🔍

موساسور

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 37 صور
الموسوعة الحرة

الموزاصورات (من اللاتينية Mosa وتعني " الميز "، واليونانية σαύρος sauros وتعني "السحلية") هي مجموعة منقرضة من الزواحف المائية الكبيرة ضمن عائلة الموزاصورات ، عاشت خلال العصر الطباشيري المتأخر. اكتُشفت أولى بقاياها الأحفورية في محجر للحجر الجيري في ماستريخت على نهر الميز عام 1764. وهي تنتمي إلى رتبة الحرشفيات ، التي تضم السحالي والثعابين .

خلال العشرين مليون سنة الأخيرة من العصر الطباشيري ( العصر التوروني - الماستريختي )، ومع انقراض الإكثيوصورات والبليوصورات ، أصبحت الموزاصورات المفترسات البحرية المهيمنة. وقد انقرضت هي الأخرى نتيجة لحدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية العصر الطباشيري، قبل حوالي 66 مليون سنة.

وصف

إعادة بناء صورة حية لحيوان الموزاصور ( Platecarpus tympaniticus ) استنادًا إلى آثار الجلد الأحفوري

كانت الموزاسورات تتنفس الهواء، وتتمتع بقدرة سباحة فائقة، وكانت متأقلمة تمامًا للعيش في البحار الداخلية الدافئة والضحلة التي سادت خلال العصر الطباشيري المتأخر . وقد تكيفت الموزاسورات مع هذه البيئة لدرجة أنها كانت على الأرجح تلد صغارًا أحياء ، بدلًا من العودة إلى الشاطئ لوضع البيض كما تفعل السلاحف البحرية . [ 2 ]

كان أصغر أنواع الموزاسورات المعروفة هو دالاسورس تيرنيري ، الذي لم يتجاوز طوله مترًا واحدًا (3.3 قدم) . أما الموزاسورات الأكبر حجمًا فكانت أكثر شيوعًا، حيث بلغ طول العديد من أنواعها أكثر من 4 أمتار (13 قدمًا) . ووصل طول موزاسورس هوفماني ، وهو أكبر الأنواع المعروفة، إلى 17 مترًا (56 قدمًا) ، [ 3 ] ولكن يُعتقد أن هذا الطول مبالغ فيه على الأرجح وفقًا لدراسة كليري وآخرون (2018). [ 4 ]      

كانت الموزاسورات تشبه في شكل جسمها سحالي الورل الحديثة (الورليات)، لكنها كانت أكثر استطالة وانسيابية للسباحة. كانت عظام أطرافها أقصر، وتكوّنت زعانفها من غشاء بين عظام أصابع يديها وقدميها الطويلة. أما ذيولها فكانت عريضة ومضغوطة جانبياً، وتنتهي بتركيب يشبه الزعنفة الذي كان بمثابة المصدر الرئيسي للدفع.

حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن الموزاسورات تسبح بطريقة مشابهة لتلك التي تستخدمها ثعابين البحر اليوم ، حيث تُحرك أجسامها بالكامل من جانب إلى آخر . ومع ذلك، تشير أدلة جديدة إلى أن العديد من الموزاسورات المتطورة كانت تمتلك زعانف ذيلية كبيرة هلالية الشكل في نهايات ذيولها، تشبه تلك الموجودة لدى أسماك القرش وبعض الإكثيوصورات . وبدلاً من استخدام تموجات تشبه حركة الثعابين، يُرجح أن أجسامها ظلت صلبة لتقليل مقاومة الماء، بينما وفرت ذيولها قوة دفع قوية. [ 5 ] ربما كانت هذه الحيوانات تتربص بفرائسها المارة وتنقض عليها بسرعة وقوة، بدلاً من مطاردتها. [ 6 ] كما كانت بعض الأنواع على الأقل قادرة على الطيران تحت الماء، حيث كانت تُحرك زعانفها مثل أسود البحر . [ 7 ] [ 8 ]

أظهرت عمليات إعادة البناء المبكرة وجود عرف ظهري يمتد على طول أجسام الموزاسورات، استنادًا إلى بقايا غضروف القصبة الهوائية التي تم تحديدها بشكل خاطئ . وبحلول الوقت الذي تم فيه اكتشاف هذا الخطأ، كان تصوير الموزاسورات بهذه الأعراف في الأعمال الفنية قد أصبح بالفعل اتجاهًا شائعًا. [ 9 ] [ 10 ]

علم الأحياء القديمة

الأمونيت بلاسنتيسيراس يظهر ثقوبًا ناتجة عن عضة موساسور، متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس
سن من الموزاصور

كانت الموزاسورات تمتلك فكوكًا مزدوجة المفصل وجمجمة مرنة (تشبه إلى حد كبير جماجم الثعابين )، مما مكنها من ابتلاع فرائسها كاملة تقريبًا. احتوى هيكل عظمي لـ "تايلوسورس بروريجر" من داكوتا الجنوبية على بقايا طائر " هيسبيرورنيس " البحري الغاطس الذي لا يطير، وسمكة عظمية بحرية ، وربما قرش ، وموزاسور آخر أصغر حجمًا ( كليداستس ). كما عُثر على عظام موساسورات مغروسة فيها أسنان قرش.

كانت الأمونيتات ، وهي رخويات ذات أصداف مشابهة لأصداف النوتيلوس ، من بين مصادر غذاء الموزاسورات ، وكانت منتشرة بكثرة في بحار العصر الطباشيري. وقد عُثر على ثقوب في أصداف أحفورية لبعض الأمونيتات، وخاصةً من جنسي باتشيديسكوس وبلاسينتيسيرا . كان يُعتقد سابقًا أن هذه الثقوب ناتجة عن التصاق الليمبيتات بالأمونيتات، إلا أن شكلها المثلثي وحجمها ووجودها على جانبي الصدفة، بما يتوافق مع الفكين العلوي والسفلي، يُعد دليلًا على أنها ناتجة عن عضة الموزاسورات متوسطة الحجم. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان هذا السلوك شائعًا بين جميع فئات الموزاسورات من حيث الحجم.

كانت جميع الأنواع تقريبًا مفترسات نشطة للأسماك والأمونيتات؛ بعضها، مثل غلوبيدنس ، امتلك أسنانًا كروية غير حادة، متخصصة في سحق أصداف الرخويات. أما الأجناس الأصغر، مثل بليتكاربوس ودالاسورس ، التي تراوح طولها بين 1 و6 أمتار (3-20 قدمًا) ، فربما تغذت على الأسماك وغيرها من الفرائس الصغيرة. وربما قضت الموزاسورات الأصغر بعض الوقت في المياه العذبة، باحثةً عن الطعام. وكان موزاسورس هوفماني المفترس الأقوى في محيطات العصر الطباشيري المتأخر، حيث بلغ طوله 11 مترًا (36 قدمًا) وكتلته 3.8 طن متري (4.2 طن قصير) . [ 11 ]   

الأنسجة الرخوة

حراشف التيلوصور بروريجر (KUVP-1075)

على الرغم من كثرة بقايا الموزاسورات التي جُمعت حول العالم، إلا أن معرفتنا بطبيعة أغطية جلودها لا تزال محدودة للغاية، إذ لم تحتفظ سوى عينات قليلة من الموزاسورات ببصمات حراشف متحجرة. قد يُعزى ذلك إلى هشاشة الحراشف، مما يُقلل بشكل كبير من إمكانية حفظها. إضافةً إلى ذلك، تلعب أنواع الرواسب والظروف البحرية التي حدث فيها الحفظ دورًا رئيسيًا في الحفاظ على بصمات الحراشف. قبل اكتشاف العديد من عينات الموزاسورات ذات بصمات حراشف محفوظة بشكل ملحوظ في رواسب العصر الماستريختي المتأخر لتكوين الموقار الطباشيري المارلي في حرانة [ 12 ] بالأردن ، كانت معرفتنا بطبيعة غطاء الموزاسورات تعتمد بشكل أساسي على عدد قليل جدًا من الروايات التي تصف أحافير الموزاسورات المبكرة التي يعود تاريخها إلى العصر السانتوني العلوي - الكامباني السفلي ، مثل عينة التيلوصور الشهيرة (KUVP-1075) من مقاطعة غوف، كانساس. [ 13 ]

أظهرت عينات من الأردن أن أجسام الموزاسورات، بالإضافة إلى الأغشية بين أصابعها، كانت مغطاة بحراشف صغيرة متداخلة على شكل معينات، تشبه حراشف الثعابين. وكما هو الحال في الزواحف الحديثة، تنوعت حراشف الموزاسورات في أنواعها وأحجامها على أجسامها. في عينات حرانة، لوحظ نوعان من الحراشف على عينة واحدة: حراشف مُضلّعة تغطي الجزء العلوي من الجسم، وحراشف ملساء تغطي الجزء السفلي. [ 12 ] وباعتبارها حيوانات مفترسة تعتمد على الكمائن، حيث تتربص بفريستها وتنقض عليها بسرعة باستخدام أساليب التخفي، [ 14 ] فربما استفادت من الحراشف المُضلّعة غير العاكسة للضوء. [ 12 ] إضافةً إلى ذلك، امتلكت الموزاسورات أحزمة صدرية كبيرة، وربما استخدمت أجناس مثل بلوتوصور زعانفها الأمامية في حركة تشبه السباحة على الصدر لاكتساب سرعة إضافية أثناء الهجوم على الفريسة. [ 15 ] مع ذلك، استخدمت دراسة حديثة أجريت عام 2024 نموذجًا لحساب قدرات تسارع الموزاصور هوفماني . وخلصت إلى أن افتراس الكمائن قد لا يكون استراتيجية الصيد الوحيدة للموزاصور هوفماني . [ 16 ]

الأنسجة الرخوة في رأس ورقبة عينة Platecarpus tympaniticus LACM 128319: تظهر حلقات القصبة الهوائية في الصور الثلاث السفلية.

في الآونة الأخيرة، عُثر على أحفورة لـ Platecarpus tympaniticus، احتفظت ليس فقط بآثار الجلد، بل أيضاً بالأعضاء الداخلية. قد تمثل عدة مناطق محمرة في الأحفورة القلب والرئتين والكليتين. كما حُفظت القصبة الهوائية، إلى جانب جزء مما قد يكون شبكية العين. يقع موضع الكليتين في مقدمة البطن أكثر من موقعهما في سحالي الورل، وهو أقرب إلى موضع الكليتين في الحيتان . وكما هو الحال في الحيتان، تسير الشعب الهوائية المؤدية إلى الرئتين بشكل متوازٍ بدلاً من أن تتفرع كما هو الحال في سحالي الورل والزواحف البرية الأخرى. في الموزاسورات، قد تكون هذه السمات تكيفات داخلية لأنماط الحياة البحرية بالكامل. [ 5 ]

الأنسجة الليفية والبنى المجهرية المستخرجة من عينة بروغناثودون IRSNB 1624

في عام 2011، تم استخلاص بروتين الكولاجين من عظم العضد لـ Prognathodon الذي يعود تاريخه إلى العصر الطباشيري . [ 17 ]

في عام ٢٠٠٥، أوضحت دراسة حالة أجراها كل من أ. س. شولب، وإ. و. مولدر، وك. شوينك، أن الموزاسورات كانت تمتلك فتحات مزدوجة في سقف حلقها. وفي السحالي والثعابين، ترتبط هذه الفتحات المزدوجة بلسان متشعب ، يُحرّك للداخل والخارج للكشف عن الآثار الكيميائية وتوفير حاسة شم اتجاهية . ولذلك، اقترحوا أن الموزاسورات ربما كانت تمتلك أيضًا لسانًا متشعبًا حساسًا. [ ١٨ ]

الاسْتِقْلاب

أظهرت دراسة نُشرت عام 2016 من قِبل تي. لين هاريل، وألبرتو بيريز-هويرتا، وسيلينا سواريز، أن الموزاسورات كانت من ذوات الدم الحار . وقد تناقضت هذه الدراسة مع نتائج دراسة نُشرت عام 2010 أشارت إلى أن الموزاسورات كانت من ذوات الدم البارد . لم تستخدم دراسة 2010 حيوانات من ذوات الدم الحار للمقارنة، بل استخدمت مجموعات مماثلة من الحيوانات البحرية الشائعة. وبناءً على مقارنات مع حيوانات حديثة من ذوات الدم الحار وحفريات لحيوانات معروفة من ذوات الدم البارد من نفس الفترة الزمنية، وجدت دراسة 2016 أن الموزاسورات ربما كانت لديها درجات حرارة جسم مماثلة لتلك الخاصة بالطيور البحرية المعاصرة، وأنها كانت قادرة على تنظيم درجة حرارة أجسامها داخليًا لتبقى أكثر دفئًا من الماء المحيط بها. [ 19 ]

تلوين

ظل لون الموزاسورات مجهولاً حتى عام 2014، عندما كشفت نتائج يوهان ليندغرين من جامعة لوند وزملاؤه عن وجود صبغة الميلانين في الحراشف المتحجرة لموزاسور من نوع تايلوصور نيبايوليكوس . ويبدو أن الموزاسورات كانت ذات ألوان متناقضة ، بظهور داكنة وبطون فاتحة، على غرار سمك القرش الأبيض الكبير أو السلحفاة البحرية الجلدية الظهر ، والتي عُثر أيضاً على أسلاف متحجرة لها تم تحديد لونها. وقد نُشرت هذه النتائج في مجلة نيتشر . [ 20 ]

أسنان

امتلكت الموزاسورات أسنانًا ثيكودونتية ، أي أن جذورها كانت مثبتة بعمق في عظم الفك. لم تستخدم الموزاسورات أسنانًا دائمة، بل كانت تتساقط باستمرار. تنمو الأسنان البديلة داخل حفرة في جذور السن الأصلي تُسمى حفرة الامتصاص. يتم ذلك من خلال عملية فريدة من نوعها تتكون من ثماني مراحل. تميزت المرحلة الأولى بتكلس تاج صغير للسن، نما في مكان آخر، ثم انحدر إلى حفرة الامتصاص في المرحلة الثانية. في المرحلة الثالثة، يثبت التاج النامي نفسه بقوة داخل حفرة الامتصاص ويزداد حجمه؛ وبحلول المرحلة الرابعة، يصبح بنفس حجم تاج السن الأصلي. تميزت المرحلتان الخامسة والسادسة بنمو جذر السن البديل: في المرحلة الخامسة، نما الجذر عموديًا، وفي المرحلة السادسة، امتد الجذر في جميع الاتجاهات حتى أصبح السن البديل مكشوفًا ويضغط بنشاط على السن الأصلي. في المرحلة السابعة، يسقط السن الأصلي ويبدأ السن البديل المستقل الآن في تثبيت نفسه في مكانه. في المرحلة الثامنة والأخيرة، يكون السن البديل قد نما ليثبت نفسه بقوة. [ 21 ]

التطور والنمو

لا يزال فهم نمو الموزاسورات غير مكتمل، إذ أن عينات صغارها نادرة، وكثير منها اعتُقد خطأً على أنها طيور من فصيلة الهيسبيرورنيثين عند اكتشافها قبل مئة عام. مع ذلك، يشير اكتشاف عدة عينات من الموزاسورات اليافعة والحديثة الولادة، والتي نُبشت قبل أكثر من قرن، إلى أن الموزاسورات كانت تلد صغارًا أحياء، وأنها كانت تقضي سنواتها الأولى في المحيط المفتوح، لا في مناطق محمية كالمياه الضحلة أو في حضانات محمية كما كان يُعتقد سابقًا. ولا يزال من غير المعروف ما إذا كانت الموزاسورات تُقدم رعاية أبوية، مثل الزواحف البحرية الأخرى كالبليزوصورات. [ 22 ]

بيض محتمل

وصفت دراسة نُشرت عام 2020 في مجلة Nature بيضة متحجرة كبيرة مفقسة من القارة القطبية الجنوبية ، تعود إلى نهاية العصر الطباشيري ، أي قبل حوالي 68 مليون سنة. تُعتبر هذه البيضة من أكبر بيضات السلويات المعروفة على الإطلاق، وتُضاهي بيضة طائر الفيل ، ونظرًا لنسيجها الناعم الرقيق المطوي، يُرجح أنها تعود لحيوان بحري. وبينما لا يزال الكائن الحي الذي أنتجها مجهولًا، فإن بنية مسام البيضة تُشبه إلى حد كبير بنية مسام بيض الزواحف والزواحف الحية ، مثل السحالي والثعابين، كما أن وجود أحافير الموزاصور في مكان قريب يُشير إلى أنها ربما كانت بيضة موزاصور. ولا يُعرف ما إذا كانت البيضة قد وُضعت على اليابسة أم في الماء. وقد نُسبت البيضة إلى نوع بيضي مُكتشف حديثًا يُدعى Antarcticoolithus bradyi . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] ومع ذلك، فقد اقتُرح أن هذه البيضة تعود لديناصور. [ 26 ]

بيئة

قارن علماء الحفريات التنوع التصنيفي وأنماط التباين المورفولوجي في الموزاسورات مع مستوى سطح البحر ودرجة حرارة سطح البحر ومنحنيات نظائر الكربون المستقرة للعصر الطباشيري العلوي لاستكشاف العوامل التي ربما أثرت على تطورها. لا يوجد عامل واحد يفسر بشكل قاطع جميع عمليات الانتشار والتنوع والانقراض؛ ومع ذلك، تشير الأنماط الأوسع للتنوع التصنيفي والتباين المورفولوجي إلى تمايز بيئي في سيناريو "الصيد الانتقائي" تحت تأثير ضغوط انتقائية "من الأسفل إلى الأعلى". كانت القوة الدافعة الأكثر ترجيحًا في تطور الموزاسورات هي الإنتاجية العالية في أواخر العصر الطباشيري، مدفوعة بمستويات سطح البحر التي تتحكم فيها التكتونيات والطبقات المحيطية التي تتحكم فيها المناخ وتوصيل المغذيات. عندما انهارت الإنتاجية في نهاية العصر الطباشيري، بالتزامن مع اصطدام نيزك، انقرضت الموزاسورات. [ 27 ]

جزء أحفوري من الفك لزاحف موساسوري من دولني أويزد بواسطة ليتوميسل ، جمهورية التشيك

كانت مستويات سطح البحر مرتفعة خلال العصر الطباشيري، مما تسبب في غمر المياه لأجزاء كثيرة من العالم، وظهور ممر مائي داخلي كبير فيما يُعرف الآن بأمريكا الشمالية. وقد عُثر على أحافير الموزاسور في هولندا ، وبلجيكا ، والدنمارك ، والبرتغال ، والسويد ، وجنوب إفريقيا ، وإسبانيا ، وفرنسا ، وألمانيا ، وبولندا ، وجمهورية التشيك ، وإيطاليا [ 28 ] ، وبلغاريا ، والمملكة المتحدة [ 29 ] [ 30 ] ، وروسيا ، وأوكرانيا ، وكازاخستان ، وأذربيجان [ 31 ] ، واليابان [ 32 ] ، ومصر ، وإسرائيل ، والأردن ، وسوريا [ 33 ]، وتركيا [ 34 ] ، والنيجر [ 35 ] [ 36 ] ، وأنغولا ، والمغرب ، وأستراليا ، ونيوزيلندا ، وفي جزيرة فيغا قبالة سواحل القارة القطبية الجنوبية . ويُعرف نوع الأسنان Globidens timorensis من جزيرة تيمور . ومع ذلك، فإن الموقع التطوري لهذا النوع غير مؤكد، وقد لا يكون حتى من فصيلة الموزاصور. [ 37 ]

عُثر على أحافير الموزاسورات في كندا، تحديدًا في مانيتوبا وساسكاتشوان [ 38 ] ، وفي معظم أنحاء الولايات المتحدة المتجاورة. وُجدت عينات كاملة أو جزئية في ألاباما ، وميسيسيبي ، ونيوجيرسي ، وتينيسي ، وجورجيا ، بالإضافة إلى ولايات غطتها الممرات البحرية في العصر الطباشيري: تكساس، وجنوب غرب أركنساس، ونيو مكسيكو، وكانساس [39] ، وكولورادو ، ونبراسكا ، وداكوتا الجنوبية ، ومونتانا ، ووايومنغ ، وتكوينات بيير شيل / فوكس هيلز في داكوتا الشمالية [ 40 ] . وأخيرًا ، عُثر أيضًا على عظام وأسنان الموزاسورات في كولومبيا [ 41 ] ، والبرازيل [ 33 ] ، وتشيلي [ 42 ] .

العديد من بقايا ما يسمى بـ "الديناصورات" التي تم العثور عليها في نيوزيلندا هي في الواقع من نوعي الموزاسورات والبليزوصورات ، وكلاهما من الزواحف البحرية المفترسة التي عاشت في العصر الوسيط.

أكبر موزاسور معروض حاليًا للجمهور هو بروس، وهو نموذج مكتمل بنسبة 65-70% من نوع تايلوصوروس بيمبينينسيس، يعود تاريخه إلى أواخر العصر الطباشيري ، قبل حوالي 80 مليون سنة، ويبلغ طوله 13.05 مترًا (42  قدمًا و9.75 بوصة) من طرف الأنف إلى طرف الذيل. اكتُشف بروس عام 1974 شمال ثورنهيل، مانيتوبا، كندا، وهو موجود في مركز اكتشاف الأحافير الكندي القريب في موردن، مانيتوبا . حصل بروس على جائزة غينيس للأرقام القياسية لأكبر موزاسور معروض للجمهور عام 2014. [ 43 ]

اكتشاف

تم العثور على جمجمة Mosasaurus hoffmannii في ماستريخت بين عامي 1770 و1774

كان أول اكتشاف مُعلن لجزء من جمجمة أحفورية لموساسور عام 1764، على يد عمال محجر في نفق تحت الأرض بمحجر للحجر الجيري في جبل سانت بيتر ، بالقرب من مدينة ماستريخت الهولندية ، بمثابة سابقة لاكتشافات أحفورية ديناصورات مهمة، إلا أنه ظل غير معروف على نطاق واسع. مع ذلك، لفت اكتشاف ثانٍ لجزء من جمجمة انتباه عصر التنوير إلى وجود حيوانات متحجرة تختلف عن أي كائنات حية معروفة. عندما اكتُشفت العينة بين عامي 1770 و1774، راسل يوهان ليونارد هوفمان ، الجراح وجامع الأحافير، أبرز علماء عصره بشأنها، مما أكسب الأحفورة شهرة واسعة. لكن مالكها الأصلي كان غودينغ، أحد قساوسة كاتدرائية ماستريخت.

عندما احتلت القوات الثورية الفرنسية ماستريخت عام ١٧٩٤، تم اكتشاف الأحفورة المخفية بعناية، بعد مكافأة قيل إنها بلغت ٦٠٠ زجاجة نبيذ، ونُقلت إلى باريس. بعد أن فُسِّرت سابقًا على أنها سمكة، وتمساح، وحوت عنبر، كان أول من أدرك صلتها بالسحالي هو العالم الهولندي أدريان جيل كامبر عام ١٧٩٩. وفي عام ١٨٠٨، أكد جورج كوفييه هذا الاستنتاج، على الرغم من أن "الحيوان الأحفوري الكبير لماستريخت" لم يُسمَّ رسميًا " موساسورس " ( زاحف الميز) حتى عام ١٨٢٢، ولم يُعطَ اسمه الكامل، "موساسورس هوفماني"، حتى عام ١٨٢٩. وقد عُرضت عدة مجموعات من بقايا الموزاسور، التي اكتُشفت سابقًا في ماستريخت ولكن لم تُصنَّف على أنها موزاسورس حتى القرن التاسع عشر، في متحف تيلرز في هارلم ، والتي جُمعت منذ عام ١٧٩٠.

أصبحت طبقات الحجر الجيري في ماستريخت مشهورة للغاية بسبب اكتشاف الموزاصور، لدرجة أنها أعطت اسمها للعصر الأخير من العصر الطباشيري الذي استمر ستة ملايين سنة، وهو العصر الماستريختي .

تصنيف

العلاقة مع الزواحف الحديثة

يواصل العلماء النقاش حول ما إذا كانت السحالي الرصدية (يسار) أو الثعابين (يمين) هي أقرب الكائنات الحية صلة بالموساسورات.

التصنيفات الأدنى

ترميم Opetiosaurus bucchichi ، وهو موساسورويد قاعدي
إعادة إحياء حياة حيوان الموزاسورين، غلوبيدنس ألاباماينسيس
إعادة إحياء حيوان الموزاصور، بلوتوصور بينيسوني
إعادة بناء نموذج لحيوان التيلوصورين، Tylosaurus pembinensis

كان الرأي السائد في تطور الموزاسورات أن جميع الموزاسورات ذات الأطراف المجدافية (الموزاسورات المائية) تنحدر من سلف مشترك واحد ذي أرجل وظيفية (الموزاسورات البدائية). إلا أن هذا الرأي قد تغير مع اكتشاف دالاصور ، وهو موزاصور بدائي أقرب صلةً بالموزاصوريات من الموزاسورات الأخرى. وقد صنف بيل وبوليكن (2005) هذه الموزاسورات الخارجية في مجموعتين: مجموعة روسيلوصورينا، التي تضم أعضاؤها الأساسية أجناسًا بدائية (تيثيصورينا) خاصة بها، وأعضاءً مشتقة منها تتكون من بليوبلاتيكاربينا وتيلوصورينا؛ ومجموعة هاليسورومورفا، التي تضم الهاليسصورينا. يشير تصنيف دالاسورس إلى أن روسيلوصورينا وهاليسورومورفا ربما طورتا شكلاً مائي القدم بشكل مستقل، الأولى عبر التيثيصورينات، مما يعني أن تصنيفهما ضمن عائلة الموزاصوريات يُنشئ تعددًا غير طبيعي للأصول ، وبالتالي قد يكون تصنيفهما غير صحيح. [ 44 ] [ 45 ] اقترح كالدول بشكل غير رسمي في منشور عام 2012 أنه يجب إعادة تعريف الموزاصور بحيث لا يعتبر روسيلوصورينا وهاليسورومورفا من الموزاصورات الحقيقية، بل مجموعة مستقلة من السحالي البحرية. [ 45 ]

مع ذلك، قد تكون الدراسات التطورية للموساسورات غير دقيقة، خاصةً عندما تظل أنواعٌ مثل دالاصور غير مفهومة جيدًا. على سبيل المثال، وجدت بعض الدراسات، كتحليل دوتشاك وكالدول عام ٢٠٠٩، أن دالاصور كان سلفًا لكلٍّ من روسيلوصورين وموساسصورين، [ ٤٦ ] على الرغم من تضارب النتائج في دراسات لاحقة. [ ٤٧ ] أشارت دراسةٌ أجراها سيمويس وآخرون عام ٢٠١٧ إلى أن استخدام طرقٍ مختلفةٍ للتحليلات التطورية قد يُفضي إلى نتائجَ متباينة، وخلصت في النهاية إلى أن التيثيصورين كانت حالةً من حالات عودة الموساسورات المائية القدمية إلى حالةٍ بدائية القدم، وليست سمةً سلفيةً مستقلة. [ ٤٧ ]

توضح المخططات التفرعية التالية وجهتي نظر حول تطور الموزاسورات. يتبع المخطط (أ) إعادة بناء الحالة السلفية من شجرة التوفير القصوى الموزونة الضمنية التي وضعها سيمويس وآخرون (2017)، والتي تُؤطِّر أصلًا بحريًا واحدًا مع انعكاس التيثيصورين. [ 47 ] يوضح المخططان (ب) و(ج) فرضية الأصول المتعددة للقدرة على الحركة على الأقدام المائية؛ يتبع الأول ماكادي وآخرون (2012)، [ 48 ] بينما يتبع الثاني أطروحة دكتوراه لميكارسكي (2017) التي تتضمن تجريبيًا أنواعًا من الدوليكوصورات والإيجيالوصورات قليلة التمثيل. [ 49 ] يتبع وضع أسماء المجموعات الرئيسية تعريفات مادزيا وكاو (2017). [ 50 ]

نسالة

يوضح الرسم التخطيطي التالي السلالات المبسطة لمجموعات الموزاصور الرئيسية الثلاث كما تم استخلاصها بواسطة Strong et al. (2020) و Longrich et al. (2021) و Longrich et al. (2022).

توزيع

على الرغم من عدم وجود جنس أو فصيلة فرعية فردية في جميع أنحاء العالم، إلا أن عائلة الموزاصوريات ككل حققت انتشارًا عالميًا خلال العصر الطباشيري المتأخر ، حيث تتميز العديد من المواقع عادةً بوجود حيوانات موزاصورية معقدة مع أجناس وأنواع متعددة مختلفة في بيئات إيكولوجية مختلفة .

تتمتع دولتان أفريقيتان بثروة خاصة من الموزاسورات: المغرب [ 54 ] وأنغولا. [ 55 ] [ 56 ]

مراجع

  1. ↑ بولسين، إم جيه؛ بارديت، إن؛ أولبرايت الثالث، إل بي؛ تيتوس، إيه. (2023). " موساسوريد جديد من العصر التوروني السفلي من الممر البحري الداخلي الغربي وقدم نمط الدوران القاعدي الفريد في فصيلة بليوبلاتيكاربينا" . أبحاث العصر الطباشيري . 151. Bibcode : 2023CrRes.15105621P . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105621 .
  2. ↑ فيلد، دانيال جيه؛ لوبلان، آرون؛ غو1، أدريان؛ بهلك، آدم د. (10 أبريل 2015). "تدعم الأحافير البحرية لحديثي الولادة الولادة الحية ودورة الحياة المبكرة لموزاسورات العصر الطباشيري" . علم الأحياء القديمة . 58 (3): 401-407 . Bibcode : 2015Palgy..58..401F . doi : 10.1111/pala.12165 . S2CID 4660322 . {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  3. ^ غريغورييف، DW (2014). "العملاق Mosasaurus hoffmanni (Squamata، Mosasauridae) من العصر الطباشيري المتأخر (الماسترخي) في بينزا ، روسيا" (PDF) . وقائع معهد علم الحيوان RAS . 318 (2): 148-167 . دوى : 10.31610/تروديزين/2014.318.2.148 . S2CID 53574339 . تم الاسترجاع 26 يونيو 2016 . 
  4. ↑ تيري ج. كليري؛ روجر ب. ج. بنسون؛ سوزان إ. إيفانز؛ بول م. باريت (2018). " تنوع الليبيدوصورات في حقبة الحياة الوسطى - حقبة الحياة القديمة: الأدوار المحتملة لانحيازات أخذ العينات والعوامل البيئية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (3) 171830. رمز Bibcode : 2018RSOS....571830C . doi : 10.1098/rsos.171830 . PMC 5882712. PMID 29657788 .  
  5. ليندغرين ، ج .؛ كالدويل، م. و.؛ كونيشي، ت.؛ تشيابي، ل. م. (2010). فاركي، أندرو ألين (محرر). " التطور التقاربي في رباعيات الأطراف المائية: رؤى من أحفورة موساسور استثنائية" . PLOS ONE . 5 (8) e11998. Bibcode : 2010PLoSO...511998L . doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493. PMID 20711249 .  
  6. ↑ ليندغرين، ج.؛ كادومي، هـ. ف.؛ بولسين، م. ج. (2013). "حفظ الأنسجة الرخوة في سحلية بحرية متحجرة ذات زعنفة ذيل ثنائية الفصوص" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 : 2423. Bibcode : 2013NatCo...4.2423L . doi : 10.1038/ncomms3423 . PMID 24022259 . 
  7. ↑ نيكولز، إليزابيث ل.؛ جودفري، ستيفن ج. (1994). "الطيران تحت الماء لدى الموزاسورات: مناقشة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (3): 450-452 . Bibcode : 1994JVPal..14..450N . doi : 10.1080/02724634.1994.10011570 . JSTOR 4523581 . 
  8. ↑ إعادة تقييم حزام الصدر لدى الموزاسور ودوره في الحركة المائية، gsa.confex.com/gsa/2019AM/webp ... ram/Paper333823.html
  9. ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1899). "هيكل عظمي كامل للموساسور، عظمي وغضروفي" . مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 1 (4): 167-188 . Bibcode : 1899Sci....10..919O . doi : 10.1126/science.10.260.919 . hdl : 2027/mdp.39015042532336 . PMID 17837338. تاريخ الاسترجاع: 25 نوفمبر 2014 . 
  10. ↑ إيفرهارت، مايك (13 يناير 2013). "أصل الهدب الظهري على الموزاسورات" . محيطات كانساس . تم الاسترجاع في 25 نوفمبر 2014 .
  11. ↑ فيدريكو فانتي؛ أندريا كاو؛ أليساندرا نيغري (2014). "موساسور عملاق (زواحف، حرشفيات) ذو أسنان ملتوية بشكل غير عادي من مجمع أرجيل سكاليوز (أواخر العصر الكامباني) في شمال إيطاليا" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 49 (2014): 91-104 . Bibcode : 2014CrRes..49...91F . doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 .
  12. 1 2 3 القدومي، HF (2009). "على أحدث أغطية الموزاصورات (Squamata: Mosasauridae ) من حيوانات Harrana بالإضافة إلى وصف الأنواع الجديدة من Mosasaurus". حفريات حيوانات الهرانا والمناطق المجاورة . عمان : متحف النهر الخالد للتاريخ الطبيعي. ص 80 – 94. 
  13. ↑ سنو، إف إتش (1878). "حول الغطاء الجلدي لزاحف من فصيلة الموزاصوريات". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 6 : 54-58 . doi : 10.2307/3623557 . JSTOR 3623557 . 
  14. ↑ ماساري، جيه إيه (1987). "مورفولوجيا الأسنان وتفضيل الفرائس لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (2): 121-137 . Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  15. ↑ "هل كانت الموزاسورات تسبح سباحة الصدر؟ "
  16. ^ فان دير مارك، ديفيد. تن حور، فيتس (2024). حساب قدرات التسارع لـ Mosasaurus hoffmanni (PDF) . اجتماع موساسور 2024. ماستريخت: متحف NatuurHistorisch ماستريخت. ص 120 – 121. ISBN  9789464916560.
  17. ^ ليندغرين ، يوهان. أوفدال، لكل؛ إنغدال، أندرس. لي وأندرو هـ. الومارك، كارل؛ بيرجكويست، كارل إريك؛ نيلسون، اينار. اكستروم، بيتر؛ راسموسن، ماغنوس. دوغلاس، ديزيريه أ؛ بولسين، مايكل J .؛ جاكوبس، لويس إل. (29 أبريل 2011). "الأدلة المجهرية لبروتينات العظام الطباشيرية" . بلوس واحد . 6 (4) هـ 19445. بيب كود : 2011PLoSO...619445L . دوى : 10.1371/journal.pone.0019445 . ردمك 1932-6203 . بمك 3084868 . بميد 21559386 .   
  18. ↑ شولب، أ.س.؛ مولدر، إ.و.أ.؛ شوينك، ك. (1 سبتمبر 2005). "هل كان للموساسورات ألسنة متشعبة؟" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 359-371 . Bibcode : 2005NJGeo..84..359S . doi : 10.1017/S0016774600021144 .
  19. ↑ هاريل، تي. لين؛ بيريز-هويرتا، ألبرتو؛ سواريز، سيلينا أ.؛ بنسون، روجر (مايو 2016). "موساسورات ذاتية الحرارة؟ تنظيم حراري محتمل لدى موساسورات العصر الطباشيري المتأخر (الزواحف، الحرشفيات) كما تشير إليه نظائر الأكسجين المستقرة في الأباتيت الحيوي الأحفوري مقارنةً بالأسماك البحرية والطيور البحرية السطحية المعاصرة" . علم الأحياء القديمة . 59 (3): 351-363 . Bibcode : 2016Palgy..59..351H . doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID 130190966 . 
  20. ↑ ليندغرين، ج.؛ سيوفال، ب.؛ كارني، ر.م.؛ أوفدال، ب.؛ غرين، ج.أ.؛ دايك، ج.؛ شولتز، ب.ب.؛ شوكي، م.د.؛ بارنز، ك.ر.؛ بولسين، م.ج. (2014). "يقدم تصبغ الجلد دليلاً على الميلانينية المتقاربة في الزواحف البحرية المنقرضة". مجلة نيتشر . 506 (7489): 484-488 . Bibcode : 2014Natur.506..484L . doi : 10.1038/nature12899 . PMID 24402224. S2CID 4468035 .  
  21. ^ مايكل دبليو كالدويل (2007). "النشوء والتشريح وتعلق الأسنان في الموزاصورات (Mosasauridae: Squamata)" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 149 (4): 687–700 . دوى : 10.1111/j.1096-3642.2007.00280.x .
  22. ↑ "كيف كانت حياة صغار السحالي البحرية العملاقة خلال عصر الديناصورات؟" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2017 .
  23. ↑ "من المرجح أن البيضة الغامضة تعود إلى زاحف بحري عملاق"" . بي بي سي نيوز . 2020-06-17 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-18 . "
  24. ↑ جويل، لوكاس (17 يونيو 2020). "فقست الحياة من بيض لين، بعضها بطول قدم، في عصر الديناصورات" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع 18 يونيو 2020 . 
  25. ↑ ليجيندر، لوكاس جيه؛ روبيلار-روغرز، ديفيد؛ موسر، غريس إم؛ ديفيس، سارة إن؛ أوتيرو، رودريغو إيه؛ فارغاس، ألكسندر أو؛ كلارك، جوليا إيه. (2020-06-17). "بيضة عملاقة ذات قشرة ناعمة من العصر الطباشيري المتأخر في القارة القطبية الجنوبية" . مجلة نيتشر . 583 (7816): 411-414 . Bibcode : 2020Natur.583..411L . doi : 10.1038/s41586-020-2377-7 . ISSN 1476-4687 . PMID 32555453 .  
  26. ↑ ليندغرين، يوهان؛ كير، بنجامين ب. (يوليو 2020). "أدلة قاطعة من بيض الأحافير الرخوة" . مجلة نيتشر . 583 (7816): 365-366 . doi : 10.1038/d41586-020-01732-8 .
  27. ↑ بولسين، إم جيه؛ جاكوبس، إل إل؛ أراوجو، آر؛ شولب، إيه إس؛ ماتيوس، أو. (2014). "العوامل الفيزيائية المحركة لتطور الموزاسور". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 400 : 17-27 . Bibcode : 2014PPP...400...17P . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.05.018 .
  28. ^ "Druhohorní plazi v Čechách II" . مدونة الديناصورات . 2015-07-13 . تم الاسترجاع 2017/08/01 .
  29. ↑ "حفرة سانت جيمس، نورويتش (موقع ذو أهمية علمية خاصة)" (ملف PDF) . هيئة إنجلترا الطبيعية . 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2014 .
  30. ^ جاجت ، جون وم. موتشوروفا-ديكوفا، نيدا؛ إيفانوف، بلامين؛ كابيتا، هنري. شولب، آن س. (2006). "أحدث موزاصورات العصر الطباشيري وأسماك القرش الصفحية من كهف لابيرينتا، منطقة فراتسا (شمال غرب بلغاريا): مذكرة أولية" . Geološki Anali Balkanskoga Poluostrva . 67 (67): 51-63 . دوى : 10.2298/gabp0667051j .
  31. ↑ ستورز، جلين دبليو؛ أرخانجيلسكي، مكسيم إس؛ إيفيموف، فلاديمير إم (2000). "الزواحف البحرية في العصر الوسيط في روسيا وجمهوريات الاتحاد السوفيتي السابقة الأخرى". في: بنتون، إم جيه؛ شيشكين، إم إيه؛ أنوين، دي إم (محررون). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 187-210 . ISBN  978-0-521-55476-3.
  32. ^ كونيشي، تاكويا. تانيموتو، ماساهيرو؛ أوتسونوميا، ساتوشي؛ ساتو، ماساهيرو؛ واتانابي، كاتسونوري (2012). “موساسورين كبير (Squamata: Mosasauridae) من أحدث العصر الطباشيري في ولاية أوساكا (جنوب غرب اليابان)”. بحوث الحفريات . 16 (2): 79- 87. دوى : 10.2517/1342-8144-16.2.079 . S2CID 130109440 . 
  33. 1 2 بارديت، ناتالي؛ بيريدا سوبربيولا، خافيير؛ ياروشين، محمد؛ أماليك، محمد؛ بويا، بادي (سبتمبر 2005). "موساصوريات آكلة القشور (حرشفيات) من فوسفات العصر الطباشيري العلوي في المغرب، مع وصف نوع جديد من غلوبيدنس " . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 167-175 . Bibcode : 2005NJGeo..84..167B . doi : 10.1017/S0016774600020953 .
  34. ↑ بارديت، ناتالي؛ تون أوغلو، جمال (19 سبتمبر 2002) [24 أغسطس 2010]. "أول موزاسور (حرشفيات) من العصر الطباشيري المتأخر في تركيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 712-715 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0712:TFMSFT ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 130514699 .  
  35. ↑ لينغهام-سوليار، ثياغارتن (1991). "موساسورات من العصر الطباشيري العلوي في النيجر" . علم الأحياء القديمة . 34 ( 3): 653-670 – عبر BioStor.
  36. ↑ لينغهام-سوليار، ثياغارتن (1998). "موساسور جديد، بلوريدنس ووكيري، من العصر الطباشيري العلوي، الماستريختي، في حوض إيولميدن، جنوب غرب النيجر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (4): 709-717 . Bibcode : 1998JVPal..18..709L . doi : 10.1080/02724634.1998.10011100 .
  37. ↑ مارتن، جيمس إي. (2007). "نوع جديد من الموزاصور آكل القشور الصلبة، غلوبيدنس (حرشفيات: موزاصوريات) من مجموعة بيير شيل الطباشيرية المتأخرة في وسط ولاية ساوث داكوتا، الولايات المتحدة الأمريكية". في: مارتن، جيمس إي.؛ باريس، ديفيد سي. (محرران). جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة للرواسب البحرية الطباشيرية المتأخرة في داكوتا . المجلد 427. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات 177-198 . doi : 10.1130/2007.2427(13) . ISBN   978-0-8137-2427-0.
  38. ↑ "معلومات عامة" . المركز الكندي لاكتشاف الأحافير . 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2014 .
  39. ↑ مايكل ج. إيفرت (2005). "الفصل 9: ظهور الموزاسورات". محيطات كانساس: تاريخ طبيعي للبحر الداخلي الغربي . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34547-9.
  40. ↑ غيتمان، مايرون (1994). وجود بقايا أحفورية للموساسور وزواحف أخرى من تكوين فوكس هيلز (الماستريختي: أواخر العصر الطباشيري) في داكوتا الشمالية (أطروحة شرف في الجيولوجيا). قسم الجيولوجيا، جامعة سانت لورانس.
  41. ^ بارامو فونسيكا، ماريا يوريديس (1 مارس 2012). “الموساصورويدات من كولومبيا”. نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 183 (2): 103-109 . دوى : 10.2113/gssgfbull.183.2.103 . ISSN 0037-9409 – عبر GeoScienceWorld. 
  42. ↑ أوتيرو، رودريغو أ.؛ بارام، جيمس ف.؛ سوتو-أكونيا، سيرجيو؛ خيمينيز-هيدوبرو، باولينا؛ روبيلار-روغرز، ديفيد (2012). "الزواحف البحرية من رواسب العصر الطباشيري المتأخر (الماستريختي المبكر) في ألغاروبو، وسط تشيلي". أبحاث العصر الطباشيري . 35 : 124-132 . Bibcode : 2012CrRes..35..124O . doi : 10.1016/j.cretres.2011.12.003 .
  43. ↑ "أكبر موساسور معروض" . موسوعة غينيس للأرقام القياسية . 22 أغسطس 2014.
  44. ^ بيل، جي إل جونيور. بولسين، إم جي (2005). " Dallasaurus Turneri ، موساسورويد بدائي جديد من التورونيين الأوسط في تكساس ويعلق على نسالة Mosasauridae (Squamata)" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 177– 194. بيب كود : 2005NJGeo..84..177B . دوى : 10.1017/S0016774600020965 .
  45. 1 2 كالدول، إم دبليو (2012). "تحدي التصنيفات: "ما هو الموزاسور، إن وجد؟"". نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 183 (1): 17– 34. doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .
  46. ^ دوتشاك، أر. كالدويل، ميغاواط (2009). “إعادة وصف Aigialosaurus (= Opetiosaurus ) bucchichi (Kornhuber، 1901) (Squamata: Aigialosauridae) مع تعليقات على النظاميات mosasauroid”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (2): 437– 452. بيب كود : 2009JVPal..29..437D . دوى : 10.1671/039.029.0206 . S2CID 86140123 . 
  47. 1 2 3 سيمويس، تي آر؛ فيرنيغورا، أو؛ باباريلا، آي؛ خيمينيز-هيدوبرو، بي؛ كالدويل، إم دبليو (2017). " علم تطور الموزاصوريات باستخدام طرق متعددة لعلم الوراثة يوفر رؤى جديدة حول تطور التكيفات المائية في هذه المجموعة" . PLOS ONE . 12 (5) e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . PMC 5415187. PMID 28467456 .  
  48. ↑ ماكادي، إل إس؛ كالدويل، إم دبليو؛ أوسي، أ. (2012). بتلر، ريتشارد جيه (محرر). " أول موزاسورويد للمياه العذبة (العصر الطباشيري العلوي، المجر) وسلالة جديدة من الموزاسورويدات القاعدية" . PLOS ONE . 7 (12) e51781. Bibcode : 2012PLoSO...751781M . doi : 10.1371/journal.pone.0051781 . PMC 3526648. PMID 23284766 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص المشاع الإبداعي.
  49. ↑ ميكارسكي، م.م. (2017). أصل وتطور التكيفات المائية في الزواحف الحرشفية في العصر الطباشيري (أطروحة دكتوراه). جامعة ألبرتا. doi : 10.7939/R3KK94S2B .
  50. ↑ مادزيا، دانيال؛ كاو، أندريا (15-09-2017). "استنتاج ' نقاط الضعف' في الأشجار التطورية: تطبيق على تسمية الموزاصوريات" . PeerJ . 5 e3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . ISSN 2167-8359 . PMC 5602675. PMID 28929018 .   
  51. ↑ سترونغ، كاثرين آر سي؛ كالدويل، مايكل دبليو؛ كونيشي، تاكويا؛ بالسي، أليساندرو (2020). "نوع جديد من الموزاصورات طويلة الخطم من فصيلة بليوبلاتيكاربين (الحرشفيات: الموزاصورات) من العصر الطباشيري المتأخر في المغرب، مع إعادة تقييم للتصنيف الإشكالي ' Platecarpus ' ptychodon ". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (21): 1769-1804 . Bibcode : 2020JSPal..18.1769S . doi : 10.1080/14772019.2020.1818322 .
  52. ↑ لونجريتش، إن آر، بارديت، إن، خلدون، ف.، يازمي، أوكي، & جليل، إن-إي. (2021). Pluridens serpentis ، موساسوري جديد (Mosasauridae: Halisaurinae) من ماستريخت في المغرب وآثاره على تنوع الموزاصورات. أبحاث العصر الطباشيري، 104882.
  53. ^ نيكولاس ر. لونجريتش. نور الدين جليل؛ فاطمة خلدون؛ أسامة خضيري اليزمي؛ خابيير بيريدا-سوبربيولا؛ ناتالي بارديت (2022). " ثلاسوتيتان أتروكس ، حيوان موساسوري مفترس عملاق (سكواماتا) من فوسفات ماستريخت العليا بالمغرب" . أبحاث العصر الطباشيري . 140 105315. بيب كود : 2022CrRes.14005315L . دوى : 10.1016/j.cretres.2022.105315 . ردمك 0195-6671 . S2CID 251821884 .  
  54. ^ بارديت ، ناتالي. بيريدا سوبيربيولا، زابيير؛ ياروشين، محمد؛ بويحياوي، فاطمة؛ بويا، البادي؛ أمغزاز، مبارك (مايو 2004). “Mosasaurus beaugei Arambourg، 1952 (Squamata، Mosasauridae) من أواخر العصر الطباشيري للفوسفات في المغرب”. جيوبيوس . 37 (3): 315– 324. بيب كود : 2004Geobi..37..315B . دوى : 10.1016/j.geobios.2003.02.006 .
  55. ^ بولسين، مايكل ج. جاكوبس، لويس L.؛ شولب، آن س؛ ماتيوس ، أوكتافيو (مارس 2010). “إن شمال أفريقيا Mosasaur Globidens phosphaticus من ماستريخت في أنغولا”. علم الأحياء التاريخي . 22 ( 1– 3): 175– 185. بيب كود : 2010HBio...22..175P . دوى : 10.1080/08912961003754978 . S2CID 62882332 . 
  56. ^ ماتيوس، أوكتافيو. كالابيز، بيدرو م.؛ بولسين، مايكل J .؛ شولب، آن س؛ غونسالفيس، أنطونيو أوليمبيو؛ جاكوبس، لويس ل. (2019). “السجل الأحفوري للتنوع البيولوجي في أنغولا عبر الزمن: منظور الحفريات”. التنوع البيولوجي في أنغولا: العلوم والحفظ: توليفة حديثة . سبرينغر الدولية للنشر. ص 53 – 76. دوى : 10.1007 / 978-3-030-03083-4_4 . رقم ISBN  978-3-030-03082-7. S2CID 133717540 .