الأمونيتات

الأمونيتات هي رأسيات أرجل منقرضة ، ذات أصداف حلزونية، تُشكل تحت طائفة الأمونيتات . وهي أقرب صلةً بالأخطبوطات والحبار والسبيدج (التي تُشكل فرع كوليويديا ) منها بالنوتيلوس (عائلة نوتيليدي)، التي تُشبهها. [ 1 ] [ 2 ] ظهرت الأمونيتات الأولى خلال مرحلة إمسيان من العصر الديفوني المبكر ، منذ حوالي 410-408 مليون سنة، واختفى آخر أنواعها خلال أو بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل حوالي 66 مليون سنة. تُسمى غالبًا بالأمونيتات ، وهو الاسم الأكثر شيوعًا لأفراد رتبة الأمونيتيدا ، وهي المجموعة الوحيدة المتبقية من الأمونيتات من العصر الجوراسي حتى انقراضها. [ 3 ]

أظهرت الأمونيتات تنوعًا كبيرًا على مدار تاريخها التطوري، حيث تم وصف أكثر من 10000 نوع. [ 2 ] تُعد الأمونيتات أحافيرًا دليلية ممتازة ، وقد استُخدمت بكثرة لربط الطبقات الصخرية التي وُجد فيها نوع أو جنس معين بفترات جيولوجية محددة . عادةً ما تتخذ أصدافها الأحفورية شكلًا حلزونيًا مستويًا ، على الرغم من العثور على بعض الأشكال الحلزونية وغير الحلزونية (المعروفة باسم الأشكال غير المتجانسة )، وخاصةً خلال العصر الطباشيري . نظرًا لانقراض الأمونيتات وأقاربها المقربين، فإن المعلومات المتوفرة عن نمط حياتها قليلة. نادرًا ما تُحفظ أجزاؤها الرخوة بتفاصيل دقيقة. ومع ذلك، فقد تم التوصل إلى الكثير من المعلومات من خلال فحص أصداف الأمونيتات واستخدام نماذج لهذه الأصداف في أحواض مائية.

أصل الكلمة

استُلهم اسم "الأمونيت"، الذي اشتُق منه المصطلح العلمي، من الشكل الحلزوني لأصدافها المتحجرة، والتي تُشبه إلى حدٍ ما قرون الكباش الملتفة بإحكام . أطلق بليني الأكبر ( توفي عام 79 ميلاديًا بالقرب من بومبي) على أحافير هذه الحيوانات اسم " قرون آمون " ( ammonis cornua )، لأن الإله المصري آمون كان يُصوَّر عادةً وهو يرتدي قرون الكباش. [ 4 ] غالبًا ما ينتهي اسم جنس الأمونيت بـ " -ceras" ، وهي كلمة يونانية قديمة مشتقة من "κέρας " ( كيراس ) وتعني "قرن".

تصنيف

مجموعة متنوعة من أشكال الأمونيت، من كتاب إرنست هيجل Kunstformen der Natur (أشكال الفن في الطبيعة) عام 1904.

الأوامر والأوامر الفرعية

يمكن تقسيم الأمونيتات إلى ست رتب، مدرجة هنا بدءًا من الأكثر بدائية وصولاً إلى الأكثر تطوراً:

في بعض التصنيفات، تُترك هذه الرتب كرتب فرعية، وتُضمّن في ثلاث رتب فقط: غونياتيتيدا ، وسيراتيتيدا ، وأمونيتيدا . ويعتمد تصنيف الأمونيتات جزئيًا على زخرفة وبنية الحواجز التي تُشكّل حجرات الغاز في أصدافها.

تصنيف كتاب علم الحفريات اللافقارية

يقسم كتاب "معاهدة علم الحفريات اللافقارية" (الجزء 5، 1957) الأمونيتات، التي تُعتبر رتبةً بحد ذاتها، إلى ثماني رتب فرعية: الأنارسيستينا، والكليمينينا، والجونياتيتينا، والبروليكانيتينا من حقبة الحياة القديمة؛ والسيراتيتينا من العصر الترياسي؛ والأمونيتينا، والليتوسيراتينا، والفيلوسيراتينا من العصرين الجوراسي والطباشيري. وفي التصنيفات اللاحقة، تُعتبر هذه الرتب أحيانًا رتبًا ضمن رتبة الأمونيتات الفرعية.

التاريخ التطوري

مخطط التوزيع الطبقي للأمونيتات

يُعتقد على نطاق واسع أن الأمونيتات نشأت من "نوتيلويدات" ذات الصدفة المستقيمة ( أورثوكون ) التي تنتمي إلى شعبة البكتريتيدا خلال العصر الديفوني المبكر ( الإمسي ) قبل حوالي 409-408 مليون سنة، حيث تُظهر الأحافير الانتقالية التحول من صدفة مستقيمة إلى صدفة منحنية (سيرتوكون) ثم إلى حلزون مرن (جيروكون) وأخيراً إلى حلزون ضيق. [ 5 ] [ 6 ] أدى الانقراض الجماعي في أواخر العصر الديفوني ( حدث كيلواسير) في نهاية العصر الفراسني إلى انخفاض حاد في تنوع الأمونيتات، حيث لم ينجُ سوى عدد قليل من السلالات التي تنتمي إلى تورنوسيراتينا (مجموعة فرعية من غونياتيتس )، والتي أصبحت أسلافًا لجميع الأمونيتات اللاحقة. ثم تنوعت الأمونيتات مرة أخرى خلال العصر الفاميني اللاحق ، والذي شهد أيضًا تحولًا جذريًا في موقع السيفون من الأسفل (البطني) إلى الأعلى (الظهري). انقرضت الأمونيتات تقريبًا بشكل كامل نتيجة حدث هانجنبرغ (الانقراض الجماعي في نهاية العصر الديفوني) في نهاية العصر الديفوني، ولم ينجُ سوى عدد قليل من السلالات، حيث أصبحت إحدى سلالات الغونياتيت الناجية سلفًا لجميع الأمونيتات التي ظهرت بعد العصر الكربوني المبكر وما بعده. ثم تنوعت الأمونيتات مجددًا خلال العصر الكربوني المبكر. وخلال هذا العصر، شهدت الأمونيتات فترات متناوبة من التنوع والانحسار، وفي أواخر العصر الكربوني، تركز تنوعها في مناطق جغرافية قليلة. [ 7 ]

خلال العصر البرمي، أدى انقراض كابيتانيا الجماعي إلى انخفاض حاد في تنوع رتبتي غونياتيتيدا وبروليكانيتيدا ، [ 7 ] بينما لم تتأثر رتبة سيراتيتيدا ، التي نشأت خلال العصر البرمي الأوسط، على الأرجح من عائلة دارايليتيدا ، [ 8 ] إلى حد كبير ، [ 7 ] وانتشرت في أواخر العصر البرمي، [ 8 ] لتصبح المجموعة المهيمنة من الأمونيتات في هذه الفترة، ممثلة بمجموعتين: أراكسوسيراتيدات وزينوديسيدات . ثم أدى انقراض نهاية العصر البرمي الجماعي مرة أخرى إلى انخفاض أعداد الأمونيتات إلى حافة الانقراض، على الرغم من بقاء كلا السلالتين الرئيسيتين من سيراتيتيدا، إلا أن زينوديسيدات كانت أكثر نجاحًا وأسلافًا لجميع الأمونيتات اللاحقة. [ 7 ]

تعرضت الأمونيتات لكارثة انقراض نهاية العصر الترياسي ، ولم ينجُ سوى عدد قليل من الأجناس التابعة لعائلة Psiloceratidae من رتبة Phylloceratina الفرعية ، والتي أصبحت أسلافًا لجميع الأمونيتات اللاحقة في العصرين الجوراسي والطباشيري. وشهدت الأمونيتات تنوعًا هائلًا خلال العصر الجوراسي المبكر، حيث ظهرت رتب Psiloceratina وAmmonitina وLytoceratina وHaploceratina وPerisphinctina وAncyloceratina خلال هذا العصر. [ 9 ] وأصبحت الأمونيتات غير المتجانسة الشكل (الأمونيتات ذات اللف المفتوح أو غير الحلزوني) من رتبة Ancyloceratina شائعة خلال العصر الطباشيري . [ 10 ]

كان ما لا يقل عن 57 نوعًا من الأمونيتات، المنتشرة على نطاق واسع والمنتمية إلى ست فصائل عليا، موجودة خلال آخر 500 ألف سنة من العصر الطباشيري، مما يشير إلى أن الأمونيتات حافظت على تنوعها الكبير حتى نهاية وجودها. انقرضت جميع الأمونيتات خلال أو بعد فترة وجيزة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الناجم عن اصطدام تشيكسولوب . يُعتقد أن تحمض المحيطات الناتج عن الاصطدام لعب دورًا رئيسيًا في انقراضها، حيث يُرجح أن يرقات الأمونيتات كانت صغيرة وعائمة ، وبالتالي تأثرت بشدة. [ 11 ] على النقيض من ذلك، يُعتقد أن النوتيلويدات ، التي يُعد النوتيلوس الحديث مثالًا عليها ، كانت تمتلك استراتيجية تكاثرية تتمثل في وضع البيض على دفعات صغيرة عدة مرات خلال دورة حياتها، وفي قاع البحر بعيدًا عن أي تأثيرات مباشرة لاصطدام نيزكي ، وبالتالي نجت. [ 12 ] كانت العديد من أنواع الأمونيت تتغذى بالترشيح، لذا ربما كانت عرضة بشكل خاص لتغيرات الحياة البحرية والتغيرات المناخية. [ 13 ] تشير بعض التقارير إلى أن بعض أنواع الأمونيت، بما في ذلك تلك التي تنتمي إلى أجناس Hoploscaphites و Baculites و Fresvillia ، ربما استمرت حتى مرحلة الداني المبكرة جدًا من العصر الباليوسيني ، حيث يُعتقد أن تلك التي عُثر عليها في حجر سيريثيوم الجيري في الدنمارك قد نجت لمدة تتراوح بين 68000 و200000 عام بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني (الذي حدده فيسكيلر )، قبل أن تنقرض. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

وصف

أحفورة من نوع Parapuzosia seppenradensis ، أحد أكبر أنواع الأمونيت المعروفة

مقاس

كان أصغر أنواع الأمونيتات هو ماكسيميتس من العصر الكربوني العلوي ، حيث لم يتجاوز قطر أصداف العينات البالغة 10 ملم (0.39 بوصة) . [ 17 ] ونادرًا ما تجاوز قطر الأمونيتات التي وُجدت في الجزء السفلي والأوسط من العصر الجوراسي 23 سم (9.1 بوصة) . أما الأشكال الأكبر حجمًا، فقد وُجدت في الصخور اللاحقة من الجزء العلوي من العصر الجوراسي والجزء السفلي من العصر الطباشيري، مثل تيتانيتس من حجر بورتلاند الجوراسي في جنوب إنجلترا، والذي غالبًا ما يبلغ قطره 53 سم (1.74 قدم) ، وبارابوزوسيا سيبنرادينسيس من العصر الطباشيري في ألمانيا، وهو من أكبر الأمونيتات المعروفة، حيث يصل قطره أحيانًا إلى مترين (6.6 قدم) . أما أكبر أمونيت موثق في أمريكا الشمالية فهو بارابوزوسيا برادي من العصر الطباشيري، حيث بلغ قطر بعض العينات 137 سم (4.5 قدم) .          

التشريح الأساسي للصدفة

عينة من نوع كوينستيدتوسيراس تُظهر صدفة ذات حواجز (أعلى) ورسمًا تخطيطيًا مُعَلَّمًا (أسفل).
إعادة بناء الغلاف الداخلي لـ Neochetoceras

يُطلق على الجزء المُقسّم إلى حجرات في صدفة الأمونيت اسم الفراغموكون . يحتوي هذا الجزء على سلسلة من الحجرات المتدرجة في الحجم، تُسمى الكاميرات (مفردها كاميرا)، وهي مفصولة بجدران رقيقة تُسمى الحواجز (مفردها حاجز). في أي لحظة، كانت الحجرة الأخيرة والأكبر فقط، وهي حجرة الجسم ، مأهولة بالحيوان الحي. ومع نموه، كان يُضيف حجرات أحدث وأكبر إلى الطرف المفتوح للصدفة. عندما تُغطي اللفة الخارجية لصدفة الأمونيت اللفات السابقة لها بشكل كبير، يُقال إن العينة مُلتفة (مثل: أناهوبليتس ). أما عندما لا تُغطي اللفات السابقة، فيُقال إن العينة مُتطورة (مثل: داكتيليوسيراس ). يمر أنبوب حي رقيق يُسمى السيفون عبر الحواجز، ويمتد من جسم الأمونيت إلى حجرات الصدفة الفارغة. ومن خلال عملية نقل نشطة عالية التناضح ، كان الأمونيت يُفرغ الماء من هذه الحجرات. مكّنها ذلك من التحكم في طفو الصدفة، وبالتالي الصعود أو الهبوط في عمود الماء. يتمثل أحد الفروق الرئيسية بين الأمونيتات والنوتيلويدات في أن سيفون الأمونيتات (باستثناء كليمينينا ) يمتد على طول المحيط البطني للحواجز والغرف (أي السطح الداخلي للمحور الخارجي للصدفة)، بينما يمتد سيفون النوتيلويدات تقريبًا عبر مركز الحواجز والغرف. [ 18 ]

سيفونكل

السيفونكل في معظم الأمونيتات عبارة عن تركيب أنبوبي ضيق يمتد على طول الحافة الخارجية للصدفة، والمعروفة باسم البطن، ويربط حجرات الفراغموكون بالجسم أو الحجرة الحية. وهذا ما يميزها عن النوتيلويدات الحية ( نوتيلوس وألونوتيلوس ) والنوتيليدا النموذجية ، حيث يمر السيفونكل عبر مركز كل حجرة. [ 19 ] ومع ذلك ، فإن أقدم النوتيلويدات من العصر الكامبري المتأخر والأوردوفيشي كانت تمتلك عادةً سيفونكلات بطنية مثل الأمونيتات، على الرغم من أنها كانت غالبًا أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا من الناحية الداخلية. [ 20 ] كلمة "سيفونكل" مشتقة من الكلمة اللاتينية الحديثة siphunculus ، والتي تعني "سيفون صغير". [ 21 ]

أنماط الحواجز والغرز

حواجز الداميسيتس ، التي تتميز ببنية أنبوبية ونمط أموني في درزاتها

يمكن تمييز الأمونيتات (الفئة الفرعية Ammonoidea) من خلال حواجزها، وهي الجدران الفاصلة التي تفصل الحجرات في الفراغموكون، ومن خلال طبيعة درزاتها حيث تتصل الحواجز بجدار الصدفة الخارجي، وبشكل عام من خلال سيفوناتها .

تتميز حواجز الأمونيت بوجود انتفاخات وانخفاضات، وتكون محدبة بدرجات متفاوتة عند النظر إليها من الأمام، مما يميزها عن حواجز النوتيلويد، التي عادةً ما تكون بسيطة ومقعرة على شكل طبق. ينتج عن شكل الحواجز، وخاصة حول الحافة، أنماط درز متنوعة. [ 22 ] كما يختلف انحناء الحاجز في النوتيلويد والأمونيت، حيث ينحني الحاجز باتجاه الفتحة في النوتيلويد، وبعيدًا عنها في الأمونيت. [ 23 ] في حين أن جميع النوتيلويد تقريبًا تُظهر درزًا منحنيًا بشكل طفيف، فإن خط درز الأمونيت (نقطة تقاطع الحاجز مع الصدفة الخارجية) يكون مطويًا بشكل متفاوت، مكونًا سروجًا ("قممًا" تشير نحو الفتحة) وفصوصًا ("أخاديدًا" تشير بعيدًا عن الفتحة). يتكون خط الدرز من أربع مناطق رئيسية.

تشير المنطقة الخارجية أو البطنية إلى الدرزات على طول الحافة السفلية (الخارجية) للصدفة، حيث تلتقي خطوط الدرز اليمنى واليسرى. يقع السرج الخارجي (أو البطني)، إن وُجد، مباشرةً على الخط الوسطي السفلي للصدفة، ولذلك يُطلق عليه غالبًا اسم السرج المتوسط. في مخططات الدرزات، يُشار إلى السرج المتوسط ​​بسهم يُشير إلى الفتحة. يُحاط السرج المتوسط ​​بفصوص خارجية (أو بطنية) صغيرة نسبيًا. افتقرت الأمونيتات الأولى إلى السرج المتوسط، وكان لديها بدلًا منه فص بطني وسطي واحد، والذي انقسم في الأشكال اللاحقة إلى جزأين أو أكثر.

تشمل المنطقة الجانبية أول زوج من السرج والفصوص بعد المنطقة الخارجية، حيث يمتد خط الدرز على طول جانب الصدفة. عادةً ما يكون السرج والفصوص الجانبية أكبر من السرج والفصوص البطنية. تُسمى الفصوص الإضافية التي تتطور باتجاه الحافة الداخلية لللفة بالفصوص السرية، والتي يزداد عددها مع تطور الأمونيتات ونمو الأمونيت نفسه. في كثير من الحالات، يكون التمييز بين المنطقتين الجانبية والسرية غير واضح؛ إذ يمكن أن تنشأ سمات سرية جديدة من انقسامات سمات سرية أخرى، أو من انقسامات السمات الجانبية. أما الفصوص والسروج التي تقع في مركز اللفة بحيث تُغطى باللفات اللاحقة، فتُسمى بالفصوص والسروج الداخلية (أو الظهرية).

توجد ثلاثة أنواع رئيسية من أنماط الدرز في الأمونيتات: الغونياتية، والسيراتية، والأمونيتية.

توجد ثلاثة أنواع رئيسية من أنماط الخياطة في الأمونيتات:

  • نمط Goniatitic – فصوص وسروج عديدة غير مقسمة. هذا النمط مميز للأمونيتات في حقبة الحياة القديمة (رتب Agoniatitida و Clymeniida و Goniatitida و Prolecanitida).
  • تتميز السيراتيتية بفصوص ذات أطراف مقسمة، مما يمنحها مظهرًا مسننًا. أما السرج فهو مستدير وغير مقسم. يُعد نمط الدرز هذا سمة مميزة للأمونيتات الترياسية من رتبة السيراتيتيدا . وقد تطور هذا النمط بشكل متقارب في أمونيتات إنجونوسيراتيد الطباشيرية ، والتي تُعرف عادةً باسم "السيراتيتات الزائفة". [ 24 ]
  • الأمونيتية - تتميز الفصوص والسروج بتقسيمات فرعية كثيرة (مخددة)؛ وعادةً ما تكون هذه التقسيمات مستديرة وليست مسننة. تُعد الأمونيتات من هذا النوع أهم الأنواع من وجهة نظر علم الطبقات الحيوية. يتميز هذا النوع من الدرزات بوجوده في الأمونيتات الجوراسية والطباشيرية، ولكنه يمتد إلى العصر البرمي .

أشكال صدفية

تتميز غالبية أنواع الأمونيت بأصداف حلزونية مستوية، ملتفة بإحكام في مستوى مسطح. ويكمن الاختلاف الأساسي في الشكل الحلزوني في مدى تمدد اللفات المتتالية وتداخلها مع اللفات السابقة. ويمكن الاستدلال على ذلك من خلال حجم السرة، وهي الجزء الداخلي الغائر من اللفة، والذي يكشف عن اللفات الأقدم والأصغر. تتميز الأصداف المتطورة بتداخل ضئيل للغاية، وسرة كبيرة، والعديد من اللفات المكشوفة. أما الأصداف الملتفة ، فتتميز بتداخل قوي، وسرة صغيرة، ولا تظهر إلا اللفات الأكبر والأحدث. ويمكن تحليل بنية الصدفة بشكل أدق من خلال عرضها، مما يؤثر على كفاءتها الهيدروديناميكية .

تشمل الأشكال الرئيسية للأصداف ما يلي:

أشكال أصداف الأمونيتات المختلفة ومقاطعها
  • الأوكسيكون – صدفة ملتفة بشدة وضيقة للغاية، ذات حواف بطنية حادة ومقطع عرضي انسيابي عدسي الشكل. يُعتقد أن هذه الأمونيتات من الكائنات السابحة (المتكيفة جيدًا مع السباحة النشطة السريعة)، حيث أن شكل صدفةها يقلل من مقاومة الماء بشكل كبير ويسمح لها بالانزلاق بكفاءة وثبات حتى في أنظمة التدفق المضطربة. [ 25 ]
  • السربنتيكون - تتميز بتطورها الكبير وعرضها الضيق نسبيًا (قرصي الشكل). تاريخيًا، كان يُعتقد أنها تعيش في العوالق (كائنات طافية حرة الحركة)، [ 26 ] إلا أن نمط الحياة السابحة وارد أيضًا للعديد من الأنواع. [ 27 ] بفضل شكلها المسطح، تتسارع هذه الأمونيتات بكفاءة، على الرغم من أن سرتها الكبيرة تُسبب مقاومة أكبر في الدفعات المتتالية. [ 25 ] بالمقارنة مع الأوكسيكون، تتطلب السربنتيكون جهدًا أقل للدوران حول المحور العرضي ( الميل ). [ 28 ] تشبه أمونيتات السربنتيكون الثعابين الملتفة وتنتشر بكثرة في صخور العصر الجوراسي في أوروبا. وتؤدي السربنتيكون المنحوتة دور "أحجار الثعبان" في الفولكلور الشعبي في العصور الوسطى.
  • المخروط الكروي - شكل كروي (شبه كروي) ذو التفاف متوسط ​​وعرض كبير. يُعد شكله شبه الكروي الأكثر فعالية للحركة في المياه ذات التدفق الصفائحي (ذات رقم رينولدز منخفض ) أو للهجرة عموديًا عبر عمود الماء. على الرغم من أنه أقل استقرارًا ديناميكيًا مائيًا من الأشكال الأخرى، إلا أن هذا قد يكون مفيدًا في بعض الحالات، حيث يمكن للمخاريط الكروية أن تدور بسهولة حول كل من المحور العرضي [ 28 ] والمحور الرأسي ( الانحراف ). [ 25 ]
  • Platycone – وسيط بين serpenticones و oxycones: ضيق وملتف بشكل معتدل.
  • مخروط قرصي – متوسط ​​بين المخاريط الأكسجينية والمخاريط الكروية: ملتف وعريض إلى حد ما. يُعدّ النوتيلوس الحديث مثالاً على رأسيات الأرجل ذات المخروط القرصي.
  • بلانوربيكون – وسيط بين السربنتيكون والسفيروكون: عريض إلى حد ما، يتطور إلى ملتف. تُسمى الأمونيتات الأعرض والأكثر التفافًا على طيف السربنتيكون-السفيروكون بالكاديكون .

تتنوع الأمونيتات بشكل كبير في زخرفة (نقوش سطح) أصدافها. قد يكون بعضها أملسًا وخاليًا نسبيًا من الملامح، باستثناء خطوط النمو، يشبه ذلك الموجود في النوتيلوس الحديث . وفي البعض الآخر، تظهر أنماط مختلفة من التلال الحلزونية والأضلاع والعقد والأشواك. ويبرز هذا النوع من الزخرفة المعقدة للصدفة بشكل خاص في الأمونيتات المتأخرة من العصر الطباشيري.

أشكال الأصداف في الأشكال المتباينة

أشكال صدفية متعددة للأمونيتات غير المتجانسة

تُعرف الأمونيتات ذات شكل الصدفة المختلف عن الشكل الحلزوني المستوي النموذجي باسم الأمونيتات غير المتجانسة ، والتي تُشكل بدلاً من ذلك صدفة حلزونية ذات لفات منفصلة (لف مفتوح) أو لف غير حلزوني مستوي. تطورت هذه الأنواع من الصدف أربع مرات في الأمونيتات، حيث ظهرت الأشكال الأولى بالفعل في العصر الديفوني. [ 29 ] في أواخر العصر النوري من العصر الترياسي، تنتمي أولى حفريات الأمونيتات غير المتجانسة إلى جنس رابدوسيراس. أما الأجناس الثلاثة الأخرى غير المتجانسة فهي هانوسيراس، وكوشلوسيراس، وكوريستوسيراس. انقرضت جميعها في نهاية العصر الترياسي. [ 30 ] في العصر الجوراسي، عُثر على صدفة غير ملتفة في فصيلة سبيروسيراتويديا، [ 31 ] ولكن بحلول نهاية العصر الطباشيري، كانت الأمونيتات غير المتجانسة المتبقية تنتمي فقط إلى رتبة أنسيلوسيراتينا الفرعية. [ 32 ] ومن الأمثلة على ذلك جنس Baculites ، الذي يتميز بصدفة شبه مستقيمة تشبه صدفة النوتيلويدات القديمة ذات المخاريط المستقيمة . بينما تتميز أصداف أنواع أخرى بأنها ملتفة حلزونيًا (في بعدين)، وتشبه في مظهرها بعض أنواع بطنيات الأقدام (مثل Turrilites و Bostrychoceras ). بل إن أصداف بعض الأنواع تكون غير ملتفة في البداية، ثم تلتف جزئيًا، وتصبح مستقيمة عند النضج (كما هو الحال في جنس Australiceras ).

لعلّ أكثر الأمثلة غرابةً وتطرفاً على الأشكال غير المتجانسة هو نيبونيتس ، الذي يبدو ظاهرياً كشبكة من اللفائف غير المنتظمة تفتقر إلى أي التفاف متناظر واضح. ولكن عند التدقيق، يتضح أن الصدفة عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد من أشكال "U" متصلة. يوجد نيبونيتس في صخور الجزء العلوي من العصر الطباشيري في اليابان والولايات المتحدة.

أبتيكوس

أوبيليا بالارتباط مع صفائحها الأبتيكية
جهاز الفك لدى إيغوكريوسيراس يحتفظ بآثار من المِبْرَد.

عُثر على بعض الأمونيتات مصحوبةً بصفيحة قرنية واحدة أو صفيحتين كلسيتيتين. في الماضي، كان يُعتقد أن هذه الصفائح تعمل على إغلاق فتحة الصدفة بطريقة مشابهة للغطاء ، ولكن في الآونة الأخيرة، يُفترض أنها كانت بمثابة جهاز فكي. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

تُسمى هذه الصفائح مجتمعةً "أبتيكوس" أو "أبتيتشي" في حالة وجود صفيحتين، و"أنابتيكوس" في حالة وجود صفيحة واحدة. وكانت صفائح الأبتيتشي المزدوجة متناظرة فيما بينها ومتساوية في الحجم والشكل.

تُعتبر الأنابتيكي نادرة نسبياً كأحافير. وقد وُجدت تمثل الأمونيتات من العصر الديفوني وحتى العصر الطباشيري.

لا توجد الأبتيكات المتكلسة إلا في الأمونيتات التي تعود إلى حقبة الحياة الوسطى . وهي تُوجد عادةً منفصلة عن الصدفة، ونادراً ما تُحفظ في مكانها. ومع ذلك، فقد عُثر على أعداد كافية منها تُغلق فتحات أصداف الأمونيتات الأحفورية، مما لا يدع مجالاً للشك في كونها جزءاً من تشريح الأمونيت.

توجد أعداد كبيرة من الصفائح المنفصلة في طبقات صخرية معينة (مثل تلك التي تعود إلى حقبة الحياة الوسطى في جبال الألب ). تتراكم هذه الصخور عادةً على أعماق كبيرة. يفتقر حيوان النوتيلوس الحديث إلى أي صفيحة كلسية لإغلاق صدفته، ولا يُعرف سوى جنس واحد منقرض من النوتيلويدات كان يحمل صفيحة مماثلة. مع ذلك، يمتلك النوتيلوس غطاءً جلديًا على رأسه (القلنسوة) يستخدمه لتغطية الفتحة عند دخوله إلى الداخل.

توجد أشكال عديدة من الأبتيكوس، تختلف في شكلها ونقوش سطحيها الداخلي والخارجي، ولكن نظرًا لندرة وجودها داخل صدفة الأمونيت، فإنه غالبًا ما يكون من غير الواضح إلى أي نوع من الأمونيت ينتمي نوع معين من الأبتيكوس. وقد مُنحت بعض الأبتيكوس أجناسًا وأنواعًا خاصة بها، بصرف النظر عن جنس ونوع أصحابها المجهولين، وذلك في انتظار اكتشافات مستقبلية تؤكد وجودها داخل أصداف الأمونيت.

الأنسجة الرخوة

تمت إعادة بناء الجهاز العضلي للأمونيت استنادًا إلى عينات ذات آثار عضلية ورأسيات أرجل أخرى. شكل وطول اللوامس تخميني.
إعادة بناء الحياة التخمينية للأمونيتات من نوع كراسبيديتد Garniericeras catenulatum (يسار) و Kachpurites fulgens (يمين)
إعادة بناء ديناصورات داميسيت تُظهر الأنسجة الرخوة الداخلية وتفرع الوشاح الخلفي الذي يتبع شكل الحواجز
إعادة بناء الحياة لـ Rhaeboceras ، الذي كان يمتلك زوجًا من اللوامس ذات أطراف خطافية، وهو أمر فريد إلى حد كبير بين الأمونيتات

على الرغم من وجود الأمونيتات في مواقع أحفورية استثنائية مثل حجر سولنهوفن الجيري ، إلا أن سجل أجزائها الرخوة نادر بشكلٍ مثير للدهشة. فباستثناء كيس حبر محتمل وأعضاء هضمية محتملة، لم تُعرف أي أجزاء رخوة حتى عام 2021. [ 37 ] [ 38 ] في ذلك العام، وُصفت عينة معزولة تُظهر بعضًا من التشريح الداخلي الرخو، بما في ذلك الأعضاء. [ 38 ] عند استخدام التصوير النيوتروني على أحفورة عُثر عليها عام 1998، أصبح جزء من العضلات مرئيًا، مما أظهر قدرتها على الانكماش داخل الصدفة للحماية، وأن عضلات السحب والهايبونوم التي تعمل معًا لتمكين الدفع النفاث في النوتيلوس تعمل بشكل مستقل في الأمونيتات. [ 39 ] [ 40 ] شغل الجسم الرخو للكائن أكبر أجزاء الصدفة في نهاية اللفة. أما الأجزاء الأصغر في البداية فكانت محاطة بجدران، وكان بإمكان الحيوان الحفاظ على طفوه عن طريق ملئها بالغاز. وبالتالي، كانت الأجزاء الأصغر من اللولب تطفو فوق الأجزاء الأكبر. [ 41 ] تُظهر الأعضاء التناسلية آثارًا محتملة لحافظات الحيوانات المنوية، مما يدعم فرضية أن هذه الأصداف الصغيرة كانت ذكورًا. [ 38 ] من المحتمل أنها كانت تحمل لسانًا مسننًا ومنقارًا ، بالإضافة إلى سيفون هامشي. كانت تتكاثر جنسيًا عن طريق النمو المباشر، وكانت لاحمة، ولديها حوصلة لتخزين الغذاء. من غير المرجح أنها عاشت في المياه العذبة أو قليلة الملوحة. [ 42 ] من المحتمل أن العديد من الأمونيتات كانت تتغذى بالترشيح ، لذا فمن المحتمل أن تكون قد ظهرت لديها تكيفات مرتبطة بهذا النمط المعيشي، مثل المناخل. [ 13 ]

أفادت دراسة أجريت عام 2021 بوجود عينات من جنسي الأمونيتات من فصيلة السكافيتيد، وهما Rhaeboceras و Hoploscaphites، تحمل خطافات معدنية، يُرجح أنها كانت موجودة في نهايات زوج من اللوامس المتضخمة. مع ذلك، يبدو أن هذه الخطافات المعدنية موجودة فقط في السكافيتيدات، وليست سمة مميزة للأمونيتات عمومًا. [ 43 ] وقد كان عدد الأذرع موضع تكهنات، حيث اختار فنانون مختلفون إما ترميمًا يشبه النوتيلوس بأذرع كثيرة، أو ترميمًا يشبه الحبار بأذرع أقل، مع إشارة دراسة أجريت عام 1996 إلى أن لها 10 أذرع مثل الحبار الحديث. [ 44 ] صرّح عالم الحفريات مارك ويتون قائلاً: "إنّ التفاصيل الأساسية لشكل حياة الأمونيتات لا تزال غامضة... فبينما يمكننا التأكد من وجود كائن شبيه بالحبار في الحجرة الأخيرة من أصدافها... إلا أنه لا يمكننا الجزم بشيء آخر حول مظهرها... فعلى الرغم من شيوع وجودها كأحافير لدرجة تجعلنا نعتقد أننا نعرف كل شيء عنها، إلا أن الأمونيتات تُشكّل مخلوقات محفوفة بالغموض بالنسبة للفنانين وعلماء الحفريات على حد سواء. وحتى ظهور بيانات جديدة، يجب اعتبار جميع عمليات إعادة بناء حياة الأمونيتات بمثابة تصورات أولية للغاية، تكاد تكون تخمينية، لمظهرها الحقيقي." [ 44 ]

علم الأحياء القديمة

الازدواج الجنسي

إعادة بناء الصدفة الداخلية والأعضاء لفردين من نوع Neochetoceras ، يظهر فيهما أنثى (أكبر حجماً) وذكر (أصغر حجماً).

من السمات المميزة لأصداف النوتيلوس الحديث اختلاف شكل وحجم الصدفة تبعًا لجنس الحيوان ، حيث تكون صدفة الذكر أصغر حجمًا وأعرض قليلًا من صدفة الأنثى. يُعتقد أن هذا التباين الجنسي يفسر اختلاف أحجام بعض أصداف الأمونيت من النوع نفسه، فالصدفة الأكبر ( الماكروكونش ) هي صدفة الأنثى، والصدفة الأصغر ( الميكروكونش ) هي صدفة الذكر. ويُعزى ذلك إلى حاجة الأنثى إلى حجم جسم أكبر لإنتاج البيض. ومن الأمثلة الجيدة على هذا التباين الجنسي ما وُجد في بيفيريسيراس من أوائل العصر الجوراسي في أوروبا .

لم يُكتشف التباين الجنسي في أصداف الأمونيتات إلا مؤخرًا. وكثيرًا ما كان يُخلط بين الصدفة الكبيرة والصدفة الصغيرة لنوع واحد وبين نوعين مختلفين متقاربين في الحجم، موجودين في الصخور نفسها. إلا أنه نظرًا لوجود الأحجام المتباينة معًا باستمرار، فمن المرجح أنها مثال على التباين الجنسي داخل النوع نفسه.

يُعدّ عرض اللفائف في حجرة الجسم لدى العديد من مجموعات الأمونيتات، كما يُعبّر عنه بنسبة العرض إلى القطر، علامة أخرى على ازدواج الشكل الجنسي. وقد استُخدمت هذه الصفة للتمييز بين الذكر (Largiventer conch "L") والأنثى (Leviventer conch "l"). [ 45 ]

علم البيئة القديمة

من المحتمل أن العديد من الأمونيتات عاشت في المياه المفتوحة للبحار القديمة، وليس في قاع البحر، لأن أحافيرها غالبًا ما تُعثر عليها في صخور ترسبت في ظروف لا توجد فيها حياة قاعية . وبشكل عام، يبدو أنها سكنت الطبقة العليا من عمود الماء حتى عمق 250 مترًا (820 قدمًا) . [ 46 ] يُعتقد أن العديد منها (مثل أوكسينوتيسيراس ) كانت سبّاحة ماهرة، ذات أصداف مسطحة قرصية الشكل وانسيابية، على الرغم من أن بعض الأمونيتات كانت أقل كفاءة في السباحة، ومن المرجح أنها كانت من الكائنات القاعية بطيئة السباحة. كشف تحليل السنكروترون لأمونيت من نوع أبتيكوفوران عن بقايا يرقات متساوية الأرجل والرخويات في تجويفه الفموي، مما يشير إلى أن هذا النوع من الأمونيتات على الأقل كان يتغذى على العوالق . [ 13 ] ربما كانت تتجنب الافتراس عن طريق رش الحبر ، تمامًا مثل رأسيات الأرجل الحديثة؛ ويُحفظ الحبر أحيانًا في العينات الأحفورية. [ 47 ] 

عُثر على العديد من أصداف الأمونيت بثقوب دائرية، كان يُعتقد سابقًا أنها ناتجة عن التصاق الرخويات بها. إلا أن الشكل المثلث للثقوب، وحجمها وشكلها، ووجودها على جانبي الصدفة، بما يتوافق مع الفكين العلوي والسفلي، يُرجّح أن يكون دليلًا على عضة موساسور متوسط ​​الحجم افترس الأمونيت.

يبدو أن بعض الأمونيتات قد عاشت في ينابيع باردة بل وتكاثرت هناك. [ 48 ]

الأهمية الثقافية

في أوروبا في العصور الوسطى، كان يُعتقد أن الأمونيتات المتحجرة عبارة عن ثعابين ملتفة متحجرة ، وكانت تُسمى "أحجار الثعبان" أو، بشكل أكثر شيوعًا في إنجلترا في تلك الحقبة، "أحجار الأفعى". واعتُبرت هذه الأحجار دليلًا على أعمال القديسين، مثل هيلدا من ويتبي ، وهي أسطورة ورد ذكرها في رواية مارميون للسير والتر سكوت ، [ 49 ] والقديس باتريك ، وكان يُعتقد أنها تمتلك قوى شفائية أو نبوية . وكان التجار أحيانًا ينحتون رأس ثعبان على الطرف العريض الفارغ من أحفورة الأمونيت، ثم يبيعونها على أنها ثعابين متحجرة. وفي حالات أخرى، كان رأس الثعبان يُرسم ببساطة. [ 50 ] [ 51 ]

واعتقد آخرون أن الأمونيتات، التي أطلقوا عليها اسم "سالاجرانا"، تتكون من روث ديدان متحجر ، ويمكن استخدامها لدرء السحرة. [ 52 ]

تُعرف الأمونيتات من نهر غانداكي في نيبال باسم شاليجرام ، ويعتقد الهندوس أنها تجسيد ملموس للإله فيشنو . [ 53 ]

يُعدّ نظام الأمونيت ، الذي طوره جورج دانس الأصغر ، نظامًا معماريًا يتميز بزخارف حلزونية على شكل الأمونيت، وقد شهد عددًا قليلاً من الاستخدامات في العمارة البريطانية . [ 54 ] [ 55 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. كلوج، كريستيان؛ كروجر، بيورن؛ فينثر، جاكوب؛ فوكس، ديرك (أغسطس 2015). "أصل الأمونيتات ونشأتها وتطورها المبكر". في: كريستيان كلوج؛ ديتر كورن؛ كينيث دي بايتس؛ إيزابيل كروتا؛ رويال هـ. مابيس (محررون). علم الأحياء القديمة للأمونيتات: من التطور الكلي إلى الجغرافيا القديمة . مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي 44. المجلد  44. سبرينغر. الصفحات 3-24 . doi : 10.1007/978-94-017-9633-0_1 . ISBN  978-94-017-9632-3.
  2. 1 2 "الأمونيت" . متحف التاريخ الطبيعي في سان دييغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2026 .
  3. "ما هو الأمونيت؟" . www.nhm.ac.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-12-2023 .
  4. NH 37.40.167
  5. دي بايتس ك. 2012. الأمونويدات المبكرة في العصر الإمسي: الطبقات، والتنوع داخل النوع الواحد، والتطور الكلي. أطروحة دكتوراه ، جامعة زيورخ 
  6. كلوغ، سي. وكورن، د. 2004. أصل الحركة الأمونويدية . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا 49 (2): 235-242
  7. 1 2 3 4 كورن، ديتر؛ كلوج، كريستيان؛ والتون، سوني أ. (2015)، "التنوع التصنيفي والتباين المورفولوجي للأمونيتات في حقبة الحياة القديمة" ، في كلوج، كريستيان؛ كورن، ديتر؛ دي بايتس، كينيث؛ كروتا، إيزابيل (محررون)، علم الأحياء القديمة للأمونيتات: من التطور الكلي إلى الجغرافيا القديمة ، المجلد 44، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 431-464 ، doi : 10.1007/978-94-017-9633-0_16 ، ISBN   978-94-017-9632-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2025
  8. 1 2 ماكجوان، أليستير جيه؛ سميث، أندرو بي. (مايو 2007). "الأمونيتات عبر حدود العصر البرمي/الترياسي: منظور تصنيفي" . علم الأحياء القديمة . 50 (3): 573-590 . Bibcode : 2007Palgy..50..573M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00653.x .
  9. بيج، كيفن ن. (يناير 2008). "تطور وجغرافيا الأمونيتات الجوراسية". وقائع جمعية الجيولوجيين . 119 (1): 35-57 . Bibcode : 2008PrGA..119...35P . doi : 10.1016/S0016-7878(08)80257-X .
  10. ^ هوفمان، رينيه. سلاتري، جوشوا س. كروتا، إيزابيل؛ لينزماير، بنيامين J .؛ ليمانيس، روبرت E.؛ ميرونينكو، الكسندر؛ جولارتس، ستيجن؛ دي بيتس، كينيث. بيترمان، ديفيد ج. كلوغ كريستيان (أبريل 2021). "التطورات الحديثة في علم الأحياء القديمة الأمونويد المتغاير" . المراجعات البيولوجية . 96 (2): 576– 610. بيب كود : 2021BioRv..96..576H . دوى : 10.1111/brv.12669 . بميد 33438316 . S2CID 231593832 .  
  11. ^ لاندمان ، نيل هـ. جولارتس، ستيجن؛ جاجت ، جون وم. جاغت-يازيكوفا، إيلينا أ.؛ Machalski، Marcin (2015)، “العمونيون على شفا الانقراض: التنوع والوفرة والبيئة في رتبة الأمونويديا عند حدود العصر الطباشيري / الباليوجيني (K / Pg)” ، في كلوغ، كريستيان؛ كورن، ديتر. دي بيتس، كينيث. كروتا ، إيزابيل (محرران)، علم الأحياء القديمة الأمونويد: من التطور الكبير إلى الجغرافيا القديمة ، موضوعات في علم الأحياء الجيولوجية، المجلد. 44، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات من 497 إلى 553، دوى : 10.1007/978-94-017-9633-0_19 ، ISBN   978-94-017-9632-3تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي بتاريخ 16 مارس 2023 ، وتمت معاينته بتاريخ 26 أكتوبر 2021.
  12. وارد، بيتر (1996). "انقراض الأمونيتات". علم الأحياء القديمة للأمونيتات . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 13. سبرينغر. الصفحات 815-823 . doi : 10.1007/978-1-4757-9153-2_20 . ISBN   978-1-4757-9155-6.
  13. 1 2 3 كروتا، إيزابيل؛ لاندمان، نيل؛ روجيه، إيزابيل. سيكا، فابريزيو. تافورو ، بول (يناير 2011). “دور الأمونيت في شبكة الأغذية البحرية في الدهر الوسيط الذي تم الكشف عنه عن طريق الحفاظ على الفك”. علوم . 331 (6013): 70– 72. بيب كود : 2011Sci...331...70K . دوى : 10.1126/science.1198793 . بميد 21212354 . S2CID 206530342 .  
  14. ماتشالسكي، مارسين؛ هاينبرغ، كلاوس (31 ديسمبر 2005). "دليل على بقاء الأمونيت في العصر الداني (الباليوجين) من حجر السيريثيوم الجيري في ستيفنز كلينت، الدنمارك" . نشرة الجمعية الجيولوجية الدنماركية . 52 : 97-111 . Bibcode : 2005BuGSD..52...97M . doi : 10.37570/bgsd-2005-52-08 . ISSN 2245-7070 . مؤرشف من الأصل في 27 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 8 يناير 2023 . 
  15. لاندمان، نيل هـ.؛ غارب، ماثيو ب.؛ روفيلي، ريمي؛ إيبل، دينتون س.؛ إدواردز، لوسي إي. (2012). "بقاء الأمونيتات على المدى القصير في نيوجيرسي بعد اصطدام النيزك في نهاية العصر الطباشيري" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 57 (4): 703–715 . Bibcode : 2012AcPaP..57..703L . doi : 10.4202/app.2011.0068 . ISSN 0567-7920 . مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2023 . 
  16. ^ ماشالسكي، مارسين. أولشفسكا نيجبرت، دانوتا؛ لاندمان، نيل هـ؛ جاجت ، جون وم. جارب ماثيو. ميلان ، يسبر (2025/12/31). “بقاء الأمونيت عبر حدود العصر الطباشيري – الباليوجيني مؤكد ببيانات جديدة من الدنمارك” . التقارير العلمية . 15 (1). دوى : 10.1038/s41598-025-34479-1 . ISSN 2045-2322 . 
  17. نيشيغوتشي، إم كيه؛ آر. مابيس (2008). "رأسيات الأرجل" (ملف PDF) . مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 163-199 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23-09-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-09-2022 . 
  18. ^ ليمانيس، روبرت. كورن، ديتر. زاتشو، ستيفان. ريباكي، إريك؛ هوفمان ، رينيه (2016/03/10). فيرميج، جيرات J. (محرر). "تطور وتطور غرف رأسيات الأرجل وشكلها" . بلوس واحد . 11 (3) هـ0151404. بيب كود : 2016PLoSO..1151404L . دوى : 10.1371/journal.pone.0151404 . ردمك 1932-6203 . 
  19. ليمانز، روبرت؛ كورن، ديتر؛ زاخو، ستيفان؛ ريباكي، إريك؛ هوفمان، رينيه (10 مارس 2016). "تطور ونمو حجرات رأسيات الأرجل وشكلها" . PLOS ONE . 11 (3) e0151404. Bibcode : 2016PLoSO..1151404L . doi : 10.1371/journal.pone.0151404 . ISSN 1932-6203 . PMC 4786199. PMID 26963712 .   
  20. ^ كروجر ، بيورن (2003). "حجم السيفونكل في تطور رأسيات الأرجل" . سينكنبيرجيانا ليثايا . 83 ( 1 – 2): 39 – 52. دوى : 10.1007 / BF03043304 . ISSN 0037-2110 . 
  21. "siphuncle, n." ، قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الثالثة)، مطبعة جامعة أكسفورد، 2023-03-02، doi : 10.1093/oed/6104320866 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-06-07 
  22. "رأسيات الأرجل" . ucmp.berkeley.edu . مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2019 .
  23. شعبة الرخويات فئة رأسيات الأرجل
  24. كينيدي، ويليام جيه؛ لاندمان، نيل إتش؛ كوبان، ويليام إيه (1998). "الأمونيتات من نوع إنجونوسيراتيد من الحجر الجيري غلين روز، وطين والنت، والحجر الجيري غودلاند، والحجر الجيري كومانشي بيك (الألبيان) في تكساس" . مجلة المتحف الأمريكي (3221): 1-40 .
  25. بيترمان ، ديفيد جيه ؛ ريتربوش، كاثلين أ. (2022-07-04). "إحياء رأسيات الأرجل المنقرضة باستخدام روبوتات محاكاة حيوية لاستكشاف الاستقرار الهيدروديناميكي، والقدرة على المناورة، والقيود الفيزيائية على أنماط الحياة" . التقارير العلمية . 12 ( 1): 11287. Bibcode : 2022NatSR..1211287P . doi : 10.1038/ s41598-022-13006-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 9253093. PMID 35787639 .   
  26. ويسترمان، جيرد إي جي (1996)، "حياة الأمونيت وموائلها"، في لاندمان، نيل إتش؛ تانابي، كازوشيغي؛ ديفيس، ريتشارد أرنولد (محررون)، علم الأحياء القديمة للأمونيت ، موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي، المجلد 13، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، الصفحات 607-707 ، doi : 10.1007/978-1-4757-9153-2_16 ، ISBN   978-1-4757-9153-2
  27. ريتربوش، ك.أ.؛ هوفمان، ر.؛ لوكينيدر، أ.؛ دي بايتس، ك. (2014). "علم البيئة القديمة في أعماق البحار: أهمية القيود الحديثة على علم الأحياء القديمة للأمونيتات ودورة حياتها" . مجلة علم الحيوان . 292 (4): 229-241 . doi : 10.1111/jzo.12118 . ISSN 0952-8369 . 
  28. 1 2 بيترمان، ديفيد جيه؛ ريتربوش، كاثلين أ (2022-12-12). "المفاضلة بين الاستقرار والقدرة على المناورة توفر فرصًا وظيفية متنوعة لرأسيات الأرجل ذات الأصداف" . علم الأحياء الكائنية التكاملية . 4 (1) obac048. doi : 10.1093/iob/obac048 . ISSN 2517-4843 . PMC 9743176. PMID 36518181 .   
  29. ^ هوفمان، رينيه. سلاتري، جوشوا س. كروتا، إيزابيل؛ لينزماير، بنيامين J .؛ ليمانيس، روبرت E.؛ ميرونينكو، الكسندر؛ جولارتس، ستيجن؛ دي بيتس، كينيث. بيترمان، ديفيد ج. كلوج، كريستيان (2021). "التطورات الحديثة في علم الأحياء القديمة الأمونويد المتغاير" . المراجعات البيولوجية . 96 (2): 576– 610. بيب كود : 2021BioRv..96..576H . دوى : 10.1111/brv.12669 . بميد 33438316 . 
  30. تانر، لورانس هـ. (16 نوفمبر 2017). عالم العصر الترياسي المتأخر: الأرض في زمن انتقالي . سبرينغر. ISBN 978-3-319-68009-5.
  31. غرادستين، فيليكس م.؛ أوغ، جيمس ج.؛ شميتز، مارك د.؛ أوغ، غابي م. (2020). المقياس الزمني الجيولوجي 2020. إلسيفير. ISBN 978-0-12-824361-9.
  32. لاندمان، نيل هـ.؛ ماتشالسكي، مارسين؛ ويلين، كريستوفر د. (2021). "مفهوم 'الأمونيتات غير المتجانسة الشكل'"" . ليثايا . 54 (5): 595– 602. بيب كود : 2021Letha..54..595L . دوى : 10.1111/let.12443 .
  33. مورتون، ن. (1981). "أبتيتشي: أسطورة غطاء الأمونيت". ليثايا . 14 (1): 57-61 . Bibcode : 1981Letha..14...57M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1981.tb01074.x .
  34. مورتون، ن.؛ نيكسون، م. (1987). "حجم ووظيفة عظام الأمونيت مقارنةً بالكتل الفموية لرأسيات الأرجل الحديثة". ليثايا . 20 (3): 231-238 . Bibcode : 1987Letha..20..231M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1987.tb02043.x .
  35. ^ ليمان، يو. كوليكي، سي. (1990). "الوظيفة المزدوجة لـ aptychi (Ammonoidea) كعناصر فكية وغطاء". ليثايا . 23 (4): 325– 331. بيب كود : 1990ليثا..23..325 L . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1990.tb01365.x .
  36. سيلشر، أ. (1993). "الأمونيت أبتيتشي؛ كيف يتحول الفك إلى غطاء؟". المجلة الأمريكية للعلوم . 293 : 20-32 . Bibcode : 1993AmJS..293...20S . doi : 10.2475/ajs.293.A.20 .
  37. ويبيش، إم جي إي؛ ليمان، ج. (2004). " الألوكريوسيراس من العصر السينوماني (منتصف العصر الطباشيري) في لبنان وتأثيرها على التفسير البيولوجي القديم للأمونيتات غير المتجانسة الشكل" . علم الأحياء القديمة . 47 (5): 1093-1107 . Bibcode : 2004Palgy..47.1093W . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x .
  38. كلوج ، كريستيان؛ شفايجرت، غونتر؛ تيشلينجر، هيلموت؛ بوخمان، هيلموت (ديسمبر 2021). " فريسة فاشلة أم تحلل غريب؟ جسم أمونيت رخو معزول من العصر الجوراسي المتأخر في إيشتات (ألمانيا) مع جهاز هضمي كامل وأعضاء تناسلية ذكرية" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 140 (1): 3. Bibcode : 2021SwJP..140....3K . doi : 10.1186/ s13358-020-00215-7 . PMC 7813712. PMID 33505352 .  
  39. "التصوير النيوتروني يكشف عن بنية عضلية ثلاثية الأبعاد لم يسبق لها مثيل في أحفورة أمونيت نادرة من العصر الجوراسي" . مجلس مرافق العلوم والتكنولوجيا.
  40. بيجوم، تمانا (7 ديسمبر 2021). "أمونيت محفوظ بشكل استثنائي يُظهر أنسجته الرخوة الداخلية بتقنية ثلاثية الأبعاد" . متحف التاريخ الطبيعي .
  41. "مقدمة عن الأمونيتات" . جيولوجيا بورتسداون هيل . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2007. تم الاسترجاع في 26 أبريل 2007 .
  42. لاندمان، نيل هـ؛ تانابي، كازوشيغي؛ ديفيس، ريتشارد أرنولد (1996). علم الأحياء القديمة للأمونيتات . سبرينغر. ISBN 978-0-306-45222-2.
  43. سميث، محاسب قانوني معتمد؛ لاندمان، محاسب قانوني معتمد؛ باردين، ج.؛ كروتا، إ. (4 يونيو 2021). "أدلة جديدة من عينات "محفوظة جيدًا" بشكل استثنائي تُلقي الضوء على بنية تاج ذراع الأمونيت" . التقارير العلمية . 11 (1): 11862. Bibcode : 2021NatSR..1111862S . doi : 10.1038/ s41598-021-89998-4 . PMC 8178333. PMID 34088905 .  
  44. 1 2 ألمون، وارن د. (2017-01-01). "إعادة إحياء الأمونيتات وتحديات التوحيد التصنيفي" . تاريخ علوم الأرض . 36 (1): 1-29 . Bibcode : 2017ESHis..36....1A . doi : 10.17704/1944-6178-36.1.1 . ISSN 0736-623X . 
  45. سارتي، كارلو (1999). "عرض الدوامة في حجرة جسم الأمونيتات كدليل على ازدواج الشكل الجنسي". أبحاث متقدمة حول رأسيات الأرجل الحية والمتحجرة . ص 315-332 . doi : 10.1007/978-1-4615-4837-9_23 . ISBN  978-1-4613-7193-9.
  46. ليمانز، ر. (2020). "حاجز الأمونيت ليس تكيفًا مع المياه العميقة: إعادة تقييم فكرة عمرها قرون" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1936). doi : 10.1098/rspb.2020.1919 . PMC 7657852. PMID 33049174 .  
  47. دوغوزايفا، لاريسا أ.؛ رويال هـ. مابيس؛ هربرت سومسبيرغر؛ هاري موتفي (2007). "حفظ أنسجة الجسم والصدفة والفكوك في الأمونيت السيراتيتي أوستروتراكيسيراس (العصر الترياسي المتأخر)، النمسا". في: ن. هـ. لاندمان وآخرون (محررون). رأسيات الأرجل: الحاضر والماضي: رؤى جديدة ووجهات نظر مبتكرة . دوردريخت: سبرينغر. ص 221-238 . doi : 10.1007/978-1-4020-6806-5_11 . ISBN   978-1-4020-6806-5.
  48. رو، أليسون جيه؛ لاندمان، نيل إتش؛ كوكران، جيه كيرك؛ ويتس، جيمس دي؛ غارب، ماثيو بي (26 مارس 2020). "تسربات الميثان في أواخر العصر الطباشيري كموائل للأمونيتات حديثة الفقس". بالايوس . 35 (3): 151-163 . Bibcode : 2020Palai..35..151R . doi : 10.2110/palo.2019.105 . S2CID 214718487 . 
  49. لوفيت، إدوارد (سبتمبر 1905). "أسطورة ثعبان الأمونيت في ويتبي" . الفولكلور . 16 (3): 333-334 . doi : 10.1080/0015587x.1905.9719966 .
  50. كادبوري، د. (2000). صائدو الديناصورات . فورث إستيت. ص 7. ISBN  1-85702-963-1.
  51. الفولكلور . المجلد 16. 1905. ص 333.  
  52. ليلاند، تشارلز جودفري (1892). الآثار الرومانية الأترورية في التراث الشعبي . تي إف أنوين.
  53. "الأحافير: أساطير، غموض، وسحر" . صحيفة الإندبندنت . ١٢ فبراير ٢٠٠٧. مؤرشف من الأصل في ١١ نوفمبر ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٣ أبريل ٢٠١٠ .
  54. دزيكان، فينس (2012). الواقع الافتراضي وفن المعارض: التصميم التنسيقي للمتحف متعدد الوسائط . كتب إنتلكت. ص 178. ISBN  978-1-84150-476-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أغسطس 2016 .
  55. كيرل، جيمس ستيفنز؛ ويلسون، سوزان (2016). قاموس أكسفورد للهندسة المعمارية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 22. ISBN  978-0-19-967499-2.

للمزيد من القراءة

  • لارسون، نيل ل. (1997). الأمونيتات ورأسيات الأرجل الأخرى في ممر بيير البحري: دليل التعريف . دار نشر علوم الأرض. ISBN 978-0-945005-25-4.
  • ليمان، أولريش (1981). الأمونيون: حياتهم وعالمهم . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-23627-0.
  • مونكس، نيل؛ بالمر، فيليب (2002). الأمونيتات . مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ISBN 978-1-58834-024-5.
  • ووكر، سيريل وورد ، ديفيد . الأحافير . دورلينج، كيندرسلي المحدودة، لندن، 2002.
  • تاريخ موجز لرأسيات الأرجل بقلم الدكتور نيل مونكس، من صفحة رأسيات الأرجل.
  • نضج الأمونيتات، وأمراضها، وشيخوختها. بقلم الدكتور نيل مونكس، من موقع "صفحة رأسيات الأرجل". مقال عن دورة حياة الأمونيتات.
  • فهرس تصنيفي لأحافير العصر الطباشيري لرتبة الأمونيتيدا
  • تكشف الرواسب المدفونة في أعماق الأرض قصة انقراض جماعي مفاجئ