الإغوانودون
الإغوانودون ( بالإنجليزية : Iguanodon ، وتعني " سن الإغوانا " )، الذي سُمّي عام 1825، هو جنس من ديناصورات الإغوانودون . وبينما صُنّفت العديد من الأنواع الموجودة حول العالم ضمن جنس الإغوانودون ، والتي يعود تاريخها إلىأواخر العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري ، فقد حدّدت المراجعة التصنيفية في أوائل القرن الحادي والعشرين جنس الإغوانودون استنادًا إلى نوع واحد على الأقل موثّق جيدًا: الإغوانودون بيرنيسارتنسيس ، الذي عاش خلال العصر الباريمي إلى أوائل العصر الأبتي من العصر الطباشيري المبكر فيبلجيكا وألمانيا وإنجلترا وإسبانيا ، قبلحوالي 126 إلى 122مليون سنة. كان الإغوانودون حيوانًا عاشبًا ضخمًاطولهإلى 9-11 مترًا (30-36 قدمًا) ووزنه إلى 4.5 طن متري (5.0 طن أمريكي) . ومن سماته المميزة وجود أشواك كبيرة في إبهامه، والتي ربما كانت تُستخدم للدفاع ضد المفترسات ، بالإضافة إلى أصابع خامسة طويلة قابلة للإمساك تمكنه من البحث عن الطعام.
أطلق الجيولوجي الإنجليزي جدعون مانتل اسم هذا الجنس عام 1825 ، استنادًا إلى عينات أحفورية عُثر عليها في إنجلترا، وأُطلق عليه اسم النوع I. anglicus. كان الإغوانودون ثاني نوع من الديناصورات يُسمى رسميًا بناءً على عينات أحفورية، بعد الميغالوصور . إلى جانب الميغالوصور والهيلايوصور ، كان أحد الأجناس الثلاثة التي استُخدمت في الأصل لتعريف الديناصورات . ينتمي جنس الإغوانودون إلى مجموعة الإغوانودونتيا الأكبر، إلى جانب الهادروصورات ذات المنقار الشبيه بمنقار البط . ولا يزال تصنيف هذا الجنس موضوعًا للدراسة مع تسمية أنواع جديدة أو إعادة تصنيف أنواع قديمة إلى أجناس أخرى.
في عام ١٨٧٨، اكتُشفت بقايا جديدة وأكثر اكتمالًا للإغوانودون في بلجيكا، ودرسها لويس دولو . أُطلق عليها اسم النوع الجديد I. bernissartensis. في أوائل القرن الحادي والعشرين، اتضح أن البقايا التي كانت تُعرف باسم الإغوانودون في إنجلترا تنتمي إلى أربعة أنواع مختلفة (بما في ذلك I. bernissartensis ) غير وثيقة الصلة ببعضها، والتي فُصلت لاحقًا إلى مانتيليسورس ، وباريليوم ، وهيبسيلوسبينوس . كما تبيّن أن النوع النمطي الأصلي للإغوانودون ، I. anglicus، أصبح الآن اسمًا مشكوكًا فيه وغير صالح. وهكذا، استقر اسم " الإغوانودون " حول النوع المعروف استنادًا بشكل أساسي إلى العينات البلجيكية. وفي عام ٢٠١٥، سُمّي نوع آخر، هو Iguanodon galvensis ، استنادًا إلى أحافير عُثر عليها في شبه الجزيرة الأيبيرية.
تطور الفهم العلمي للإغوانودون عبر الزمن مع الحصول على معلومات جديدة من الأحافير . وقد أتاحت العينات العديدة لهذا الجنس، بما في ذلك الهياكل العظمية شبه الكاملة من موقعين معروفين، للباحثين وضع فرضيات مدروسة حول جوانب عديدة من حياة هذا الحيوان، كالتغذية والحركة والسلوك الاجتماعي. وباعتباره أحد أوائل الديناصورات المعروفة علميًا، فقد احتل الإغوانودون مكانة صغيرة ولكنها بارزة في التصور العام للديناصورات، وتغير تمثيله الفني بشكل ملحوظ استجابةً للتفسيرات الجديدة لبقاياه.
الاكتشاف والتاريخ
جدعون مانتل، السير ريتشارد أوين، واكتشاف الديناصورات

لطالما ارتبط اكتشاف الإغوانودون بأسطورة شعبية . تزعم هذه الأسطورة أن ماري آن ، زوجة جدعون مانتل ، عثرت على أول أسنان [ 4 ] للإغوانودون في طبقات غابة تيلجيت في وايتمانز جرين ، ساسكس ، إنجلترا، عام 1822، بينما كان زوجها يزور أحد المرضى. مع ذلك، لا يوجد دليل على أن مانتل اصطحب زوجته معه أثناء معاينته للمرضى. علاوة على ذلك، اعترف عام 1851 بأنه هو من عثر على الأسنان بنفسه، [ 5 ] على الرغم من أنه كان قد صرّح سابقًا عامي 1827 و1833 بأن السيدة مانتل هي من عثرت بالفعل على أول سن من الأسنان التي سُميت لاحقًا بالإغوانودون . [ 6 ] [ 7 ] ويتفق مؤلفون لاحقون آخرون على أن هذه القصة ليست خاطئة قطعًا. [ ٨ ] من المعروف من مذكراته أن مانتل حصل لأول مرة على عظام أحفورية كبيرة من محجر وايتمانز غرين عام ١٨٢٠. ولأنه عثر أيضًا على أسنان ثيروبود ، ما يعني أنها تعود إلى حيوانات لاحمة، فقد فسر هذه العظام في البداية، والتي حاول تجميعها في هيكل عظمي جزئي، على أنها تعود إلى تمساح عملاق . في عام ١٨٢١، أشار مانتل إلى اكتشاف أسنان حيوان عاشب، وبدأ يفكر في احتمال وجود زاحف عاشب كبير في الطبقات الجيولوجية. مع ذلك، في كتابه " أحافير ساوث داونز" الصادر عام ١٨٢٢ ، لم يجرؤ بعد على اقتراح وجود صلة بين الأسنان وهيكله العظمي غير المكتمل، مفترضًا أن اكتشافاته تمثل شكلين كبيرين، أحدهما لاحم ("حيوان من قبيلة السحالي ذو حجم هائل")، والآخر عاشب.
في مايو 1822، عرض لأول مرة أسنانًا نباتية على الجمعية الملكية في لندن، لكن الأعضاء، ومن بينهم ويليام بوكلاند ، رفضوها معتبرينها أسنان سمك أو قواطع وحيد قرن من طبقة العصر الثالث . وفي 23 يونيو 1823، عرض تشارلز لايل بعضًا منها على جورج كوفييه خلال أمسية في باريس ، لكن عالم الطبيعة الفرنسي الشهير رفضها فورًا معتبرًا إياها أسنان وحيد قرن. ورغم أن كوفييه تراجع عن رأيه في اليوم التالي مباشرة، إلا أن لايل أبلغ مانتل بالرفض فقط، ما جعله مترددًا نوعًا ما بشأن هذه المسألة. وفي عام 1824، وصف بوكلاند الميغالوصور ، ودُعي في تلك المناسبة لزيارة مجموعة مانتل. وبعد أن رأى العظام في 6 مارس، وافق على أنها تعود إلى نوع من الزواحف العملاقة، مع أنه ظل ينكر أنها نباتية. ومع ذلك، تشجع مانتل وأرسل مرة أخرى بعض الأسنان إلى كوفييه، الذي ردّ في 22 يونيو 1824 بأنه قد حدد أنها أسنان زواحف، وربما تعود إلى حيوان عاشب عملاق. وفي طبعة جديدة من كتابه " أبحاث حول العظام الأحفورية" في ذلك العام ، اعترف كوفييه بخطئه السابق، مما أدى إلى قبول مانتل، واكتشافه الجديد للزواحف، على الفور في الأوساط العلمية. حاول مانتل تعزيز نظريته من خلال إيجاد نظير معاصر بين الزواحف الموجودة. [ 9 ] في سبتمبر 1824، زار الكلية الملكية للجراحين، لكنه لم يعثر في البداية على أسنان مماثلة. ومع ذلك، أدرك أمين المتحف المساعد، صموئيل ستاتشبري ، أنها تشبه أسنان إغوانا كان قد جهزها مؤخرًا، وإن كانت أطول بعشرين ضعفًا. [ 10 ]

إدراكًا منه لتشابه أسنانه مع أسنان الإغوانا، قرر مانتل تسمية حيوانه الجديد إغوانودون ، أو "سن الإغوانا"، نسبةً إلى كلمة إغوانا والكلمة اليونانية ὀδών ( odon أو odontos أو "سن"). [ 11 ] وبناءً على القياس المتساوي الأبعاد ، قدّر أن طول المخلوق قد يصل إلى 18 مترًا (59 قدمًا) ، أي أكثر من طول ميغالوصور البالغ 12 مترًا (39 قدمًا) . [ 1 ] كانت فكرته الأولية للاسم هي إغواناصور (سحلية الإغوانا)، لكن صديقه ويليام دانيال كونيبير اقترح أن هذا الاسم أنسب للإغوانا نفسها، لذا فإن الاسم الأنسب هو إغوانودس (شبيه الإغوانا) أو إغوانودون . [ 9 ] [ 12 ] لقد أغفل إضافة اسم محدد لتكوين اسم ثنائي صحيح ، ولكن تم توفير واحد في عام 1829 بواسطة فريدريك هول: I. anglicum ، والذي تم تعديله لاحقًا إلى I. anglicus . [ 13 ]

أرسل مانتل رسالةً يشرح فيها اكتشافه إلى الجمعية الفلسفية المحلية في بورتسموث في ديسمبر 1824، بعد عدة أسابيع من اختياره اسمًا للكائن الأحفوري. قُرئت الرسالة على أعضاء الجمعية في اجتماع عُقد في 17 ديسمبر، ونُشر تقرير في صحيفة هامبشاير تلغراف يوم الاثنين التالي، 20 ديسمبر، أعلن فيه عن الاسم، الذي كُتب خطأً "إغوانادون". [ 14 ] نشر مانتل نتائجه رسميًا في 10 فبراير 1825، عندما قدّم ورقة بحثية عن البقايا إلى الجمعية الملكية في لندن . [ 1 ] [ 5 ]
عُثر على عينة أكثر اكتمالًا لحيوان مشابه في محجر بمدينة ميدستون ، مقاطعة كنت ، عام ١٨٣٤ (في الجزء السفلي من تكوين غرينساند السفلي )، والتي سرعان ما حصل عليها مانتل. وقد قاده ذلك إلى تحديد هويته على أنه إغوانودون بناءً على أسنانه المميزة. استُخدمت لوحة ميدستون (NHMUK PV OR 3791) في أولى عمليات إعادة بناء الهيكل العظمي ورسم الصور الفنية للإغوانودون ، ولكن نظرًا لعدم اكتمالها، ارتكب مانتل بعض الأخطاء، أشهرها وضع ما اعتقد أنه قرن على الأنف. [ ١٥ ] كشف اكتشاف عينات أفضل بكثير في السنوات اللاحقة أن القرن كان في الواقع إبهامًا مُعدَّلًا. لا يزال هيكل ميدستون العظمي مُحاطًا بالصخور، وهو معروض حاليًا في متحف التاريخ الطبيعي في لندن . احتفت بلدة ميدستون بهذا الاكتشاف بإضافة الإغوانودون كرمز داعم لشعارها عام 1949. [ 16 ] ارتبطت هذه العينة باسم I. mantelli ، وهو نوع سمّاه كريستيان إريك هيرمان فون ماير عام 1832 بدلاً من I. anglicus ، لكنها في الواقع تنتمي إلى تكوين مختلف عن تكوين I. mantelli / I. anglicus الأصلي . [ 12 ] عُرفت عينة ميدستون أيضًا باسم "قطعة مدفأة" جيديون مانتل، والمُصنّفة رسميًا NHMUK 3741 [ 17 ] [ 18 ] ، ثم استُبعدت لاحقًا من جنس الإغوانودون . صُنّفت على أنها cf. Mantellisaurus من قِبل ماكدونالد (2012)؛ [ 19 ] وعلى أنها cf. Mantellisaurus atherfieldensis من قِبل نورمان (2012). [ 17 ] وقام بول (2012) بتحديد النموذج الأصلي لنوع منفصل هو Mantellodon carpenteri ، [ 18 ] ولكن هذا يعتبر مشكوكًا فيه، ويُعتبر عمومًا عينة من Mantellisaurus . [ 20 ]
في الوقت نفسه، بدأ التوتر يتصاعد بين مانتل وريتشارد أوين ، العالم الطموح الذي حظي بتمويل أفضل بكثير وعلاقات اجتماعية أوسع في أوساط السياسة والعلوم البريطانية المضطربة خلال حقبة قانون الإصلاح . عارض أوين، وهو من أنصار نظرية الخلق ، النسخ المبكرة من علم التطور (" التحول ") التي كانت موضع نقاش آنذاك، واستخدم ما سيُطلق عليه لاحقًا اسم الديناصورات كسلاح في هذا الصراع. ففي بحثه الذي وصف فيه الديناصورات، قلّص أوين حجمها من أطوال تجاوزت 61 مترًا (200 قدم) ، وخلص إلى أنها لم تكن مجرد سحالي عملاقة، بل طرح فكرة أنها كائنات متطورة تشبه الثدييات، وهي صفات منحها إياها الله ؛ فبحسب الفهم السائد آنذاك، لم يكن من الممكن أن تكون قد "تحولت" من زواحف إلى كائنات شبيهة بالثدييات. [ 22 ] [ 23 ]
في عام ١٨٤٩، قبل وفاته ببضع سنوات في عام ١٨٥٢، أدرك مانتل أن الإغوانودونات لم تكن حيوانات ضخمة تشبه الفيلة ، [ ٢٤ ] كما كان أوين يزعم، بل كانت ذات أطراف أمامية نحيلة. ومع ذلك، ولأن وفاته حالت دون مشاركته في نحت تماثيل الديناصورات في قصر الكريستال ، أصبحت رؤية أوين للديناصورات هي التي رآها الجمهور لعقود. [ ٢٢ ] بالتعاون مع بنيامين ووترهاوس هوكينز ، أنجز مانتل ما يقرب من عشرين تمثالًا بالحجم الطبيعي لحيوانات ما قبل التاريخ المختلفة، مصنوعة من الخرسانة المنحوتة على هيكل من الفولاذ والطوب ؛ من بينها تمثالان للإغوانودونات (مستوحيان من عينة ميدستون)، أحدهما واقف والآخر مستلقٍ على بطنه. قبل اكتمال تمثال الإغوانودون الواقف، أقام مانتل مأدبة لعشرين شخصًا داخله. [ ٢٥ ] [ ٢٦ ] [ ٢٧ ]
اكتشافات منجم بيرنيسارت وإعادة بناء دولو الجديدة
كان أكبر اكتشاف لبقايا الإغوانودون حتى ذلك التاريخ في 28 فبراير 1878 في منجم فحم في بيرنيسارت ببلجيكا ، على عمق 322 مترًا (1056 قدمًا) ، [ 28 ] عندما عثر عاملان منجميان، جول كريتور وألفونس بلانشارد، بالصدفة على هيكل عظمي ظنّاه في البداية خشبًا متحجرًا . بتشجيع من ألفونس بريارت ، مشرف المناجم في مورلانويلز القريبة ، بدأ لويس دي باو في 15 مايو 1878 بالتنقيب عن الهياكل العظمية، وفي عام 1882 أعاد لويس دولو تركيبها. تم الكشف عن 38 فردًا على الأقل من الإغوانودون ، [ 29 ] معظمهم من البالغين. [ 30 ] في عام 1882، أصبح النموذج الأصلي لـ I. bernissartensis واحدًا من أوائل هياكل الديناصورات التي عُرضت على الإطلاق. تم تجميعها في كنيسة بقصر شارل لورين باستخدام سلسلة من الحبال القابلة للتعديل والمثبتة على سقالات، وذلك لتحقيق وضعية نابضة بالحياة أثناء عملية التركيب. [ 17 ] عُرضت هذه العينة، إلى جانب عينات أخرى، لأول مرة للجمهور في فناء داخلي بالقصر في يوليو 1883. وفي عام 1891، نُقلت إلى المتحف الملكي للتاريخ الطبيعي ، حيث لا تزال معروضة؛ تسع منها معروضة كهياكل قائمة، وتسع عشرة أخرى لا تزال في قبو المتحف. [ 28 ] يُشكل المعرض إضافةً رائعةً للمعهد الملكي البلجيكي للعلوم الطبيعية في بروكسل . وتُعرض نسخة طبق الأصل من إحدى هذه العينات في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد وفي متحف سيدجويك في كامبريدج. نُسبت معظم البقايا إلى نوع جديد، I. bernissartensis ، [ 31 ] وهو حيوان أكبر حجمًا وأكثر قوةً بكثير مما كشفته البقايا الإنجليزية حتى ذلك الحين. أُشير في البداية إلى عينة واحدة، IRSNB 1551، على أنها من نوع I. mantelli الغامض والرشيق ، ولكنها تُنسب حاليًا إلى Mantellisaurus atherfieldensis . وكانت هذه الهياكل العظمية من أوائل الهياكل العظمية الكاملة المعروفة للديناصورات. وُجدت مع هياكل الديناصورات بقايا نباتات وأسماك وزواحف أخرى، [ 28 ] بما في ذلك التمساح Bernissartia . [ 32 ]
كان علم حفظ البقايا الأحفورية في بداياته، واضطر العلماء إلى ابتكار تقنيات جديدة للتعامل مع ما عُرف لاحقًا باسم " مرض البيريت ". كان البيريت البلوري الموجود في العظام يتأكسد إلى كبريتات الحديد ، مصحوبًا بزيادة في الحجم تسببت في تشقق البقايا وتفتتها. عندما كانت العظام مدفونة في الأرض، كانت معزولة بطبقة من الطين الرطب الخالي من الأكسجين، مما منع حدوث ذلك، ولكن عند إخراجها إلى الهواء الطلق الجاف، بدأ التحول الكيميائي الطبيعي. للحد من هذا التأثير، قام دي باو على الفور، في نفق المنجم، بإعادة تغطية الأحافير المستخرجة بالطين الرطب، وختمها بالورق والجص المدعم بحلقات حديدية، مشكلاً ما مجموعه حوالي ستمائة كتلة قابلة للنقل بوزن إجمالي يبلغ مائة وثلاثين طنًا. في بروكسل، وبعد فتح الجص، قام بتشريب العظام بالجيلاتين المغلي الممزوج بزيت القرنفل كمادة حافظة . بعد إزالة معظم البيريت المرئي، قام بتصليدها بغراء الجلود ، وأنهى العملية بطبقة أخيرة من رقائق القصدير . تم إصلاح التلف باستخدام الورق المعجن . [ 33 ] كان لهذا العلاج أثر غير مقصود، إذ أدى إلى حبس الرطوبة وإطالة فترة التلف. في عام 1932، قرر مدير المتحف، فيكتور فان سترايلين، ضرورة ترميم العينات بالكامل مرة أخرى لضمان حفظها. من ديسمبر 1935 إلى أغسطس 1936، عالج العاملون في متحف بروكسل المشكلة بمزيج من الكحول والزرنيخ و390 كيلوغرامًا من الشيلاك . كان الهدف من هذا المزيج هو اختراق الأحافير (بالكحول)، ومنع نمو العفن (بالزرنيخ)، وتصليدها (بالشيلاك). دخلت الأحافير مرحلة ثالثة من الترميم من عام 2003 حتى مايو 2007، حيث أُزيل الشيلاك وغراء الجلود والجيلاتين، ثم شُربت الأحافير بأسيتات البولي فينيل وغراء السيانوأكريلات والإيبوكسي . [ 34 ] تتضمن المعالجات الحديثة لهذه المشكلة عادةً إما مراقبة رطوبة تخزين الأحافير، أو، بالنسبة للعينات الطازجة، تحضير طبقة خاصة من بولي إيثيلين جلايكول يتم تسخينها بعد ذلك في مضخة تفريغ، بحيث تتم إزالة الرطوبة على الفور وتتخلل مسامات الأحفورة ببولي إيثيلين جلايكول لإغلاقها وتقويتها. [ 28 ]
سمحت عينات دولو له بإثبات أن نماذج أوين للفيل الضخم في عصور ما قبل التاريخ لم تكن صحيحة بالنسبة للإغوانودون . وبدلاً من ذلك ، قام بنمذجة الهياكل العظمية على غرار الكاسواري والولب ، ووضع النتوء الذي كان على الأنف على الإبهام . [ 35 ] [ 36 ] ساد نموذجه لفترة طويلة، لكن تم دحضه لاحقًا. [ 28 ]
توقفت أعمال التنقيب في المحجر عام ١٨٨١، على الرغم من أنه لم يكن قد استُنفد من الأحافير، كما أظهرت عمليات الحفر الحديثة. [ ٣٧ ] خلال الحرب العالمية الأولى ، عندما احتلت القوات الألمانية المدينة ، بُذلت الاستعدادات لإعادة فتح المنجم لأغراض علم الأحافير، وأُرسل أوتو جايكل من برلين للإشراف على ذلك. ولكن، وقبل الكشف عن أول طبقة أحفورية، استسلم الجيش الألماني واضطر للانسحاب. وتعثرت المحاولات اللاحقة لإعادة فتح المنجم بسبب مشاكل مالية، وتوقفت تمامًا عام ١٩٢١ عندما غمرت المياه المنجم. [ ٢٨ ] [ ٣٨ ]
مطلع القرن وعصر النهضة الديناصوري

تراجعت الأبحاث حول الإغوانودون خلال أوائل القرن العشرين مع اندلاع الحربين العالميتين والكساد الكبير في أوروبا. وفي عام 1925، أطلق آر دبليو هولي اسم نوع جديد سيصبح موضوعًا للعديد من الدراسات والجدل التصنيفي، وهو الإغوانودون أثيرفيلدينسيس ، نسبةً إلى عينة جُمعت في أثيرفيلد بوينت بجزيرة وايت . [ 39 ]
لم يكن الإغوانودون جزءًا من الأعمال الأولية لنهضة الديناصورات التي بدأت بوصف الدينونيكوس عام 1969، لكنه لم يُهمل طويلًا. فقد أسهمت دراسة ديفيد ب. ويشامبل لآليات تغذية الأورنيثوبود في فهم أفضل لكيفية تغذيته، [ 40 ] كما جعلت دراسة ديفيد ب. نورمان لجوانب عديدة من هذا الجنس منه أحد أشهر الديناصورات. [ 29 ] [ 28 ] [ 41 ] [ 42 ] إضافةً إلى ذلك، قدم اكتشافٌ آخر لعظام إغوانودون مفككة في نيدن، شمال الراين-وستفاليا ، ألمانيا، دليلًا على أن هذا الجنس كان يعيش في جماعات، إذ يبدو أن الحيوانات في هذا الموقع المحدود جغرافيًا قد نفقت بسبب فيضانات مفاجئة . تم العثور هنا على ما لا يقل عن 15 فرداً، يتراوح طولها بين مترين و8 أمتار (من 6 أقدام و7 بوصات إلى 26 قدماً و3 بوصات) ، وينتمي معظمها إلى نوع مانتيليسورس ذي الصلة (الموصوف باسم I. atherfieldensis ، والذي كان يُعتقد آنذاك أنه نوع آخر من الإغوانودون ). [ 30 ] [ 43 ] ولكن بعضها ينتمي إلى I. bernissartensis.
كان أحد أبرز التعديلات التي أدخلها عصر النهضة على الإغوانودون إعادة النظر في كيفية إعادة بناء هذا الحيوان. تمثلت إحدى العيوب الرئيسية في إعادة بناء دولو في الانحناء الذي أدخله على الذيل . كان هذا العضو مستقيماً إلى حد كبير، كما يتضح من الهياكل العظمية التي كان ينقب عنها، ووجود الأوتار المتكلسة. في الواقع، للحصول على انحناء في الذيل يُشبه وضعية الكنغر أو الولب ، كان لا بد من كسر الذيل. بذيل وظهر مستقيمين، كان الحيوان يمشي وجسمه موازٍ للأرض، وذراعيه في وضعية مناسبة لدعم جسمه عند الحاجة.
أبحاث القرن الحادي والعشرين وتقسيم الجنس

في القرن الحادي والعشرين، استُخدمت بقايا الإغوانودون في البحث عن الجزيئات الحيوية للديناصورات . في بحث أجراه غراهام إمبري وآخرون (2003)، عُولجت عظام الإغوانودون للبحث عن بقايا البروتينات . في هذا البحث، عُثر على بقايا قابلة للتمييز لبروتينات عظمية نموذجية، مثل البروتينات الفوسفورية والبروتيوغليكانات ، في أحد الأضلاع . [ 44 ] في عام 2007، فصل غريغوري س. بول الإغوانودون أثيرفيلدينسيس إلى جنس جديد منفصل، مانتيليسورس، والذي حظي بقبول عام. [ 45 ] في عام 2009، وُصفت بقايا مجزأة من الإغوانودون من رواسب حوض باريس في العصر الباريمي العلوي في أوكسير ، بورغوندي . على الرغم من عدم إمكانية تشخيصها بشكل قاطع على مستوى الجنس/النوع، إلا أن العينة تشترك في "أوجه تشابه مورفولوجية وأبعاد واضحة" مع الإغوانودون بيرنيسارتينسيس. [ 46 ]
في عام 2010، قام ديفيد نورمان بتقسيم نوعي فالانجينيان I. dawsoni و I. fittoni إلى Barilium و Hypselospinus على التوالي. [ 47 ] بعد نورمان في عام 2010، تم تسمية أكثر من ستة أجناس جديدة استنادًا إلى عينات من الإغوانودون الإنجليزي . فقد سمّى كاربنتر وإيشيدا في عام 2010 أجناس Proplanicoxa و Torilion و Sellacoxa، بينما سمّى غريغوري س. بول في عام 2012 أجناس Darwinsaurus و Huxleysaurus و Mantellodon ، وسمّى ماكدونالد وآخرون في عام 2012 جنس Kukufeldia . لا تُعتبر هذه الأنواع التي سُمّيت بعد نورمان في عام 2010 صالحة، وتُعتبر مرادفات ثانوية مختلفة لأجناس Mantellisaurus و Barilium و Hypselospinus. [ 20 ]
في عام 2011، سُمّي جنس جديد باسم Delapparentia نسبةً إلى عينة عُثر عليها في إسبانيا، والتي كان يُعتقد في البداية أنها تنتمي إلى نوع I. bernissartensis . [ 3 ] ثم أُعيد تأكيد هذا التصنيف لاحقًا في تحليل جديد للاختلافات الفردية في العينات البلجيكية، حيث وُجد أن عينة Delapparentia تقع ضمن نطاق I. bernissartensis . [ 48 ] في عام 2015، سُمّي نوع جديد من الإغوانودون ، I. galvensis ، استنادًا إلى مواد شملت 13 فردًا يافعًا ( في فترة ما حول الولادة ) عُثر عليها في تكوين كاماريلاس بالقرب من غالفي، إسبانيا. [ 2 ] في عام 2017، أُجريت دراسة جديدة على I. galvensis، مع مزيد من الأدلة على تميزه عن I. bernissartensis، بما في ذلك العديد من السمات المميزة الجديدة . كما وُجد أن النموذج الأصلي لـ Delapparentia (الذي عُثر عليه أيضًا في تكوين كاماريلاس) لا يمكن تمييزه عن كلٍ من I. bernissartensis و I. galvensis . [ 49 ] في عام 2025، صنّف فرانكو سانكارلو، ودافيد ماندورلو، وتريسي إل. فورد، I. galvensis ضمن جنس جديد، Paulodon ، استنادًا إلى اختلافات مُفترضة بينه وبين I. bernissartensis ؛ [ 50 ] على الرغم من أن علماء الحفريات اختلفوا بشكل غير رسمي مع المنهجية التي استندت إليها الدراسة. [ 51 ] في عام 2026، اقترح روتاتوري وزملاؤه أن Delapperantia تصنيف مُستقل يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Magnamanus و I. galvensis ، واقترحوا أن الأخير يتطلب اسم جنس جديد. [ 52 ]
وصف

كانت الإغوانودونات حيوانات عاشبة ضخمة قادرة على الانتقال من المشي على قدمين إلى المشي على أربع . [ 29 ] يُقدّر طول النوع الوحيد الذي حظي بدعم علمي قوي، وهو الإغوانودون البرنيساري ، بحوالي 9 أمتار (30 قدمًا) عند البلوغ، مع احتمال وصول طول بعض العينات إلى 13 مترًا (43 قدمًا) ، [ 11 ] على الرغم من أن هذا التقدير يُرجّح أن يكون مبالغًا فيه، نظرًا لأن أقصى طول لجسم الإغوانودون البرنيساري يبلغ 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 48 ] على الرغم من أن غريغوري س. بول اقترح كتلة جسم تبلغ 3.08 طن متري (3.40 طن قصير) في المتوسط، [ 10 ] فإن بناء نموذج رياضي ثلاثي الأبعاد واستخدام تقدير قائم على القياسات النسبية يشير إلى أن الإغوانودون البرنيساري الذي يبلغ طوله حوالي 8 أمتار (26 قدمًا) (أصغر من المتوسط) يزن حوالي 3.8 طن متري (4.2 طن قصير) من حيث كتلة الجسم. [ 53 ] [ 54 ] تم الإبلاغ عن عينات لأفراد كبيرة الحجم نسبيًا في عشرينيات القرن الحادي والعشرين: فقد بلغ طول عينة تُعرف باسم I. cf. galvensis ما يصل إلى 9-10 أمتار (30-33 قدمًا)، [55] بينما بلغ طول عينة جديدة من I. bernissartensis من العصر الباريمي العلوي في شبه الجزيرة الأيبيرية ما يصل إلى 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 56 ] كان من الممكن أن تزن هذه الأفراد الكبيرة حوالي 4.5 طن متري (5.0 طن أمريكي) . [ 57 ]

كانت أذرع I. bernissartensis طويلة (تصل إلى 75% من طول الأرجل) وقوية، [ 11 ] مع أيادٍ غير مرنة نسبيًا مصممة بحيث تتحمل الأصابع الثلاثة المركزية الوزن. [ 29 ] كان الإبهام عبارة عن نتوءات مخروطية بارزة بعيدًا عن الأصابع الثلاثة الرئيسية. في عمليات إعادة البناء المبكرة، وُضع النتوء على أنف الحيوان. كشفت الحفريات اللاحقة عن الطبيعة الحقيقية لنتوءات الإبهام، [ 28 ] على الرغم من أن وظيفتها الدقيقة لا تزال محل نقاش. ربما استُخدمت للدفاع، أو للبحث عن الطعام. كان الخنصر طويلًا وبارعًا، وربما استُخدم لمعالجة الأشياء. صيغة السلاميات هي 2-3-3-2-4، مما يعني أن الإصبع الأعمق (السلامية) يحتوي على عظمتين، والإصبع الذي يليه يحتوي على ثلاث، وهكذا. [ 58 ] كانت الأرجل قوية، لكنها لم تكن مصممة للجري، وكان لكل قدم ثلاثة أصابع. كان العمود الفقري والذيل مدعومين ومثبتين بواسطة أوتار متعظمة ، وهي أوتار تتحول إلى عظام أثناء الحياة (عادة ما يتم حذف هذه العظام الشبيهة بالقضبان من الهياكل العظمية والرسومات). [ 29 ]

كانت هذه الحيوانات تمتلك جماجم كبيرة وطويلة ولكنها ضيقة، ومناقير عديمة الأسنان مغطاة على الأرجح بالكيراتين ، وأسنانًا تشبه أسنان الإغوانا ، كما يوحي الاسم، ولكنها أكبر بكثير وأكثر تقاربًا. [ 29 ] على عكس الهادروصورات، التي كانت تمتلك صفوفًا من الأسنان البديلة، كان لدى الإغوانودون سن بديل واحد فقط في كل موضع. احتوى الفك العلوي على ما يصل إلى 29 سنًا لكل جانب، دون وجود أي سن في مقدمة الفك ، بينما احتوى الفك السفلي على 25 سنًا؛ ويختلف العدد لأن أسنان الفك السفلي أعرض من أسنان الفك العلوي. [ 59 ] نظرًا لأن صفوف الأسنان غائرة بعمق من خارج الفكين، وبسبب تفاصيل تشريحية أخرى، يُعتقد أنه، كما هو الحال مع معظم طيور الورك الأخرى، كان لدى الإغوانودون نوع من البنية الشبيهة بالخد ، عضلية أو غير عضلية، للاحتفاظ بالطعام في الفم. [ 60 ] [ 61 ]
التصنيف والتطور

يُطلق اسم الإغوانودون على مجموعة الإغوانودونتيا غير المصنفة ، وهي مجموعة كبيرة من الأورنيثوبودات تضم العديد من الأنواع المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الطباشيري المتأخر . إلى جانب الإغوانودون ، تشمل أشهر أعضاء هذه المجموعة الدريوصور ، والكامبتوصور ، والأورانوصور ، والهادروصورات ذات المنقار الشبيه بمنقار البط . في المصادر القديمة، صُنفت الإغوانودونتيات كعائلة مستقلة . [ 62 ] [ 63 ] لطالما اعتُبرت هذه العائلة تصنيفًا جامعًا ، إذ تضم أورنيثوبودات لم تكن من الهيبسيلوفودونتيدات أو الهادروصورات. في الواقع، كانت حيوانات مثل كالوفوسورس ، وكامبتوسورس ، وكراسبيدودون ، وكانجناسورس ، وموكلودون ، وموتابوراسورس ، وأورانوسورس ، وبروباكتروسورس تُصنف عادةً ضمن هذه العائلة. [ 63 ]

مع ظهور التحليلات التفرعية ، تبيّن أن فصيلة الإغوانودونتيات، كما كانت تُفهم تقليديًا، غير متجانسة الأصل ، ويُعترف بأن هذه الحيوانات تقع في نقاط مختلفة بالنسبة للهادروصورات على مخطط التفرع ، بدلًا من كونها في فرع حيوي واحد متميز. [ 29 ] [ 59 ] في الأساس، يشمل المفهوم الحديث للإغوانودونتيات حاليًا الإغوانودون فقط . لا تزال مجموعات مثل الإغوانودونتويديا تُستخدم كفروع غير مُرتبة في الأدبيات العلمية، على الرغم من أن العديد من الإغوانودونتيات التقليدية مُدرجة الآن في فوق عائلة الهادروصورويديا . يقع الإغوانودون بين الكامبتوصور والأورانوصور في مخططات التفرع، ومن المحتمل أنه ينحدر من حيوان شبيه بالكامبتوصور. [ 29 ] في مرحلة ما، اقترح جاك هورنر ، استنادًا في الغالب إلى خصائص الجمجمة ، أن الهادروصوريات تشكل في الواقع مجموعتين متباعدتين نسبيًا، حيث يقع الإغوانودون على خط الهادروصوريات ذات الرؤوس المسطحة ، ويقع الأورانوصور على خط اللامبيوصوريات المتوجة ، [ 64 ] ولكن تم رفض اقتراحه. [ 29 ] [ 59 ]
يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا أجراه أندرو ماكدونالد، 2012. [ 65 ]
صِنف

نظرًا لأن الإغوانودون يُعدّ من أوائل أجناس الديناصورات التي سُمّيت، فقد نُسبت إليه أنواع عديدة. ورغم أنه لم يُصنّف أبدًا ضمن مجموعة تصنيفية مُجمّعة كما حدث مع أجناس أخرى مبكرة من الديناصورات (مثل الميغالوصور )، إلا أن تاريخ الإغوانودون كان مُعقّدًا، ولا يزال تصنيفه يخضع للمراجعة. [ 66 ] [ 43 ] [ 67 ] [ 68 ] وعلى الرغم من أن غريغوري س. بول أوصى بحصر نوع الإغوانودون البرنيسارتنسي في العينة الشهيرة من برنيسارت، إلا أن باحثين في علم طيور الأرجل مثل نورمان وماكدونالد اختلفوا مع توصيات بول، باستثناء توخي الحذر عند قبول سجلات الإغوانودون من فرنسا وإسبانيا على أنها صحيحة. [ 43 ] [ 2 ] [ 69 ]
كان الإغوانودون الأنجلي (I. anglicus) هو النوع الأصلي ، ولكن تم تحديد النمط المختار بناءً على سن واحد، ولم يُعثر منذ ذلك الحين إلا على بقايا جزئية من هذا النوع. في مارس 2000، غيّرت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات النوع الأصلي إلى الإغوانودون البرنيساري (I. bernissartensis) الأكثر شهرة ، وأصبح النمط الأصلي الجديد IRSNB 1534. يُحفظ سن الإغوانودون الأصلي في متحف تي بابا تونغاريوا ، المتحف الوطني لنيوزيلندا في ويلينغتون ، على الرغم من أنه غير معروض. وصل هذا الأحفور إلى نيوزيلندا بعد انتقال والتر، ابن جدعون مانتل، إلى هناك؛ وبعد وفاة مانتل الأب، آلت أحافيره إلى والتر. [ 70 ]
الأنواع المقبولة حاليًا على أنها صالحة
لا يزال يُعتبر نوع واحد فقط من الأنواع المنسوبة إلى الإغوانودون صالحًا. [ 29 ] [ 43 ] [ 52 ]
- يُعدّ نوع I. bernissartensis ، الذي وصفه جورج ألبرت بولنجر عام 1881، النوع النمطي لهذا الجنس. ويشتهر هذا النوع بكثرة الهياكل العظمية المكتشفة في تكوين طين سانت بارب في بيرنيسارت، ولكنه معروف أيضاً من بقايا في أنحاء أوروبا.
- تم تسمية نوع Delapparentia turolensis في عام 2011 [ 3 ] بناءً على عينة نُسبت سابقًا إلى Iguanodon bernissartensis [ 71 ] ، وقد جادل البعض بأنه يختلف عن الأخير بناءً على الارتفاع النسبي لأشواكه العصبية [ 72 ] . ومع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2017 إلى أن هذا يقع ضمن نطاق التباين الفردي، وأن الاختلاف قد ينشأ أيضًا من كون D. turolensis بالغًا أكبر سنًا من عينات I. bernissartensis الأخرى [ 48 ] .
- تم وصف نوع I. seelyi (الذي يُكتب خطأً أيضًا I. seeleyi )، من قِبل جون هولك عام 1882، وقد تم اعتباره مرادفًا لـ Iguanodon bernissartensis ، على الرغم من أن هذا ليس مقبولًا عالميًا. تم اكتشافه في بروك، في جزيرة وايت ، وسُمّي على اسم تشارلز سيلي ، عضو البرلمان والسياسي الليبرالي والفاعل الخيري، الذي عُثر عليه في ملكيته. [ 43 ] [ 73 ]
- اقترح ديفيد نورمان أن نوع I. bernissartensis يشمل نوع I. orientalis المنغولي المشكوك فيه (انظر أيضًا أدناه)، [ 74 ] لكن هذا لم يتبعه باحثون آخرون. [ 43 ]
الأنواع المعاد تصنيفها من الإغوانودون


- I. albinus (أو Albisaurus scutifer )، وصفه عالم الحفريات التشيكي أنتونين فريتش في عام 1893، وهو زاحف غير ديناصوري مشكوك فيه يُعرف الآن باسم Albisaurus albinus . [ 75 ]
- كان نوع I. atherfieldensis ، الذي وصفه آر دبليو هولي عام 1925، [ 39 ] أصغر حجمًا وأقل قوة من نوع I. bernissartensis ، مع أشواك عصبية أطول. أُعيد تسميته إلى Mantellisaurus atherfieldensis عام 2007. [ 66 ] وُصفت عينة Bernissart RBINS 1551 باسم Dollodon bampingi عام 2008، لكن ماكدونالد ونورمان أعادا Dollodon إلى مرادف Mantellisaurus . [ 47 ] [ 76 ]
- يُعرف نوع I. dawsoni ، الذي وصفه ليديكر عام 1888، [ 77 ] من هيكلين عظميين جزئيين عُثِر عليهما في شرق ساسكس ، إنجلترا، [ 29 ] من طين وادهيرست الذي يعود إلى العصر الفالانجيني الأوسط من العصر الطباشيري السفلي . [ 43 ] وهو الآن النوع النمطي لجنس Barilium . [ 47 ]
- تم وصف I. exogyrarum بواسطة Fritsch في عام 1878. وهو اسم مشكوك فيه يعتمد على مواد رديئة للغاية وتمت إعادة تسميته إلى Ponerosteus في عام 2000. [ 78 ]
- وُصِفَ نوع I. fittoni من قِبَل ليديكر عام 1889. [ 79 ] ومثل نوع I. dawsoni ، وُصِفَ هذا النوع من طين وادهيرست [ 43 ] في شرق ساسكس. [ 29 ] وهو الآن النوع النمطي لجنس Hypselospinus . [ 47 ]
- تم وصف نوع I. galvensis في عام 2015، استنادًا إلى بقايا بالغة وصغيرة عُثر عليها في رواسب تعود إلى العصر الباريمي في تيرويل ، إسبانيا. [ 2 ] وقد تم تصنيفه ضمن جنس Paulodon المتميز . [ 50 ]
- يُعتبر نوع I. hilli ، الذي ابتكره إدوين تولي نيوتن عام 1892 لوصف سنٍّ من العصر الطباشيري العلوي المبكر (السينوماني) في هيرتفوردشاير ، نوعًا مبكرًا من الهادروصوريات . [ 80 ] ومع ذلك، تشير الدراسات الحديثة إلى أنه غير محدد التصنيف، ويقع خارج نطاق الهادروصوريات، بل وخارج فصيلة الهادروصوريات . [ 81 ]
- I. hoggi (يكتب أيضًا I. boggii أو hoggii )، الذي سماه أوين نسبة إلى فك سفلي من طبقات بوربيك في دورست التي تعود إلى العصر الجوراسي العلوي - العصر الطباشيري السفلي في عام 1874 ، تم إعادة تصنيفه إلى جنسه الخاص، Owenodon . [ 82 ]
- وُصِفَ نوع I. hollingtoniensis (أو I. hollingtonensis ) من قِبَل ليديكر عام 1889، وقد اعتُبِرَ في بعض الأحيان مرادفًا لـ Hypselospinus fittoni [ 29 ] [ 47 ] أو نوعًا مُستقلًا ضمن جنس Huxleysaurus . [ 18 ] وعُثِرَتْ عينةٌ من تكوين وادهيرست الطيني الفالانجيني [ 18 ] ، والتي نُسِبَتْ على مرّ السنين إلى I. hollingtoniensis و I. mantelli ، وتتميز بمزيجٍ غير مألوف من الفك السفلي الشبيه بالهادروصورات والطرف الأمامي القوي جدًا؛ [ 43 ] وقد نسب نورمان (2010) هذه العينة إلى نوع Hypselospinus fittoni ، [ 47 ] بينما جعلها بول (2012) النموذج الأصلي لنوعٍ مُنفصل هو Darwinsaurus evolutionis . [ 18 ]
- وُصِفَ نوع I. lakotaensis لأول مرة من قِبَل ديفيد ب. ويشامبل وفيليب ر. بيورك عام ١٩٨٩. [ ٨٣ ] يُعدّ I. lakotaensis النوع الوحيد المُعترف به على نطاق واسع من جنس Iguanodon في أمريكا الشمالية ، وقد وُصِفَ بناءً على جمجمة جزئية عُثِرَت في تكوين لاكوتا التابع للعصر الطباشيري السفلي ( العصر الباريمي ) في ولاية داكوتا الجنوبية . وقد كان تصنيفه مثيرًا للجدل. إذ يرى بعض الباحثين أنه كان أكثر بدائية من I. bernissartensis ، ويرتبط بجنس Theiophytalia ، [ ٨٤ ] بينما يرى ديفيد نورمان أنه كان مرادفًا لـ I. bernissartensis . [ ٦٧ ] ومنذ ذلك الحين، منح غريغوري س. بول هذا النوع جنسًا خاصًا به، وهو Dakotadon . [ ٤٣ ]
- I. mantelli الذي وصفه كريستيان إريك هيرمان فون ماير في عام 1832، كان يعتمد على نفس مادة I. anglicus [ 12 ] وهو مرادف موضوعي صغير للأخير. [ 85 ] العديد من الأصناف، بما في ذلك النمط الشامل لـ Mantellisaurus و Mantellodon ، ولكن أيضًا الهادروصورويد المشكوك فيه Trachodon cantabrigiensis وhypsilophodont Hypsilophodon و Valdosaurus ، تم تخصيصها بشكل خاطئ سابقًا لـ I. mantelli .
- "I. mongolensis" هو اسم غير صالح مأخوذ من تعليق صورة في كتاب من تأليف ويتفيلد عام 1992 [ 86 ] لبقايا ستسمى لاحقًا Altirhinus . [ 87 ]
- وُصِفَ نوع I. orientalis ، الذي وصفه أ. ك. روزديستفنسكي عام 1952، [ 88 ] استنادًا إلى مواد قليلة، ولكن جمجمة ذات خطم مقوس مميز نُسِبَت إليه أُعيد تسميتها إلى Altirhinus kurzanovi عام 1998. [ 67 ] في الوقت نفسه، اعتُبِر I. orientalis اسمًا مشكوكًا فيه لأنه لا يمكن مقارنته بـ I. bernissartensis . [ 67 ] [ 74 ]
- تم وصف I. phillipsi بواسطة هاري سيلي في عام 1869، [ 89 ] لكنه أعاد تصنيفه لاحقًا إلى Priodontognathus . [ 90 ]
- إن I. praecursor (يكتب أيضًا I. precursor )، الذي وصفه إي. سوفاج في عام 1876 من أسنان من تكوين كيميريدجي غير مسمى ( العصر الجوراسي المتأخر ) في با دو كاليه ، فرنسا، هو في الواقع من السوروبودات ، وينسب أحيانًا إلى نيوسودون ، [ 91 ] على الرغم من أن الاثنين يأتيان من تكوينات مختلفة. [ 92 ]
- تم إعادة تصنيف I. prestwichii (التي تُكتب أيضًا I. prestwichi )، والتي وصفها جون هولك في عام 1880، إلى Camptosaurus prestwichii أو إلى جنسها الخاص Cumnoria .
- تم إعادة تصنيف نوع I. suessii ، الذي وصفه إيمانويل بونزل في عام 1871، إلى Mochlodon suessi . [ 29 ]
تم إعادة تصنيف الأنواع إلى جنس الإغوانودون
- تم وصف I. foxii (يكتب أيضًا I. foxi ) في الأصل من قبل توماس هنري هكسلي في عام 1869 باعتباره النوع النمطي لـ Hypsilophodon ؛ أعاد أوين (1873 أو 1874) تصنيفه إلى Iguanodon ، ولكن سرعان ما تم نقض تصنيفه. [ 93 ]
- تم اقتراح أن يكون نوع I. gracilis ، الذي سماه ليديكر عام 1888 كنوع نموذجي لجنس Sphenospondylus ونُسب إلى جنس Iguanodon عام 1969 بواسطة رودني ستيل، مرادفًا لنوع Mantellisaurus atherfieldensis ، [ 29 ] ولكن هذا الأمر يُعتبر مشكوكًا فيه في الوقت الحاضر. [ 42 ] [ 76 ]
- I. major ، وهو نوع سماه جاستن ديلير في عام 1966، [ 94 ] استنادًا إلى فقرات من جزيرة وايت وساسكس ، ووصفه أوين في الأصل عام 1842 كنوع من Streptospondylus ، S. major ، هو اسم مشكوك فيه . [ 73 ]
- I. valdensis ، وهو اسم أعاد إرنست فان دن بروك تسميته إلى Vectisaurus valdensis عام 1900. [ 95 ] سُمّي في الأصل جنسًا مستقلًا من قِبل هولك عام 1879 استنادًا إلى بقايا فقرات وحوض ، وكان من العصر الباريمي في جزيرة وايت. [ 96 ] اعتُبر عينةً يافعةً من Mantellisaurus atherfieldensis ، [ 97 ] أو نوعًا غير مُحدد من Mantellisaurus ، [ 43 ] ولكنه غير مُحدد خارج نطاق الإغوانودونتيا. [ 76 ]
- الاسم العارية "Proiguanodon" (فان دن بروك، 1900) ينتمي هنا أيضًا. [ 98 ]
أنواع مشكوك فيها

- يُعدّ الإغوانودون الأنجلي (I. anglicus) ، الذي وصفه فريدريك هول عام 1829، [ 13 ] النوع الأصلي لجنس الإغوانودون ، ولكن كما ذُكر سابقًا، استُبدل بالإغوانودون البرنيساري (I. bernissartensis ). وقد كُتب سابقًا باسم الإغوانودون الأنجلي (I. angelicus) (ليسيم وغلوت، 1993) والإغوانودون الأنجلي (I. anglicum) (هول، 1829 ، مُعدّل من قِبل برون، 1850). ومن المحتمل أن تكون الأسنان المنسوبة إلى هذا النوع تنتمي إلى الجنس المعروف حاليًا باسم الباريليوم (Barilium ). [ 99 ] أما اسم ثيروصور (Therosaurus ) (فيتزينغر، 1840)، [ 100 ] فهو مرادف موضوعي لاحق ، وهو اسم أُطلق على عينات الإغوانودون الأنجلي .
- إن نوع I. ottingeri ، الذي وصفه بيتر جالتون وجيمس أ. جنسن في عام 1979، هو اسم مشكوك فيه يستند إلى أسنان من تكوين جبل سيدار السفلي في ولاية يوتا، والذي يُحتمل أن يكون من العصر الأبتي . [ 101 ]
علم الأحياء القديمة
تغذية

من أوائل التفاصيل التي لُوحظت عن الإغوانودون امتلاكه أسنانًا تشبه أسنان الزواحف العاشبة ، [ 1 ] على الرغم من عدم وجود إجماع دائم حول طريقة تغذيته. وكما أشار مانتل، فإن البقايا التي كان يدرسها تختلف عن أي زاحف حديث، لا سيما في شكل الفك السفلي المقعر عديم الأسنان ، والذي وجد أنه يُقارن بشكل أفضل مع كسلان ذي إصبعين وكسلان الأرض المنقرض ميلودون . كما اقترح أن الإغوانودون كان يمتلك لسانًا قابضًا يمكن استخدامه لجمع الطعام، [ 102 ] مثل الزرافة . وقد أظهرت بقايا أكثر اكتمالًا أن هذا خطأ؛ فعلى سبيل المثال، عظام اللامي التي كانت تدعم اللسان ضخمة البنية، مما يشير إلى لسان عضلي غير قابض يُستخدم لتحريك الطعام داخل الفم. [ 41 ] كما نُسبت فكرة لسان الزرافة خطأً إلى دولو بسبب كسر في فكه السفلي. [ 103 ]
كانت بنية الجمجمة بحيث تنحني العظام التي تحمل الأسنان في الفك العلوي للخارج عند إغلاقها. وهذا بدوره يؤدي إلى احتكاك الأسطح السفلية لأسنان الفك العلوي بالسطح العلوي لأسنان الفك السفلي، مما يطحن أي شيء عالق بينهما، وهو ما يُشبه إلى حد كبير عملية المضغ لدى الثدييات . [40] ولأن الأسنان كانت تُستبدل باستمرار، فمن المحتمل أن يكون الحيوان قد استخدم هذه الآلية طوال حياته، وكان قادرًا على تناول المواد النباتية الصلبة. [104] إضافةً إلى ذلك، كانت الأطراف الأمامية لفكي الحيوان خالية من الأسنان ، وتنتهي بعُقد عظمية ، في كل من الفك العلوي والسفلي، [ 29 ] مما يُشكل حافة خشنة يُرجح أنها كانت مغطاة وممتدة بمادة كيراتينية لتُشكل منقارًا قاطعًا لقطع الأغصان والبراعم . [ 28 ] وكان من الممكن أن يُساعده خنصره المرن في جمع الطعام، والذي كان يُستخدم على عكس الأصابع الأخرى في التعامل مع الأشياء. [ 29 ]

لا يُعرف على وجه التحديد ما كان يأكله الإغوانودون بفكيه المتطورين. كان حجم الأنواع الأكبر، مثل الإغوانودون البرنيساري ، يسمح لها بالوصول إلى الطعام من مستوى سطح الأرض إلى أوراق الأشجار على ارتفاع 4-5 أمتار (13-16 قدمًا). [11] اقترح ديفيد نورمان نظامًا غذائيًا يتكون من ذيل الحصان والسيكاديات والصنوبريات ، [ 28 ] على الرغم من أن الإغوانودونات بشكل عام ارتبطت بانتشار النباتات المزهرة في العصر الطباشيري نظرًا لعادات الرعي المنخفضة المفترضة للديناصورات. وفقًا لهذه الفرضية ، كان من الممكن تشجيع نمو النباتات المزهرة من خلال تغذية الإغوانودون لأن عاريات البذور كانت تُزال، مما يتيح مساحة أكبر لنمو النباتات المزهرة المبكرة الشبيهة بالأعشاب الضارة . [ 105 ] ومع ذلك، فإن الأدلة ليست قاطعة. [ 29 ] [ 106 ] بغض النظر عن نظامه الغذائي الدقيق، يُعتبر الإغوانودون ، نظرًا لحجمه ووفرته، حيوانًا عاشبًا مهيمنًا متوسطًا إلى كبير الحجم في مجتمعاته البيئية . [ 29 ] في إنجلترا، شمل ذلك المفترس الصغير أريستوسوكس ، والمفترسات الأكبر حجمًا إيوتيرانوس ، وباريونيكس ، ونيوفيناتور ، والحيوانات العاشبة قليلة التغذية هيبسيلوفودون وفالدوصور ، ورفيقه من فصيلة الإغوانودونتيد مانتيلوصور ، والحيوان العاشب المدرع بولاكانثوس ، والسوروبودات مثل بيلوروصور . [ 107 ]
الوضعية والحركة

كانت البقايا الأحفورية المبكرة مجزأة، مما أدى إلى تكهنات كثيرة حول وضعية وطبيعة الإغوانودون . صُوِّر الإغوانودون في البداية على أنه وحش رباعي الأرجل ذو أنف قرني. ومع ذلك، مع اكتشاف المزيد من العظام، لاحظ مانتل أن الأطراف الأمامية كانت أصغر بكثير من الأطراف الخلفية. وكان رأي منافسه أوين أنه مخلوق قصير القامة ذو أربع أرجل تشبه الأعمدة. عُرضت مهمة الإشراف على أول إعادة بناء بالحجم الطبيعي للديناصورات على مانتل في البداية، لكنه رفض بسبب سوء حالته الصحية، وشكّلت رؤية أوين لاحقًا الأساس الذي بُنيت عليه المنحوتات. وكُشِف عن طبيعته ثنائية الأرجل مع اكتشاف هياكل بيرنيسارت العظمية. ومع ذلك، فقد صُوِّر في وضعية منتصبة، مع جرّ الذيل على الأرض، ليعمل كرجل ثالثة في حامل ثلاثي القوائم. [ 108 ]
أثناء إعادة فحصه للإغوانودون ، تمكن ديفيد نورمان من إثبات أن هذه الوضعية غير محتملة، لأن الذيل الطويل كان متصلبًا بأوتار متكلسة. [ 41 ] وللحصول على وضعية الوقوف على أربع، كان لا بد من كسر الذيل حرفيًا. [ 28 ] إن وضع الحيوان في وضعية أفقية يجعل العديد من جوانب الذراعين والحزام الصدري أكثر وضوحًا. على سبيل المثال، اليد ثابتة نسبيًا، مع تجميع الأصابع الثلاثة المركزية معًا، وتحمل سلاميات تشبه حوافر الحيوانات ، وقادرة على التمدد المفرط . وهذا ما كان سيسمح لها بتحمل الوزن. كما أن الرسغ ثابت نسبيًا، وعظام الذراعين والكتفين قوية. تشير هذه السمات مجتمعة إلى أن الحيوان كان يقضي وقتًا على أربع. [ 41 ]
علاوة على ذلك، يبدو أن الإغوانودون أصبح أكثر قدرة على المشي على أربع مع تقدمه في العمر وازدياد وزنه؛ إذ يمتلك صغار الإغوانودون البرنيساري أذرعًا أقصر من البالغين (60% من طول الأطراف الخلفية مقابل 70% للبالغين). [ 29 ] عند المشي على أربع، كانت يدا الحيوان متقابلتين ، كما يتضح من آثار أقدام الإغوانودون وتشريح أذرع وأيدي هذا الجنس. [ 109 ] [ 110 ] كان قدم الإغوانودون ثلاثي الأصابع طويلًا نسبيًا، وعند المشي، كان يستخدم كلتا يديه وقدميه بطريقة المشي على الأصابع. [ 29 ] قُدِّرت السرعة القصوى للإغوانودون بـ 24 كم/ساعة (15 ميل/ساعة) ، [ 111 ] وهي السرعة التي كان يمشي بها على قدمين؛ إذ لم يكن قادرًا على العدو السريع وهو يمشي على أربع. [ 29 ]
عُثر على آثار أقدام كبيرة ثلاثية الأصابع في صخور العصر الطباشيري المبكر في إنجلترا، وخاصةً في طبقات ويلدن بجزيرة وايت، وكانت هذه الأحافير الأثرية صعبة التفسير في البداية. ربطها بعض الباحثين بالديناصورات في وقت مبكر. في عام 1846، ذهب إي. تاجرت إلى حدّ نسبتها إلى جنس من الأحافير الأثرية أطلق عليه اسم إغوانودون ، [ 112 ] ولاحظ صموئيل بيكلز في عام 1854 أنها تشبه آثار الطيور، ولكنها قد تكون من ديناصورات. [ 113 ] واتضحت هوية صانعي هذه الآثار بشكل كبير عند اكتشاف الساق الخلفية لإغوانودون صغير في عام 1857 ، بأقدام ثلاثية الأصابع بوضوح، مما يدل على أن مثل هذه الديناصورات يمكن أن تكون قد تركت هذه الآثار. [ 114 ] [ 115 ] وعلى الرغم من عدم وجود أدلة مباشرة، تُنسب هذه الآثار غالبًا إلى الإغوانودون . [ 28 ] يُظهر مسارٌ في إنجلترا ما قد يكون إغوانودون يتحرك على أربع، لكن آثار الأقدام غير واضحة، مما يجعل الربط المباشر صعبًا. [ 41 ] عُثر على آثار أقدام تُنسب إلى جنس الإغوانودون في مواقع تشمل أماكن في أوروبا حيث عُثر على أحفورة جسم الإغوانودون ، وصولًا إلى سبيتسبيرجن ، وسفالبارد ، والنرويج. [ 116 ] [ 117 ]
مسمار الإبهام

يُعدّ نتوء الإبهام أحد أبرز سمات الإغوانودون . ورغم أن مانتل قد وضعه في الأصل على أنف الحيوان، إلا أن عينات بيرنيسارت الكاملة سمحت لدولو بوضعه بشكل صحيح على اليد، كإبهام مُعدّل. [ 108 ] (ولم تكن هذه المرة الأخيرة التي يُساء فيها تفسير مخلب إبهام ديناصور مُعدّل؛ فنواسورس ، وباريونيكس ، وميغارابتور أمثلة منذ ثمانينيات القرن الماضي حيث وُضع مخلب إبهام مُكبّر لأول مرة على القدم، كما هو الحال في الدروميوصورات . [ 118 ] [ 119 ] )
يُفسَّر هذا الإبهام عادةً على أنه سلاحٌ شبيهٌ بالخنجر يُستخدم في القتال القريب ضد المفترسات، [ 29 ] [ 28 ] مع أنه كان من الممكن استخدامه أيضًا لكسر البذور والثمار ، [ 29 ] أو ضد الإغوانودونات الأخرى . [ 11 ] اقترح أحد الباحثين أن الشوكة كانت متصلة بغدة سم ، [ 120 ] [ 121 ] لكن هذا لم يُقبل، لأن الشوكة لم تكن مجوفة، [ 11 ] ولم تكن بها أي أخاديد لتوصيل السم. [ 122 ] [ ملاحظة 1 ]
السلوك الاجتماعي المحتمل

على الرغم من أن بعض الدراسات تُفسر أحيانًا على أنها نتيجة كارثة واحدة، إلا أن اكتشافات بيرنيسارت تُفسر الآن على أنها تُسجل أحداثًا متعددة. ووفقًا لهذا التفسير، سُجلت ثلاث حالات نفوق على الأقل، ومع أن العديد من الأفراد قد نفقت في فترة زمنية جيولوجية قصيرة (حوالي 10-100 سنة)، [ 30 ] فإن هذا لا يعني بالضرورة أن هذه الإغوانودونات كانت حيوانات قطيعية . [ 29 ]
من الحجج التي تُعارض فكرة الرعي أن بقايا صغار الديناصورات نادرة جدًا في هذا الموقع، على عكس الحالات الحديثة التي تشهد نفوقًا جماعيًا. ويُرجّح أنها كانت ضحايا دورية للفيضانات المفاجئة التي تراكمت جثثها في بحيرة أو مستنقع. [ 30 ] مع ذلك، فإن اكتشاف نيهدن، بتنوع أعمار أفراده، وتجانسه بين دولودون أو مانتيليسورس وإغوانودون بيرنيسارتنسيس ، وطبيعته الجغرافية المحدودة، قد يُشير إلى نفوق حيوانات رعوية مهاجرة عبر الأنهار. [ 30 ]
لا يوجد دليل على أن الإغوانودون كان ثنائي الشكل الجنسي (بحيث يختلف أحد الجنسين اختلافًا ملحوظًا عن الآخر). [ 48 ] في وقت من الأوقات، اقتُرح أن الإغوانودون البرنيسارتي I. "mantelli"، أو I. atherfieldensis (دولودون ومانتيليسورس ، على التوالي ) يمثلان جنسًا، ربما أنثى ، من الإغوانودون البرنيسارتي الأكبر حجمًا والأكثر قوة، وربما ذكرًا . [ 123 ] ومع ذلك، لم يعد هذا مدعومًا اليوم. [ 28 ] [ 41 ] [ 66 ] أظهر تحليل أُجري عام 2017 أن الإغوانودون البرنيسارتي يُظهر مستوى كبيرًا من التباين الفردي في كل من أطرافه ( الكتف ، العضد ، مخلب الإبهام، الحرقفة ، الإسك ، الفخذ ، الظنبوب ) وعموده الفقري ( المحور ، العجز ، فقرات الذيل). بالإضافة إلى ذلك، وجد هذا التحليل أن أفراد نوع I. bernissartensis ينقسمون عمومًا إلى فئتين بناءً على وجود أخدود في أسفل فقرات ذيولهم، وكبر حجم مخالب إبهامهم أو صغرها. [ 48 ] يشير النطاق المحدود لتكوين نظائر السترونتيوم، إلى جانب النطاق الواسع لتكوين نظائر الأكسجين، إلى أن الإغوانودون لم يكن من الأنواع المهاجرة، وأن نطاق انتشاره كان محدودًا. [ 124 ]
علم الأمراض القديمة

عُثر على دليل على وجود كسر في عظم الورك في عينة من الإغوانودون ، والتي كانت تعاني من إصابة في عظم الإسك. كما لوحظ وجود علامات التهاب المفاصل لدى فردين آخرين ، كما يتضح من نمو العظام الزائد في عظام الكاحل، والذي يُسمى النتوءات العظمية . [ 125 ]
في الثقافة الشعبية

منذ وصفه عام 1825، أصبح الإغوانودون جزءًا لا يتجزأ من الثقافة الشعبية العالمية . وقد ساهم بناء نموذجين بالحجم الطبيعي للمانتيلودون (الذي كان يُعتبر إغوانودون آنذاك) في قصر الكريستال بلندن عام 1852 بشكل كبير في انتشار هذا الجنس من الديناصورات. [ 126 ] وقد ظُنّت أشواك إبهامه على أنها قرون، ووُصف بأنه حيوان رباعي الأرجل يشبه الفيل، إلا أن هذه كانت المرة الأولى التي تُبذل فيها محاولة لبناء نماذج ديناصورات بالحجم الطبيعي. وفي عام 1910، صوّر هاينريش هاردر مجموعة من الإغوانودون في لعبة "حيوانات العالم القديم " (Tiere der Urwelt) ، وهي لعبة بطاقات ألمانية كلاسيكية لجمع البطاقات، تتناول الحيوانات المنقرضة وما قبل التاريخ.
ظهر الإغوانودون في العديد من الأفلام . ففي فيلم ديزني للرسوم المتحركة "ديناصور" عام 2000 ، كان الإغوانودون المسمى ألادار هو الشخصية الرئيسية، إلى جانب ثلاثة إغوانودونات أخرى كشخصيات رئيسية وثانوية، وهي نيرا وكرون وبروتون. كما توجد لعبة تحمل الاسم نفسه في مملكة الحيوانات بديزني، وتدور فكرتها حول إعادة الإغوانودون إلى العصر الحديث. [ 127 ] يُعد الإغوانودون أحد أجناس الديناصورات الثلاثة التي استُلهم منها غودزيلا ؛ والجنسان الآخران هما التيرانوصور ركس والستيغوصور . [ 128 ] كما ظهر الإغوانودون في بعض أفلام "الأرض قبل الزمن" ، بالإضافة إلى حلقات من المسلسل التلفزيوني .
إلى جانب ظهوره في الأفلام، ظهر الإغوانودون أيضًا في المسلسل الوثائقي التلفزيوني القصير "المشي مع الديناصورات " (1999) من إنتاج بي بي سي (إلى جانب داكوتادون لاكوتاينسيس الذي لم يكن موصوفًا آنذاك )، ولعب دورًا رئيسيًا في كتاب السير آرثر كونان دويل "العالم المفقود " ، كما ظهر في الفيلم الوثائقي " بريطانيا الديناصورات" عام 2015. وظهر أيضًا في فيلم " رابتر ريد " (1995) للمخرج بوب باكر ، كفريسة لليوتارابتور . وقد سُمّي كويكب من حزام الكويكبات الرئيسي ، 1989 CB 3 ، باسم 9941 إغوانودون تكريمًا لهذا الجنس. [ 129 ] [ 130 ]
نظرًا لكونه أحد أوائل الديناصورات التي وُصفت وأحد أشهرها، فقد كان الإغوانودون بمثابة مؤشرٍ هام على تغير التصورات العامة والعلمية للديناصورات. وقد مرت إعادة بنائه بثلاث مراحل: فقد أرضى تصويره كزاحف رباعي الأرجل ضخم ذي خطم قرني العصر الفيكتوري ، ثم هيمن تصويره كحيوان ثنائي الأرجل ولكنه لا يزال زاحفًا في جوهره، يستخدم ذيله للدعم، على أوائل القرن العشرين، لكن هذا التصور انقلب تدريجيًا خلال الستينيات لصالح تصويره الحالي الأكثر رشاقة وديناميكية، والقادر على الانتقال من المشي على قدمين إلى المشي على أربع. [ 131 ]
ملحوظات
- تشير أعمال نايش إلى تويدي (1977) كمصدر لاقتراح وجود شوكة سامة، لكن هذا العمل لا ينسب السم صراحةً إلى الإغوانودون ، بل يكتفي بالإشارة في الصفحة 69 إلى عدم وجود دليل نسيجي صلب على وجود سم في ذيول سمكة الراي اللاسعة ومهاميز خلد الماء. [ 121 ] ويذكر إلتينغ وجودمان (1987: 46) صراحةً اقتراحًا بوجود شوكة سامة، وينسبانه إلى "عالم واحد". [ 120 ]
مراجع
- 1 2 3 4 مانتل، جيديون أ. (1825). "ملاحظة حول الإغوانودون، وهو زاحف أحفوري مكتشف حديثًا، من الحجر الرملي لغابة تيلجيت، في ساسكس" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية . 115 : 179-186 . Bibcode : 1825RSPT..115..179M . doi : 10.1098/rstl.1825.0010 . ISSN 0261-0523 . JSTOR 107739 .
- 1 2 3 4 فيردو، فرانسيسكو ج.؛ رويو-توريس، رافائيل؛ كوبوس، ألبرتو؛ ألكالا، لويس (2015). "أطراف عظمية لنوع جديد من الإغوانودون (أورنيثيشيا: أورنيثوبودا) من العصر الباريمي السفلي في غالفي (تيرويل، إسبانيا)". أبحاث العصر الطباشيري . 56 : 250-264 . Bibcode : 2015CrRes..56..250V . doi : 10.1016/j.cretres.2015.05.010 .
- 1 2 3 رويز أوميناكا، جي آي (2011). " Delapparentia turolensis nov. gen et sp.، ديناصور جديد من نوع iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) في Cretácico Inferior de Galve" . الدراسات الجيولوجية . 67 (1): 83– 110. بيب كود : 2011EstGM..67...83R . دوى : 10.3989/egeol.40276.124 .
- ↑ "المجموعات الإلكترونية - متحف نيوزيلندا تي بابا تونغاريوا" . collections.tepapa.govt.nz . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 نوفمبر 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2019 .
- 1 2 سويس ، هانز-ديتر (1997). "صائدو الديناصورات الأوروبيون". في جيمس أورفيل فارلو؛ إم كيه بريت-سورمان (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 14. ISBN 978-0-253-33349-0.
- ↑ مانتل، جيديون (1827). رسوم توضيحية لجيولوجيا ساسكس . لندن: لوبتون ريلف. ص 71-78 .
- ↑ مانتل، جيديون (1833). "وصف البقايا العضوية لـ Wealden، وخاصة تلك الموجودة في طبقات غابة Tilgate". جيولوجيا جنوب شرق إنجلترا . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 232-288 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ دين، دينيس ر. (ديسمبر 1999). "مراجعة كتاب: جدعون مانتل واكتشاف الديناصورات". بالايوس . 14 (6): 601-602 . رمز Bibcode : 1999Palai..14..601L . doi : 10.2307/3515316 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515316 .
- 1 2 كادبوري، د. (2000). صائدو الديناصورات . فورث إستيت: لندن، 384 صفحة. ISBN 1-85702-959-3.
- 1 2 غلوت، دونالد ف. (1997). "الإغوانادون". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه، الصفحات من 490 إلى 500. رقم ISBN 978-0-89950-917-4.
- 1 2 3 4 5 6 نايش، دارين؛ مارتيل، ديفيد م. (2001). "ديناصورات الأورنيثوبود". ديناصورات جزيرة وايت . لندن: جمعية علم الأحياء القديمة. ص 60-132 . ISBN 978-0-901702-72-2.
- 1 2 3 أولشيفسكي، ج . "ردًا على: مرحبًا وسؤال حول إغوانودون مانتيلي (طويل)" . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 11 فبراير 2007 .
- 1 2 هول، فريدريش (1829). Handbuch der Petrifaktenkunde، المجلد. أنا ويدلينبرج . دريسدن: بي جي هيلشر. او سي ال سي 7188887 .
- ↑ سيمبسون، م. إ. (2015). "الإغوانودون أقدم مما تعتقد: الإعلانات العامة والخاصة عن الزاحف العاشب العملاق الذي عاش في عصور ما قبل التاريخ والذي اكتشفه جدعون مانتل". مجلة ديبوزيتس . 44 : 33.
- ↑ مانتل، جيديون أ. (1834). "اكتشاف عظام الإغوانودون في محجر كينتيش راغ (حجر جيري ينتمي إلى تكوين غرينساند السفلي) بالقرب من ميدستون، كينت". مجلة إدنبرة الفلسفية الجديدة . 17 : 200-201 .
- ↑ كولبير، إدوين هـ. (1968). البشر والديناصورات: البحث في الميدان والمختبر . نيويورك: داتون وشركاه. ISBN 978-0-14-021288-4.
- 1 2 3 نورمان، ديفيد ب. (2012). "أنواع الإغوانودونتيا (الديناصورات: أورنيثيشيا) من العصر الطباشيري السفلي في إنجلترا وبلجيكا". في: غودفرويت، ب. (محرر). ديناصورات بيرنيسارت والنظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري المبكر . مطبعة جامعة إنديانا. ص 175-212 . ISBN 978-0-253-35721-2.
- 1 2 3 4 5 جريجوري س. بول (2012). "ملاحظات حول التنوع المتزايد لأصناف الإجوانودونت، والإغوانودونت التي تحمل اسم داروين وهوكسلي والعلوم التطورية" (PDF) . في هورتادو، PH؛ فرنانديز بالدور، فت؛ كانودو ساناجستين، جي آي (محرران). Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno، Salas de los Infantes، Burgos . Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas de los Infantes (بورغوس). ص 121 – 131.
- ↑ ماكدونالد، أندرو ت. (2012). "وضع دولودون وغيره من الإغوانودونات القاعدية (الديناصورات: أورنيثيشيا) من طبقات ويلدن العليا (العصر الطباشيري السفلي) في أوروبا". أبحاث العصر الطباشيري . 33 (1): 1-6 . doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.002 .
- 1 2 نورمان، ديفيد ب. (ديسمبر 2013). "حول تصنيف وتنوع ديناصورات الإغوانودونتيان في ويلدن (Ornithischia: Ornithopoda)" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 32 (2): 385-404 . ISSN 0253-6730 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 24 ديسمبر 2019 .
- ↑ "الشعارات المدنية لإنجلترا وويلز - المنطقة الجنوبية الشرقية" . www.civicheraldry.co.uk . مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2024 .
- 1 2 تورينز، هيو. "السياسة وعلم الأحياء القديمة". الديناصور الكامل، 175-190.
- ↑ أوين، ر. (1842). "تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية: الجزء الثاني". تقرير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم لعام 1841. 1842 : 60-204 .
- ↑ مانتل، جيديون أ. (1851). التحجرات ودروسها: أو، دليل لمعرض البقايا العضوية في المتحف البريطاني . لندن: إتش جي بون. OCLC 8415138 .
- ↑ بنتون، مايكل س. (2000). "نبذة تاريخية عن علم حفريات الديناصورات". في: غريغوري س. بول (محرر). كتاب ساينتفك أمريكان عن الديناصورات . نيويورك: مطبعة سانت مارتن. ص 10-44 . ISBN 978-0-312-26226-6.
- ↑ ياني، كارلا (سبتمبر 1996). "العرض الإلهي أم العلم الدنيوي: تعريف الطبيعة في متحف التاريخ الطبيعي بلندن". مجلة جمعية مؤرخي العمارة . 55 (3): 276-299 . doi : 10.2307/991149 . JSTOR 991149 .
- ↑ نورمان، ديفيد ب. الموسوعة المصورة للديناصورات. ص 11.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 نورمان، ديفيد ب. (1985). "دراسة ديناصور". الموسوعة المصورة للديناصورات: نظرة أصلية وجذابة على الحياة في مملكة الديناصورات . نيويورك: كريسنت بوكس. ص 24-33 . ISBN 978-0-517-46890-6.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 نورمان، ديفيد ب. ( 2004). "الإغوانودونتيا القاعدية". في ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب. Osmólska، H. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 413 – 437. رقم ISBN 978-0-520-24209-8.
- 1 2 3 4 5 نورمان، ديفيد ب. (مارس 1987). "تراكم هائل للفقاريات من العصر الطباشيري السفلي في نيدن (ساورلاند)، ألمانيا الغربية". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 230 (1259): 215-255 . Bibcode : 1987RSPSB.230..215N . doi : 10.1098/rspb.1987.0017 . PMID 2884670. S2CID 22329180 .
- ↑ أي "من بيرنيسارت ".
- ↑ بالمر، د. (محرر). (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 100 ISBN 1-84028-152-9.
- ↑ De Pauw، LF، 1902، Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart، Découverte، Solidification et montage des Iguanodons ، Imprim. فوتو ليثو، ج.ه. & P. Jumpertz، 150 av.d'Auderghem. 25 ص
- ^ باسكال جودفروت وتييري ليدوك، 2008، “La Conservation des Ossements حفريات : le cas des Iguanodons de Bernissart”، الحفظ والعرض وإعادة ترميم الكائنات الفنية 2 (2008)
- ^ دولو ، لويس (1882). "الملاحظة الأولى حول ديناصورات بيرنيسارت". نشرة المتحف الملكي للتاريخ الطبيعي في بلجيكا (بالفرنسية). 1 : 161 - 180.
- ^ دولو ، لويس (1883). "ملاحظة حول بقية الديناصورات التي تمت مواجهتها في Crétacé Supérieur de la Belgique". نشرة المتحف الملكي للتاريخ الطبيعي في بلجيكا (بالفرنسية). 2 : 205 - 221.
- ↑ دي ريكليس، أ. (2003). " إغوانودون بيرنيسارت : حالة عظام الديناصورات "الحديثة" مقابل "القديمة"". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (ملحق للعدد 3): 1-124 . doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . ISSN 0272-4634 . S2CID 220410105 . ملخصات الأوراق البحثية، الاجتماع السنوي الثالث والستون.
- ^ كوردير ، إس (2017). دي بوتن فان دي بوريناج. دي إغوانادونز من بيرنيسارت 125 مليون لكريستوس إلى جميع الضحايا . أنتويرب: فريجداغ ISBN 9789460014871.
- هولي ، ر . و. (1925). "حول هيكل إيغوانودون أثيرفيلدينسيس sp. nov.، من صخور ويلدن الطينية في أثيرفيلد (جزيرة وايت)". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 81 (2): 1-61 . Bibcode : 1925QJGS...81....1H . doi : 10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02 . ISSN 0370-291X . S2CID 129181645 .
- 1 2 ويشامبل، ديفيد ب. (1984). تطور آليات الفك في ديناصورات الأورنيثوبود . التقدم في علم التشريح وعلم الأجنة وعلم الأحياء الخلوي. المجلد 87. برلين؛ نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 1-109 . doi : 10.1007/978-3-642-69533-9 . ISBN 978-0-387-13114-6PMID 6464809
- 1 2 3 4 5 6 نورمان، ديفيد ب. (1980). "على ديناصور طيريات الورك Iguanodon bernissartensis من بيرنيسارت (بلجيكا)" (PDF) . مذكرات المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا . 178 : 1– 105. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 21 يناير 2025 . تم الاسترجاع في 15 يوليو 2022 .
- 1 2 نورمان، ديفيد ب. (1986). “في تشريح إجوانودون أثيرفيلدنسيس (Ornithischia: Ornithopoda)”. نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا، علوم الأرض . 56 : 281– 372. ISSN 0374-6291 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ بول، غريغوري س. (٢٠٠٨). "تصنيف مُنقّح لأجناس وأنواع ديناصورات الإغوانودون" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . ٢٩ (٢): ١٩٢-٢١٦ . رمز Bibcode : 2008CrRes..29..192P . doi : 10.1016/j.cretres.2007.04.009 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ٦ أكتوبر ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ٢٩ يناير ٢٠٢٣ .
- ↑ إمبري، غراهام؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ وادينغتون، راشيل جيه؛ هول، راشيل سي؛ لانغلي، مارتن إس؛ ميلان، آنا إم (2003). "تحديد المادة البروتينية في عظم ديناصور الإغوانودون " . أبحاث الأنسجة الضامة . 44 (ملحق 1): 41-46 . doi : 10.1080/03008200390152070 . PMID 12952172. S2CID 2249126 .
- ↑ بول، غريغوري س. (2007). "تحويل القديم إلى جديد: جنس منفصل للإغوانودون الرشيق من منطقة ويلدن في إنجلترا". في: كاربنتر، كينيث (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . مطبعة جامعة إنديانا. ص 69-77 . doi : 10.2307/j.ctt1zxz1md.9 . ISBN 978-0-253-02795-5.
- ↑ كنول، فابيان (نوفمبر 2009). "إغوانودون كبير من العصر الباريمي العلوي لحوض باريس". جيوبيوس . 42 (6): 755-764 . Bibcode : 2009Geobi..42..755K . doi : 10.1016/j.geobios.2009.06.002 .
- 1 2 3 4 5 6 نورمان، ديفيد ب. (2010). "تصنيف الإغوانودونتيات (الديناصورات: أورنيثوبودا) من مجموعة ويلدن السفلى (العصر الطباشيري: الفالانجيني) في جنوب إنجلترا" (ملف PDF) . زوتاكسا . 2489 : 47-66 . رمز Bibcode : 2010Zoot.24899.1.3N . doi : 10.11646/zootaxa.2489.1.3 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 1 يونيو 2010 .
- 1 2 3 4 5 فيردو، إف جيه؛ غودفرويت، بي؛ رويو-توريس، آر؛ كوبوس، إيه؛ ألكالا، إل. (2017). "التنوع الفردي في الهيكل العظمي بعد الجمجمة لـ Iguanodon bernissartensis (ديناصورات: أورنيثوبودا) من العصر الطباشيري المبكر". أبحاث العصر الطباشيري . 74 : 65-86 . Bibcode : 2017CrRes..74...65V . doi : 10.1016/j.cretres.2017.02.006 .
- ^ فيردو، فرانسيسكو خافيير. رويو توريس، رافائيل؛ كوبوس، ألبرتو؛ الكالا ، لويس (19 مايو 2018). “بيانات منهجية ونشوء جديدة عن Barremian Iguanodon galvensis (Ornithopoda: Iguanodontoidea) من إسبانيا”. علم الأحياء التاريخي . 30 (4): 437– 474. بيب كود : 2018HBio...30..437V . دوى : 10.1080/08912963.2017.1287179 . ISSN 0891-2963 . S2CID 89715643 .
- 1 2 سانكارلو، فرانكو؛ ماندورلو، دافيد؛ فورد، تريسي لي (18 ديسمبر 2025). "إعادة تقييم تصنيف إغوانودون غالفينسيس " . ميزوزويك . 2 (4): 302-312 . doi : 10.11646/mesozoic.2.4.3 . ISSN 3021-1867 .
- ↑ "Paulodon، جنس جديد لـ "Iguanodon" galvensis (ملف PDF مجاني)" .
- 1 2 روتاتوري، FM؛ كيارينزا، AA؛ فانتي، ف. مورينو-أزانزا، م. (2026). "الأصل المبكر لـ Iguanodontia: رؤى جديدة حول التطور الكبير والتنوع والجغرافيا الحيوية للفرع الحيوي" . علم الحفريات . 69 (2) هـ70057. دوى : 10.1111/بالا.70057 . اتش دي ال : 11585/1066310 .
- ↑ هندرسون، د.م. (1999). "تقدير كتل ومراكز كتلة الحيوانات المنقرضة باستخدام التقطيع الرياضي ثلاثي الأبعاد". علم الأحياء القديمة . 25 (1): 88-106 . doi : 10.1666/0094-8373(1999)025 < 0088:ETMACO > 2.3.CO ; 2 (غير نشط في 12 يوليو 2025). JSTOR 2665994 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ سيباشر، ف. (2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة المتناسبة للديناصورات" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 ( 1 ): 51-60 . CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524171. S2CID 53446536. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2022 .
- ^ فيردو، ف.ج. رويو توريس، ر.؛ كوبوس، أ.؛ الكالا، ل. (2021). “علم النظم والبيولوجيا القديمة لعينة محورية مفصلية جديدة تشير إلى Iguanodon cf. galvensis (Ornithopoda، Iguanodontoidea)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (6) هـ1878202. دوى : 10.1080/02724634.2021.1878202 . S2CID 233829292 .
- ↑ غاسولا، ج.م.؛ إسكاسو، ف.؛ نارفايز، إ.؛ سانز، ج.ل.؛ أورتيغا، ف. (2022). "عظام محورية جديدة لإغوانودون بيرنيسارتنسيس (ديناصورات، أورنيثوبودا) من العصر الطباشيري المبكر في موريلا، إسبانيا" . التنوع . 14 (2): 63. Bibcode : 2022Diver..14...63G . doi : 10.3390/d14020063 .
- ↑ ناي، إي.؛ فيست-بوركهارت، إس.؛ هورن، دي جيه.؛ روس، إيه جيه.؛ ويتاكر، جيه إي. (2008). "البيئة القديمة المرتبطة بهيكل عظمي جزئي للإغوانودون من طين ويلد العلوي (الباريمي، العصر الطباشيري المبكر) في مصنع طوب سموكجاكس (أوكلي، سري، المملكة المتحدة)، استنادًا إلى حبوب اللقاح والأوستراكودا". أبحاث العصر الطباشيري . 29 (3): 417-444 . Bibcode : 2008CrRes..29..417N . doi : 10.1016/j.cretres.2008.01.004 .
- ↑ مارتن، أنتوني ج. (2006). مقدمة لدراسة الديناصورات ( الطبعة الثانية). أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ص 560. ISBN 1-4051-3413-5..
- 1 2 3 نورمان، ديفيد ب .؛ ويشامبل، ديفيد ب. (1990). "الإغوانودونتيات والأورنيثوبودات ذات الصلة". في ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 510-533 . ISBN 978-0-520-06727-1.
- ^ جالتون ، بيتر م. (1973). “خدود الديناصورات طيريات الورك”. ليثايا . 6 (1): 67– 89. بيب كود : 1973ليثا...6...67 G. دوى : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
- ↑ فاستوفسكي، دي إي، وسميث، جيه بي "علم البيئة القديمة للديناصورات". الديناصورات ، 614-626.
- ↑ غالتون، بيتر م. (سبتمبر 1974). "ملاحظات حول ثيسكيلوسورس ، وهو ديناصور أورنيثوبود محافظ من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية، مع تعليقات على تصنيف الأورنيثوبود". مجلة علم الأحياء القديمة . 48 (5): 1048-1067 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1303302 .
- 1 2 نورمان، ديفيد ب. “Iguanodontidae”. الموسوعة المصورة للديناصورات ، 110-115.
- ↑ هورنر، جيه آر (1990). "أدلة على الأصل الثنائي للديناصورات الهادروصورية (الزواحف: أورنيثيشيا)". في كينيث كاربنتر؛ فيليب جيه كوري (محرران). تصنيف الديناصورات: وجهات نظر ومناهج . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 179-187 . ISBN 978-0-521-36672-4.
- ↑ ماكدونالد، أ. ت. (2012). فاركي، أندرو أ. (محرر). "علم تطور الإغوانودونتات القاعدية (الديناصورات: أورنيثيشيا): تحديث" . PLOS ONE . 7 (5) e36745. Bibcode : 2012PLoSO...736745M . doi : 10.1371/journal.pone.0036745 . PMC 3358318. PMID 22629328 .
- 1 2 3 بول، غريغوري س. (2007). "تحويل القديم إلى جديد: جنس منفصل للإغوانودون الرشيق من منطقة ويلدن في إنجلترا". في كينيث كاربنتر (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 69-77 . ISBN 978-0-253-34817-3.
- 1 2 3 4 نورمان، ديفيد ب. (يناير 1998). "حول الأورنيثوبودات الآسيوية (الديناصورات، أورنيثيشيا). 3. نوع جديد من ديناصورات الإغوانودونتيد" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 122 ( 1-2 ): 291-348 . doi : 10.1006/zjls.1997.0122 .
- ↑ نورمان، ديفيد ب .؛ باريت، بول م. (2002). "ديناصورات أورنيثيسكيا من العصر الطباشيري السفلي (البرياسي) في إنجلترا". في ميلنر، أندرو؛ باتن، ديفيد ج. (محرران). الحياة والبيئات في عصر بوربيك . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 68. لندن: جمعية علم الأحياء القديمة. الصفحات 161-189 . ISBN 978-0-901702-73-9.
- ↑ نورمان، ديفيد ب. (2011). "ديناصورات الأورنيثوبود". في باتن، دي جيه. إنجلش، أحافير ويلدن. جمعية علم الأحياء القديمة (لندن). ص 407-475.
- ↑ الجمعية الملكية لنيوزيلندا . "الاحتفاء بعلماء الأحافير العظماء" . مؤرشف من الأصل في 26 أغسطس 2005. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2007 .
- ^ ألبرت فيليكس دي لابارنت (1960). "لوس دوس ديناصوريوس دي جالفي". تيرويل . 24 : 177 – 197.
- ↑ جاسكا، ج.م.؛ مورينو-أزانزا، م.؛ رويز-أومينياكا، ج.إ.؛ كانودو، ج.إ. (2015). "مواد جديدة وموقع تطوري لديناصور الإغوانودون القاعدي ديلابارينتيا تورولينسيس من العصر الباريمي (الطباشيري المبكر) في إسبانيا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 41 (1). doi : 10.5209/rev_jige.2015.v41.n1.48655 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 يناير 2024. تم الاسترجاع في 16 يناير 2024 .
- 1 2 نايش، دارين؛ مارتيل، ديفيد م. (2008). "ديناصورات بريطانيا العظمى ودور الجمعية الجيولوجية في لندن في اكتشافها: أورنيثيسكيا". مجلة الجمعية الجيولوجية، لندن . 165 (3): 613-623 . Bibcode : 2008JGSoc.165..613N . doi : 10.1144/0016-76492007-154 . S2CID 129624992 .
- 1 2 نورمان، ديفيد ب. (مارس 1996). "حول الأورنيثوبودات الآسيوية (الديناصورات، أورنيثيشيا). 1. إغوانودون أورينتاليس روزديستفنسكي، 1952" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 116 (2): 303-315 . doi : 10.1006/zjls.1996.0021 .
- ^ بريكمان، ويناند (1988). Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia، Reptilia) من Ober-Kreide von Europe . دوكومنتا ناتوراي ، 45 (بالألمانية). ميونيخ: كانزلر. رقم ISBN 978-3-86544-045-7.
- 1 2 3 ماكدونالد، أندرو ت. (2011). "وضع دولودون وغيره من الإغوانودونات القاعدية (الديناصورات: أورنيثيشيا) من طبقات ويلدن العليا (العصر الطباشيري السفلي) في أوروبا". أبحاث العصر الطباشيري . 33 (1): 1-6 . doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.002 .
- ↑ ليديكر، ريتشارد (1888). "ملاحظة حول نوع جديد من الإغوانودونات في ويلدن وديناصورات أخرى" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 44 ( 1-4 ): 46-61 . رمز Bibcode : 1888QJGS...44...46L . doi : 10.1144/GSL.JGS.1888.044.01-04.08 . S2CID 129803661. مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 16 ديسمبر 2019 .
- ↑ أولشيفسكي، جورج (2000). "قائمة مرجعية مشروحة لأنواع الديناصورات حسب القارة". تجوالات العصر الوسيط . تجوالات العصر الوسيط ، 3. سان دييغو: منشورات جي. أولشيفسكي التي تتطلب البحث. ISSN 0271-9428 . OCLC 44433611 .
- ↑ ليديكر، ريتشارد (1889). "حول بقايا وصلات خمسة أجناس من زواحف حقبة الحياة الوسطى". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 45 ( 1-4 ): 41-59 . Bibcode : 1889QJGS...45...41L . doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 .
- ↑ هورنر، جون ر.، ديفيد ب. ويشامبل وكاثرين أ. فورستر. "هادروسوريداي". الديناصورات ، الصفحات 438-463.
- ↑ باريت، ب.، دي سي إيفانز، وجيه جيه هيد، 2014. إعادة تقييم عينات الديناصورات الهادروصورية المزعومة من العصر الطباشيري الأوسط في إنجلترا في الهادروصورات: وقائع ندوة الهادروصورات الدولية (دي إيه إيبرث ودي سي إيفانز، محرران)، مطبعة جامعة إنديانا، بلومنجتون.
- ↑ غالتون، بيتر م. (2009). "ملاحظات حول ديناصورات الأورنيثوبود النيوكومي (العصر الطباشيري المتأخر) من إنجلترا - هيبسيلوفودون ، وفالدوسورس ، وكامبتوسورس، وإغوانودون - وعينات مرجعية من رومانيا وأماكن أخرى". مجلة علم الأحياء القديمة . 28 (1): 211-273 .
- ↑ ويشامبل، ديفيد ب.؛ بيورك، فيليب ر. (1989). "أول بقايا لا جدال فيها للإغوانودون (أورنيثيشيا: أورنيثوبودا) من أمريكا الشمالية: إغوانودون لاكوتاينسيس ، نوع جديد". مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (1): 56-66 . Bibcode : 1989JVPal...9...56W . doi : 10.1080/02724634.1989.10011738 .
- ↑ بريل، كاثلين وكينيث كاربنتر. "وصف لنوع جديد من الأورنيثوبود من عضو ليتل التابع لتكوين بورغاتوار (العصر الطباشيري السفلي) وإعادة تقييم جمجمة كامبتوصور ." القرون والمناقير ، 49-67.
- ↑ نورمان، ديفيد ب. (2011). "ديناصورات الأورنيثوبود". في باتن، دي جيه (محرر). أحافير ويلدن الإنجليزية . جمعية علم الأحياء القديمة (لندن). ص 407-475 .
- ↑ فيليب ويتفيلد، 1992، دليل الأطفال للديناصورات وغيرها من حيوانات ما قبل التاريخ ، سيمون وشوستر، ص 96
- ↑ أولشيفسكي، ج . "ديناصورات الصين ومنغوليا وشرق آسيا [ تحت ألتيرينوس ] " . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2005. تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2016 .
- ↑ روزديستفنسكي، أناتولي ك. (1952). فتح الإغوانادون في منغوليا[ اكتشاف الإغواندون في منغوليا ] . دوكلادي أكاديمي ناوك SSSR (بالروسية). 84 (6): 1243 – 1246.
- ↑ سيلي، هاري ج. (1869). فهرس البقايا الأحفورية للطيور، والأورنيثوصورات، والزواحف، من النظام الثانوي للطبقات المرتبة في متحف وودوارديان بجامعة كامبريدج . كامبريدج: دايتون، بيل، وشركاه. OCLC 7743994 .
- ↑ سيلي، هاري ج. (1875). "حول عظم الفك العلوي لديناصور جديد ( Priodontognathus phillipsii )، الموجود في متحف وودوارديان بجامعة كامبريدج" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 31 ( 1-4 ): 439-443 . Bibcode : 1875QJGS...31..439S . doi : 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.30 . S2CID 129113503 .
- ^ سوفاج، سعادة (1888). "على الزواحف التي عثر عليها في منطقة بورتلاند العليا في بولوني سور مير". نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 (16): 626.
- ↑ أبشرش، بول، وبول م. باريت، وبيتر دودسون. "صوروبودا". الديناصورات
- ↑ وودوارد، هنري (1885). " حول إيغوانودون مانتيلي ، ماير" . المجلة الجيولوجية . السلسلة 3. 2 (1): 10-15 . Bibcode : 1885GeoM....2...10W . doi : 10.1017/S0016756800188211 . OCLC 2139602. S2CID 140635773. مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 1 يوليو 2019 .
- ↑ ديلير، جيه بي (1966). "سجلات جديدة للديناصورات والزواحف الأحفورية الأخرى من دورست". وقائع جمعية دورست للتاريخ الطبيعي وعلم الآثار . 87 : 57-66 .
- ^ فان دن بروك، إرنست، 1900، “Les dépôts à iguanodons de Bernissart et leur Transfert dans l'étagepurbeckien ou aquilonien du Jurassique Supérieur” Bulletin de la Société Belge Géologique XIV Mem.، 39–112
- ↑ غالتون، ب.م. (1976). "الديناصور فيكتيسورس فالدينسيس (أورنيثيشيا: إغوانودونتيداي) من العصر الطباشيري السفلي في إنجلترا". مجلة علم الأحياء القديمة . 50 (5): 976-984 . JSTOR 1303593 .
- ↑ نورمان، ديفيد ب. (30 نوفمبر 1990)، "مراجعة لـ Vectisaurus valdensis، مع تعليقات على عائلة Iguanodontidae" ، في كاربنتر، كينيث؛ كوري، فيليب ج. (محرران)، تصنيف الديناصورات ( الطبعة الأولى)، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 147-162 ، doi : 10.1017/cbo9780511608377.014 ، ISBN 978-0-521-36672-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2019
- ↑ أولشيفسكي، ج . "ردًا على: ما هي هذه الديناصورات؟" . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2007 .
- ↑ نورمان، ديفيد ب. (2011). "حول علم العظام لـ barilium dawsoni (الإغوانودونتيا: ستيراكوستيرنا) من فصيلة الأورنيثوبودات الويلدن السفلى (الفالانجينية)" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 165-194 . مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2019 .
- ^ فيتزنجر، إل جي (1840). "Über Palaeosaurus sternbergii , eine neue Gattung vorweltlicher Reptilien und die Stellung dieser Thiere im System überhaupt". متحف وينر أنالين . الثاني : 175 - 187.
- ↑ غالتون، بيتر؛ جنسن، جيمس أ. (1979). "غالتون، ب.م.، وجنسن، ج.أ. (1979). بقايا ديناصورات الأورنيثوبود من العصر الطباشيري السفلي في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . دراسات الجيولوجيا بجامعة بريغام يونغ . 25 (3): 1-10 . ISSN 0068-1016 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2019 .
- ↑ مانتل، جيديون أ. (1848). "حول بنية فكي وأسنان الإغوانودون " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 138 (138): 183-202 . doi : 10.1098 / rstl.1848.0013 . JSTOR 111004. S2CID 110141217 .
- ↑ نورمان، دي بي (1985). الموسوعة المصورة للديناصورات ، 115.
- ↑ باكر، روبرت ت. (1986). "الديناصورات على المائدة". هرطقات الديناصورات . نيويورك: ويليام مورو. ص 160-178 . ISBN 978-0-14-010055-6.
- ↑ باكر، آر تي "عندما اخترعت الديناصورات الزهور". هرطقات الديناصورات ، 179-198
- ↑ باريت، بول م.؛ ويليس، ك. ج. (2001). "هل اخترعت الديناصورات الزهور؟ إعادة النظر في التطور المشترك بين الديناصورات وكاسيات البذور" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 76 (3): 411-447 . doi : 10.1017/S1464793101005735 . PMID 11569792. S2CID 46135813 .
- ↑ Weishampel، DB، Barrett، PM، Coria، RA، Le Loeuff، J.، Xu Xing، Zhao Xijin، Sahni، A.، Gomani، EMP، and Noto، CR "توزيع الديناصورات". الديناصورات ، 517-606.
- 1 2 نورمان، ديفيد ب. (2005). الديناصورات: مقدمة موجزة جدًا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-280419-8.
- ↑ رايت، جيه إل (1996). مسارات الأقدام الأرضية الأحفورية: الحفظ، وعلم الحفريات، والأهمية البيئية القديمة (أطروحة دكتوراه). جامعة بريستول. ص 1-300 .
- ↑ رايت، جيه إل (1999). "أدلة أثرية على استخدام الطرف الأمامي لدى الإغوانودونيات". في: أنوين، ديفيد إم (محرر). الفقاريات الأحفورية في العصر الطباشيري . أوراق خاصة في علم الأحافير. المجلد 60. جمعية علم الأحافير. الصفحات 209-219 . ISBN 978-0-901702-67-8.
- ↑ كومبس، والتر ب . الابن (1978). "الجوانب النظرية للتكيفات الحركية لدى الديناصورات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 53 (4): 393-418 . doi : 10.1086/410790 . ISSN 0033-5770 . JSTOR 2826581. S2CID 84505681 .
- ↑ تاغرت، إي. (1846). "حول العلامات الموجودة في رمال هاستينغز بالقرب من هاستينغز، والتي يُفترض أنها آثار أقدام طيور" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 2 ( 1-2 ): 267. Bibcode : 1846QJGS....2..267T . doi : 10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45 . S2CID 128406306. مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2019 .
- ↑ بيكلز، صموئيل هـ. (1854). "حول آثار طيور الأورنيثويد في ويلدن". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 10 ( 1-2 ): 456-464 . Bibcode : 1854QJGS...10..456B . doi : 10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52 . S2CID 197536154 .
- ↑ أوين، ريتشارد (1858). "دراسة شاملة عن الزواحف الأحفورية لتكوينات ويلدن وبوربيك. الجزء الرابع: الديناصورات ( هيلايوصور )". دراسة الجمعية الأحفورية . 10 (43): 1-26 . doi : 10.1080/02693445.1858.12027916 .
- ↑ "إغوانودون ذو الأقدام الشبيهة بأقدام الطيور، 1857" . ديناصورات ورقية 1824-1969 . مكتبة ليندا هول للعلوم والهندسة والتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2007 .
- ↑ غلوت، دونالد ف. (2003). الديناصورات: الموسوعة. الملحق الثالث . جيفرسون ، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه، ص 626. ISBN 978-0-7864-1166-5.
- ^ لابارنت ، ألبرت فيليكس دي (1962). “آثار أقدام الديناصورات في العصر الطباشيري السفلي في فستسبيتسبيرجين – سفالبارد”. أربوك نورسك بولارينستيتوت، 1960 : 13-21 .
- ↑ أنولين، ف. ل.؛ تشياريلي، ب. (2009). "موقع المخالب في عائلة نوصوريات (ديناصورات: أبيلوصوريات) وآثاره على تطور أيدي الأبيلوصوريات". مجلة علم الحفريات . 84 (2): 293-300 . doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 . S2CID 84491924 .
- ^ نوفاس، في (1998). "Megaraptor namunhuaiquii، gen. Et sp. نوفمبر، ذو مخالب كبيرة، ذوات الأقدام من العصر الطباشيري المتأخر من باتاغونيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 4– 9. بيب كود : 1998JVPal..18....4N . دوى : 10.1080/02724634.1998.10011030 .
- 1 2 إلتينغ، ماري؛ غودمان، آن (1987). ألغاز الديناصورات . نيويورك، نيويورك: بلات ومونك. ص 46. ISBN 0-448-19216-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2022 .
- 1 2 تويدي ، مايكل دبليو إف (1977). عالم الديناصورات . لندن: وايدنفيلد ونيكلسون. ص 143. ISBN 978-0-688-03222-7.
- ↑ نايش، د . "لدغات سامة ومسببة للتسمم" . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2007 .
- ^ فان بينيدن ، بي جي (1878). "على اكتشاف الزواحف الأحفورية العملاقة في شاربوناج دي بيرنيسارت، قبل برويلز". نشرة المعهد الملكي للتاريخ الطبيعي في بلجيكا . 3 (1): 1- 19.
- ↑ ديكري، صوفي؛ ليدوك، تييري؛ غودفروا، باسكال؛ دولول، إتيان؛ وآخرون (2025). "تحليل أسنان وعظام الإغوانودون بيرنيسارتنسيس باستخدام التركيب النظائري للعناصر النزرة والأكسجين والسترونتيوم في الموقع: دلالات على علم البيئة القديمة، والبيئة القديمة، والتحول الصخري" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 681 113371. doi : 10.1016/j.palaeo.2025.113371 .
- ↑ هيت، جاك (1 سبتمبر 2006). "طبيب الديناصورات" . مجلة ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2013 .
- ↑ سميث، دان (26 فبراير 2001). "موقع لعيون الديناصورات" . نيو ستيتسمان . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2007 .
- ↑ رادولوفيتش، بيترانا (26 ديسمبر 2019). "لعبة الديناصورات لا تزال أكثر الألعاب رعبًا في عالم ديزني" . بوليغون . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2022 .
- ↑ سنايدر، مايك (29 أغسطس 2006). "غودزيلا يثير الرعب الذري" . يو إس إيه توداي . مؤسسة غانيت. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2007 .
- ↑ "متصفح قاعدة بيانات الأجسام الصغيرة التابع لمختبر الدفع النفاث: 9941 إغوانودون (1989 CB3)" . ناسا . مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2007 .
- ↑ ويليامز، غاريث. "أسماء الكواكب الصغيرة: قائمة أبجدية" . مرصد سميثسونيان للفيزياء الفلكية . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2007 .
- ↑ لوكاس ، سبنسر ج. (2000). الديناصورات: الكتاب المدرسي . بوسطن: ماكجرو هيل. ص 13. ISBN 978-0-07-303642-7.
روابط خارجية
- إغوانودونات بيرنيسارت ( قطيع الإغوانودون الموجود في بلجيكا).
- سنّ إغوانودون مانتل ضمن مجموعة متحف نيوزيلندا تي بابا تونغاريوا
- التصلب اللفظي
- أجناس الديناصورات
- ديناصورات العصر الباريمي
- تكوين ويسيكس
- تكوين كاماريلاس
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1825
- التصنيفات التي سماها جدعون مانتل
- ديناصورات أوروبا
