ميغالوصور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 29 صور
الموسوعة الحرة

الميغالوصور (وتعني "السحلية العظيمة"، من اليونانية μέγας ، ميغاس ، بمعنى "كبير" أو "طويل" أو "عظيم"، و σαῦρος ، ساوروس ، بمعنى "سحلية") هو جنس منقرض من ديناصورات الثيروبود اللاحمة الضخمة التي عاشت خلال العصر الجوراسي الأوسط ( العصر الباثوني ، منذ حوالي 166 مليون سنة) فيما يُعرف الآن بجنوب إنجلترا . على الرغم من أن أحافير من مناطق أخرى نُسبت إلى هذا الجنس، إلا أن البقايا المؤكدة الوحيدة للميغالوصور تأتي من أوكسفوردشير وتعود إلى أواخر العصر الجوراسي الأوسط .

وُصفت أقدم بقايا الميغالوصور في القرن السابع عشر، وفُسِّرت في البداية على أنها بقايا أفيال أو عمالقة. سُمِّي الميغالوصور بهذا الاسم عام 1824 على يد ويليام بوكلاند ، ليصبح أول جنس من الديناصورات يُسمى بشكل صحيح (باستثناء الطيور، التي لم تكن تُصنَّف آنذاك ضمن الديناصورات). النوع النمطي هو M. bucklandii ، الذي سُمِّي عام 1827 على يد جدعون مانتل ، نسبةً إلى بوكلاند. [ 1 ] في عام 1842، كان الميغالوصور أحد ثلاثة أجناس استند إليها ريتشارد أوين في كتابه "الديناصورات" ، إلى جانب الإغوانودون والهيلايوصور . وبناءً على توجيهات أوين ، صُنع نموذجٌ كأحد ديناصورات قصر الكريستال ، مما زاد بشكل كبير من اهتمام الجمهور بالزواحف ما قبل التاريخ. وفي نهاية المطاف، صُنِّف أكثر من 50 نوعًا آخر ضمن هذا الجنس. في البداية، كان السبب في ذلك قلة أنواع الديناصورات التي تم تحديدها، لكن هذه الممارسة استمرت حتى القرن العشرين بعد اكتشاف العديد من الديناصورات الأخرى. واليوم، بات من المعروف أن أياً من هذه الأنواع الإضافية لا يرتبط ارتباطاً مباشراً بـ M. bucklandii ، وهو النوع الوحيد الحقيقي من جنس ميغالوصور . ولأن هيكله العظمي الكامل لم يُعثر عليه قط، لا يزال الكثير غامضاً حول بنيته.

أخطأ علماء الطبيعة الأوائل الذين درسوا الميغالوصور في تقديره، فظنوه سحلية عملاقة رباعية الأرجل يبلغ طولها 20 مترًا (66 قدمًا) . وفي عام 1842، خلص أوين إلى أن طوله لا يتجاوز 9 أمتار (30 قدمًا) . تمكن العلماء المعاصرون من الحصول على صورة أكثر دقة، من خلال مقارنة الميغالوصور بأقاربه المباشرين من فصيلة الميغالوصورات . كان طول الميغالوصور حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) ، ووزنه حوالي 700 كيلوغرام (1500 رطل) . كان يمشي على قدمين، معتمدًا على أطرافه الخلفية القوية، وكان جذعه الأفقي متوازنًا بذيله الأفقي. أما أطرافه الأمامية فكانت قصيرة، لكنها قوية جدًا. كان للميغالوصور رأس كبير نسبيًا، مزود بأسنان طويلة منحنية. وبشكل عام، كان حيوانًا قوي البنية وذا عضلات كثيفة.    

في الوقت الذي عاش فيه ميغالوصور ، شكلت أوروبا أرخبيلاً من الجزر يحده المحيط الأطلسي الضيق آنذاك ومحيط تيثيس ، حيث سكن ميغالوصور جزيرة تشكلت من كتلة لندن-برابانت ، حيث من المحتمل أنه كان بمثابة المفترس الرئيسي لنظامه البيئي، متعايشًا مع ديناصورات أخرى مثل السوروبود الضخم سيتيوصور ، والستيغوصورات ، والأنكيلوصورات ، والهيترودونتوصورات .

الاكتشاف والتسمية

سن إدوارد لويد (العينة OU 1328)

سن محتمل لميغالوصور OU 1328

في عام 1699، وصف إدوارد لويد ما اعتقد أنه سن سمكة (يُسمى بليكترونيتس )، والذي اعتُقد لاحقًا أنه جزء من بيليمنايت ، وقد رُسم بجانب السن الأصلي للديناصور سوروبود " روتيلوم إمبيكاتوم " إلى جانب سن آخر من ديناصور ثيروبود . [ 2 ] [ 3 ] أظهرت دراسات لاحقة أن سن الثيروبود، المعروف بالعينة 1328 ( مجموعة جامعة أكسفورد رقم 1328؛ مفقودة؟)، كان على الأرجح تاج سن ينتمي إلى نوع غير معروف من ميغالوصور . [ 4 ] فُقدت العينة OU 1328 منذ ذلك الحين، ولم يُنسب السن بشكل قاطع إلى ميغالوصور إلا بعد إعادة وصفه من قِبل ديلير وسارجنت (2002). [ 4 ]

تم جمع OU 1328 بالقرب من كاسويل، بالقرب من ويتني ، أوكسفوردشاير في وقت ما خلال القرن السابع عشر وأصبح ثالث أحفورة ديناصور يتم توضيحها على الإطلاق، [ 5 ] بعد " Scrotum humanum " في عام 1677 و" Rutelum impicatum " في عام 1699.

" Scrotum humanum "

ربما كان الميغالوصور أول ديناصور غير طائر يُوصف في الأدبيات العلمية. أقدم حفرية محتملة لهذا الجنس، من تكوين تاينتون الجيري ، كانت الجزء السفلي من عظم الفخذ ، الذي اكتُشف في القرن السابع عشر. عُثر على جزء من عظم في تكوين تاينتون الجيري في محجر ستونزفيلد الجيري، أوكسفوردشاير ، عام 1676. أهدى السير توماس بينيسون هذا الجزء إلى عالم الطبيعة روبرت بلوت ، الذي نشر وصفًا ورسمًا توضيحيًا في كتابه " التاريخ الطبيعي لأوكسفوردشاير" عام 1676. [ 6 ] كان هذا أول رسم توضيحي لعظم ديناصور يُنشر. [ 7 ] حدد بلوت العظم بشكل صحيح على أنه الطرف السفلي لعظم الفخذ لحيوان ضخم ، وأدرك أنه أكبر من أن ينتمي إلى أي نوع معروف يعيش في إنجلترا. لذلك، استنتج في البداية أنه عظم فخذ فيل حرب روماني ، ثم استنتج لاحقًا أنه عظم فخذ إنسان عملاق ، مثل تلك المذكورة في الكتاب المقدس . [ 8 ] فُقدت العظمة منذ ذلك الحين، لكن الرسم التوضيحي مفصل بما يكفي لدرجة أن البعض تعرف عليها لاحقًا على أنها عظمة ميغالوصور . [ 9 ]

رسم توضيحي من بلوت للطرف السفلي لعظم الفخذ المسمى " Scrotum humanum "

وقد طُرحت فكرة أن هذه العظمة، التي يُحتمل أنها تعود إلى ميغالوصور ، كانت أول اسم نوع يُطلق على ديناصور منقرض. استُخدم نقش بلوت لعظمة كورنويل مرة أخرى في كتاب لريتشارد بروكس عام ١٧٦٣. أطلق بروكس عليها، في تعليق، اسم " Scrotum humanum "، مُشبهًا مظهرها على ما يبدو بزوج من " خصيتي الإنسان ". [ ١٠ ] مع ذلك، من المحتمل أن يكون هذا الاسم ناتجًا عن خطأ من الرسام، وليس من ريتشارد بروكس. [ ١١ ] في عام ١٩٧٠، أشار عالم الحفريات لامبرت بيفرلي هالستيد إلى أن تشابه " Scrotum humanum" مع اسم نوع حديث، وهو ما يُعرف باسم " الاسم الثنائي " اللينيوسي الذي يتكون من جزأين، لم يكن مصادفة. فقد ابتكر لينيوس ، مؤسس علم التصنيف الحديث ، في القرن الثامن عشر، ليس فقط نظامًا لتسمية الكائنات الحية، بل أيضًا لتصنيف الأجسام الجيولوجية. كان كتاب بروكس يدور حول تطبيق هذا النظام الأخير على الأحجار الغريبة التي عُثر عليها في إنجلترا. ووفقًا لهالستيد، فقد استخدم بروكس التسمية الثنائية عمدًا ، وأشار في الواقع إلى العينة النموذجية المحتملة لجنس بيولوجي جديد. ووفقًا لقواعد المدونة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، فإن اسم Scrotum humanum له الأولوية من حيث المبدأ على اسم Megalosaurus لأنه نُشر أولًا. ولم يكن إدراك بروكس أن الحجر لا يُمثل في الواقع زوجًا من الخصيتين المتحجرتين أمرًا ذا صلة. فمجرد عدم استخدام الاسم في المؤلفات اللاحقة يعني أنه يمكن استبعاده من المنافسة على الأولوية، لأن المدونة الدولية لتسمية الحيوانات تنص على أنه إذا لم يُعتبر اسم ما صالحًا بعد عام 1899، فيمكن اعتباره اسمًا منسيًا ( nomen oblitum ). [ 12 ]

في عام ١٩٩٣، بعد وفاة هالستيد، قدّم صديقه ويليام أ. س. سارجنت التماسًا إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات لإلغاء اسم "سكروتوم" رسميًا لصالح "ميغالوصور" . وكتب أن المرادف المفترض "ميغالوصور باكلاندي" يجب أن يُعتمد كاسم محفوظ لضمان أسبقيته. إلا أن السكرتير التنفيذي للجنة الدولية لتسمية الحيوانات آنذاك، فيليب ك. توبس، لم يعتبر الالتماس مقبولًا، وخلص إلى أن مصطلح " سكروتوم هيومانوم "، المنشور كمجرد عنوان لرسم توضيحي، لا يُعدّ إنشاءً صحيحًا لاسم جديد، وذكر أنه لا يوجد دليل على أنه كان يُقصد به ذلك أصلًا. علاوة على ذلك، كان عظم الفخذ الجزئي غير مكتمل بما يكفي ليُنسب بشكل قاطع إلى "ميغالوصور" ، وليس إلى ثيروبود آخر معاصر. [ ١٣ ]

بحث باكلاند

طباعة حجرية من كتاب ويليام بوكلاند "ملاحظة عن ميغالوصور أو سحلية الأحفورة الكبيرة في ستونزفيلد"، 1824. التعليق يقول "الطرف الأمامي للفك السفلي الأيمن لميغالوصور من ستونزفيلد بالقرب من أكسفورد".

خلال النصف الأخير من القرن الثامن عشر، ازداد عدد الأحافير في المجموعات البريطانية بسرعة. ووفقًا لفرضية نشرها مؤرخ العلوم روبرت غونتر عام 1925، كان من بينها جزء من الفك السفلي للميغالوصور . وقد اكتُشف على عمق حوالي 12 مترًا تحت الأرض في منجم ستونزفيلد للأردواز خلال أوائل تسعينيات القرن الثامن عشر، واقتناه كريستوفر بيغ في أكتوبر 1797 مقابل 10 شلنات و6 بنسات، وأُضيف إلى مجموعة كلية التشريح في كنيسة المسيح، أكسفورد . [ 14 ] 

في أوائل القرن التاسع عشر، تحققت اكتشافات أخرى. ففي عام ١٨١٥، أبلغ جون كيد عن العثور على عظام رباعيات أطراف عملاقة، مرة أخرى في محجر ستونزفيلد . وتُعتبر الطبقات هناك حاليًا جزءًا من تكوين تاينتون الجيري، الذي يعود تاريخه إلى منتصف العصر الباثوني من العصر الجوراسي . [ ١٥ ] ويبدو أن العظام قد حصل عليها ويليام بوكلاند ، أستاذ الجيولوجيا في جامعة أكسفورد وزميل كوربوس كريستي . كما درس بوكلاند فكًا سفليًا، وفقًا لغونتر، هو نفسه الذي اشتراه بيغ. لم يكن بوكلاند يعلم إلى أي حيوان تنتمي العظام، ولكن في عام ١٨١٨، بعد الحروب النابليونية ، زار عالم التشريح المقارن الفرنسي جورج كوفييه بوكلاند في أكسفورد، وأدرك أنها تعود إلى مخلوق عملاق يشبه السحلية . [ 16 ] درس باكلاند البقايا مع ماري مورلاند (زوجته لاحقًا)، [ 17 ] وصديقه ويليام كونيبيير الذي أشار إليها عام 1821 باسم "السحلية الضخمة". وفي عام 1822، في مقال مشترك نُشر في كتاب كوفييه "عظام"، كان باكلاند وكونيبيير يعتزمان تسمية المخلوقين العملاقين الشبيهين بالسحالي المعروفين آنذاك بأسماء علمية: البقايا التي عُثر عليها بالقرب من ماستريخت سُميت "موساسورس" - الذي كان يُنظر إليه آنذاك على أنه حيوان بري - بينما ابتكر كونيبيير اسم "ميغالوسورس" للسحلية البريطانية، من الكلمة اليونانية "ميغاس" (μέγας) التي تعني "كبير" . في ذلك العام، لم يُنشر البحث، لكن الطبيب جيمس باركنسون أعلن بالفعل عام 1822 عن اسم "ميغالوسورس"، موضحًا أحد أسنانه وكاشفًا أن طول المخلوق كان 40 قدمًا وارتفاعه ثمانية أقدام. [ 18 ] يُعتقد عمومًا أن الاسم في عام 1822 كان لا يزال اسمًا مجردًا ("nomen nudum"). [ 19 ] واصل بوكلاند، بتحريض من كوفييه المتلهف، العمل على الموضوع خلال عام 1823. وقدمت ماري رسومات للعظام، والتي شكلت أساسًا لتوضيح المطبوعات الحجرية . وأخيرًا، في 20 فبراير 1824، خلال نفس اجتماع الجمعية الجيولوجية في لندن الذي وصف فيه كونيبيير عينة كاملة جدًا من البليزوصور ، أعلن بوكلاند رسميًا عن الميغالوصور . وقد وردت أوصاف العظام في معاملات الجمعية الجيولوجية.تُعتبر منشورات عام 1824، المنشورة باسم ميغالوصور، منشورًا صحيحًا. [ 9 ] [ 20 ] كان ميغالوصور أول جنس من الديناصورات غير الطائرة يُسمى؛ أما أول جنس وُصفت بقاياه علميًا بشكل مؤكد فهو ستريبتوسبونديلوس ، الذي وصفه كوفييه عام 1808. [ 21 ]

الفقرة الذيلية المشار إليها، NHMUK PV R9672. انكسر الجزء العلوي من شوكتها العصبية، والتي كان طولها ضعف طولها تقريبًا.

بحلول عام ١٨٢٤، كانت المواد المتاحة لباكلاند تتألف من العينة OUM J13505، وهي قطعة من الفك السفلي الأيمن مع سن واحد نابت؛ والعينة OUM J13577، وهي فقرة ظهرية خلفية ؛ والعينة OUM J13579، وهي فقرة ذيلية أمامية؛ والعينة OUM J13576، وهي عظم العجز المكون من خمس فقرات عجزية؛ والعينة OUM J13585، وهي ضلع عنقي؛ والعينة OUM J13580، وهي ضلع؛ والعينة OUM J29881، وهي عظم الحرقفة من الحوض ؛ والعينة OUM J13563، وهي قطعة من عظم العانة ؛ والعينة OUM J13565، وهي جزء من عظم الإسك ؛ والعينة OUM J13561، وهي عظم الفخذ؛ والعينة OUM J13572، وهي الجزء السفلي من عظم مشط القدم الثاني . وكما كان يعلم، لم تكن جميع هذه العينات تعود إلى نفس الشخص؛ بل كان عظم العجز فقط هو المفصلي. نظرًا لأنها مثّلت عدة أفراد، شكّلت الأحافير الموصوفة سلسلة من النماذج الأصلية . ووفقًا للمعايير الحديثة، يجب اختيار عينة واحدة من هذه العينات لتكون العينة النموذجية التي يُبنى عليها الاسم. في عام 1990، اختار رالف مولنار عظم الفك السفلي الشهير (الجزء الأمامي من الفك السفلي)، OUM J13505 ، كنموذج أصلي . [ 22 ] ولأنه لم يكن معتادًا على حوض الديناصورات العميق، الأطول بكثير من أحواض الزواحف النموذجية، أخطأ باكلاند في تحديد العديد من العظام، ففسّر عظم العانة على أنه عظم الشظية ، وظنّ أن عظم الإسك هو عظم الترقوة . حدّد باكلاند الكائن الحي على أنه حيوان عملاق ينتمي إلى السحالي - التي كانت تُعتبر آنذاك تشمل التماسيح - ووضعه في الجنس الجديد ميغالوصور ، مكررًا تقدير كوفييه بأن أكبر القطع التي وصفها تشير إلى حيوان يبلغ طوله 12 مترًا في حياته. [ 20 ]

أصل الكلمة

لم يُقدّم باكلاند اسمًا مُحددًا ، كما كان شائعًا في أوائل القرن التاسع عشر، حين كان يُنظر إلى الجنس على أنه المفهوم الأساسي. [ 1 ] في عام 1826، أطلق فرديناند فون ريتجن على هذا الديناصور اسمًا ثنائيًا كاملًا، وهو Megalosaurus conybeari ، [ 23 ] إلا أنه لم يُستخدم كثيرًا من قِبل المؤلفين اللاحقين، ويُعتبر الآن اسمًا منسيًا . بعد عام، في عام 1827، أدرج جدعون مانتل ديناصور ميغالوصور في مسحه الجيولوجي لجنوب شرق إنجلترا، وأطلق عليه اسمه الثنائي الصحيح الحالي، وهو Megalosaurus bucklandii . [ 24 ] حتى وقت قريب، كان يُستخدم غالبًا الشكل Megalosaurus bucklandi ، وهو شكل مُختلف نُشر لأول مرة عام 1832 بواسطة كريستيان إريك هيرمان فون ماير [ 25 ] ، ويُنسب أحيانًا خطأً إلى فون ريتجن، لكن الشكل الأصلي M. bucklandii له الأولوية.

عمليات إعادة البناء المبكرة

تُظهر إعادة بناء عام 1854 في حديقة كريستال بالاس ، بإشراف ريتشارد أوين، الميغالوصور على أنه حيوان رباعي الأرجل ؛ أما عمليات إعادة البناء الحديثة فتجعله ثنائي الأرجل ، مثل معظم الثيروبودات.

كان أول من قدّم إعادة بناء للميغالوصور هو باكلاند نفسه. فقد اعتبره حيوانًا رباعي الأرجل، ورأى أنه "برمائي"، أي حيوان قادر على السباحة في البحر والمشي على اليابسة. عمومًا، كان الميغالوصور في مخيلته يشبه سحلية عملاقة، لكن باكلاند أدرك من شكل رأس عظم الفخذ أن الأرجل لم تكن متباعدة بقدر ما كانت منتصبة. في الوصف الأصلي عام 1824، كرّر باكلاند تقدير كوفييه لحجم الميغالوصور ، والذي كان يُقدّر طوله بأربعين قدمًا ووزنه بوزن فيل يبلغ طوله سبعة أقدام. مع ذلك، استند هذا التقدير إلى البقايا الموجودة في أكسفورد. كما أن زيارة قام بها باكلاند لمجموعة أحافير مانتل دفعته إلى تسمية زاحفه الجديد، حيث أعلن مانتل خلال المحاضرة عن حصوله على عظم فخذ متحجر ضخم، ضعف طول العظم الموصوف. اليوم، يُعرف أن هذا العظم يعود إلى الإغوانودون ، أو على الأقل إلى أحد أنواع الإغوانودونتيدات ، لكن في ذلك الوقت افترض كلا الرجلين أن هذا العظم يعود أيضًا إلى الميغالوصور . حتى مع الأخذ في الاعتبار تأثيرات التناسب ، أي أن الحيوانات الأثقل وزنًا تمتلك عظامًا أكثر صلابة نسبيًا، اضطر باكلاند في النسخة المطبوعة من محاضرته إلى تقدير أقصى طول للميغالوصور بما يتراوح بين 60 و70 قدمًا. [ 20 ] شكّل وجود الميغالوصور بعض المشاكل للعقيدة المسيحية ، التي كانت تعتقد عادةً أن المعاناة والموت لم يدخلا إلى العالم إلا من خلال الخطيئة الأصلية ، وهو ما بدا غير متوافق مع وجود زاحف عملاق مفترس خلال مرحلة ما قبل آدم من التاريخ. رفض باكلاند الحل المعتاد، وهو أن مثل هذه الحيوانات اللاحمة كانت في الأصل نباتية مسالمة، ووصفه بأنه حلٌّ ساذج، وادعى في إحدى رسائل بريدج ووتر أن الميغالوصور قد لعب دورًا مفيدًا في الخلق من خلال إنهاء حياة الحيوانات المسنة والمريضة، "لتقليل إجمالي معاناة الحيوانات". [ 26 ]

تصوير إدوارد ريو عام 1863 للحيوان العاشب إغوانودون وهو يقاتل ميغالوصور

في حوالي عام 1840، شاع في إنجلترا تبني مفهوم تحوّل الأنواع كجزء من تطور تدريجي عام عبر الزمن، كما ورد في أعمال روبرت تشامبرز . ردًا على ذلك، في 2 أغسطس 1841، ادعى ريتشارد أوين، خلال محاضرة ألقاها أمام الجمعية البريطانية لتقدم العلوم، أن بعض مجموعات الزواحف ما قبل التاريخ قد بلغت بالفعل المستوى التنظيمي للثدييات الحالية، مما يعني ضمنيًا عدم وجود أي تقدم. قدّم أوين ثلاثة أمثلة على هذه الزواحف ذات المستوى الأعلى: الإغوانودون ، والهيلايوصور، والميغالوصور . بالنسبة لهذه الزواحف، تم التخلي تمامًا عن "نموذج السحلية": إذ كان من المفترض أن تتمتع بوقفة منتصبة ومعدل أيض مرتفع. هذا يعني أيضًا أن تقديرات الحجم السابقة كانت مبالغًا فيها. بمجرد جمع الطول المعروف للفقرات، بدلًا من الاستقراء من السحلية، توصل أوين إلى طول إجمالي لجسم الميغالوصور يبلغ 30 قدمًا. في النسخة المطبوعة من المحاضرة التي نُشرت عام 1842، جمع أوين الزواحف الثلاثة في مجموعة منفصلة: الديناصورات. وبذلك كان الميغالوصور أحد الديناصورات الثلاثة الأصلية. [ 27 ]

إعادة بناء فون ماير لنموذج ميغالوصور قبل عام 1897؛ يظهره وهو يمشي على قدمين مع أشواك عصبية طويلة.

في عام ١٨٥٢، كُلِّف بنيامين ووترهاوس هوكينز ببناء نموذج خرساني بالحجم الطبيعي للميغالوصور لعرضه في معرض الحيوانات ما قبل التاريخ في حديقة كريستال بالاس في سايدنهام، حيث لا يزال قائمًا حتى اليوم. عمل هوكينز تحت إشراف أوين، وعكس التمثال أفكار أوين بأن الميغالوصور كان حيوانًا رباعي الأرجل يشبه الثدييات. يُظهر التمثال في حديقة كريستال بالاس حدبة بارزة على الكتفين، ويُعتقد أن هذه الحدبة مستوحاة من مجموعة من الفقرات الشوكية العالية التي حصل عليها أوين في أوائل خمسينيات القرن التاسع عشر. تُصنَّف هذه الفقرات اليوم ضمن جنس منفصل يُدعى بيكليسبيناكس ، لكن أوين أشار إليها باسم ميغالوصور . [ ٢٨ ] [ ٢٩ ] ساهمت النماذج المعروضة في المعرض في زيادة الوعي العام، لأول مرة على الأقل في إنجلترا، بوجود الزواحف القديمة. [ ٣٠ ]

بدأ التشكيك في افتراض أن الديناصورات اللاحمة، مثل ميغالوصور ، كانت رباعية الأرجل، مع اكتشاف كومبسوجناثوس عام 1859. إلا أن هذا الحيوان كان صغيرًا جدًا، ما جعل أهميته في تحديد الأشكال العملاقة موضع شك. في عام 1870، بالقرب من أكسفورد، اكتُشف النموذج الأصلي لـ Eustreptospondylus ، وهو أول هيكل عظمي سليم نسبيًا لثيروبود كبير. كان من الواضح أنه ثنائي الأرجل. بعد ذلك بوقت قصير، أنشأ جون فيليبس أول عرض عام لهيكل عظمي لثيروبود في أكسفورد، حيث رتب عظام ميغالوصور المعروفة ، المثبتة في تجاويف داخل صفائح من الورق المقوى، في وضع طبيعي تقريبًا. [ 28 ] خلال سبعينيات القرن التاسع عشر، أكدت اكتشافات ثيروبودات كبيرة في أمريكا الشمالية ، مثل ألوصور ، أنها كانت ثنائية الأرجل. يضم معرض متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد معظم العينات من الوصف الأصلي الذي قدمه باكلاند. [ 31 ]

اكتشافات لاحقة لـ Megalosaurus bucklandii

نسخة طبق الأصل من آثار أقدام الديناصورات الثيروبودية المنسوبة إلى ميغالوصور في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد . [ 32 ]

استمرت محاجر ستونزفيلد ، التي استُغلت حتى عام 1911، في إنتاج أحافير ميغالوصور باكلاندي ، معظمها عظام مفردة من الحوض والأطراف الخلفية . أما الفقرات وعظام الجمجمة فنادرة. في عام 2010، أحصى روجر بنسون 103 عينات من صخر ستونزفيلد، من سبعة أفراد على الأقل. [ 33 ] وقد كان هناك جدل حول ما إذا كانت هذه المواد تمثل نوعًا واحدًا فقط . في عام 2004، ادعت جوليا داي وبول باريت وجود نمطين شكليين ، استنادًا إلى اختلافات طفيفة في عظام الفخذ. [ 34 ] في عام 2008، أيّد بنسون هذه الفكرة، [ 35 ] لكنه خلص في عام 2010 إلى أن هذه الاختلافات وهمية. [ 33 ] وفي عام 1869، نسب توماس هكسلي شظية من الفك العلوي، العينة OUM J13506، إلى ميغالوصور باكلاندي . [ 36 ] في عام 1992، ادعى روبرت توماس باكر أنه يمثل أحد أفراد عائلة سينرابتوريداي ؛ [ 37 ] وفي عام 2007، اعتقد دارين نايش أنه نوع منفصل ينتمي إلى فصيلة أبيلوسورويديا . [ 28 ] وفي عام 2010، أشار بنسون إلى أن القطعة لا يمكن تمييزها أساسًا عن فكوك M. bucklandii المعروفة الأخرى ، والتي لم يقارنها بها المؤلفون الآخرون في الواقع. [ 33 ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه في متحف العالم بليفربول

إلى جانب الاكتشافات في تكوين تاينتون الجيري ، أشار سيدني هيو رينولدز عام 1939 إلى بقايا عُثر عليها في تكوين تشيبينغ نورتون الجيري الأقدم، والذي يعود تاريخه إلى العصر الباثوني المبكر ، على أنها تعود إلى ميغالوصور ، وتضمنت حوالي 30 سنًا وعظمة منفردة. [ 38 ] [ 39 ] ورغم أن التباين في العمر يجعل من الصعب افتراض تطابقها مع ميغالوصور باكلاندي ، إلا أن بنسون لم يتمكن عام 2009 من إثبات أي اختلافات تشريحية ذات صلة مع ميغالوصور باكلاندي بين البقايا التي عُثر عليها في موقع واحد، وهو محجر نيو بارك، وبالتالي أكد نسبتها إلى هذا النوع. مع ذلك، في موقع آخر، وهو محجر أوكهام، احتوت المادة على عظمة واحدة، وهي عظمة الحرقفة، كانت مختلفة بشكل واضح. [ 15 ]

أحيانًا تُنسب آثار الأحافير إلى الميغالوصور أو إلى جنس آثار الأقدام الميغالوصوريبوس . في عام ١٩٩٧، عُثر على مجموعة شهيرة من آثار الأقدام المتحجرة (الإكنايت) في محجر للحجر الجيري في أردلي ، على بُعد ٢٠ كيلومترًا شمال شرق أكسفورد . كان يُعتقد أنها تعود إلى الميغالوصور ، وربما بعضها أيضًا إلى السيتيوصور . توجد نسخ طبق الأصل من بعض هذه الآثار، موزعة على أرض متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد . أحد هذه الآثار كان لثيروبود ينتقل من المشي إلى الجري. [ ٤٠ ] وفقًا لبنسون، فإن هذه النسب غير قابلة للإثبات، إذ لا تُظهر الآثار أي سمات فريدة للميغالوصور . من المؤكد أنه ينبغي حصرها في الاكتشافات التي تعود إلى نفس عصر الميغالوصور بوكلاندي . [ 33 ] في عام 2024 تم اكتشاف خمس مجموعات أخرى من الآثار في محجر بيستر القريب ، حيث أظهر أحدها سمات واضحة لأقدام ثيروبود ثلاثية الأصابع كبيرة الحجم تميز ميغالوصور . [ 41 ]

نُسبت الاكتشافات من مواقع خارج إنجلترا، وخاصة في فرنسا، في القرنين التاسع عشر والعشرين إلى نوع M. bucklandii . وفي عام 2010، اعتبر بنسون هذه الاكتشافات إما مختلفة بشكل واضح أو مجزأة للغاية بحيث لا يمكن تحديد هويتها. [ 33 ]

وصف

مقارنة الأحجام (الإنسان باللون الأزرق، والنموذج الأصلي باللون الوردي، وأكبر عينة باللون الأحمر)

منذ الاكتشافات الأولى، تم العثور على العديد من عظام الميغالوصور الأخرى ؛ ومع ذلك، لم يتم العثور على هيكل عظمي كامل حتى الآن. لذلك، لا يمكن الجزم بتفاصيل مظهره الخارجي. ومع ذلك، فقد نشر بنسون دراسة شاملة لعلم العظام لجميع المواد المعروفة في عام 2010. [ 33 ]

الحجم والبنية العامة

رسم تخطيطي يوضح العظام المعروفة؛ حيث يظهر النمط المختار والنمط الموازي باللون الأبيض، وعناصر من عينات أخرى باللون الأزرق.

تقليديًا، تُشير معظم النصوص، استنادًا إلى تقدير أوين عام 1841، إلى أن طول جسم الميغالوصور يبلغ 30 قدمًا أو تسعة أمتار . [ 42 ] ويُصعّب غياب سلسلة فقرات ظهرية متصلة تحديد حجمه بدقة. اعتقد ديفيد بروس نورمان عام 1984 أن طول الميغالوصور يتراوح بين سبعة وثمانية أمتار. [ 43 ] وقدّر غريغوري س. بول عام 1988 وزنه مبدئيًا بـ 1.1 طن، نظرًا لطول عظمة فخذه البالغ 76 سنتيمترًا. [ 44 ] وقد ألهم الاتجاه السائد في أوائل القرن الحادي والعشرين، والمتمثل في حصر المواد على النموذج الأصلي، تقديراتٍ أقل، متجاهلًا العينات الشاذة ذات الهوية غير المؤكدة. وقدّر بول عام 2010 حجم الميغالوصور بستة أمتار (20 قدمًا) طولًا و 700 كيلوغرام (1500 رطل) . [ 45 ] مع ذلك، في العام نفسه، ادعى بنسون أن الميغالوصور ، على الرغم من حجمه المتوسط، كان لا يزال من بين أكبر الثيروبودات في العصر الجوراسي الأوسط. تشير العينة NHMUK PV OR 31806، وهي عظمة فخذ يبلغ طولها 803 مليمترات، إلى وزن جسم يبلغ 943 كيلوغرامًا، باستخدام طريقة الاستقراء التي وضعها جيه إف أندرسون - وهي طريقة مُحسَّنة للثدييات، تميل إلى التقليل من تقدير كتل الثيروبودات بمقدار الثلث على الأقل. علاوة على ذلك، يبلغ طول عينة عظمة الفخذ OUM J13561 حوالي 86 سنتيمترًا. [ 33 ]  

الورك، عظم الفخذ والعجز

بشكل عام، كان للميغالوصور بنية نموذجية لثيروبود ضخم. كان يمشي على قدمين، ويتوازن جذعه الأفقي بذيل أفقي طويل. كانت أطرافه الخلفية طويلة وقوية بثلاثة أصابع أمامية تحمل الوزن، بينما كانت أطرافه الأمامية قصيرة نسبيًا ولكنها قوية بشكل استثنائي، وربما تحمل ثلاثة أصابع. وباعتباره حيوانًا لاحمًا ، كان رأسه الكبير المستطيل يحمل أسنانًا طويلة تشبه الخناجر لتقطيع لحم فريسته. [ 42 ] يتميز هيكل الميغالوصور بتصلب عظمي كبير، مما يشير إلى حيوان قوي وعضلي، على الرغم من أن الجزء السفلي من ساقه لم يكن بنفس قوة ساق التورفوصور ، وهو قريب له. [ 33 ]

الجمجمة والفكين السفليين

السن المشار إليه من M. bucklandii
إعادة بناء افتراضية للجمجمة بناءً على قريبها تورفوصور

لا تزال جمجمة الميغالوصور غير معروفة بشكل كافٍ. تتميز عناصر الجمجمة المكتشفة عمومًا بحجمها الكبير نسبيًا مقارنةً ببقية أجزاء الجمجمة. قد يكون هذا مصادفةً أو مؤشرًا على أن الميغالوصور كان يتمتع برأس كبير بشكل غير مألوف. لا يُعرف شيء عن عظم الفك العلوي الأمامي ، مما يجعل من المستحيل تحديد ما إذا كان شكل الخطم منحنيًا أم مستطيلًا. ويُشير قصر الفرع الأمامي للفك العلوي إلى أن الخطم كان قصيرًا نسبيًا. في التجويف المحيط بالفتحة أمام الحجاجية الأمامية، يمكن رؤية تجويف صغير غير ثاقب، يُحتمل أن يكون مماثلًا لفتحة الفك العلوي . يحمل الفك العلوي 13 سنًا. تتميز هذه الأسنان بحجمها الكبير نسبيًا، حيث يصل طول تاج السن إلى سبعة سنتيمترات. وتدعم الأسنان من الخلف صفائح بينية طويلة مثلثة الشكل وغير ملتحمة. تحمل حواف القطع من 18 إلى 20 سنًا صغيرًا لكل سنتيمتر. ويُرجح أن تكون صيغة الأسنان 4، 13-14/13-14. عظم الوجنة مُهَوَّى ، مثقوب بثقبة كبيرة من جهة النافذة أمام الحجاج. وربما يكون قد نُزِخَ بفعل نتوء من كيس هوائي في عظم الأنف . هذا المستوى من تهوية عظم الوجنة غير معروف في أنواع الميغالوصورات الأخرى، وقد يُمثِّل سمة فريدة خاصة به . [ 33 ]

قالب الفك السفلي

الفك السفلي قوي نسبيًا، ومستقيم عند النظر إليه من الأعلى، دون اتساع ملحوظ عند طرفه، مما يشير إلى أن الفكين السفليين، أو ما يُعرف بالفك السفلي ، كانا ضيقين. وقد تبين لاحقًا أن العديد من السمات التي صُنفت في عام 2008 على أنها سمات فريدة ناتجة عن تلف. ومع ذلك، توجد مجموعة فريدة من السمات تتمثل في الأخدود الطولي العريض على الجانب الخارجي (المشترك مع تورفوصور )، والسن الثالث الصغير في الفك السفلي، وقناة وعائية أسفل صف الصفائح بين الأسنان، والتي لا تُغلق إلا بدءًا من السن الخامس. ويُرجح أن عدد أسنان الفك السفلي كان 13 أو 14 سنًا، على الرغم من أن العينات التالفة المحفوظة تُظهر 11 تجويفًا سنيًا على الأكثر. تتميز الصفائح بين الأسنان بأسطح داخلية ملساء، بينما تتميز صفائح الفك العلوي بأخاديد عمودية؛ ويُلاحظ هذا المزيج نفسه في بياتنيتزكيصور . ولا يحتوي العظم فوق الزاوي على رف عظمي، أو حتى نتوء، على جانبه الخارجي. يوجد على الجانب فتحة بيضاوية أمام مفصل الفك، وهي الثقبة فوق الزاوية الخلفية ، ولكن لا توجد ثقبة فوق الزاوية ثانية أمامها. [ 33 ]

العمود الفقري

OUM J13576، عظم العجز المفصلي

على الرغم من أن الأعداد الدقيقة غير معروفة، فمن المحتمل أن العمود الفقري للميغالوصور كان مقسمًا إلى 10 فقرات عنقية، و13 فقرة ظهرية، وخمس فقرات عجزية ، و50 إلى 60 فقرة ذيلية، كما هو شائع في التيتانورات القاعدية . [ 46 ]

لا تحتوي مادة حجر ستونزفيلد على فقرات عنقية؛ ولكن عُثر على فقرة عنقية أمامية مكسورة واحدة في محجر نيو بارك، وهي العينة NHMUK PV R9674. يكشف الكسر عن وجود تجاويف هوائية داخلية كبيرة. كما أن الفقرة مُهواة بشكل كبير، مع وجود تجاويف هوائية كبيرة على جانبيها. السطح الخلفي لجسم الفقرة مقعر بشدة. أضلاع الرقبة قصيرة. الفقرات الظهرية الأمامية مقعرة قليلاً للخلف ، مع أسطح أمامية محدبة وخلفية مقعرة. كما أنها ذات حافة عميقة، حيث يمثل النتوء الموجود على الجانب السفلي حوالي 50% من الارتفاع الكلي لجسم الفقرة. ربما تحتوي الفقرات الظهرية الأمامية على تجويف هوائي فوق النتوء المفصلي السفلي للضلع. أما الفقرات الظهرية الخلفية، وفقًا لبنسون، فهي غير مُهواة. وهي مقعرة قليلاً من الجانبين، مع أسطح مجوفة لجسم الفقرة. تحتوي هذه الفقرات على نتوءات مفصلية ثانوية، تُشكّل مُركّبًا يُسمى النتوء السفلي - النتوء السفلي ، ويتميز النتوء السفلي بمقطع عرضي مثلث الشكل. لا يُعرف ارتفاع النتوءات الظهرية للفقرات الظهرية الخلفية، ولكن وجود نتوء مرتفع على فقرة ذيلية من عينة محجر نيو بارك، رقمها NHMUK PV R9677، يُشير إلى وجود عرف في منطقة الورك. تُشكّل نتوءات الفقرات الخمس للعجز صفيحة فوق عصبية، مُلتحمة من الأعلى. الأسطح السفلية للفقرات العجزية مُستديرة، باستثناء الفقرة العجزية الثانية ذات العارضة؛ عادةً ما تكون الفقرة العجزية الثالثة أو الرابعة هي التي تمتلك حافة. ​​يبدو أن الفقرات العجزية غير مُهواة، ولكن بها تجاويف على جوانبها. الفقرات الذيلية مُقعّرة قليلاً من الجهتين الأمامية والخلفية، مع وجود تجاويف على جانبيها وأخدود طولي على سطحها السفلي. تكون النتوءات العصبية لقاعدة الذيل رقيقة وطويلة بشكل عرضي، وتمثل أكثر من نصف الارتفاع الكلي للفقرات. [ 33 ]

الهيكل العظمي الطرفي

رسمٌ حجري لعظم الفخذ، من المنظر الخلفي (يسار) والمنظر الإنسي (يمين). عملٌ للفنان جيمس إركسليبن في القرن التاسع عشر.

لوح الكتف أو الكتف قصير وعريض، يبلغ طوله حوالي 6.8 أضعاف عرضه الأدنى؛ وهذه سمة نادرة وأساسية ضمن فصيلة التيتانورا. ينحني سطحه العلوي قليلاً إلى الخلف عند النظر إليه من الجانب. يوجد على الجانب الخارجي السفلي للوح نتوء عريض يمتد من أسفل مفصل الكتف مباشرةً إلى منتصف طوله تقريبًا، حيث يندمج تدريجيًا مع سطح اللوح. الحافة الأمامية الوسطى على امتداد حوالي 30% من طوله رقيقة، مكونةً عرفًا بارزًا قليلاً. يشكل لوح الكتف حوالي نصف مفصل الكتف، الذي يتجه بشكل مائل جانبيًا وإلى الأسفل. في جميع العينات المعروفة، يندمج الناتئ الغرابي مع لوح الكتف مكونًا عظمًا غرابيًا كتفيًا ، دون وجود درز مرئي . الناتئ الغرابي في حد ذاته عبارة عن صفيحة عظمية بيضاوية الشكل، يتصل جانبها الأطول بلوح الكتف. يخترقه ثقب بيضاوي كبير ، لكنه يفتقر إلى النتوء المعتاد لربط عضلات الذراع العلوية. [ 33 ]

عظم العضد قوي للغاية، وله طرفان علوي وسفلي متضخمان بشكل ملحوظ. يبلغ طول عينة عظم العضد OUMNH J.13575 388 مليمترًا، ويساوي محيط جسمها حوالي نصف طول عظم العضد الكلي. يمتد رأس عظم العضد إلى الأمام والخلف مكونًا نتوءات كبيرة، تشكل معًا صفيحة عظمية ضخمة. يوجد على الجانب الخارجي الأمامي لجسم العظم عرف دلتوبيكتوري مثلث الشكل كبير، وهو موضع اتصال العضلة الصدرية الكبرى والعضلة الدالية . يغطي هذا العرف حوالي النصف العلوي من طول جسم العظم، وتقع قمته في مستوى منخفض نسبيًا. أما عظم الزند فهو قوي للغاية، وبالنسبة لحجمه المطلق، فهو أكثر ضخامة من أي عضو آخر معروف من عائلة Tetanurae. يبلغ طول العينة الوحيدة المعروفة، NHMUK PV OR 36585، 232 مليمترًا، ويبلغ الحد الأدنى لمحيط جسمها 142 مليمترًا. يكون عظم الزند مستقيماً في المنظر الأمامي ويحتوي على نتوء مرفقي كبير ، وهو النتوء الذي ترتبط به العضلة ثلاثية الرؤوس العضدية . أما عظم الكعبرة والمعصم واليد فغير معروفة. [ 33 ]

رسمٌ حجري لنهر الطرطريون. عملٌ من القرن التاسع عشر رسمه جيمس إركسليبن

في الحوض، يكون عظم الحرقفة طويلاً ومنخفضاً، وله سطح علوي محدب. شفرته الأمامية مثلثة الشكل وقصيرة نسبياً؛ وفي طرفها الأمامي توجد نقطة صغيرة متدلية، تفصلها فجوة عن السويقة العانية. أما الشفرة الخلفية فهي مستطيلة الشكل تقريباً. الجانب الخارجي لعظم الحرقفة مقعر، ويُستخدم كسطح ارتكاز للعضلة الحرقفية الفخذية ، وهي العضلة الرئيسية في الفخذ. فوق مفصل الورك، يوجد على هذا السطح نتوء عمودي منخفض ذو أخاديد عمودية واضحة. الجزء السفلي من الشفرة الخلفية محفور بواسطة أخدود ضيق ولكنه عميق، يشكل رفاً عظمياً لارتكاز العضلة الذيلية الفخذية القصيرة . لا يتطابق الجانب الخارجي للشفرة الخلفية مع الجانب الداخلي، والذي يمكن بالتالي رؤيته على أنه "شفرة وسطية" منفصلة، ​​تظهر في المنظر الجانبي في موضعين: في الزاوية بين الجانب الخارجي والسويقة الإسكية، وكسطح صغير خلف الطرف الخلفي الأقصى للجانب الخارجي للشفرة الخلفية. عظم العانة مستقيم. يتصل عظم العانة في نصفي الحوض عبر نتوءات عظمية ضيقة تنشأ من موضع مرتفع نسبيًا في الجانب الخلفي وتمتد نزولًا إلى نقطة منخفضة في الجانب الأمامي من جسم العظم. عظم الإسك على شكل حرف S عند النظر إليه من الجانب، ويظهر عند نقطة الانتقال بين الانحناءين نتوء خشن على الجانب الخارجي. على الحافة الأمامية لجسم عظم الإسك، يوجد نتوء سدادي على شكل حافة منخفضة، يفصلها عن جسم العظم في الأعلى ثلمة. يمتد هذا النتوء إلى أسفل ليشكل نتوءًا عظميًا سميكًا بشكل استثنائي في الجانب الخلفي الداخلي لجسم العظم، ويغطي أكثر من نصف طوله. عند نهاية جسم العظم، يندمج هذا النتوء تدريجيًا معه. ينتهي جسم العظم في النهاية بقاعدة كبيرة ذات شكل جانبي سفلي محدب. [ 33 ]

عظم الساق وعظام مشط القدم

عظم الفخذ مستقيم عند النظر إليه من الأمام. عند النظر إليه من نفس الاتجاه، يكون رأسه عموديًا على جسمه، أما عند النظر إليه من الأعلى، فيميل بزاوية 20 درجة إلى الأمام. المدور الكبير عريض نسبيًا ويفصله عن المدور الصغير القوي أمامه شق. يوجد في قاعدة المدور الصغير الأمامية مدور إضافي منخفض. في الطرف السفلي لعظم الفخذ، يفصل أخدود أمامي واضح، خاص بالباسطة، اللقمتين . يوجد في الجانب الداخلي العلوي لهذا الأخدود منطقة خشنة تمتد إلى الداخل لتشكل نتوءًا طوليًا، وهي سمة مميزة للميغالوصورات. عظم الساق ، أو الظنبوب ، مستقيم نسبيًا، وينحني قليلًا إلى الداخل. من الأسفل، يصبح جسمه مسطحًا تدريجيًا من الأمام إلى الخلف، مما ينتج عنه مقطع عرضي بيضاوي الشكل بشكل عام. يغطي الطرف السفلي الأمامي لجسمه، لمسافة تُقارب ثُمن طوله، فرع رأسي من عظم الكاحل . من بين عظام القدم، لا يُعرف سوى عظام مشط القدم الثاني والثالث والرابع ، وهي العظام التي كانت متصلة بأصابع القدم الثلاثة الحاملة للوزن. تتميز هذه العظام باستقامتها وقوتها، وتظهر عليها تجاويف الأربطة في جوانبها السفلية. لا يحتوي عظم مشط القدم الثالث على لقمة واضحة في نهايته السفلية، مما ينتج عنه مفصل أكثر مرونة، يسمح بقدر ضئيل من الحركة الأفقية. يحمل الجانب الداخلي العلوي لعظم مشط القدم الثالث نتوءًا فريدًا يتناسب مع أخدود على طول الجانب الخارجي العلوي لعظم مشط القدم الثاني، مما يؤدي إلى اتصال أكثر إحكامًا. [ 33 ]

تشخبص

إعادة بناء ميغالوصور ، برأس افتراضي في الغالب

لعقودٍ طويلة بعد اكتشافه، اعتبر الباحثون الميغالوصور الديناصور اللاحم الكبير النموذجي أو النموذجي. ونتيجةً لذلك، بدأ يُنظر إليه كفئةٍ تصنيفيةٍ شاملة، حيثُ نُسبت إليه العديد من الديناصورات اللاحمة، الكبيرة والصغيرة، من أوروبا وغيرها. تغيّر هذا الوضع تدريجيًا خلال القرن العشرين، عندما شاع حصر الجنس في الأحافير التي عُثر عليها في العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا. وشهد أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين مزيدًا من التقييد، حيثُ اقترح باحثون مثل رونان ألان ودان تشور أن أحافير حجر ستونزفيلد ربما تنتمي إلى عدة أنواع من ديناصورات الثيروبود، قد لا تكون مرتبطةً بها ارتباطًا مباشرًا. ويبدو أن الأبحاث اللاحقة قد أكدت هذه الفرضية، وأصبح يُنظر إلى جنس الميغالوصور ونوعه، الميغالوصور بوكلاندي، على أنهما يقتصران عمومًا على النوع الذي أنتج النموذج الأصلي، وهو عظم الفك السفلي. علاوة على ذلك، فشل العديد من الباحثين في العثور على أي خصائص في ذلك الفك يمكن استخدامها لتمييز الميغالوصور عن أقاربه، مما يعني أن الجنس كان اسمًا مشكوكًا فيه . [ 35 ] ومع ذلك، فقد قلبت دراسة شاملة أجراها روجر بنسون وزملاؤه في عام 2008، والعديد من التحليلات ذات الصلة التي نُشرت في السنوات اللاحقة، الإجماع السابق من خلال تحديد العديد من السمات المميزة الفريدة في الفك السفلي التي يمكن استخدامها لفصل الميغالوصور عن الميغالوصورات الأخرى. [ 35 ]

تم تحديد العديد من السمات المميزة للفك السفلي. يتميز الأخدود الطولي على السطح الخارجي للفك السفلي باتساعه. كما أن تجويف السن الثالث في الفك السفلي غير متضخم. عند النظر إليه من الأعلى، يبدو الفك السفلي مستقيماً دون بروز في طرفه. وتتميز الصفائح بين الأسنان، التي تدعم الأسنان من الخلف، في الفك السفلي بارتفاعها. وخلص بنسون أيضاً إلى أنه من الأنسب افتراض أن مادة حجر ستونزفيلد تمثل نوعاً واحداً. إذا كان الأمر كذلك، فيمكن ملاحظة العديد من السمات المميزة الإضافية في أجزاء أخرى من الهيكل العظمي. يظهر النتوء العمودي المنخفض على الجانب الخارجي لعظم الحرقفة، فوق مفصل الورك، أخاديد عمودية متوازية. أما الحواف العظمية بين ساقي عظمي الورك فهي سميكة ومتلاصقة، مكونة سطحاً شبه مستوٍ. ويوجد نتوء على الجانب الخارجي السفلي لساق عظم الورك ذو سطح خشن. ويحتوي الجانب السفلي للفقرة العجزية الثانية على عارضة طولية زاوية. نتوء على الجانب العلوي من عظم مشط القدم الثالث متصل بأخدود في جانب عظم مشط القدم الثاني. يشكل منتصف الحافة الأمامية للكتف عرفًا رقيقًا. [ 47 ]

نسالة

صورة لعظم الظنبوب، منظر جانبي (يسار)، منظر خلفي (يمين). رسم حجري من تصميم جيمس إركسليبن في القرن التاسع عشر.

في عام 1824، صنّف باكلاند الميغالوصور ضمن السحالي، مُفترضًا وجود صلة وثيقة بين السحالي والسحالي الحديثة، أكثر من التماسيح. [ 20 ] وفي عام 1842، جعل أوين الميغالوصور واحدًا من الأجناس الثلاثة الأولى التي وُضعت ضمن الديناصورات . [ 27 ] وفي عام 1850، أطلق الأمير تشارلز لوسيان بونابرت اسم عائلة مستقلة هي ميغالوصوريداي، وجعل الميغالوصور جنسها النموذجي . [ 48 ] ولزمن طويل، ظلت العلاقات الدقيقة للميغالوصور غامضة. فقد كان يُنظر إليه على أنه عضو "بدائي" في الكارنوصوريات ، وهي المجموعة التي ضمت معظم الثيروبودات الكبيرة. [ 49 ]

في أواخر القرن العشرين ، سمحت الطريقة الجديدة لعلم التصنيف التفرعي لأول مرة بحساب مدى تقارب مختلف التصنيفات بدقة. في عام 2012، أظهر ماثيو كارانو وآخرون أن ميغالوصور هو النوع الشقيق لتورفوصور ضمن فصيلة ميغالوصورين ، [ 50 ] مما أدى إلى ظهور هذا المخطط التفرعي : [ 51 ]

علم الأحياء القديمة

الترميم من الجانب

عاش الميغالوصور في ما يُعرف اليوم بأوروبا خلال العصر الباثوني من العصر الجوراسي الأوسط (منذ حوالي 166-168 مليون سنة). وقد تبيّن الآن أن الأوصاف المتكررة التي وردت خلال القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين عن اصطياد الميغالوصور للإغوانودون (وهو ديناصور آخر من أوائل الديناصورات التي سُمّيت) في الغابات التي كانت تغطي القارة آنذاك، غير دقيقة، وذلك لأن هياكل الإغوانودون وُجدت في تكوينات العصر الطباشيري المبكر الأحدث بكثير . العينات الوحيدة التي تنتمي إلى ميغالوصور باكلاندي هي من العصر الباثوني السفلي/الأوسط في أوكسفوردشير وغلوسترشير. [ 46 ] ولا يمكن إرجاع أي مواد من خارج تكوينات العصر الباثوني في إنجلترا إلى الميغالوصور . [ 52 ] تشمل أنواع الديناصورات الأخرى المعاصرة تقريبًا والمعروفة من العصر الباثوني في بريطانيا: الثيروبودات كروكسيشيروس (نوع كبير الحجم)، [ 52 ] وإيليوسوكس (نوع مشكوك فيه معروف فقط من بقايا مجزأة)، والتيرانوصور الصغير بروسيراتوصور ، وثيروبودات أخرى غير محددة معروفة من الأسنان، ويُقترح أنها تشمل الدروميوصورات والترودونتيدات والثيريزينوصورات ، [ 53 ] والأورنيثيسكيات غير المحددة المعروفة أساسًا من الأسنان، بما في ذلك الهيترودونتوصورات والستيغوصورات والأنكيلوصورات ، [ 54 ] والسوروبودات كارديودون ( المعروف فقط من الأسنان) [ 46 ] وسيتيوصور . [ 45 ] ربما كان ميغالوصور يصطاد الستيغوصورات والسوروبودات. [ 42 ]

خريطة أوروبا خلال العصر الباجوسي السابق ، الذي تشابهت جغرافيته القديمة إلى حد كبير مع العصر الباثوني الذي عاش فيه الميغالوصور . تمت تسمية كتلة لندن-برابانت بـ "LBM"، بينما تمت تسمية كتلة أرموريكا بـ "AM".

استنتج بنسون في عام 2010، بناءً على حجم الميغالوصور وانتشاره الواسع، أنه كان المفترس الأقوى في موطنه . ورأى أن غياب السيتيوصور عن كتلة أرموريكا الفرنسية دليل على أن الميغالوصور لم يكن يعيش في تلك الجزيرة، بل كان وجوده محصورًا في كتلة لندن-برابانت الجبلية [ 33 ] ، وهي مرتفع تكتوني شكّل خلال تلك الفترة كتلة أرضية جزرية تضم أجزاءً من جنوب بريطانيا والمناطق المجاورة لها في شمال فرنسا وهولندا وبلجيكا وغرب ألمانيا، ويُعتقد أن حجمها يُقارب حجم كوبا بمساحة تبلغ حوالي 100,000 كيلومتر مربع (39,000 ميل مربع ) . وقد أُثير التساؤل حول سبب عدم تعرض ديناصورات الجزيرة للتقزم الجزري ، كما هو متوقع لجزيرة بهذا الحجم. أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو أن الجزيرة ظلت متصلة بيئيا بالكتلة الأرضية الأكبر بكثير التي تضم شمال بريطانيا (الكتلة الاسكتلندية)، والدرع الفينوسكاندي والمنطقة المغمورة الآن في بحر الشمال بينهما، [ 55 ] حيث كان الممر المائي عبر إنجلترا ضحلًا للغاية، ويظهر دليلًا على أنه تحول مؤقتًا في بعض الأحيان إلى بحيرات وبيئات أرضية خلال العصر الباثوني. [ 56 ] تُهيمن على الأحافير النباتية من تكوين تاينتون الجيري ، الذي نشأت منه العديد من أحافير ميغالوصور ، والتي تمثل الغطاء النباتي القريب من الشاطئ، أشجار الصنوبريات (بما في ذلك عائلة الأروكاريا الحية وعائلة الشيروليبيديا المنقرضة ) بالإضافة إلى مجموعة نباتات البذور المنقرضة بينيتيتاليس ، مع نباتات أخرى تشمل السيكاديات ( كتينيس )، والسرخسيات ( فليبوبتيريس ، كونيوبتيريس ) كايتونياليس ، وجنس الجنكة الحي ، وسرخسيات البذور باتشيبتيريس وكوملوبتيريس ، مما يمثل بيئة ساحلية جافة موسمية على الأرجح تشمل أشجار المانغروف . [ 57 ]  

علم الأمراض القديمة

الأضلاع وعناصر الحوض. يُظهر جزء الضلع الأيسر كسرًا مُلتئمًا في الجانب السفلي من قاعدة رأس عظم العضد . رسم جيمس إركسليبن، من القرن التاسع عشر.

يُظهر رسمٌ لضلع ميغالوصور ، رُسم عامي 1856 و1884 من قِبل السير ريتشارد أوين، بقعةً متورمةً مرضيةً بالقرب من قاعدة النتوء الرأسي . ويبدو أن هذه البقعة المتورمة ناتجةٌ عن كسرٍ مُلتئم، وتقع عند النقطة التي كان من المفترض أن يتمفصل فيها الضلع مع فقراته. [ 58 ]

الأنواع والمرادفات

خلال أواخر القرن التاسع عشر، كان يُنظر إلى الميغالوصور على أنه الديناصور اللاحم النموذجي. وإذا عُثر على بقايا لم تُعتبر مميزة بما يكفي لتصنيفها ضمن جنس مستقل، وغالبًا ما كانت عبارة عن أسنان منفردة، فقد صُنفت هذه البقايا تحت جنس الميغالوصور ، الذي بدأ بذلك العمل كجنس جامع ، أو نوع من الجنس الافتراضي. [ 42 ] في نهاية المطاف، احتوى جنس الميغالوصور على أنواع أكثر من أي جنس آخر من الديناصورات غير الطائرة، [ 19 ] وكان معظمها ذا صلاحية مشكوك فيها. خلال القرن العشرين، تم التخلي تدريجيًا عن هذه الممارسة؛ لكن العلماء الذين اكتشفوا ديناصورات ثيروبودية صُنفت خطأً ضمن مجموعة حيوانية مختلفة في المراجع القديمة، شعروا بأنهم مضطرون لإعادة تسميتها، فاختاروا مرة أخرى الميغالوصور كاسم افتراضي للجنس. [ 15 ]

الأنواع التي سُميت في القرن التاسع عشر

فك سفلي بأسنان بديلة، عُثر عليه عام 1851، وأشار إليه أوين عام 1857 على أنه ميغالوصور ، ولكنه مفقود الآن. رسم توضيحي من القرن التاسع عشر لجيمس إركسليبن
الأسنان الأمامية والأسنان المرجعية. ترميم من القرن التاسع عشر بواسطة جيمس إركسليبن

في عام 1857، أعاد جوزيف ليدي تسمية دينودون هوريدوس (ليدي، 1856) إلى ميغالوصور هوريدوس ، [ 59 ] أي "المخيف"، وهو جنسٌ استند في تسميته إلى أسنانه. وفي عام 1858، أطلق فريدريك أوغست كوينشتيدت اسم ميغالوصور كلوكينوس ، [ 60 ] استنادًا إلى سنٍّ محتملٍ لثيروبود من العصر الترياسي المتأخر عُثر عليه بالقرب من بيبنهاوزن ، وهو العينة SMNH 52457. وهو اسمٌ مشكوكٌ فيه . [ 61 ] وفي عام 1869، أطلق يوجين أوديس-ديسلونغشامب اسم ميغالوصور إنسيغنيس ، أي "الهام"، استنادًا إلى سنٍّ لثيروبود عُثر عليه بالقرب من لا هيف في نورماندي، وكان طوله 12 سنتيمترًا، أي أطول بمقدار الثلث من أسنان ميغالوصور بوكلاندي . [ 62 ] ظل الاسم في البداية اسمًا غير محدد ، ولكن تم تقديم وصف له عام 1870 من قبل غوستاف لينييه . [ 63 ] يُعتبر اليوم اسمًا مشكوكًا فيه ، أي عضوًا غير محدد من ثيروبودا، [ 64 ] حيث دُمرت العينة عام 1944 جراء قصف. في عام 1870، أطلق جان بابتيست غريبين اسم ميغالوصور ميرياني استنادًا إلى العينة MH 350، وهي سنّ من الفك العلوي عُثر عليها بالقرب من موتييه ، وكانت جزءًا من مجموعة بيتر ميريان . [ 65 ] يُشار إلى هذا النوع اليوم إما باسم أمانزيا أو سيراتوصور، أو يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه ، أي عضوًا غير محدد من سيراتوصوريا . [ 64 ] في عام 1871، أطلق إيمانويل بونزل اسم ميغالوصور شنايتيمي على البقايا التي عُثر عليها بالقرب من شنايتهايم . [ 66 ] إنه اسم غير دقيق ، إذ يُحتمل أن تكون الأحافير تابعةً لـ Dakosaurus maximus . [ 67 ] في عام 1876، أطلق ج. هنري، مدرس العلوم في بيزانسون ، في أطروحة منشورة، اسم Megalosaurus obtusus ، أي "السن الكليل"، على أربعة أسنان ديناصور محتملة من العصر الترياسي المتأخر عُثر عليها بالقرب من مويسي . [ 68 ] إنه اسم مشكوك فيه ، ربما يكون من فصيلة الثيروبودات أو من نوع غير محدد من الأركوصورات المفترسة .[ 67 ] في عام 1881،هاري جوفييه سيليبتسمية اثنين من أسنان الثيروبودات المحتملة التي تم العثور عليها فيالنمساMegalosaurus Pannoniensis. [ 69 ] ويشير الاسم المحدد إلىبانونيا. إنهاسم dubium، ربما عضو غير محدد فيDromaeosauridaeأوTyrannosauroidea. [ 67 ] في عام 1883، أطلق سيلي اسمه علىMegalosaurus bredai، استنادًا إلى عظم الفخذ، وتم العثور على عينة NHMUK PV OR 42997 بالقرب من ماستريخت،هولندا. الاسم المحدد يكرمجاكوب جيجسبيرتوس صامويل فان بريدا. [ 70 ] في عام 1932، تم إنشاء جنس منفصلمن بيتاسوكسبواسطةفريدريش فون هوين. [ 71 ]

في عام 1882، أطلق هنري إميل سوفاج اسم ميغالوصور سوبربوس ، أي "المتكبر"، على بقايا عُثر عليها في لوبي لو شاتو ، وهي عبارة عن أسنان وفقرات من العصر الطباشيري المبكر. [ 72 ] وفي عام 1923، أصبح هذا النوع جنسًا يُسمى إريكتوبوس . [ 73 ] وفي عامي 1884/1885، أطلق فيلهلم بارنيم دامس ، استنادًا إلى العينة UM 84، وهي سن من العصر الطباشيري المبكر، اسم ميغالوصور دانكر ، وهو الاسم المحدد تكريمًا لفيلهلم دانكر . [ 74 ] وفي عام 1923، صُنِّف هذا النوع كجنس مستقل يُسمى ألتيسبيناكس . [ 73 ] وفي عام 1885، أعاد جوزيف هنري فرديناند دوفيليه تسمية داكوصور جراسيليس كوينشتيدت 1885 إلى ميغالوصور جراسيليس . [ 75 ] اليوم، يُرفض تغيير الاسم عمومًا. في عام 1889، أطلق ريتشارد ليديكر اسم ميغالوصور أويني ، وهو الاسم المحدد تكريمًا لأوين، استنادًا إلى سلسلة من عظام مشط القدم من العصر الطباشيري المبكر، العينة BMNH R?2556?. [ 76 ] في عام 1991، صُنِّف هذا النوع كجنس مستقل، فالدورابتور . [ 77 ] في عام 1892، أعاد إدوارد درينكر كوب تسمية سيراتوصور ناسيكورنيس مارش 1884 إلى ميغالوصور ناسيكورنيس . [ 78 ] كان الدافع الرئيسي وراء ذلك هو الرغبة في إغاظة منافسه أوثنييل تشارلز مارش، ولم يلقَ الاسم قبولًا. في عام 1896، أطلق تشارلز جان جوليان ديبيريه اسم ميغالوصور كريناتيسموس ، أي "المسنن للغاية"، استنادًا إلى بقايا من العصر الطباشيري المتأخر عُثر عليها في مدغشقر . [ 79 ] في عام 1955، صُنِّف هذا النوع كجنس مستقل باسم ماجونجاسورس . [ 80 ] كان اسم الجنس لايلابس ، الذي استخدمه كوب للدلالة على ثيروبود، مستخدمًا بالفعل من قِبَل نوع من العث . لذلك، اقترح مارش الاسم البديل دريبتوسورس ، لكن هنري فيرفيلد أوزبورن ، أحد مؤيدي كوب، رفض هذا الاستبدال، وبالتالي أعاد تسمية لايلابس أكويلونجيس كوب 1866 إلى ميغالوسورس أكويلونجيس في عام 1898. [ 81 ]

الأنواع التي سُميت في القرن العشرين

مخلب ميغالوصور لونزينسيس

في عام 1901، أعاد البارون فرانز نوبكسا تسمية Laelaps trihedrodon Cope 1877 إلى Megalosaurus trihedrodon . [ 82 ] وفي المنشور نفسه، أعاد نوبكسا تسمية Poekilopleuron valens Leidy 1870 إلى Megalosaurus valens ؛ ويُرجّح أن هذا يُمثّل مادة أحفورية للألوصور . [ 83 ] وفي عام 1902، أطلق نوبكسا اسم Megalosaurus hungaricus استنادًا إلى سنّين عُثر عليهما في ترانسيلفانيا ، [ 84 ] التي كانت آنذاك جزءًا من مملكة المجر . وقد فُقدت العينات، MAFI ob. 3106، لاحقًا. ويُمثّل هذا النوع ثيروبودًا غير مُحدّد. [ 61 ] وفي عام 1903، أطلق لويس دولو اسم Megalosaurus lonzeensis استنادًا إلى مخلب يدوي عُثر عليه بالقرب من لونزي في بلجيكا . [ 85 ] كان قد أبلغ عن هذا المخلب لأول مرة عام 1883، [ 86 ] ونتيجة لذلك، تشير بعض المصادر خطأً إلى هذا العام كتاريخ التسمية. ربما يُمثل هذا المخلب أحد أفراد عائلة Noasauridae ، أو فردًا غير مُحدد من عائلة Coelurosauria . [ 64 ] في عام 1907 أو 1908، أعاد فون هوين تسمية Streptospondylus cuvieri ، استنادًا إلى فقرة جزئية مفقودة حاليًا، إلى Megalosaurus cuvieri . [ 87 ] يُنظر إلى هذا اليوم على أنه اسم مشكوك فيه ، أي فرد غير مُحدد من عائلة Tetanurae. [ 88 ] في عام 1909، أطلق ريتشارد ليديكر اسم ميغالوصور وودواردي ، استنادًا إلى عظم الفك العلوي الذي يحوي سنًا، العينة NHMUK PV OR 41352. [ 89 ] يُنظر إلى هذا اليوم على أنه اسم مشكوك فيه ، أي عضو غير محدد من ثيروبودا. [ 64 ]

في عام 1910، أطلق آرثر سميث وودوارد اسم ميغالوصور برادلي على هذا النوع استنادًا إلى جمجمة من العصر الجوراسي الأوسط، تكريمًا لجامع الأحافير إف. لويس برادلي. [ 90 ] وفي عام 1926، صُنِّف هذا النوع كجنس مستقل باسم بروسيراتوصور . [ 91 ] وفي عام 1920، أطلق فيرنر ياننش اسم ميغالوصور إنجينز ، أي "الضخم"، استنادًا إلى العينة MB R 1050، وهي سنٌّ طولها 12 سنتيمترًا من شرق أفريقيا الألمانية . [ 92 ] ويُحتمل أن يُمثِّل هذا النوع عضوًا كبيرًا من عائلة كاركارودونتوصوريداي ؛ بينما اعتبره كارانو إيا عضوًا غير مُحدَّد من عائلة تيتانوراي. [ 64 ] ويُصنَّف ميغالوصور إنجينز حاليًا كعينة من جنس تورفوصور . في عام 1923، أعاد فون هوين تسمية Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 إلى Megalosaurus poikilopleuron . [ 73 ] واليوم، يُعتبر جنس Poekilopleuron عمومًا جنسًا صالحًا. [ 93 ] وفي المنشور نفسه، سمّى فون هوين نوعين إضافيين من جنس Megalosaurus . الأول هو Megalosaurus parkeri ، وقد سُمّي بهذا الاسم تكريمًا لويليام كيتشن باركر ، استنادًا إلى حوض وعظام ساق وفقرات من العصر الطباشيري المتأخر. تم تصنيف هذا النوع كجنس مستقل باسم Metriacanthosaurus في عام 1964. [ 94 ] أما النوع الثاني فهو Megalosaurus nethercombensis ، الذي سُمي نسبةً إلى موقعه في نيثركومب، واستند إلى عظمين من الفك السفلي، وعظام أرجل، وحوض، وفقرات من العصر الجوراسي الأوسط، والذي صنّفه فون هوين نفسه في عام 1932 كجنس مستقل باسم Magnosaurus . [ 71 ] في عام 1925، أطلق ديبيريه، استنادًا إلى سنين من الجزائر ، اسم Megalosaurus saharicus . [ 95 ] في عامي 1931/1932، تم تصنيف هذا النوع كجنس مستقل باسم Carcharodontosaurus . [ 96 ] في عام 1956، أطلق فون هوين عن طريق الخطأ اسم Megalosaurus africanus على نفس النوع ، قاصدًا أن يستند إلى بقايا من المغرب ولكنه كان يشير إلى الأسنان الجزائرية؛ [ 97 ] وهذا يعني أن M. africanus هو مرادف موضوعي ثانوي لـ M. saharicus . في عام 1926، أطلق فون هوين اسمميغالوصورس ليديكيري ، وهو الاسم العلمي الذي سُمّي تكريمًا لريتشارد ليديكير، استنادًا إلى العينة NHMUK OR 41352، أي نفس العينة التي سبق أن حُدِّدت كنموذج أصلي لـ ميغالوصورس وودواردي (ليديكر، 1909). [ 98 ] وهذا يعني أن ميغالوصورس ليديكيري مرادف موضوعي ثانوي لـ ميغالوصورس وودواردي . كما يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه . [ 64 ]

في نفس المنشور، أطلق فون هوين اسم ميغالوصور تيركيمي على ثلاثة أسنان عُثر عليها بالقرب من هيتينجن ، تكريمًا لأولري تيركيمي . ويُعتبر هذا الاسم مشكوكًا فيه ، إذ يُرجّح أن المادة الأحفورية تُمثّل أحد أفراد الفيتوصورات أو نوعًا آخر من الأركوصورات. [ 99 ] في عام 1932، ذكر فون هوين في كتابه ميغالوصور (ماغنوصور) وودواردي ، وهو مرادف لماغنوصور وودواردي المذكور في الكتاب نفسه. [ 71 ] يختلف النموذج الأصلي لهذا النوع عن ميغالوصور وودواردي السابق (ليديكر، 1909)، فالاسمان ليسا مترادفين. في عام 1954، أطلق صموئيل ويلز اسم ميغالوصور ويثرلي . يتميز هذا النوع بكونه مبنيًا على هيكل عظمي شبه كامل، عُثر عليه في أريزونا ، ويعود إلى العصر الجوراسي المبكر. ويُكرّم اسمه جون ويثرلي. [ 100 ] في عام 1970، صنف ويلز هذا النوع كجنس مستقل باسم ديلوفوصور . [ 101 ] في عام 1955، أطلق ألبرت-فيليكس دي لابارنت اسم ميغالوصور ميرسينسيس على هذا النوع استنادًا إلى سلسلة من 23 فقرة عُثر عليها بالقرب من تيزي نجويلير في طبقة من تكوين المرس بالمغرب. [ 102 ] يُرجح أن هذا النوع ينتمي إلى فصيلة الميزوسوكيا . [ 67 ] في عام 1956، أعاد ألفريد شيروود رومر تسمية أجيوصور نيكايينسيس (أمبايراك 1913)، استنادًا إلى فك سفلي عُثر عليه بالقرب من نيس ، بناءً على دراسة فون هوين، إلى ميغالوصور نيكايينسيس . [ 103 ] في الأصل، كان يُعتقد أنه نوع من التماسيح؛ ويؤكد الرأي السائد حاليًا هذا الاعتقاد. [ 67 ] في عام 1957، أطلق دي لابارنت اسم ميغالوصور بومبالي على هذا الديناصور استنادًا إلى ثلاثة أسنان عُثر عليها بالقرب من بومبال في العصر الجوراسي في البرتغال . [ 104 ] يُنظر إليه اليوم على أنه اسم مشكوك فيه ، أي عضو غير محدد من ثيروبودا. [ 67 ]

في عام 1965، أعاد أوسكار كون تسمية زانكلودون سيليزياكوس ( جايكل 1910) إلى ميغالوصور؟ سيليزياكوس . [ 105 ] وهو اسم مشكوك فيه، استند إلى سنّ أحد الأركوصورات المفترسة غير المحددة من العصر الترياسي، والذي عُثر عليه في سيليزيا ، وربما كان من الثيروبودات. [ 67 ] في عام 1966، أطلق غييرمو ديل كورو اسم ميغالوصور إينكسبكتاتوس ، أي "غير المتوقع"، لأنه اكتُشف في موقع ديناصورات الصوروبود مع بقايا تشوبوتيصور ، استنادًا إلى العينة MACN 18.172، وهي سنّ عُثر عليها في الأرجنتين . [ 106 ] وقد يُمثل هذا النوع أحد أفراد عائلة كاركارودونتوصوريداي. [ 64 ] في عام 1970، سمّى رودني ستيل نوعين من الميغالوصور . [ 107 ] أولًا، أعاد تسمية Iliosuchus incognitus Huene 1932 إلى Megalosaurus incognitus . ثانيًا، أعاد تسمية Nuthetes destructor Owen 1854 إلى Megalosaurus destructor . يُنظر اليوم إلى كلا الجنسين على أنهما ليسا متطابقين مع Megalosaurus . [ 83 ] في عام 1974، أعاد مايكل والدمان تسمية Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 إلى Megalosaurus andrewsi . [ 108 ] في الواقع، لا يعتبر بعض العلماء اليوم أن Sarcosaurus andrewsi مرتبطًا بشكل مباشر بالنوع النمطي لـ Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . [ 28 ] في نفس المنشور، أطلق والدمان اسم Megalosaurus hesperis ، أي "الغربي"، استنادًا إلى شظايا جمجمة من العصر الجوراسي الأوسط. في عام 2008، تم تصنيفه كجنس مستقل باسم Duriavenator . [ 109 ] أطلق ديل كورو في عام 1974 اسم Megalosaurus chubutensis ، بناءً على العينة MACN 18.189، وهو سن تم العثور عليه في مقاطعة تشوبوت . [ 110 ] وهو من اسم الدبليوم ، ومن الممكن أن يكون كاركارودونتوصوريد، [ 111 ] أو أبيليصوريد كبير جدًا . [ 61 ]

دينتري من Megalosaurus cambrensis، المعروف الآن باسم Newtonsaurus cambrensis Lithograph بواسطة نيوتن في عام 1899

في عام ١٩٨٥، سمّى تشاو شيجين نوعين من الميغالوصور عُثِر عليهما في التبت . [ ١١٢ ] وكان قد ذكر هذين النوعين سابقًا في أطروحة غير منشورة عام ١٩٨٣، مُشيرًا إلى أنهما كانا في البداية اسمين غير صالحين بسبب الأطروحة . ومع ذلك، لم يتضمن منشوره لعام ١٩٨٥ أي وصف، لذا لا تزال الأسماء غير صالحة . [ ٦١ ] كان النوع الأول هو ميغالوصور " دابوكاينسيس"، نسبةً إلى مجموعة دابوكا . وفي الطبعة الثانية من كتاب "الديناصورات" ، كُتِبَ خطأً باسم ميغالوصور كاشوينسيس . [ ٤٦ ] أما النوع الثاني فكان ميغالوصور " تيبتينسيس". في عام 1987/1988، أعادت مونيك فياني-ليود تسمية Massospondylus Rawesi (Lydekker، 1890)، استنادًا إلى العينة NHMUK R4190، وهي سن من Maastrichtian في الهند ، إلى Megalosaurus Rawesi . [ 113 ] هذا هو اسم dubium , وهو عضو محتمل في Abelisauridae . [ 67 ] في عام 1988، أعاد جريجوري س. بول تسمية Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 إلى Megalosaurus tanneri . [ 114 ] ولم يجد التغيير قبولا. في عام 1973، أناتولي كونستانتينوفيتش روزديستفينسكي أعاد تسمية Poekilopleuron schmidti Kiprijanow (1883) إلى Megalosaurus sp. ومع ذلك، نظرًا لأنه من المستحيل رسميًا تغيير نوع مسمى إلى نوع غير مسمى، استخدم جورج أولشيفسكي في عام 1991 المجموعة الجديدة Megalosaurus schmidti . [ 77 ] وهو الوهم . في عام 1993، قام إرنست بروبست وريموند ويندولف عن طريق الخطأ بإعادة تسمية Plateosaurus ornatus Huene 1905 إلى Megalosaurus ornatus عن طريق ذكر الاسم الأخير في قائمة الأنواع. [ 115 ] ويمكن اعتبار هذا بمثابة اسم فانوم . أدرج المنشور نفسه الأنواع العرقية Megalosaurus teutonicus Kaever & Lappparent (1974) على أنها Megalosaurus teutonicus . في عام 1997، أعاد ويندولف تسمية Saurocephalus Monasteriiأُعيد تسمية هذا النوع من الديناصورات، الذي وصفه مونستر عام 1846 بناءً على سنٍّ عُثر عليه بالقرب من هانوفر ، إلى ميغالوصور موناستيري . [ 116 ] وهو اسمٌ غير مُحدد ، أي أنه عضوٌ غير مُحدد من فصيلة الثيروبودا. [ 67 ] في عام 1990، أعاد رالف مولنار تسمية " زانكلودون " كامبرينسيس نيوتن 1899، بناءً على فكٍّ سفليّ أيسر، العينة BGS 6532 التي عُثر عليها في بريدجند ، ويلز ، المملكة المتحدة، إلى ميغالوصور كامبرينسيس  ؟، [ 117 ] وهو ما تبعه بيتر غالتون لاحقًا في عام 1998. [ 118 ] وهو مرادفٌ أقدم لغريسيلوصور كامبرينسيس أولشيفسكي 1991. [ 77 ] يشير الاسم المحدد إلى كامبريا ، الاسم اللاتيني لويلز . اقترح البعض أنه ربما يمثل أحد أفراد فصيلة الكويلوفيسويديا ، [ 119 ] أو نوعًا آخر من الأركوصورات المفترسة. [ 61 ] وفي عام 2025، وُصف رسميًا باسم نيوتنصور كامبرينسيس ، في دراسة أثبتت بشكل قاطع أنه ديناصور ثيروبود بدائي نسبيًا، وربما يكون عضوًا من فصيلة الكويلوفيسويديا ضمن شعبة نيوثيروبودا خارج نطاق أفيروسترا . [ 120 ]

قائمة الأنواع

يمكن تلخيص تاريخ التسمية المعقد في قائمة رسمية للأنواع. يُذكر مُسمّو الأنواع مباشرةً بعد الاسم. إذا تم تغيير الاسم، يُوضع بين قوسين ويُذكر مُسمّو النوع المُعدّل بعدهما. تُشير القائمة أيضًا إلى ما إذا كان الاسم غير موصوف بشكل كافٍ ( nomen nudum )، أو غير قابل للتحديد التصنيفي على مستوى الجنس ( nomen dubium )، أو مهجورًا ( nomen oblitum ). تُذكر عمليات إعادة التصنيف تحت جنس مختلف بعد علامة "="؛ إذا كان إعادة التصنيف يُعتبر ساريًا اليوم، يُدرج تحت الأنواع المُعاد تصنيفها.

الأنواع الصالحة
  • ميغالوصور باركنسون، 1822 ( اسم عاري ؟)
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 (اسمه oblitum) = Megalosaurus bucklandii ، مانتل ، 1827
  • Megalosaurus bucklandii جدعون مانتل 1827 = Megalosaurus conybeari ، ريتجن، 1826 (اسم موبليت) ، Megalosaurus bucklandi ماير، 1832 ، كيس الصفن البشري بروكس، 1763 ( اسم موبليتوم )
  • ميغالوصورس باكلاندي ماير ، 1832 = ميغالوصورس باكلاندي ، مانتل، 1827
  • ميجالوصور فيليبسي ويلز، باول وبيكرينغ بنصيحة بيكرينغ، 1995، ( اسم غير طقوس منشور ) [ 121 ]
Nomina dubia (غير قابلة للتحديد تصنيفياً)
  • ميجالوصور هوريدوس ( ليدي ، 1856) ليدي ، 1857 ، = دينودون هوريدوس ليدي ، 1856
  • ميجالوصور كلواسينوس ، كوينستيدت، 1858 ، = بليتوصور كلواسينوس (كوينستيدت، 1858) هوين، 1905 ، = جريسليوصور كلواسينوس (كوينستيدت، 1858) هوين، 1932
  • Megalosaurus insignis Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier، 1870 ( اسم مزدوج ) ، = Streptospondylus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier، 1870) Depéret & Savornin، 1928 ؛ = Erectopus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier، 1870) سترومر، 1931
  • ميغالوصور ميرياني ( غريبين، 1870 ) = لابروصور ميرياني (غريبين، 1870) ياننش، 1920 ؛ = أنتروديموس ميرياني (غريبين، 1870) ستيل، 1970 ؛ = ألوصور ميرياني (غريبين، 1870) أولشيفسكي، 1978
  • Megalosaurus schnaitheimi Bunzel، 1871 ( nomen nudum ) ، مرادف مبتدئ لـ Dakosaurus Maximus (Plieninger، 1846) Quenstedt، 1856
  • Megalosaurus obtusus ، هنري، 1876 ، = Plateosaurus obtusus (هنري، 1876) هوين، 1907
  • ميجالوصور بانونينسيس سيلي، 1881 (اسمه دبليوم)
  • ميجالوصور جراسيليس (كوينستيدت، 1885) دوفيل، 1885 ، = داكوصور جراسيليس كوينستيدت، 1885
  • ميغالوصور ناسيكورنيس (مارش، 1884) كوب، 1892 ، = سيراتوصور ناسيكورنيس مارش، 1884
  • ميغالوصور أكويلونغويس ( كوب ، 1866) أوزبورن، 1898 ، = لايلابس أكويلونغويس كوب، 1866
  • ميجالوصور فالينز (ليدي، 1870) نوبسا، 1901 ، = بويكيلوبلورون فالينز ليدي، 1870 ، = أنتروديموس فالينز (لييدي، 1870) ليدي، 1870 ، = ألوصور فالينز (لييدي، 1870) جيلمور، 1920
  • ميغالوصورس تريهينودون (كوب، 1877) نوبكسا، 1901 ، = لايلابس تريهينودون كوب، 1877
  • Megalosaurus المجرية Nopcsa، 1901 (اسمها dubium)
  • Megalosaurus lonzeensis دولو، 1903 (اسم دوبيوم) ، = Ornithomimus lonzeensis (Dollo، 1903) Kuhn، 1965 ، = Struthiomimus lonzeensis (Dollo، 1903) غلوت، 1997
  • ميغالوصور كوفييري ( أوين ، 1842) هويني، 1907 ، = ستريبتوسبونديلوس كوفييري أوين، 1842
  • ميجالوصور وودواردي ليديكر، 1909 ( اسم دوبيوم ) ، مرادف موضوعي كبير للميجالوصور lydekkeri هيوين، 1926 ، غير ميجالوصور (ماجنوصور) وودواردي (هوين، 1932) هوين، 1932
  • ميجالوصور إنجينس جاننش، 1920 ، = سيراتوصور إنجينس (جاننش، 1920) بول، 1988
  • Megalosaurus poikilopleuron Huene, 1923 ، مرادف ثانوي لـ Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchampus, 1838
  • Megalosaurus lydekkeri ، Huene، 1926 (اسم دوبيوم) = Megalosaurus woodwardi Lydekker، 1909 ؛ = Magnosaurus lydekkeri (هوين، 1926) هوين، 1932
  • Megalosaurus terquemi Huene، 1926 (اسمه dubium) ، = Gresslyosaurus terquemi (Huene، 1926) لابارينت، 1967
  • ميجالوصور (ماجنوصور) وودواردي (هوين، 1932) هوين، 1932 ، = ماجنوصور وودواردي هوين، 1932 ، مرادف موضوعي لساركوصور أندروسي هيوين، 1932 ، = ميجالوصور أندروسي (هوين، 1932) والدمان، 1974 ، غير ميجالوصور وودواردي ليدكر، 1909
  • ميغالوصور ميرسينسيس لابارنت، 1955
  • ميغالوصور نيكايينسيس (أمبايراك، 1913) رومر، 1956 ، = أجيوصور نيكايينسيس أمبايراك، 1913
  • Megalosaurus africanus Huene، 1956 ، مرادف موضوعي صغير لـ Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin، 1925) سترومر، 1931
  • ميجالوصور بومبالي لابارينت وزبيزيفسكي، 1957
  • ميجالوصور سيليزياكوس (جايكل، 1910) كوهن، 1965 (اسمه دوبيوم) ، = زانكلودون سيليزياكوس جايكل، 1910
  • Megalosaurus inexpectatus Corro، 1966 (اسم دبليوم)
  • ميغالوصور ديستركتور (أوين، 1854) ستيل، 1970 ، = نوتيتس ديستركتور أوين، 1854
  • Megalosaurus incognitus (Huene، 1932) Steel، 1970 ، مرادف صغير لـ Ilio suchus incognitus Huene، 1932
  • Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974 = Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932 ، مرادف موضوعي لـ Magnosaurus woodwardi Huene, 1932
  • Megalosaurus chubutensis Corro، 1974 (اسمه دبليوم)
  • Megalosaurus Rawesi (Lydekker، 1890) Vianey-Liaud، Jain & Sahni، 1987 ، = Massospondylus Rawesi Lydekker، 1890
  • ميجالوصور تانيري (جالتون وجنسن، 1979) بول، 1988 ، مرادف صغير لتورفوسوروس تانيري جالتون وجنسن، 1979
  • ميجالوصور شميدتي (كيبريانوف، 1883) أولشفسكي، 1991 ، وهم ، = بوكيلوبليورون شميدتي كيبريانوف، 1883
  • Megalosaurus ornatus (هوين، 1905) بروبست وويندولف، 1993 (اسم فانوم) ، = Plateosaurus ornatus Huene، 1905
  • ميجالوصور مونستري (مونستر، 1846) لكل ويندولف 1997 ، = ساوروسيفالوس مونستري مونستر، 1846
  • Megalosaurus dunkeri ، Dames، 1884 ، = Streptospondylus dunkeri ، (Dames، 1884) Depéret & Savornin، 1928 ، = Prodeinodon dunkeri ، (Dames، 1884) Ruiz-Omeñaca & Canudo، 2003
Nomina nuda (غير موصوفة بشكل كافٍ)
  • ميغالوصور تيبتينسيس تشاو، 1986
  • ميغالوصور دابوكاينسيس تشاو، 1986
الأنواع المعاد تصنيفها
  • ميغالوصوروس سوبيربوس ، سوفاج، 1882 = إريكتوبوس سوبيربوس (سوفاج، 1882) هوين، 1923
  • ميغالوصور بريداي ، سيلي، 1883 ، = بيتاسوكوس بريداي (سيلي، 1883) هوين، 1932
  • ميجالوصور أويني ، ليديكر، 1889 ، = ألتيسبيناكس أويني (ليديكر، 1889) هويني، 1923 ، = فالدورابتور أويني (ليديكر، 1889) أولشيفسكي، 1991
  • Megalosaurus crenatissimus ، Depéret، 1896 ، = Dryptosaurus crenatissimus (Depéret، 1896) Depéret، 1928 ، = Majungasaurus crenatissimus (Depéret، 1896) Lavocat، 1955 ، مرادف كبير لـ Majungatholus atopus Sues & Taquet 1979
  • ميغالوصور برادلي ، وودوارد، 1910 ، = بروسيراتوصور برادلي (وودوارد، 1910) هوين، 1926
  • ميغالوصور باركيري ، هوين، 1923 ، = ألتيسبيناكس باركيري (هوين، 1923) هوين، 1932 ، = ميترياكانثوصور باركيري (هوين، 1923) ووكر، 1946
  • Megalosaurus nethercombensis ، هوين، 1923 ، = Magnosaurus nethercombensis (هوين، 1923) هوين، 1932
  • Megalosaurus saharicus ، Depéret & Savornin، 1925 ، = Megalosaurus (Dryptosaurus) saharicus (Depéret & Savornin، 1925) Depéret & Savornin، 1927 ؛ = Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin، 1925) سترومر، 1931 ، = Megalosaurus africanus (خطأ مطبعي) Huene، 1956
  • ميغالوصورس ويثيريلي ، ويلز، 1954 ، = ديلوفوصورس ويثيريلي (ويلز، 1954) ويلز، 1970
  • ميغالوصور هيسبيريس ، والدمان، 1974 ، = دوريافيناتور هيسبيريس (والدمان، 1974) بنسون، 2008
  • ميجالوصور كامبرينسيس (نيوتن، 1899) مولنار، 1990 ، = زانكلودون كامبرينسيس نيوتن، 1899 = جريسيلوصوروس كامبرينسيس (نيوتن، 1899) أولشيفسكي، 1991 = نيوتونصور كامبرينسيس (نيوتن، 1899)، إيفانز وآخرون، 2025

مراجع

  1. 1 2 بابكوك، لورين إي. (18 مارس 2024). "التاريخ التصنيفي لجنس ميغالونيكس جيفرسون، 1799 (الثدييات، زينارثرا، بيلوسا، ميغالونيكيداي)" . زووكيز ( 1195): 297-308 . رمز Bibcode : 2024ZooK.1195..297B . doi : 10.3897/zookeys.1195.117999 . ISSN 1313-2970 . PMC 10964019. PMID 38532771 .   
  2. ^ لويد ، إي. (1699). - 1328. تشير Plectronites belemnitam إلى الضاغط، من ab utroque Latere excoriatus. E fodinis Stunsfeldiensibus . (ص 66)
  3. ^ لويد ، إي. (1699). Lithophylacii Britannici Ichnographia، sive lapidium aliorumque الأحفوريوم Britannicorum SingleariFigura insignium . جليديتش وفايدمان: لندن.
  4. 1 2 ديلير، جيه بي، وسارجنت، دبليو إيه إس (2002). أقدم اكتشافات الديناصورات: إعادة فحص السجلات . وقائع جمعية الجيولوجيين 113: 185-197.
  5. ↑ غونتر، آر تي (1945). العلوم المبكرة في أكسفورد: حياة ورسائل إدوارد لويد ، المجلد 14. المؤلف: أكسفورد.
  6. ↑ بلوت، ر. (1677). "التاريخ الطبيعي لأكسفوردشاير، وهو مقال في التاريخ الطبيعي لإنجلترا" . السيد س. ميلر : 142. doi : 10.5962/bhl.title.23488 . مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2019 .
  7. ↑ ويشامبل، ديفيد ب.؛ وايت، نادين (2003). "بدايات متواضعة". أوراق الديناصورات: 1676-1906 . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 2. ISBN  978-1-58834-122-8.
  8. ↑ «روبرت بلوت: سيرة موجزة لحياة هذا الجيولوجي المهم وعمله» (ملف PDF) . متحف جامعة أكسفورد للتاريخ الطبيعي . ص 4. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2013 . 
  9. 1 2 سارجنت، ويليام أ.س. (1997). "الاكتشافات الأولى". في فارلو، جيمس أو.؛ ​​بريت-سورمان، مايكل ك. (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 3-11 . ISBN  978-0-253-33349-0.
  10. ↑ بروكس، ر. (1763). "نظام جديد ودقيق للتاريخ الطبيعي: التاريخ الطبيعي للمياه، والتربة، والأحجار، والأحافير، والمعادن مع فوائدها وخصائصها واستخداماتها الطبية، بالإضافة إلى المنهج الذي اتبعه لينيوس في معالجة هذه المواضيع". ج. نيوبري . 5 : 364. OCLC 690730757 . 
  11. ↑ ريبيل، أوليفييه (20 يوليو 2021). "أول وصف لقطعة عظم ديناصور في فلسفة روبينيه للطبيعة (1768)". علم الأحياء التاريخي . 34 (5): 940-946 . doi : 10.1080/08912963.2021.1954176 . ISSN 0891-2963 . S2CID 238851837 .  
  12. ↑ هالستيد، إل بي (1970). " Scrotum humanum Brookes 1763 – أول ديناصور تم تسميته". مجلة البحوث غير المهمة . 5 : 14-15 .
  13. ↑ هالستيد، إل بي؛ سارجنت، دبليو إيه إس (1993). " Scrotum humanum Brookes – أقدم اسم لديناصور". الجيولوجيا الحديثة . 18 : 221-224 .
  14. ↑ غونتر، ر. ت. (1925). "العلوم المبكرة في أكسفورد". إيزيس . 8 (2): 375-377 . doi : 10.1086/358409 . JSTOR 223661 . 
  15. 1 2 3 بنسون، آر بي جيه (2009). "تقييم التباين في بقايا ديناصورات الثيروبود من العصر الباثوني (العصر الجوراسي الأوسط) في ستونزفيلد ومحجر نيو بارك، المملكة المتحدة، وآثاره التصنيفية على ميغالوصورس بوكلاندي وإيليوسوكس إنكوجنيتوس ". علم الأحياء القديمة . 52 (4): 857-877 . Bibcode : 2009Palgy..52..857B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x . S2CID 140647073 . 
  16. ↑ "اكتشاف 4 حفريات للميغالوصور عبر العصور" . مجلة ديسكفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2025 .
  17. ↑ "ماري مورلاند" . oumnh.ox.ac.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2025 .
  18. ↑ باركنسون، ج. (1822). "موجز علم الحفريات. مقدمة لدراسة البقايا العضوية الأحفورية، وخاصة تلك الموجودة في الطبقات البريطانية" . MA Nattali : 305. doi : 10.5962/bhl.title.22356 . hdl : 2027/uc1.b3925958 . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2019 .
  19. 1 2 غلوت، دي إف (2013). الديناصورات: الموسوعة 1. ماكفارلاند وشركاه، ناشرون معتمدون. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  20. 1 2 3 4 باكلاند، و. (1824). "ملاحظة حول الميغالوصور أو السحلية الأحفورية الكبيرة في ستونزفيلد" . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2. 1 (2): 390-396 . doi : 10.1144/transgslb.1.2.390 . S2CID 129920045 . 
  21. ^ ألين، ر. (2001). "إعادة وصف العقدية الفقارية التدورفينسيس ، ديناصور ثيروبود دي كوفييه، في العصر الجوراسي في نورماندي" (PDF) . التنوع الجيولوجي . 23 (3): 349– 367. أرشفة (PDF) من الأصلي في 5 نوفمبر 2020 . تم الاسترجاع 27 ديسمبر 2013 .
  22. ↑ مولنار، ر. إي.؛ سيريوزا، م. ك.؛ ودونغ، ز. (1990). "الكارنوصورات" في: ويشامبل، د. ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ.، المحررون. (2007). الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 169-209 . ISBN  978-0-520-25408-4.
  23. ^ فون ريتجن، فا (1826). "Versuchte Herstellung einiger Becken urweltlichter Thiere". Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum . 13 : 331 - 358.
  24. ↑ مانتل، ج. (1827). رسوم توضيحية لجيولوجيا ساسكس: نظرة عامة على العلاقات الجيولوجية للجزء الجنوبي الشرقي من إنجلترا، مع رسوم توضيحية ووصف لأحافير غابة تيلجيت . لندن: زميل الكلية الملكية للجراحين. ص 92. 
  25. ^ ماير ، CEH (1832). Palaeologica zur Geschichte der Erde . فرانكفورت أم ماين: Verlag von Siegmund Schmerber. ص. 110. 
  26. ↑ باكلاند، و. (1836). "الجيولوجيا وعلم المعادن من منظور اللاهوت الطبيعي" . دبليو. بيكرينغ : 180-183 . doi : 10.5962/bhl.title.36097 . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2019 .
  27. 1 2 أوين، ر. (1842). "تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية، الجزء الثاني" . تقرير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم . 11 : 32-37 .
  28. 1 2 3 4 نايش، د.؛ مارتيل، د.م. (2007). "ديناصورات بريطانيا العظمى ودور الجمعية الجيولوجية في لندن في اكتشافها: الديناصورات القاعدية والسوريسكيا". مجلة الجمعية الجيولوجية في لندن . 164 (3): 493-510 . Bibcode : 2007JGSoc.164..493N . doi : 10.1144/0016-76492006-032 . S2CID 19004679 . 
  29. ↑ أوشيفسكي، ج. (1997). " بيكلسبيناكس " . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2013 .
  30. ↑ غليندينغ، ج. (2013). العلم والدين في روايات العصر الفيكتوري الجديد: عين الإكثيوصور . روتليدج. ص 39-40 . ISBN  978-0-415-81943-5.
  31. ↑ "معروضات ديناصورات محنطة" (ملف PDF) . متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 يناير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2013 .
  32. ↑ "اسلك هذا الطريق" . أكثر من مجرد طائر دودو . 3 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2024 .
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 بنسون ، آر بي جيه ( 2010 ) . "وصف ميغالوصور باكلاندي (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الباثوني في المملكة المتحدة وعلاقات ثيروبودا العصر الجوراسي الأوسط" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (4): 882-935 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
  34. ↑ داي، جيه جيه؛ باريت، بي إم (2004). "مواد تُنسب إلى ميغالوصور (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الجوراسي الأوسط في ستونزفيلد، أوكسفوردشاير، إنجلترا: نوع واحد أم نوعان؟". وقائع جمعية الجيولوجيين . 115 (4): 359-366 . Bibcode : 2004PrGA..115..359D . doi : 10.1016/S0016-7878(04)80015-4 .
  35. 1 2 3 بنسون، آر بي جيه؛ باريت، بي إم؛ باول، إتش بي؛ ونورمان، دي بي (2008). "الوضع التصنيفي لـ Megalosaurus bucklandii (ديناصورات، ثيروبودا) من العصر الجوراسي الأوسط في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 419-424 . Bibcode : 2008Palgy..51..419B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x .
  36. ↑ هكسلي، ت. (1869). "حول الفك العلوي للميغالوصور ". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 25 ( 1-2 ): 311-314 . Bibcode : 1869QJGS...25..311H . doi : 10.1144/GSL.JGS.1869.025.01-02.58 . S2CID 129445442 . 
  37. ↑ باكر، آر تي ؛ سيغوارث، جيه؛ كراليس، دي؛ فيلا، جيه (1992). " إدماركا ريكس ، ديناصور ثيروبود عملاق جديد من تكوين موريسون الأوسط، العصر الجوراسي المتأخر في نتوء كومو بلاف، مع تعليقات على تطور منطقة الصدر والكتف في الثيروبودات والطيور، ومناقشة دورات النشأة والانقراض الخمس بين الديناصورات المفترسة العملاقة". هانتريا . 2 (9): 1-24 .
  38. ↑ رينولدز، إس إتش (1938). "حول مجموعة من عظام الزواحف من الأووليت بالقرب من ستو إن ذا وولد، غلوس". تقارير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم . 1937 : 356-357 .
  39. ↑ رينولدز، إس إتش (1939). "حول مجموعة من عظام الزواحف من الأووليت بالقرب من ستو أون ذا وولد، غلوسترشير". المجلة الجيولوجية . 76 (5): 193-214 . Bibcode : 1939GeoM...76..193R . doi : 10.1017/S0016756800070990 . S2CID 130793305 . 
  40. ↑ داي، جيه جيه؛ نورمان، دي بي؛ غيل، إيه إس؛ أبشرش، بي؛ باول، إتش بي (2004). "موقع مسار ديناصور من العصر الجوراسي الأوسط في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 47 (2): 319-348 . Bibcode : 2004Palgy..47..319D . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
  41. ↑ "اكتشافات جديدة هامة لآثار أقدام على "طريق الديناصورات" في بريطانيا"أخبار وفعاليات جامعة أكسفورد . 2 يناير 2025. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2025 .
  42. 1 2 3 4 بنتون، مايكل ج. (2012). الحياة في عصور ما قبل التاريخ . إدنبرة، اسكتلندا: دورلينج كيندرسلي. ص 259. ISBN  978-0-7566-9910-9.
  43. ↑ نورمان، د.ب. (1984). الموسوعة المصورة للديناصورات . لندن: دار سالاماندر للنشر. ص 400. ISBN  978-0-7548-1573-0.
  44. ↑ بول ، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . سيمون وشوستر . ص 281. ISBN  978-0-671-61946-6.
  45. 1 2 بول، جي إس (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 86 ، 177. ISBN  978-0-691-13720-9.
  46. 1 2 3 4 ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ أوسمولسكا، هالسكا (2004). الديناصورات، الطبعة الثانية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 861. ISBN  978-0-520-24209-8.
  47. ↑ كارانو (2012) ص 236
  48. ^ بونابرت، سي إل (1850). نظام كونسبكتوس. Herpetologiae وAmphibiologiae. Editio Altera Reformata [ مسح لأنظمة الزواحف والبرمائيات. الطبعة الثانية المنقحة ] (باللاتينية). لوجوديني باتافوروم: إي جي بريل. ص. 1. أو سي إل سي 67896436 .  
  49. ↑ كارانو (2012) ص 266
  50. ↑ كارانو، إم تي؛ بنسون، آر بي جيه؛ سامبسون، إس دي (2012). "التطور السلالي لـ Tetanurae (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 211-300 . Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  51. ↑ كارانو (2012)، ص 270
  52. 1 2 بنسون، ر. "ديناصور ثيروبود جديد ضخم الجسم من العصر الجوراسي الأوسط في وارويكشاير، المملكة المتحدة" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2013 .
  53. ↑ ويلز، سيمون؛ أندروود، تشارلي جيه؛ باريت، بول إم. (13 أبريل 2023). مانيون، فيليب (محرر). "التعلم الآلي يؤكد سجلات جديدة لثيروبودات مانيرابتوران في حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2) e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 . ISSN 2056-2799 . 
  54. ↑ ويلز، سيمون؛ أندروود، تشارلي جيه؛ باريت، بول إم. (3 سبتمبر 2023). "تنوع خفي للديناصورات الأورنيثيسكية: حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة تُلقي الضوء على فترة غير ممثلة بشكل كافٍ" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (5) e2323646. Bibcode : 2023JVPal..43E3646W . doi : 10.1080/02724634.2024.2323646 . ISSN 0272-4634 . 
  55. ↑ بوفيتو، إي.، بي. جيبو، آي. لونوا، وسي. ديلاكروا. 2011. ديناصور الصوروبود سيتيوسورس أوين في العصر الباثوني (العصر الجوراسي الأوسط) في الأردين (شمال شرق فرنسا): معزول، ولكنه ليس قزمًا . دفاتر الجيولوجيا CG2011/06:149–161.
  56. ↑ ويلز، س.؛ برنارد، إي. إل.؛ بروير، ب.؛ أندروود، سي. جيه.؛ وارد، دي. جيه. (2019). "علم الأحياء القديمة، وعلم الطبقات، وعلم الرسوبيات في محجر وود إيتون (أكسفوردشاير) وموقع جديد للفقاريات الدقيقة من تكوين الحجر الجيري الأبيض (الباثوني، الجوراسي)" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 130 (2): 170-186 . Bibcode : 2019PrGA..130..170W . doi : 10.1016/j.pgeola.2019.02.003 . S2CID 135409990 . 
  57. ↑ كليل، سي جيه؛ ريس، بي إم (يوليو 2003). "نباتات العصر الجوراسي الأوسط من ستونزفيلد، أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 46 (4): 739-801 . Bibcode : 2003Palgy..46..739C . doi : 10.1111/1475-4983.00319 . ISSN 0031-0239 . 
  58. ↑ مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية": في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك. (2001). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  59. ↑ ليدي، ج. (1857). "قائمة الفقاريات المنقرضة التي تم اكتشاف بقاياها في منطقة نهر ميسوري، مع ملاحظات حول عمرها الجيولوجي". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 9 : 89-91 .
  60. ^ كوينستيدت، FA (1858). دير جورا . توبنغن: Verlag der Laupp'schen Buchhandlung، Laupp & Birbot. ص. 842. أو سي إل سي 74915734 .  
  61. 1 2 3 4 5 كارانو (2012)، ص 257
  62. ^ شركة لينين دي نورماندي (1869). نشرة شركة لينين دي نورماندي . 2 (باللغة الفرنسية). المجلد. 3. ص. 528. ردمك   978-1-174-78906-9.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  63. ^ لينيير، ج. (1870). الدراسات الجيولوجية والحفريات حول l'Embouchure de la Seine et les Falaises de la Haute-Normandie: Ouvrage couronné par la Société Impériale Havraise d'Études Diverses et la Société Libre d'Émulation de Rouen. أطلس . المجلد. 2. Société Impériale Havraise d'Études Diverses & la Société Libre d'Émulation de Rouen. ص. 264. ردمك   978-1-246-42273-3.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  64. 1 2 3 4 5 6 7 كارانو (2012)، ص. 258
  65. ^ جريبين ، جي بي (1870). الوصف الجيولوجي لجورا بيرنوا وبعض المناطق المجاورة تشمل المنطقة السابعة من الأطلس الفيدرالي. مواد للبطاقة الجيولوجية السويسرية . المجلد. 8. في عمولة chez J. Dalp. ص 1 – 357. ISBN   978-1-247-59199-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  66. ^ بونزل ، إيمانويل (1871). "Die Reptilfauna der Gosauformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt" (PDF) . Abhandlungen der Kaiserlich-königlichen Geologischen Reichsanstalt (في المانيا). 5 : 1 – 18 . تم الاسترجاع 11 سبتمبر 2013 .
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كارانو (2012)، ص. 259
  68. ^ هنري ، ج. (1876). "L'Infralias dans la Franche-Comté". Mémoires de la Société d'Émulation du Doubs . 4. 10 : 287 - 486.
  69. ↑ سيلي، إتش جي (1881). "حول حيوانات الزواحف في تكوين جوساو المحفوظة في المتحف الجيولوجي بجامعة فيينا". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 37 ( 1-4 ): 620-707 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 . 
  70. ↑ سيلي، إتش جي (1883). " حول الديناصورات من طبقات ماستريخت" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 39 ( 1-4 ): 246-253 . رمز Bibcode : 1883QJGS...39..246S . doi : 10.1144/GSL.JGS.1883.039.01-04.19 . S2CID 140201949. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 29 يونيو 2019 . 
  71. 1 2 3 هوين، ف. فون (1932). "Die الحفريات Reptil-Ordnung Saurischia، ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Paläontologie . 1. 4 ( 1- 2): 361.
  72. ^ سوفاج، سعادة (1882). "البحث عن الزواحف التي عثر عليها في غولت في حوض باريس". مذكرات الشركة الجيولوجية الفرنسية . 3. 2 (4): 1– 42. أو سي إل سي 25237760 . 
  73. 1 2 3 هوين، ف. فون (1923). "السوريسكيا اللاحمة في أوروبا منذ العصر الترياسي". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 34 (3): 449-458 . Bibcode : 1923GSAB...34..449V . doi : 10.1130/gsab-34-449 .
  74. ^ السيدات، البنك الدولي (1885). "Vorlegung eines Zahnes von Megalosaurus aus den Wealden des Deisters". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . 36 : 186 – 188.
  75. ^ دوفيل، JHF (1885). "Remarques sur Halitherium et sur un mégalosaurien". نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 3. 13 : 441.
  76. ↑ ليديكر، ر. (1889). "ملاحظة حول بعض النقاط في تسمية الزواحف والبرمائيات الأحفورية، مع ملاحظات أولية عن نوعين جديدين" . المجلة الجيولوجية . 3. 6 (7): 325-326 . Bibcode : 1889GeoM....6..325L . doi : 10.1017/S0016756800176472 . S2CID 84244455. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 29 يونيو 2019 . 
  77. 1 2 3 أولشيفسكي، ج. (1991). "مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة" (ملف PDF) . مجلة ميزوزويك ميندرينغز 2 : 196. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2013 .
  78. ↑ كوب، إي دي (1892). "جمجمة الديناصور لايلابس إنكراساتوس كوب". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 30 : 240-246 .
  79. ^ ديبيريت، CJJ (1896). "ملاحظة حول الديناصورات الصربوديات وثيروبودات العصر الطباشيري العلوي في مدغشقر". نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 3. 24 : 176 - 194.
  80. ^ لافوكات، ر. (1955). "على جزء من الفك السفلي من théropode من Crétacé العليا في مدغشقر". نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس . 2. 27 (3): 256- 259.
  81. ↑ أوزبورن، إتش إف (1898). "مشكلات علم الحفريات" . مجلة ساينس . 2. 7 (162): 145-147 . رمز Bibcode : 1898Sci.....7..145 . doi : 10.1126/science.7.162.145 . PMID 17777631. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2019 . 
  82. ^ نوبسا، ف. (1901). "ملخص وخلاصة الديناصورات". فولدتاني كوزلوني . 30 (1901): 247-279 .
  83. 1 2 كارانو، ص 256
  84. ^ نوبسا، ف. (1902). "Notizen über cretacische Dinosaurier. Teil 2. Megalosaurus المجرية نوفمبر. sp. ein Theropode der Siebenburgischen Kreide". Sitzungsberichte der Mathematics-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften . 3 (1): 104- 107.
  85. ^ دولو، ل. (1903). "الديناصورات في بلجيكا". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 136 : 565 – 567.
  86. ^ دولو، ل. (1883). "ملاحظة حول بقية الديناصورات التي التقت في منطقة Crétacé العليا في بلجيكا". نشرة المتحف الملكي للتاريخ الطبيعي في بلجيكا . 2 : 205 - 221.
  87. ^ هوين، ف. فون (1908). "Die Dinosaurier der Europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse". الجيولوجية-الحفرية Abhandlungen . 1 . ج.فيشر: 1- 419.
  88. ↑ كارانو (2012)، ص 255
  89. ↑ ليديكر، ر. (1909). "علم الحفريات الفقارية في عام 1908". التقدم العلمي في القرن العشرين . 3 (11): 450-471 .
  90. ↑ وودوارد، أ.س. (1910). "حول جمجمة ميغالوصور من صخرة أوليت مينشينهامبتون العظيمة (غلوسترشاير)" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 66 (262): 111-115 . رمز Bibcode : 1910QJGS...66..111W . doi : 10.1144/GSL.JGS.1910.066.01-04.07 . S2CID 129493139. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2019 . 
  91. ↑ هوين، ف. فون (1926). "حول العديد من الزواحف المعروفة وغير المعروفة من رتبة سوريسكيا من إنجلترا وفرنسا". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 9. 17 (101): 473-489 . doi : 10.1080/00222932608633437 .
  92. ^ جاننش ، دبليو (1920). "Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru Schichten Deutsch-Ostafrikas". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin : 225– 235.
  93. ↑ ألان، ر.؛ تشور، د. ج. (2002). " بوكيلوبلورون بوكلاندي ، ديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي الأوسط (الباثوني) في نورماندي" . علم الأحياء القديمة . 45 (6): 1107-1121 . رمز Bibcode : 2002Palgy..45.1107A . doi : 10.1111/1475-4983.00277 .
  94. ↑ ووكر، دبليو دي (1964). "زواحف العصر الترياسي من منطقة إلجين: أورنيثوسوكس وأصل الكارنوصورات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 248 (744): 53-134 . رمز Bibcode : 1964RSPTB.248...53W . doi : 10.1098/rstb.1964.0009 . S2CID 86378219 . 
  95. ^ ديبيريت، سي. سافورنين، ج. (1925). "Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (الصحراء الغربية)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 181 : 1108 – 1111.
  96. ^ سترومر، إي. (1931). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . نيو فولج. 9 : 1-23 .
  97. ^ هوين، ف. فون (1956). علم الحفريات وسلالة نيديرين رباعي الأرجل . المجلد. 1. جينا: فيب جوستاف فيشر. ص. 716. أو سي إل سي 489883421 .   {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  98. ↑ هوين، ف. فون (1926). "السوريسكيا اللاحمة في تكوينات جورا والطباشيري، وخاصة في أوروبا". مجلة متحف لا بلاتا . 29 : 35-167 .
  99. ↑ كارانو (2012)، ص 260
  100. ↑ ويلز، س. (1954). "ديناصور جوراسي جديد من تكوين كايينتا في أريزونا". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 65 (6): 591-598 . Bibcode : 1954GSAB...65..591W . doi : 10.1130/0016-7606(1954)65 [ 591:NJDFTK ] 2.0.CO ; 2 .
  101. ↑ ويلز، إس بي (1970). " ديلوفوصور (الزواحف: سوريسكيا)، اسم جديد لديناصور". مجلة علم الأحياء القديمة . 44 : 989.
  102. ^ لابارنت، أ.ف. (1955). “Études paléontologiques des Vertébrés du Jurassique d’El Mers (Moyen-Atlas)”. ملاحظات ومذكرات الخدمة الجيولوجية للمغرب . 124 : 1 – 36.
  103. ↑ رومر، أ.س. (1956). علم عظام الزواحف . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 300. ISBN  978-0-89464-985-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  104. ^ دي لابارينت، بالعربية؛ زبيزيفسكي، ج. (1957). “الديناصورات في البرتغال”. مذكرات الخدمات الجيولوجية في البرتغال، نوفيل . 2: 63.
  105. ^ كون، أو. (1965). "سوريشيا (الملحق 1)". في: زايس، أ. (7 يناير 1965). كتالوج الأحافير 1. Animalia 109 ( الطبعة الأولى). سبرينغر. ص. 94. ردمك   978-90-6193-368-7.
  106. ^ كورو، ج. ديل (1966). “الامم المتحدة ديناصوريو كارنيفورو ديل تشوبوت الجديدة (الأرجنتين)”. اتصالات المتحف الأرجنتيني للعلوم الطبيعية "برناردينو ريفادافيا" والمعهد الوطني للبحث في العلوم الطبيعية: علم الحفريات . 1 (1): 1- 4.
  107. ^ ستيل، ر. (1970). Handbuch der Paläoherpetologie. الجزء 14: صوريشيا . Geben Sie die erste Bewertung für diesen Artikel ab. ص 27 – 38. 
  108. ↑ والدمان، م. (1974). "الميغالوصورات من العصر الباجوسي (الجوراسي الأوسط) في دورست". علم الأحياء القديمة . 17 (2): 325-339 .
  109. ^ بينسون، آر بي جي (2008). “إعادة وصف هيسبيريس” Megalosaurus “(ديناصورات، ثيروبودا) من الأوليت الأدنى (باجوسيان، العصر الجوراسي الأوسط) في دورست، المملكة المتحدة”. زوتاكسا . 1931 : 57–67 . دوى : 10.11646/zootaxa.1931.1.5 .
  110. ^ كورو، ج. ديل (1974). "Un nuevo megalosaurio (Carnosaurio) del Cretácico de Chubut (الأرجنتين)". اتصالات المتحف الأرجنتيني للعلوم الطبيعية "برناردينو ريفادافيا" والمعهد الوطني للبحث في العلوم الطبيعية: علم الحفريات . 1 : 37- 44.
  111. ^ بوبليت، ف. وكالفو، جو (2004). " Megalosaurus chubutensis del Corro: ديناصور Carcharodontosauridae ممكن من Chubut". أميجينيانا . 41 (4): 59 ص – 60 ص.
  112. ↑ تشاو إكس، "زواحف العصر الجوراسي". في: وانغ إس؛ تشنغ زد ووانغ إن، محرران (1985). النظام الجوراسي في الصين. طبقات الصين . بكين: دار النشر الجيولوجية. ص 286-289 . 
  113. ↑ فياني-لياود، م.؛ جاين، س. ل.؛ ساهني، أ. (1988). "قشور بيض الديناصورات (Saurischia) من تكوينات Intertrappean وLameta من العصر الطباشيري المتأخر (دكن، الهند)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (4): 408-424 . Bibcode : 1988JVPal...7..408V . doi : 10.1080/02724634.1988.10011673 .
  114. ↑ بول ، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 282. ISBN  978-0-671-61946-6.
  115. ^ بروبست، إي. وريموند، إف. (1993). ديناصور في ألمانيا . ميونيخ: دار نشر سي. بيرتلسمان. ص. 26. رقم ISBN  978-3-570-02314-3.
  116. ^ ويندولف، ر.، “Theropoden-Zähne aus dem Oberen Jura Niedersachsens”. في: ساكس، S.؛ Rauhut، OWM & Weigert، A.، محررون. (1997). تيرا نوسترا. 1. Treffen der deutschsprachigen Paläoherpetologen. ملخصات موسعة . دوسلدورف: مؤسسة ألفريد فاغنر. ص 33 – 34. 
  117. ↑ بنسون، روجر بي جيه (15 مارس 2010). "علم عظام ماغنوصور نيثركومبنسيس (ديناصورات، ثيروبودا) من العصر الباجوسي (الجوراسي الأوسط) في المملكة المتحدة وإعادة فحص أقدم سجلات التيتانورات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (1): 131-146 . Bibcode : 2010JSPal...8..131B . doi : 10.1080/14772011003603515 . ISSN 1477-2019 . S2CID 140198723 .  
  118. ↑ غالتون، ب.م. (1998ب). "ديناصورات سوريسكية من العصر الترياسي العلوي في إنجلترا: كاميلوتيا (بروسوروبودا، ميلانوروصوريداي) وأفالونيانوس (ثيروبودا، كارنوصوريا؟)". مجلة باليونتوغرافيكا، القسم أ . 250 ( 4-6 ): 155-172 . رمز Bibcode : 1998PalAA.250..155G . doi : 10.1127/pala/250/1998/155 . S2CID 246930972 . 
  119. ↑ نايش، د. (2001). "نيوتونصور" . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2013 .
  120. ↑ إيفانز، أوين؛ هاولز، سيندي؛ وينتل، ناثان؛ بنتون، مايكل جيه. (11 سبتمبر 2025). "إعادة تقييم عظم فك سفلي كبير لأركوصورات من العصر الترياسي المتأخر في جنوب ويلز، المملكة المتحدة" . وقائع جمعية الجيولوجيين 101142. doi : 10.1016/j.pgeola.2025.101142 . ISSN 0016-7878 . 
  121. ↑ بيكرينغ، س. (1995). حديقة جوراسيك: الأشكال الكسورية اليهودية غير المصرح بها في الولاء للوطن ( الطبعة الثانية). كابيتولا: مشروع قياس الأشكال الكسورية في علم الديناصورات. ص 478.  

مصادر

  • كارانو، إم تي؛ بنسون، آر بي جيه؛ وسامبسون، إس دي (2012). "التطور السلالي لـ Tetanurae (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الأحياء القديمة المنهجي 10 (2): 211-300