كومبسوجناثوس

كومبسوجناثوس ( يُلفظ / kɒmpˈsɒɡnəθəs / ؛ ^{[ 1} ] من اليونانية: كومبسوس / κομψός ، وتعني " أنيق " أو "مُهذّب" أو "رقيق"، وغناثوس /γνάθος، وتعني "فك") [ ^{2] هو جنس من} الديناصورات الثيروبودية الصغيرة ، ثنائية الأرجل ، آكلة اللحوم . كان بإمكان أفراد نوعه الوحيد، كومبسوجناثوس لونجيبس، أن يصل حجمهم إلى حجم دجاجة تقريبًا . عاشت هذه الديناصورات قبل حوالي 150 مليون سنة ، خلال العصر التيثوني من أواخر العصر الجوراسي ، في ما يُعرف الآن بأوروبا . عثر علماء الحفريات على حفريتين محفوظتين جيدًا، إحداهما في ألمانيا في خمسينيات القرن التاسع عشر، والأخرى في فرنسا بعد أكثر من قرن. اليوم، يعتبر C. longipes النوع الوحيد المعترف به، على الرغم من أن العينة الفرنسية كانت تعتقد في السابق أنها تنتمي إلى نوع منفصل يسمى C. corallestris . 

لا تزال العديد من العروض التقديمية تصف ديناصور كومبسوجناثوس بأنه بحجم الدجاجة، وذلك بسبب حجم العينة الألمانية التي يُعتقد الآن أنها ديناصور صغير. يُعدّ كومبسوجناثوس لونجيبس من بين أنواع الديناصورات القليلة التي يُعرف نظامها الغذائي على وجه اليقين، إذ حُفظت بقايا سحالي صغيرة ورشيقة في بطون كلتا العينتين. وقد تكون الأسنان المكتشفة في البرتغال بقايا أحفورية أخرى من هذا الجنس.

على الرغم من عدم التعرف عليه كديناصور ثيروبود وقت اكتشافه، إلا أن كومبسوجناثوس هو أول ديناصور ثيروبود معروف من هيكل عظمي أحفوري شبه كامل. وحتى تسعينيات القرن الماضي، كان يُعتبر أصغر ديناصور غير طائر معروف ، حيث صنّفته القرون السابقة خطأً على أنه أقرب أقرباء الأركيوبتركس .

يُعرف الكومبسوجناثوس من هيكلين عظميين شبه كاملين. ^{[ 3 ]} تعود العينة الألمانية (رقم العينة BSP AS I 563) إلى رواسب الحجر الجيري في بافاريا، وكانت جزءًا من مجموعة الطبيب وجامع الأحافير جوزيف أوبرندورفر. أعار أوبرندورفر العينة لعالم الأحافير يوهان أ. فاغنر ، الذي نشر مناقشة موجزة عام 1859، حيث صاغ اسم كومبسوجناثوس لونجيبس . ^{[ 4 ]} لم يصنف فاغنر الكومبسوجناثوس كديناصور، بل وصفه بأنه أحد "أغرب أشكال السحالي". ^{[ 4 ] [ 5 ]} نشر وصفًا أكثر تفصيلًا عام 1861. ^{[ 6 ]} في عام 1866، استحوذت مجموعة الدولة الأحفورية في ميونيخ على مجموعة أوبرندورفر، بما في ذلك عينة الكومبسوجناثوس . ^{[ 7 ]}

لا يُعرف تاريخ اكتشاف العينة الألمانية ولا موقعها بالتحديد، ربما لأن أوبرندورفر لم يكشف عن تفاصيل الاكتشاف لمنع هواة جمع الأحافير الآخرين من استغلال الموقع؛ ^{[ 7 ]} وقد أشار باحثون لاحقون إلى أن العينة الألمانية اكتُشفت على الأرجح خلال خمسينيات القرن التاسع عشر. ويشير تآكل اللوح الذي حُفظت عليه الأحفورة إلى أنها جُمعت من كومة صخور نفايات متبقية من عمليات استخراج المحاجر. ^{[ 8 ]} وتعود العينة إما إلى ياخينهاوزن أو منطقة ريدنبورغ-كيلهايم. ^{[ 8 ] [ 9 ]} وتقع جميع المواقع المحتملة ضمن رواسب بحيرية تابعة لتكوين باينتن ، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الكيمريدجي المتأخر أو أوائل العصر التيثوني المبكر . ^{[ 8 ]} وفي العصر الجوراسي، كانت المنطقة جزءًا من أرخبيل سولنهوفن. تم استخراج الحجر الجيري في المنطقة، وهو حجر سولنهوفن الجيري ، لقرون، وقد أسفر عن أحافير محفوظة جيدًا مثل الأركيوبتركس مع آثار الريش والتيروصورات مع بصمات أغشية أجنحتها. ^{[ 10 ]}

في منشورين عامي 1868 و1870، قارن توماس هكسلي ، أحد أبرز مؤيدي نظرية التطور لتشارلز داروين ، بين الكومبسوجناثوس والأركيوبتركس ، الذي كان يُعتبر أقدم طائر معروف. وبناءً على اقتراحات سابقة من كارل غيغنباور ^{[ 11 ]} وإدوارد درينكر كوب ^{[ 12 ]} ، وجد هكسلي أن الأركيوبتركس كان شديد الشبه بالكومبسوجناثوس ، ووصف الأخير بأنه "زاحف شبيه بالطيور". وخلص إلى أن الطيور لا بد أنها تطورت من الديناصورات ، وهو تقييم جعل الكومبسوجناثوس أحد أشهر الديناصورات على نطاق واسع. ^{[ 5 ] [ 13 ] [ 14 ]} دُرست العينة منذ ذلك الحين من قبل العديد من علماء الحفريات البارزين، بمن فيهم أوثنييل تشارلز مارش ، الذي زار ميونيخ عام 1881. قام عالم الحفريات الألماني جيه جي باور ، الذي عمل مساعدًا لمارش، بفصل الكاحل الأيمن عن اللوح الصخري للتوضيح والدراسة؛ وقد فُقد هذا الجزء المفصول منذ ذلك الحين. ^{[ 5 ] [ 15 ]} على الرغم من أن باور نشر دراسة مفصلة عن الكاحل عام 1882، وهي المصدر الوحيد المتاح حاليًا للمعلومات حول هذا الجزء من الهيكل العظمي، فقد وُجد لاحقًا أن إعادة بنائه لا تتوافق مع الانطباعات المقابلة على اللوح الصخري. ^{[ 5 ]} وصف جون أوستروم العينة الألمانية بدقة، بالإضافة إلى العينة الفرنسية المكتشفة حديثًا عام 1978، مما جعل كومبسوجناثوس أحد أشهر الديناصورات الصغيرة من فصيلة الثيروبودات في ذلك الوقت. ^{[ 5 ]} كما خلص إلى أن العينة الألمانية من المحتمل أن تنتمي إلى فرد غير بالغ. ^{[ 5 ]}

اكتُشفت العينة الفرنسية الأكبر (Y85R M4M) حوالي عام 1971 في الحجر الجيري البورتلاندي المستخدم في الطباعة الحجرية في كانجور بالقرب من نيس . ^{[ 16 ]} ويعود تاريخها إلى العصر التيثوني السفلي، كما تشير إليه الأحافير الدليلية للأمونيتات . اشتهرت كانجور، كما هو الحال في سولنهوفن، بألواحها الجيرية التي كانت تُستخرج وتُباع تحت اسم "دال دو بروفانس". كانت العينة في الأصل جزءًا من مجموعة أحافير خاصة كبيرة للويس غيراردي، مالك محاجر كانجور. بيعت المجموعة، بما في ذلك عينة كومبسوجناثوس ، إلى المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس عام 1983. أعلن آلان بيدار وجيرار ثوميل، في وصف موجز عام 1972، عن الاكتشاف الجديد تحت نوع منفصل، هو كومبسوجناثوس كوراليستريس . ^{[ 17 ]} وتبع ذلك وصف أكثر شمولاً في العام نفسه. ^{[ 18 ]} وفقًا لهؤلاء المؤلفين، اختلف النوع الجديد عن النوع الألماني في حجمه الأكبر وشكل يده المُعدّلة الشبيهة بالزعانف. وقد أعاد أوستروم وجان غي ميشارد وآخرون تصنيفه لاحقًا كمثال آخر على نوع Compsognathus longipes . ^{[ 16 ] [ 19 ]} في عام 1984، حدد جورج كاليسون وهيلين كيمبي العينة الألمانية الأصغر حجمًا على أنها يافعة من النوع نفسه. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

صنّف جامع الأحافير هاينريش فيشر في البداية جزءًا من قدم، يتألف من ثلاثة عظام مشطية وسلامية، عُثر عليه في منطقة سولنهوفن ، على أنه ينتمي إلى نوع كومبسوجناثوس لونجيبس . إلا أن هذا التصنيف رفضه فيلهلم دامس عندما وصف العينة لأول مرة عام 1884. ^{[ 21 ]} كما وجد فريدريش فون هوين ، في عامي 1925 و1932، أن القدم ربما لا تنتمي إلى كومبسوجناثوس نفسه، بل إلى جنس وثيق الصلة به. ^{[ 22 ] [ 23 ] : 336} وفي دراسته التي نُشرت عام 1978، شكك أوستروم مجددًا في نسبة هذه الأحفورة إلى كومبسوجناثوس . ^{[ 5 ]} وفي عام 1998، نسب ينس زينكه تسعة وأربعين سنًا معزولة من منجم غيماروتا للفحم في البرتغال إلى هذا الجنس. وجد زينك أن هذه الأسنان لا تتطابق مع أسنان Compsognathus longipes ، إذ تحتوي على حواف مسننة على الحافة الأمامية، وبالتالي صنف الأسنان على أنها Compsognathus sp. (من نوع غير معروف). ^{[ 24 ]}

لعقود طويلة، عُرف ديناصور كومبسوجناثوس بأنه أصغر ديناصور غير طائر معروف ، ^{[ 5 ]} على الرغم من أن بعض الديناصورات التي اكتُشفت لاحقًا، مثل ماهاكالا وميكرورابتور ، كانت أصغر حجمًا. ^{[ 25 ] [ 26 ]} قُدِّر طول العينة الألمانية بـ 70-75 سم (28-30 بوصة) ^{[ 5 ]} و 89 سم (35 بوصة) ^{[ 3 ]} من قِبل باحثين مختلفين، بينما قُدِّر طول العينة الفرنسية الأكبر حجمًا بـ 1.25 متر (4 أقدام وبوصة واحدة) ^{[ 3 ]} و 1.4 متر (4 أقدام و7 بوصات) ^{[ 16 ]} . وقُدِّر ارتفاعها عند الورك بـ 20 سم (7.9 بوصة) للعينة الألمانية و 29 سم (11 بوصة) للعينة الفرنسية. ^{[ 3 ]} قُدِّر وزن العينة الألمانية بـ 0.32 كجم (0.71 رطل) ^{[ 27 ]} و 0.58 كجم (1.3 رطل) ^{[ 3 ]} ، بينما قُدِّر وزن العينة الفرنسية بـ 2.5 كجم (5.5 رطل) ^{[ 3 ]} و 3.5 كجم (7.7 رطل) ^{[ 28 ]} . وبالمقارنة مع أنواع الكومبسوجناثيدات الأخرى، فإن حجم العينة الفرنسية الأكبر كان مماثلاً لحجم عينات سينوسوروبتريكس الأكبر حجماً ، ولكنه أصغر من هواكسياجناثوس وميريشيا ^{[ 16 ]} .                      

كانت الكومبسوجناثوس حيوانات صغيرة ثنائية الأرجل، ذات أرجل طويلة وذيول أطول، استخدمتها للحفاظ على توازنها أثناء الحركة. كانت أطرافها الأمامية أصغر من أطرافها الخلفية. احتوت يدها على إصبعين كبيرين بمخالب، وإصبع ثالث أصغر قد يكون غير وظيفي. ^{[ 16 ] [ 29 ]} كانت جماجمها الرقيقة ضيقة وطويلة، ذات خطم مدبب. احتوت الجمجمة على خمسة أزواج من الفتحات (الثقوب)، أكبرها للعين ( محجر العين)، ^{[ 30 ]} وكانت العيون أكبر حجماً مقارنةً ببقية الجمجمة. كان الفك السفلي نحيلاً، ولم يكن به ثقب في جانب عظم الفك السفلي، وهو ثقب شائع في الأركوصورات .

The teeth were small and pointed, suited for its diet of small vertebrates and possibly other small animals, such as insects. The German specimen had three teeth in each premaxilla (front bone of the lower jaw), 15 or 16 teeth in each maxilla, and 18 teeth in the lower jaw.^[5][31] The French specimen had more teeth, including four in each premaxilla, 17 or 18 in the maxilla, and at least 21 teeth in the dentary.^[16] Compsognathids were unique among theropods in having tooth crowns that curved backwards at two thirds of their height, while their mid-parts were straight; also, the crowns had expanded bases.^[16] In Compsognathus, the frontmost teeth of the upper and lower jaws were unserrated, while those further back had fine serrations on their rear edges. In the German specimen, the crowns were around two times higher than wide in the front of the jaws but diminished in height further back, with the last tooth about as high as wide.^[31] The German specimen also shows a diastema (tooth gap) behind the first three teeth of the premaxilla.^[5] As such a gap was not present in the French specimen, Peyer suggested that additional teeth were possibly present in this region the German specimen.^[16]

The number of digits on the hand of Compsognathus has been a source of debate.^[29] For much of its history, Compsognathus was typically depicted with three digits, as is typical for theropods.^[5][29] However, the type specimen only preserved phalanges from the first two digits, leading to the suggestion that Compsognathus had only two functional digits, with the third metacarpal being smaller and thinner.^[5] Study of the French specimen indicated that the third digit bore at least one or two small phalanges.^[16][29] However, there remains no evidence for an ungual phalanx on the third digit, so the digit may have been reduced and non-functional.^[29]

Integument

عُثر على بعض أقارب الكومبسوجناثوس ، وتحديدًا سينوسوروبتريكس وسينوكاليوبتريكس ، وقد حُفظت بقايا ريش بسيط يغطي الجسم كالفرو، ^{[ 32 ]} مما دفع بعض العلماء إلى اقتراح أن الكومبسوجناثوس ربما كان مُغطى بالريش بطريقة مماثلة. ^{[ 33 ]} ونتيجة لذلك، تُظهر العديد من رسومات الكومبسوجناثوس أغطية من ريش بدائي ناعم. ومع ذلك، لم يُعثر على أي ريش أو غطاء شبيه بالريش مع أحافير الكومبسوجناثوس ، على عكس الأركيوبتركس ، الذي وُجد في نفس الرواسب. في عام 2006، أفادت كارين باير بوجود آثار جلدية محفوظة على جانب الذيل بدءًا من الفقرة الذيلية الثالثة عشرة. أظهرت هذه الآثار نتوءات صغيرة بارزة، تُشبه الحراشف الموجودة على ذيل وأرجل جورافيناتور الخلفية . ^{[ 34 ]} فسرت مراجعة أجريت عام 2022 للغطاء غير الريشي للثيروبودات غير الطائرة هذه التراكيب على أنها نموات عظمية شاذة وليست حراشف، إذ إنها "لا يمكن تمييزها نسيجيًا ومعدنيًا" عن بقية الفقرات المتحجرة. ^{[ 35 ]} وقد أبلغ فون هوين عام 1901 عن وجود حراشف إضافية في منطقة البطن لدى الكومبسوجناثوس الألماني ، لكن أوستروم دحض هذا التفسير لاحقًا؛ ^{[ 5 ] [ 36 ]} وفي عام 2012، افترض أخيم رايسدورف أنها لويحات من الأديبوسير ، أي شمع الجثة. ^{[ 8 ]}

تُظهر رقعة من الجلد المتحجر من ذيل وطرف خلفي لنوع قريب محتمل يُدعى جورافيناتور ستاركي، حراشف في الغالب، مع وجود بعض الدلائل على وجود ريش بسيط في المناطق المحفوظة. ^{[ 37 ]} قد يعني هذا أن غطاء الريش لم يكن شائعًا في هذه المجموعة من الديناصورات، أو ربما أن بعض الأنواع كانت تمتلك ريشًا أقل من غيرها. ^{[ 38 ]}

صُنِّفَ الكومبسوجناثوس في الأصل ضمن السحالي، وقد لاحظ غيغنباور وكوب وهكسلي لأول مرة بين عامي 1863 و1868 صلته بالديناصورات. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} وفي عام 1870، صنّف كوب الكومبسوجناثوس ضمن فرع حيوي جديد من الديناصورات، وهو السيمفيبودا، الذي ضمّ أيضًا الأورنيثوتارسوس (المصنف اليوم ضمن الهادروسورس ). ^{[ 39 ] [ 40 ]} لاحقًا، تبيّن أن كلا الجنسين ينتميان إلى مجموعات أخرى ضمن تصنيف كوب للديناصورات: الكومبسوجناثوس إلى الجونيبودا (المكافئ للثيروبودا ، التي يُصنَّف ضمنها حاليًا)، والأورنيثوتارسوس إلى الأورثوبودا (المكافئ للأورنيثيسكيا ). ^{[ 40 ]} في عام 1870، رفض هكسلي تصنيف كوب للديناصورات، واقترح بدلاً منه مجموعة جديدة تُسمى أورنيثوسكليدا ، والتي ضمت الديناصورات (التي تشمل عدة أشكال تُصنف الآن ضمن الأورنيثيسكيات) ومجموعة جديدة أخرى تُسمى كومبسوجناثا، والتي كان كومبسوجناثوس عضوها الوحيد. ^{[ 41 ] [ 42 ]} لاحقًا، لم تعد هذه المجموعات مستخدمة، على الرغم من اقتراح إعادة إحياء أورنيثوسكليدا في عام 2017. ^{[ 43 ]} استُخدمت مجموعة كومبسوجناثا للمرة الأخيرة من قِبل مارش في منشور عام 1896، حيث عُوملت كرتبة فرعية من ثيروبودا. ^{[ 16 ] [ 44 ]} في المنشور نفسه، أنشأ مارش عائلة جديدة تُسمى كومبسوجناثيداي . ^{[ 16 ] [ 44 ]} أنشأ فريدريك فون هوين، في عام 1914، رتبة فرعية جديدة تُسمى سيلوروصوريا ، والتي تضم عائلة كومبسوجناثيداي من بين عائلات أخرى من الثيروبودات الصغيرة؛ وظل هذا التصنيف مستخدمًا منذ ذلك الحين. ^{[ 16 ] [ 45 ]}

تُعدّ عائلة الكومبسوجناثيداي مجموعة من الديناصورات الصغيرة في الغالب، عاشت في أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري في الصين وأوروبا وأمريكا الجنوبية. ^{[ 16 ]} لسنوات عديدة، كان جنس الكومبسوجناثوس هو العضو الوحيد المعروف، ولكن في العقود الأخيرة اكتشف علماء الحفريات عدة أجناس ذات صلة. تشمل هذه المجموعة أريستوسوكس ، ^{[ 46 ]} وهواكسياجناثوس ، ^{[ 47 ]} وميريشيا ، ^{[ 48 ]} وسينوسوروبتريكس ، ^{[ 32 ] [ 49 ]} وربما جورافيناتور وسكيبيونيكس . ^{[ 50 ] [ 51 ]} في وقت من الأوقات، اقتُرح جنس مونونيكوس كعضو في هذه العائلة، لكن تشين وزملاؤه رفضوا هذا الاقتراح في ورقة بحثية نُشرت عام 1998؛ إذ اعتبروا أوجه التشابه بين مونونيكوس والكومبسوجناثيداي مثالًا على التطور التقاربي . ^{[ 52 ]} لا يزال موقع الكومبسوجناثوس وأقاربه ضمن مجموعة السيلوروصورات غير مؤكد. فبعضهم، مثل خبير الثيروبودات توماس هولتز الابن، والمؤلفين المشاركين رالف مولنار وفيل كوري في كتابهم المرجعي "ديناصورات" الصادر عام 2004 ، يعتبرون هذه العائلة أقدم السيلوروصورات ، ^{[ 53 ]} بينما يصنفها آخرون ضمن المانيرابتورا . ^{[ 54 ] [ 55 ]}

لأكثر من قرن، كان كومبسوجناثوس لونجيبس النوع الوحيد المعروف جيدًا من الديناصورات الثيروبودية الصغيرة. وقد أدى ذلك إلى مقارنات مع الأركيوبتركس، وإلى اقتراحات بوجود علاقة وثيقة خاصة مع الطيور. في الواقع، أثار كومبسوجناثوس ، وليس الأركيوبتركس ، اهتمام هكسلي بأصل الطيور. ^{[ 56 ]} يتشابه الحيوانان في الشكل والنسب، لدرجة أن عينتين من الأركيوبتركس ، وهما "إيشتات" و"سولنهوفن"، تم تصنيفهما خطأً لفترة من الزمن على أنهما من كومبسوجناثوس . ^{[ 30 ]} من المعروف الآن أن العديد من أنواع الديناصورات الثيروبودية الأخرى، مثل المانيرابتوران ، كانت أقرب صلة بالطيور. ^{[ 57 ]}

فيما يلي مخطط تفرعي مبسط يضع Compsognathus في عائلة Compsognathidae بواسطة Senter et al. في عام 2012. ^{[ 58 ]}

فيما يلي شجرة تطورية بديلة، نشرها كاو في عام 2024، مع وضع كلا العينتين بخط غامق.

في دراسة أجراها بروس روتشيلد وعلماء حفريات آخرون عام 2001، تم فحص تسع عظام قدم تعود إلى كومبسوجناثوس بحثًا عن علامات كسر الإجهاد ، ولكن لم يتم العثور على أي منها. ^{[ 59 ]}

نظام عذائي

تُشير بقايا سحلية في التجويف الصدري للعينة الألمانية إلى أن الكومبسوجناثوس كان يفترس الفقاريات الصغيرة. ^{[ 52 ]} اعتقد مارش، الذي فحص العينة عام 1881، أن هذا الهيكل العظمي الصغير في بطن الكومبسوجناثوس كان جنينًا، لكن في عام 1903، خلص فرانز نوبكسا إلى أنه سحلية. ^{[ 61 ]} حدد أوستروم البقايا على أنها تنتمي إلى سحلية من جنس بافاريسورس ، ^{[ 62 ]} واستنتج أنها كانت عداءة سريعة ورشيقة نظرًا لذيلها الطويل وتناسب أطرافها. أدى هذا بدوره إلى استنتاج أن مفترساتها، الكومبسوجناثوس ، لا بد أنها كانت تتمتع ببصر حاد وقدرة على التسارع بسرعة والتفوق على السحلية في السرعة. ^{[ 5 ]} جعل كونراد السحلية التي عُثر عليها في التجويف الصدري للعينة الألمانية من الكومبسوجناثوس هي النموذج الأصلي لنوع جديد هو شوينسمال ديسببسيا . ^{[ 63 ]} السحلية ممزقة إلى عدة أجزاء، مما يشير إلى أن الكومبسوجناثوس قام بتقطيعها أثناء إمساكه بها بيديه وأسنانه، ثم ابتلع البقايا كاملة؛ وهي استراتيجية مماثلة تستخدمها الطيور الجارحة الحديثة. ^{[ 63 ]} تتكون محتويات معدة العينة الفرنسية من سحالي أو سفينودونتيدات غير محددة . ^{[ 16 ]}

During the late Jurassic, Europe was a dry, tropical archipelago at the edge of the Tethys Sea. The fine limestone in which the skeletons of Compsognathus have been found originated in calcite from the shells of marine organisms. Both the German and French areas where Compsognathus specimens have been preserved were lagoons situated between the beaches and coral reefs of the Jurassic European islands in the Tethys Sea.^[68] Contemporaries of Compsognathus longipes include the early avialan Archaeopteryx lithographica and the pterosaurs Rhamphorhynchus muensteri and Pterodactylus antiquus. The same sediments in which Compsognathus have been preserved also contain fossils of a number of marine animals such as fish, crustaceans, echinoderms and marine mollusks, confirming the coastal habitat of this theropod. No other dinosaur has been found in association with Compsognathus, indicating that these little dinosaurs might in fact have been the top land predator in these islands.^[57]

Taphonomy

Much discussion revolved around the taphonomy of the German specimen, i.e. how the individual died and became fossilized. Reisdorf and Wuttke, in 2012, speculated about the events that lead to the death and transportation of the specimen to its place of burial. First, the individual must have been brought into the lagoon from its habitat, which probably was on the surrounding islands. It is possible that a flash flood swept the animal into the sea, in which case it likely died by drowning. It is also possible that the animal swam or drifted onto the sea, or that it rafted on plants, and was then transported by surface currents to its place of burial. In any case, the specimen would have arrived on the sea floor within a few hours after its death, as otherwise gases forming in its body cavity would have prevented it from sinking in one piece. Water depth at the burial site would have been large enough to prevent refloating of the carcass after such gases were produced. Rounded structures on the slab might have been formed by the release of these gases.^[8]

تُعدّ عمليات إعادة بناء الأحافير التافونومية معقدةً نظرًا لعدم معرفة الموقع الدقيق وموضع واتجاه الأحفورة داخل الرواسب. ^{[ 8 ]} وباعتبارها أحفورة انضغاطية ، كان من المفترض أن تكون العينة محفوظةً في الأصل على كلٍّ من السطح العلوي للطبقة والسطح السفلي للطبقة التالية (أي على لوح ولوح مقابل له)؛ وقد فُقد اللوح المقابل الآن. جادل ريسدورف ووتكه، في عام 2012، بأن الأطراف الأمامية والخلفية للجانب الأيسر من الجسم كانت أكثر تمفصلًا (لا تزال متصلة ببعضها) من تلك الموجودة في الجانب الأيمن. يشير هذا إلى أن العينة تقع على الجانب السفلي من اللوح العلوي، وكانت مستقرةً على جانبها الأيسر. ^{[ 8 ]} حُفظت العينة الألمانية بدرجة عالية من التمفصل - فقط الجمجمة واليدين والأضلاع العنقية والبطن تُظهر انفصالًا في التمفصل. انزاحت علبة الدماغ خلف الجمجمة، ودُورت الفقرة الذيلية الأولى بمقدار 90 درجة، ويُظهر الذيل كسرًا بين الفقرة الذيلية السابعة والثامنة. ^{[ 8 ]}

في كلتا عينتي الكومبسوجناثوس ، كان العنق شديد الانحناء، حيث استقر الرأس فوق الحوض؛ وكان عمود الذيل منحنيًا بالمثل. ^{[ 69 ]} تُعرف هذه الوضعية بوضعية الموت ، وهي شائعة في العديد من حفريات الفقاريات، وكانت عينة الكومبسوجناثوس الألمانية محورًا للعديد من الدراسات التي سعت إلى تفسير هذه الظاهرة. اقترح الطبيب مودي، عام 1918، أن وضعية الموت في الكومبسوجناثوس والحفريات المشابهة كانت نتيجة لتشنج عضلات الظهر ( opisthotonus ) أثناء احتضار الحيوان. سرعان ما طعن عالم الحفريات فريدريش فون هوين في هذه الفرضية، مُجادلًا بأن وضعية الموت كانت نتيجة للجفاف، وبالتالي لم تحدث إلا بعد الموت. وفي عام 1991، جادل بيتر ويلنهوفر بأن وضعيات الموت نتجت عن شد الأربطة المرن، الذي يتحرر بعد الموت. ^{[ ٨ ]} أيدت الطبيبة البيطرية سينثيا فو وعالم الحفريات كيفن باديان، في دراسةٍ حظيت باهتمامٍ واسعٍ عام ٢٠٠٧، فرضية مودي الأصلية حول وضعية تقوس الظهر. وجادل الباحثان أيضًا بأن العضلات تسترخي عند الموت، ما يُسهّل تحريك أجزاء الجسم بالنسبة لبعضها البعض. وبما أن وضعية تقوس الظهر تكون مُتأصلةً بالفعل أثناء الموت، فقد لا تُحفظ إلا إذا مات الحيوان في مكانه ودُفن بسرعة. يتعارض هذا مع التفسيرات السابقة حول بيئة وتكوينات كومبسوجناثوس وغيرها من الحفريات من أحجار سولنهوفن الجيرية، والتي افترضت دفنًا بطيئًا للغاية في قاع البحيرات التي نُقلت إليها الجثث من الجزر المجاورة. ^{[ ٨ ] [ ٦٩ ]} وخلص رايسدورف ووتكه إلى أن وضعية الموت نتجت بالفعل عن ارتخاء الأربطة، وتحديدًا الرباط المرن بين الصفائح ، الذي يمتد على طول العمود الفقري من الرقبة إلى الذيل في الطيور الحديثة. كان من المفترض أن يحدث انفصال هذا الرباط تدريجياً أثناء تحلل الأنسجة العضلية المحيطة به، وذلك فقط بعد نقل الجثة إلى موقع دفنها النهائي. ^{[ 8 ]}

من المرجح أن المياه القاعية للبحيرة كانت خالية من الأكسجين، مما أدى إلى قاع بحري خالٍ من الحياة باستثناء الحصائر الميكروبية، وبالتالي منع التهام الجثة. ^{[ 8 ]} في منطقة جذع العينة الألمانية، يختلف سطح اللوح بشكل ملحوظ في نسيجه عن المناطق المحيطة به، حيث يظهر أسطحًا غير منتظمة وعقدية داخل المنخفضات. فسر أوستروم، في عام 1978، هذه التراكيب على أنها آثار للتجوية حدثت قبل جمع الأحفورة مباشرة. ^{[ 5 ] [ 8 ]} بينما اقترح نوبكسا، في عام 1903، أن هذه التراكيب ناتجة عن تحلل أنسجة الجثة. ^{[ 8 ] [ 61 ]} واقترح رايسدورف ووتكه، في دراستهما عام 2012، أن هذه التراكيب هي بقايا الشمع الجثي (شمع الجثة الذي تشكله البكتيريا) الذي تشكل حول الجثة قبل الدفن. كان من شأن هذا النوع من الشمع الجنائزي أن يساعد في الحفاظ على حالة تمفصل الأحفورة لسنوات عندما كان الدفن بطيئًا للغاية. وربما يستبعد وجود الشمع الجنائزي فرط ملوحة المياه القاعية (محتوى ملحي مرتفع جدًا)، لأن مثل هذه الظروف تبدو غير مواتية للبكتيريا المنتجة للشمع الجنائزي. ^{[ 8 ]}

يُعدّ الكومبسوجناثوس من أشهر الديناصورات. ^{[ 5 ]} ولزمنٍ طويل، اعتُبر فريدًا من نوعه لصغر حجمه، الذي يُقارن عادةً بحجم الدجاجة. ^{[ 5 ] [ 70 ] [ 71 ]} وقد ظهرت هذه الحيوانات في سلسلة أفلام حديقة الديناصورات : في أفلام العالم المفقود: حديقة الديناصورات ، وحديقة الديناصورات 3 ، وعالم الديناصورات : المملكة الساقطة ، وعالم الديناصورات: السيادة، وعالم الديناصورات : إعادة الميلاد ، وفي المسلسلات التلفزيونية كامب كريتاسيوس وتشاوس ثيوري . في فيلم العالم المفقود: حديقة الديناصورات ، تمّ تعريف هذا النوع خطأً باسم كومبسوجناثوس ترياسيكوس ، وهو اسم مُركّب من اسم جنس كومبسوجناثوس لونجيبس واسم نوع بروكومبسوجناثوس ترياسيكوس ، وهو حيوان لاحم صغير ذو صلة بعيدة يظهر أيضًا في سلسلة حديقة الديناصورات . ^{[ 72 ]}

• بيانات متعلقة بعائلة Compsognathidae على موقع Wikispecies
• الوسائط المتعلقة بـ Compsognathus على ويكيميديا ​​كومنز