يعني اسم Prognathodon "سن الفك الأمامي"، وهو مشتق من الكلمة اللاتينية pro- (بمعنى "أقدم" أو "سابق")، والكلمة اليونانية gnathos ( بمعنى "فك")، و odṓn (بمعنى "سن"). يُعرف اثنا عشر نوعًا من Prognathodon ، من أمريكا الشمالية ، وشمال وغرب أفريقيا ، والشرق الأوسط ، وغرب أوروبا ، ونيوزيلندا . ونظرًا للاختلافات الواضحة أحيانًا بينها، ولعدم اكتمال العديد من العينات، فإن تصنيف هذا الجنس، وتحديد الأنواع التي تُصنف ضمن Prognathodon، أمرٌ مثير للجدل. وقد نُسبت بعض الأنواع إلى أجناس أخرى، مثل Dollosaurus و Brachysaurana ، ولكن هذا التصنيف أيضًا محل نقاش.
يُعرف البروغناثودون بفكيه وأسنانه الضخمة. وقد أثارت تكيفاته الغذائية المميزة اهتمامًا كبيرًا بعلم البيئة الخاص به منذ اكتشافه، على الرغم من ندرة الأدلة المباشرة على نظامه الغذائي، مثل بقايا المعدة. [ 2 ]
تاريخ البحث
وُصِفَ جنس بروغناثودون لأول مرة على يد لويس دولو عام 1889 استنادًا إلى عينات جُمِعَت في بلجيكا . ويُوجد بعض اللبس حول الاسم العلمي الصحيح لهذا الجنس. فقد ذكر دولو في البداية اسم " بروغناثودون " في بعض الملاحظات التمهيدية وقدّم تشخيصًا مبدئيًا، لكنه استبدل اسم بروغناثودون باسم " بروغناثوسورس " واستخدم بروغناثوسورس في جميع أبحاثه اللاحقة التي ذكرت هذا الجنس. [ 3 ]
أول استخدام لاحق لمصطلح " بروغناثودون " كان من قبل ديل أ. راسل في دراسة شاملة عن الموزاسورات في أمريكا الشمالية عام 1967، حيث تم توضيح أولوية بروغناثودون . كما قام راسل بمراجعة الأنواع المصنفة ضمن بروغناثودون في أمريكا الشمالية ، لكنه لم يعلق إلا بإيجاز على العينات البلجيكية. [ 4 ]
على الرغم من أن البقايا الأصلية للجنس كانت شاملة إلى حد ما، والوصف الأصلي كان موجزًا، إلا أنه لم تُجرَ أي دراسات إضافية على العينة النموذجية لمدة قرن. ومن الغريب أن غياب وصف أصلي شامل للجنس والأنواع المنسوبة إليه من بلجيكا ليس بالأمر غير المألوف بالنسبة لعينات الموزاصور المكتشفة في تكوين كراي دي سيبلي في بلجيكا . كان يُبذل جهد كبير في استخراج العينات وتركيبها، لكن الدراسة العلمية لها ظلت محدودة، حيث ركزت التشخيصات والأوصاف بشكل أساسي على نقاط مميزة في تشريحها، مثل العظم المربع وغشاء الطبل في بليوبلاتيكاربوس هوزوي . يُعد بروغناثودون جيجانتوس ، الذي سمّاه دولو عام 1904، أحد الأنواع التي حظيت بأكثر الأوصاف إيجازًا، ويبدو أن الغرض منه كان فقط تسمية هيكل الموزاصور لعرضه في قاعة المتحف. [ 3 ]
أُجريت أول دراسة شاملة لعينات بروغناثودون من بلجيكا (بما في ذلك العينة النموذجية) بواسطة ثياغارتن لينغهام-سوليار وديرك نولف في عام 1989 [ 3 ] ، ولا يزال التشخيص الوارد في هذه الدراسة هو أحدث تشخيص مُعدَّل منشور لهذا الجنس. [ 2 ]
في عام ١٩٩٨، عُثر على جمجمة أحفورية سليمة في محاجر الحجر الجيري في ماستريخت . وبعد فترة وجيزة، أُطلق عليها اسم "بير"، وعُرضت في متحف ماستريخت للتاريخ الطبيعي . ثم تم تحديد هذه العينة على أنها من نوع بروغناثودون ، وحصلت على اسم النوع بروغناثودون ساتوراتور . وكانت هذه العينة أول عينة موزاسور شبه كاملة يتم استخراجها من منطقة ماستريخت منذ عام ١٩٥٧؛ ويُعرض هيكلها العظمي في متحف التاريخ الطبيعي في ماستريخت، وهو يعود لحيوان كان طوله على الأرجح ١٢ مترًا. [ ٥ ]
عُثر على عينة ضخمة في إسرائيل ، سُميت لفترة من الزمن بشكل غير رسمي " أورونوصور "، ولكن وُصفت لاحقًا كنوع جديد من جنس بروغناثودون ، وهو بروغناثودون كوري . [ 6 ] وقدّمت عينتان من بروغناثودون أوفيرتوني، وُصفتا عام 2011 من تكوين بيرباو في ألبرتا ، كندا ، والذي يعود إلى العصر الكامباني المتأخر المبكر (حوالي 74.5 مليون سنة)، أول هياكل عظمية كاملة لهذا الجنس. وسمحت الدراسات التفصيلية لهذه العينات، بالإضافة إلى عينات أخرى اكتُشفت سابقًا، بتحديد العديد من الخصائص التي تميز بروغناثودون عن الأجناس وثيقة الصلة به، مثل ليودون والموساصورات طويلة الخطم. كما سمحت الأسنان المحفوظة ومحتويات الأمعاء بإجراء دراسات حول البيئة القديمة المُستنتجة لهذا الجنس. [ 2 ]
في عام ٢٠٠٩، وصف هاني ف. قدومي النوع الجديد P. hudae استنادًا إلى عظم الفك السفلي الأيمن الكامل وجزء من عظم الفك السفلي الأيسر من تكوين موقار الطباشيري المارلي الذي يعود إلى العصر الماستريختي في حرانة ، الأردن. ويُخلّد الاسم المحدد hudae ذكرى هدى، ابنة قدومي. [ ٧ ] كما وصف قدومي في عام ٢٠٠٩ من الموقع نفسه النوع P. primus ، استنادًا إلى جمجمة علوية متصلة، ويشير الاسم إلى كونها أول جمجمة موساسور شبه كاملة من الشرق الأوسط. [ ٧ ]
تم تصنيف النوع والجنس الجديدين ، تينيراسورس هاشمي ، اللذين وصفهما كادومي عام 2009 من حرانة استنادًا إلى أحافير يُرجح أنها تعود إلى عينة صغيرة (حيث احتفظت بالهيكل العظمي كاملًا باستثناء الرأس الذي ربما يكون قد تضرر أثناء استخراج الأحافير)، إلى بروغناثودون هاشمي من قِبل كادومي ويوهان ليندغرين ومايكل ج. بولسين عام 2013. ويشير اسم النوع إلى الهاشميين ، تكريمًا لعبد الله الثاني ملك الأردن . [ 8 ] يبلغ طول هذه الأحفورة حوالي 1.8 متر، وهي لافتة للنظر لأنها تحتفظ بمخطط زعانف ذيل الموزاسور، مما يكشف أن بروغناثودون كان يمتلك زعنفة ذيل ثنائية الفصوص تشبه ذيل سمكة قرش منحنية للأسفل. على الرغم من أن هذا النوع من الزعانف الذيلية قد تم اقتراحه للموساسورات بناءً على التشريح الهيكلي (كما هو الحال في Platecarpus )، إلا أن هذا هو أول دليل قاطع على أن الموزاسورات المتطورة كانت تمتلك زعانف ذيلية ثنائية الفصوص. [ 8 ]
في 19 سبتمبر 2012، أُعلن عن اكتشاف هيكل عظمي لما يبدو أنه موساسور في محجر الحجر الجيري الواقع خارج ماستريخت مباشرةً، وهو نفس المحجر الذي عُثر فيه على العينة النموذجية لموساسورس هوفماني . اكتشف كارلو براور، عامل حفارة في محجر ENCI ، أسنان الأحفورة في جرافة حفارته صباح يوم الاثنين 10 سبتمبر. في الأيام التالية للاكتشاف، استخرج موظفو المتحف عدة أجزاء كبيرة من الجمجمة وجزءًا من جسم وذيل الهيكل العظمي الذي يبلغ طوله حوالي 13 مترًا. استنادًا إلى علم الطبقات ، قُدِّر عمر العينة بـ 67.83 مليون سنة، مما يجعلها أقدم بحوالي مليون ونصف المليون سنة من "بير". بناءً على ما تم اكتشافه، يبدو أن هذه أقدم عينة معروفة من فصيلة الموساسورات في منطقة ماستريخت، وهي تنتمي إلى جنس بروغناثودون . [ 9 ] يُطلق على العينة اسم كارلو، نسبةً إلى عامل شركة ENCI الذي اكتشفها. [ 10 ] [ 11 ]
أعادت مراجعة تشريحية للموساسورات في جنوب إفريقيا أجراها وولي وآخرون (2022) تصنيف T. capensis ، الذي كان يُصنف في الأصل ضمن جنس Tylosaurus ثم لاحقًا ضمن جنس Taniwhasaurus ، على أنه كائن هجين من جنسين مختلفين من الموساسورات (انظر Prognathodon وانظر Taniwhasaurus )، ولكنه غير قابل للتحديد على مستوى النوع. [ 12 ]
وصف
استعادة P. lutugini .
يُعدّ جنس بروغناثودون أحد أكبر أجناس الموزاسورات حجمًا، إذ يتجاوز طول أكبر جمجمة معروفة (التي تعود إلى بروغناثودون كوري ) 1.4 متر (4.6 قدم) . وعلى الرغم من ضخامته، فإن بقايا هذا الجنس غالبًا ما تكون مجزأة وغير مكتملة. وحتى الآن، لا يُعرف سوى عدد قليل جدًا من العينات ذات الجماجم المتصلة، ولا توجد أي عينة بهيكل عظمي كامل. [ 2 ] في عام 1967، قُدّر طول بروغناثودون جيجانتوس بـ 10 أمتار (33 قدمًا) . [ 13 ] وفي عام 2002، قدّر كريستيانسن وبوندي أقصى طول لبروغناثودون كوري بـ 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 14 ] وبالنظر إلى دراسة عام 2002 هذه، قدّر شوبل وزملاؤه أن طول بروغناثودون ساتوراتور كان سيصل إلى 12 مترًا (39 قدمًا) . [ 15 ]
على الرغم من أن العديد من الأنواع (مثل P. currii و P. saturator و P. giganteus ) كانت كبيرة الحجم، حيث قاربت أحجامها 10 أمتار (33 قدمًا) أو ربما تجاوزتها ، [ 2 ] إلا أن العديد من الأنواع الأخرى كانت أصغر حجمًا بكثير. وكان النوع النمطي ، P. solvayi ، هو الأصغر، إذ بلغ طوله حوالي 5-6 أمتار (16-20 قدمًا) . [ 16 ] [ 13 ] ويُقدّر أن طول P. hudae قد وصل إلى 6.4 متر (21 قدمًا) . [ 16 ] أما أكبر عينة من P. overtoni فهي TMP 2018.042.0005، وهي عينة محفوظة بالكامل تقريبًا، ويبلغ طولها أكثر من 7-8 أمتار (23-26 قدمًا) . [ 17 ] وكان من الممكن أن يقترب P. sectorius من الحجم نفسه، أي حوالي 8 أمتار (26 قدمًا) في الطول. [ 15 ]
إلى جانب حجمه وقوته، يتميز جنس بروغناثودون بشكل حلقات الصلبة ، الموجودة في جميع أنواعه. وتتمثل وظيفة عظام الصلبة في الحفاظ على شكل القرنية ودعم الصلبة في منطقة عضلة بروك المسؤولة عن التكيف البصري في العين السحلية . في النوع النمطي، بروغناثودون سولفاي ، لا تُحفظ حلقة الصلبة إلا جزئيًا، وتتكون من خمس عظام صلبة في كل حلقة. [ 4 ] وتُلاحظ حلقات صلبة مماثلة في العديد من أجناس الموزاصورات الأخرى، مثل الموزاصور . [ 3 ]
أحدث تشخيص منشور لجنس بروغناثودون قدمه لينغهام-سوليار ونولف (1989)، [ 2 ] وينص على أن الفك العلوي يفتقر إلى نتوء أمامي لأسنان الفك العلوي. يشكل العظم الجبهي جزءًا كبيرًا من الحافة الخلفية الجانبية للفتحتين الأنفيتين الخارجيتين، ويتصل الجناح فوق الحجاجي ذو الجناح المثلثي السميك بالعظم الجبهي الحجاجي من الخلف فوق الحجاج، في الجهة الإنسية للحافة الخارجية للعظم الجبهي. لا يبرز العظم الجبهي فوق الحجاج، ويكون النتوء الظهري المتوسط إما موجودًا أو غائبًا. تكون الثقوب الموجودة على العظم الجداري صغيرة إلى متوسطة الحجم، وتقع في الجهة الأمامية الإنسية على نتوء صغير، وتحيط بها من الجانبين ألسنة قصيرة من العظم الجبهي أو تقع على الدرز الجبهي الجداري. [ 3 ]
تتوازى حواف السطح الجداري الظهري مع بعضها البعض ومع الخط المتوسط القحفي الممتد إلى القاعدة الخلفية للفروع المعلقة المتباعدة، مما يشكل حقلاً مستطيلاً في الجزء الإنسي من الجداري. يكون النتوء البطني للعظم الجبهي الحجاجي الخلفي إلى العظم الوجني غير واضح المعالم، بينما يكون النتوء البطني الخلفي على العظم الوجني متطوراً بشكل طفيف أو غائباً. يكون الجناح الصدفي للعظم الجداري كبيراً. يوجد أخدود عميق في أرضية العظم القاعدي القذالي للشريان القاعدي . [ 3 ]
يندمج الناتئ فوق الركابي مع الناتئ تحت الركابي على العظم المربع، ويكون جناح الطبلة سميكًا. وتكون حفرة الركاب شبه دائرية إلى بيضاوية الشكل. يوجد الناتئ الخلفي على السطح الظهري للفك السفلي ، وقد يكون في بدايته أو غائبًا، وينتهي الفك السفلي فجأة أمام السن الأول. يحتوي الفك السفلي نفسه على ما بين 13 و14 سنًا، بينما يحتوي العظم الجناحي على ما بين 7 و8 أسنان. يتصل الجناح الإنسي من الناتئ الإكليلي بالعظم الزاوي، وينتهي الناتئ الأمامي على الناتئ الإكليلي فجأة فوق العظم فوق الزاوي، ويتصل بالناتئ الخلفي للفك السفلي أو ينتهي به دون أن يتصل به. يكون الناتئ خلف المفصل مستطيل الشكل، منحنيًا إنسيًا أو مضلعًا وحشيًا. أما الأسنان الهامشية فهي قوية، ثنائية التضليع، وملساء أو مخططة. تكون الزيجوسفينات والزيجانترا غائبة أو في طور التكوين أو كبيرة ووظيفية. [ 3 ]
جمجمة
جمجمة P. saturator .
يُعرف البروغناثودون بجمجمته القوية للغاية، والتي تُظهر أيضًا تكيفات تُسهم في امتلاك عضلات فك قوية جدًا. وقد استُخدمت سابقًا نسبة طول الفتحة فوق الصدغية إلى الطول الكلي للجمجمة كمقياس ارتجالي لقوة عضة الموزاصور، وهي نسبة عالية نسبيًا في البروغناثودون (0.22 في نوعي P. overtoni و P. saturator ) مقارنةً بأجناس أخرى، مثل الموزاصور (0.19 في نوع M. hoffmannii ). [ 18 ] في عام 1998، قدّر كايس وزملاؤه أن قوة العضة الأمامية لدى P. overtoni تتراوح بين 6346 و 9127 نيوتن (647-931 كجم ؛ 1427-2052 رطل ) وقوة العضة الخلفية تتراوح بين 7630 و10974 نيوتن (778-1119 كجم ؛ 1715-2467 رطل ) . [ 19 ]
تتميز عظام الفك المربعة لدى جنس بروغناثودون ، على غرار جنس غلوبيدنس ، بوجود نتوءات فوق الركابية وتحت الركابية ملتحمة، وهو ما يُحتمل أن يكون تكيفًا لمقاومة القوى الشديدة التي يتعرض لها العظم أثناء العض. وقد أدى الجمع بين عضلات الفك القوية وعظم الفك السفلي القصير والطويل نسبيًا إلى قوة عض هائلة. [ 5 ]
جمجمة العينة النموذجية لبروغناثودون ساتوراتور شبه مكتملة، إذ ينقصها فقط الجزء الأمامي من الفك العلوي والفك السفلي. ورغم فقدان معظم الأسنان الهامشية الأمامية، فإن ميل الجذور المحفوظة يشير إلى أن أسنان بروغناثودون ساتوراتور كانت بارزة للأمام، وهي سمة تُلاحظ أيضًا في بروغناثودون سولفاي . الحافة الظهرية للفك السفلي مقعرة، بينما الحافة البطنية للفك العلوي محدبة قليلاً. الأسنان الهامشية ضخمة وناعمة ومستديرة، على عكس معظم أسنان الموزاصورات الأخرى، التي عادةً ما تكون ذات أوجه ومضغوطة جانبيًا. الفك السفلي لبروغناثودون ساتوراتور طويل جدًا وضخم، حتى أكثر من غيره من أفراد الجنس. ويتطابق هذا مع عظم الجناح الضخم أيضًا، وأجزاء أخرى مختلفة من الجمجمة، مثل المنطقة الصدغية وعلبة الدماغ، والتي تتميز جميعها بقوتها مقارنةً بالأنواع الأخرى في الجنس. [ 5 ]
على الرغم من أن العينة النموذجية لـ P. lutugini غير مكتملة، إلا أنها تحتفظ بجزء كبير من الجمجمة. ذُكر في الأصل أن العينة احتفظت بجزء صغير من عظم الفك العلوي ، إلا أن د. ف. غريغورييف (2013) [ 20 ] أشار إلى أنه لا يمكن تحديد موقع هذا العظم حاليًا، وربما يكون مفقودًا. حُفظ كلا العظمين الجناحيين ، مع أن العظم الجناحي الأيمن عبارة عن ترميم من الجبس تقريبًا ، ويحتوي على سنين أصليين. كان العظم الجناحي الأيسر أكثر اكتمالًا، ولكنه يفتقر إلى جميع النتوءات باستثناء النتوء القاعدي الوتدي. لوحظ أن الحافة السنخية الخلفية صغيرة جدًا، مع بروز الأسنان من نتوء عمودي رقيق ولكنه واضح. السطح البطني للنتوء القاعدي الوتدي أملس تمامًا، وتظهر الثقوب فوق السن السادس على السطح الجانبي للعظم الجناحي، وكذلك فوق الموضع بين السنين السادس والسابع على السطح الإنسي. لا يُمثَّل العظم الصدغي إلا ببضع شظايا، ولكنه يتميز بانضغاطه الجانبي وطوله، كما هو الحال في أنواع أخرى من جنس بروغناثودون . سطحه الخلفي البطني مقعر لتسهيل اتصاله بالعظم المربع . تندمج عظام الفك السفلي مع الطرف الخلفي للعظم الطحالي والشفرة الأمامية للعظم قبل المفصلي، ويبلغ عدد أسنانها 13 سنًا، منها ثمانية أسنان على الأقل تحتوي على تجاويف تحت السنية، وقد عُثر على بعض الأسنان البديلة في العينة الأصلية. تقع التجاويف تحت السنية في الجهة الخلفية الوسطى للأسنان الوظيفية. يتميز العظم الإكليلي بشكله السرجي وبروز خلفي ظهري متطور، مما يُعطي حافته الظهرية زاوية تقارب 110 درجات بين طرفه الأمامي الأفقي وجناحه الخلفي شبه العمودي. وقد ساعد هذا المزيج من الخصائص في تحديد أن P. lutugini كان بالفعل نوعًا من أنواع Prognathodon ، حيث يصنفه بعض الباحثين في جنس خاص به، " Dollosaurus ". [ 20 ]
طب الأسنان
صورة مقربة لأسنان P. solvayi .
تتنوع أنواع جنس بروغناثودون من حيث الأسنان. فالأسنان القوية المخروطية ذات الحواف المسننة غير الحادة والمينا الملساء تُعتبر عادةً من السمات المميزة لهذا الجنس، وتُصنف ضمنه بشكل روتيني. مع ذلك، يختلف النوع النمطي ، بروغناثودون سولفاي، عن هذا النوع من الأسنان، إذ يتميز بدلاً من ذلك بأسنان هامشية مضغوطة بشكل ملحوظ من الجهة الشفوية اللسانية وذات أوجه ناعمة. كما يوجد تباين في عدد الأسنان، حيث يمتلك بروغناثودون سولفاي 12 سنًا في الفك العلوي و13 سنًا في الفك السفلي، بينما يمتلك بروغناثودون أوفرتوني 14 سنًا في الفك السفلي. [ 3 ]
من بين جميع الأنواع، يتميز P. solvayi بأسنانه الأكثر اختلافًا عن باقي أفراد جنسه. تتميز تيجان أسنانه عمومًا بكبر حجمها ووضوح خطوطها، كما أن أسنانه الأمامية أكثر بروزًا من أي نوع آخر من الموزاسورات. أما أسنان الفك العلوي فهي شبه أفقية، بينما أسنان الفك السفلي الأمامية أقل بروزًا بقليل. إضافةً إلى الخطوط العميقة، تشير بقايا P. solvayi إلى أن تيجان أسنانه ربما كانت موشورية الشكل نوعًا ما، حيث تحتوي على سبعة إلى ثمانية موشورات على سطحها الخارجي. [ 3 ]
أسنان P. solvayi أنحف عند الطرف الأمامي، وأعرض ومثلثة الشكل باتجاه منتصف فرع الفك، وتتناقص في الحجم باتجاه الطرف الخلفي، مع كون السنين الأخيرين قصيرين نسبيًا. تيجان الأسنان منتفخة بشكل معتدل فقط، وعلى عكس أسنان P. overtoni ، تزداد الأسنان في الحجم بشكل مطرد في الاتجاه الأمامي الخلفي، وهي أقل انحناءً للخلف. في P. overtoni وأنواع أخرى (مثل P. giganteus )، تكون جميع الأسنان متجانسة الحجم تقريبًا باستثناء قاعدة السن قبل الأخير (التي تكون أكبر حجمًا). [ 3 ]
من الأنواع الأخرى المعروفة بأسنانها المتباينة، نوع P. lutugini ، حيث تستند المعلومات المتوفرة عن أسنانه بشكل رئيسي إلى عينات معزولة. تتميز الأسنان المعروفة بوجود حافتين بارزتين مع تسنن ضعيف على كل منهما. تقسم الحافتان الأسنان إلى سطحين: لساني وشفوي، ويكون السطح اللساني أكثر تحدبًا وأكبر حجمًا مقارنةً بالسطح الشفوي. تتميز الأسنان بانحناء خلفي ووسطي طفيف، وتُعرف بأسطحها الملساء (وهو ما يختلف عن الأنواع الأخرى من جنس Prognathodon )، باستثناء تجاعيد طفيفة عند أطراف تيجان الأسنان. جذور الأسنان كبيرة نسبيًا، إذ يبلغ حجمها حوالي 1.5 ضعف حجم تيجان الأسنان، وهي أسطوانية الشكل. يصل ارتفاع أكبر تيجان الأسنان المعروفة إلى 5.5 سم وعرضها إلى 2.5 سم عند القاعدة. [ 20 ]
يختلف حجم أسنان P. lutugini أيضًا تبعًا لموقعها في الفم. وتُعرف الأسنان الجناحية الأمامية بأنها كبيرة نسبيًا، وتُضاهي في حجمها الأسنان الهامشية، حيث يصل ارتفاعها إلى 4.6 سم. [ 20 ]
يُعد العدد القليل نسبياً من الأسنان مقارنة بالموساسورات الأخرى (على سبيل المثال، يحتفظ بروغناثودون ساتوراتور بـ 14 سناً في الفك السفلي، و12 في الفك العلوي، و6 في العظم الجناحي) سمة مميزة موجودة في جميع أنواع بروغناثودون . [ 5 ]
الهيكل المحوري
جذع P. saturator .
تُعد الأحافير ما بعد الجمجمة لـ Prognathodon أندر بكثير من مواد الجمجمة والأسنان المنفردة. [ 2 ]
يحتفظ النموذج الأصلي لـ P. lutugini بعدة فقرات. أربع فقرات عنقية محفوظة، تتميز بوجود نتوءات مفصلية أمامية وخلفية متطورة. وُجدت نتوءات مفصلية وظيفية على اثنتين من الفقرات العنقية. كما وُجدت سيقان النتوءات الفقرية على جميع الفقرات الأربع، وهي قصيرة جدًا وتنتهي بسطحين بيضاويين صغيرين مضغوطين جانبيًا. هذه الأسطح مائلة للخلف وتقع في الجزء الخلفي من السطح البطني لجسم الفقرة. النتوءات المفصلية كبيرة، وتقع في الجزء الأمامي من جسم الفقرة، ولا تمتد أسفل الحافة البطنية لجسم الفقرة. اللقمات والنتوءات العظمية مضغوطة بشكل طفيف من الظهر إلى البطن. تتشابه الفقرات العنقية تقريبًا في الحجم مع أطول الفقرات الظهرية ، حيث يبلغ طولها حوالي 7.2 سم وارتفاعها 4 سم. تم الحفاظ على 26 فقرة ظهرية في العينة، على الرغم من أن معظمها محفوظ بشكل سيئ. الفقرات الظهرية أطول قليلاً من الفقرات العنقية، ومثل الفقرات العنقية، فإن اللقمات والنتوءات العظمية مضغوطة بشكل طفيف من الناحية الظهرية البطنية. يبلغ أقصى طول للفقرات الظهرية حوالي 8 سم وارتفاعها 5 سم. بالإضافة إلى ذلك، احتفظت العينة النموذجية أيضًا بالعديد من شظايا الأضلاع ، على الرغم من أنها جميعًا غير مكتملة. يمتد أخدودان على طول الجزء البعيد من الأضلاع من الرأس المفصلي، ولكن لم يتبق سوى أخدود واحد خلف منتصف الضلع. [ 20 ]
الأنسجة الرخوة
الأنسجة الليفية والبنى المجهرية المستخرجة من عظم العضد لـ IRSNB 1624، وهي عينة محفوظة بشكل استثنائي من Prognathodon .
أتاح اكتشاف العينة المحفوظة بشكل استثنائي ERMNH HFV 197 من رواسب العصر الماستريختي في حرانة ، وسط الأردن، إجراء فحوصات دقيقة لتفاصيل فريدة من نوعها في مورفولوجيا الأنسجة الرخوة لبروغناثودون . لا يقتصر الأمر على كون الأحفورة مكتملة ومفصلية إلى حد كبير، وهو أمر نادر بالنسبة لعينات بروغناثودون ، بل إنها تحتفظ أيضًا بأجزاء كبيرة من الغطاء الخارجي وانحناء طفيف في الفقرات الذيلية الأخيرة. والأهم من ذلك، أن الأحفورة تحتفظ بالخطوط الخارجية للأنسجة الرخوة لزعنفة الذيل. وقد ساعد هذا في تقديم دليل على أن الموزاسورات كانت متقاربة مع الإكثيوصورات ، والثالاتوسوكيات الميتريورينكيدية، والحيتان في تطور زعنفة ذيل هلالية الشكل للمساعدة في الحركة. [ 8 ]
الزعنفة الذيلية غير متناظرة بشكل واضح. يتبع الفص السفلي للزعنفة الفقرات الذيلية، وكان يتمتع بمقطع عرضي انسيابي في الحياة، استنادًا إلى نسب الهيكل المحوري والأنسجة الرخوة الأخرى. أما الفص العلوي للزعنفة فهو غير مدعوم بالهيكل العظمي، وقد حُفظ على شكل بنية صغيرة تشبه الجناح تقريبًا، فوق الفقرات الذيلية الأخيرة. يشبه شكل الزعنفة الذيلية شكل زعنفة أسماك القرش من فصيلة الكركارينيد ، وإن كان مقلوبًا رأسًا على عقب، بفص علوي صغير وفص سفلي كبير. [ 8 ]
تحتفظ العينة أيضًا بآثار الحراشف، لا سيما حول محيط الزعنفة الذيلية. ورغم أنها باهتة، إلا أن هذه الآثار تكشف عن حراشف ذات شكل معيني. [ 8 ] وتوجد حراشف مماثلة الشكل على الزعنفة الذيلية لعينة Platecarpus المحفوظة جيدًا LACM 128319. [ 21 ]
يمكن استخدام نسب هياكل الأنسجة الرخوة وعلاقتها بالعناصر الهيكلية للعينة لاستنتاج شكل وحجم الزعانف في أنواع أخرى من جنس بروغناثودون ، وربما في أجناس أخرى من الموزاصورات أيضًا. في وصفهم للعينة، لاحظ ليندغرين وآخرون (2013) [ 8 ] أن حجمها صغير بشكل ملحوظ وفقًا لمعايير بروغناثودون مقارنةً ببعض العينات الأكبر حجمًا في الجنس. لذلك، افترضوا أن ERMNH HFV 197 كانت عينة يافعة. من المنطقي أن تنمو الزعنفة الذيلية لتتناسب مع زيادة وزن الأفراد الأكبر حجمًا، ويمكن ملاحظة ذلك في مجموعات أخرى تمتلك زعانف ذيلية، مثل أسماك القرش الحالية والإكثيوصورات المنقرضة . لهذا السبب، من المرجح أن يكون لدى بروغناثودون البالغ ، وخاصةً الأنواع الأكبر حجمًا، زعانف ذيلية أكبر نسبةً إلى حجم أجسامها. [ 8 ] ليندغرين وآخرون. (2013) وأشار بشكل خاص إلى أن الفص العلوي للزعنفة كان من المرجح أن ينمو ليصبح أكبر نسبياً في الأفراد الأكبر حجماً. [ 8 ]
التصنيف والأنواع
التوزيع المعروف لـ Prognathodon ، استنادًا إلى المواقع الأحفورية
تُصنّف التحليلات التطورية الحديثة باستمرار جنس بروغناثودون ضمن فصيلة الموزاصوريات الفرعية ، على الرغم من أن بروغناثودون كان يُنظر إليه تاريخيًا على أنه جنس تربطه علاقات وثيقة مع جنس بليتكاربوس وفصيلة بليوبلاتيكاربينا . كان لويس دولو من أوائل الباحثين الذين عملوا على تصنيف الموزاصورات، حيث صنّفها في البداية كرتبة فرعية مستقلة من السحالي وقسّم المجموعة إلى عائلتين، الموزاصوريات و"بليوبلاتيكاربيداي". في هذا التصنيف المبكر، ضمت الموزاصوريات أجناس كليداستس ، وموساصور ، وبليتكاربوس ، وهاليصور، وتيلوصور ، بينما كانت بليوبلاتيكاربيداي أحادية النوع، إذ لم تضم سوى جنس بليوبلاتكاربوس . في عام 1890، وبعد اكتشافات إضافية للموساسورات (بما في ذلك بروغناثودون )، نقّح دولو تصنيفه، وقسّم عائلة الموزاسورات إلى ثلاث مجموعات. استندت هذه المجموعات إلى مدى تطور الخطم على عظم الفك العلوي، وحجم النتوء فوق الركابي للعظم المربع، وما إذا كانت الأقواس الدموية ملتحمة بمركز الفقرات الذيلية. وُضع بروغناثودون إلى جانب بلاتكاربوس في مجموعة "ميكرورينخوس". أما المجموعتان الأخريان فهما "ميغارينخوس" (بما في ذلك تايلوصور وهاينوصور ) و"ميزورينخوس" (بما في ذلك موزاصور وكليداستس ) . [ 4 ]
أدرك دولو أن بليوبلاتيكاربوس يشترك في سمات مع مجموعة "ميكرورينكوس" في عام 1894 وتخلى عن نظامه السابق المكون من عائلتين، وبدأ في استخدام عائلة واحدة فقط من الموزاسورات، وهي الموزاسوريداي، ووضع بروغناثودون على أنه وثيق الصلة ببلاتيكاربوس وبليوبلاتيكاربوس . [ 4 ]
أبقى راسل (1967) على جنس بروغناثودون ضمن فصيلة بليوبلاتيكاربينا، لكنه أنشأ قبيلة لهذا الجنس وللجنس ذي الصلة ببليسيوتيلوسورس ، وهي قبيلة بروغناثودونتيني . ورأى أن الموزاسورات ضمن قبيلة بروغناثودونتيني "تنحدر بوضوح من فصيلة بليوبلاتيكاربينا"، لكنه برر إنشاء هذه القبيلة بإمكانية تمييزها عن غيرها من فصيلة بليوبلاتيكاربينا من خلال فكوكها الضخمة وأسنانها القوية. [ 4 ]
أجرى جوردن إل. بيل الابن أول تحليل تصنيفي رئيسي للموساسورات عام 1997، مستخدمًا منهجيات جديدة ومُدمجًا تصنيفات إضافية وُصفت منذ دراسة راسل عام 1967 (وخاصة الموساسورات القاعدية، مثل إيجيالوصور ). وقد أعاد بيل تصنيف بروغناثودون ضمن فصيلة الموساسورات، لأول مرة على الإطلاق، كجنس قريب من جنسي غلوبيدنس وبليسيوتيلوصور . وتم دمج قبيلة بروغناثودونتيني مع قبيلة غلوبيدنسيني ، وهي قبيلة أخرى صاغها راسل (1967) لغلوبيدنس . وكان بيل أيضًا أول من لاحظ أن تحليله أظهر أن بروغناثودون ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه أحادي النمط ، هو في الواقع شبه أحادي النمط . [ 22 ]
لم يتغير كثيرًا منظور علاقات هذا الجنس بأجناس الموزاصورات الأخرى منذ عام ١٩٩٧، إذ يُصنف عادةً ضمن فصيلة الموزاصورات، كما يُصنف ضمن مجموعة شبه عرقية. وقد لاحظ كاو ومادزيا (٢٠١٧) أن إدراج بروغناثودون وبليسيوتيلوسورس ضمن غلوبيدنسيني يوحي بعلاقة أوثق بين الجنسين مما هو عليه في الواقع. ورغم أن بروغناثودون وبليسيوتيلوسورس يُصنفان عادةً كجنسين شقيقين، إلا أن كاو ومادزيا (٢٠١٧) لم يُعيدا إحياء قبيلة بروغناثودونتيني في قائمة فروع الموزاصورات وتعريفاتهما المفضلة، دون إبداء أي تعليق على السبب. [ 23 ] في تحليل كاو ومادزيا (وكذلك في أعمال سابقة مثل سيمويس وآخرون، 2017 [ 24 ] )، تم تحديد بروغناثودون كمجموعة شقيقة للموساسوريني ، وتم تحديد مجموعة الموساسوريني + بروغناثودون نفسها كمجموعة شقيقة للغلوبيدنسيني. [ 23 ]
تُعرض أدناه نتائج تحليل شامل للتطور السلالي لعائلة الموزاصوريات أجراه سيمويس وآخرون (2017) [ 24 ] ، مُختزلةً لعرض الموزاصوريات فقط . يُظهر المخطط التفرعي أن البروغناثودون شبه عرقي، كما خلص إليه معظم الباحثين المعاصرين، ويضعه كمجموعة شقيقة للموزاصوريات المُشتقة في الموزاصوريات .
تم تصنيف عدد كبير من الأنواع ضمن جنس بروغناثودون ، على الرغم من أن هذا الجنس يُعتبر على نطاق واسع شبه عرقي . [ 25 ] وقد أدى عدم اكتمال عينات بروغناثودون إلى فهم غير مكتمل لتصنيف الجنس ككل، بما في ذلك التنوع على مستوى ألفا والخصائص الجنسية. علاوة على ذلك، فإن الندرة الشديدة لعينات بروغناثودون من العصر الكامباني المبكر والمتوسط قد حجبت الجزء المبكر من تاريخه التطوري. [ 2 ]
لم يتم بعد دراسة مسألة ما يشكل جنس Prognathodon بشكل كامل. أشار ليندغرين (2005) [ 25 ] إلى أن تيجان الأسنان القوية والمخروطية ذات الحواف الحادة والمسننة والمينا الملساء تُنسب بشكل روتيني إلى هذا الجنس، على الرغم من أن النوع النمطي للجنس، P. solvayi ، يختلف عن هذا الوصف لأنه يُظهر أسنانًا هامشية مضغوطة بشكل ملحوظ من الناحية الشفوية اللسانية وذات أوجه ناعمة.
الأنواع المصنفة ضمن جنس Prognathodon ، وفقًا لما ذكره سيمويس وآخرون (2017) [ 24 ] ، مُدرجة أدناه. ومن الجدير بالذكر أن استبعاد الأنواع الستة المثيرة للجدل يُقلّص بشكل ملحوظ النطاق الزمني والجغرافي لهذا الجنس، إذ يقتصر وجوده على أوروبا والشرق الأوسط ، ويُزيل أي وجود له قبل العصر الكامباني المتأخر. وقد وُصف وجود مؤكد لنوع Prognathodon بالمعنى الدقيق للكلمة في أمريكا الشمالية ، والذي يُرجّح أنه P. solvayi ، في عام 2024 [ 26 ].
Prognathodon solvayi Dollo, 1889 — ماستريختيان ، بلجيكا وإسبانيا، [ 27 ] من المحتمل أن يكون من الولايات المتحدة ( كارولاينا الشمالية ) . [ 26 ]
يُعدّ P. solvayi النوع النمطي لجنس Prognathodon ، وهو أيضًا أصغر الأنواع المعروفة، إذ لا يتجاوز طوله 5 أمتار. [ 16 ] ويختلف P. solvayi عن جميع أفراد الجنس الآخرين في عدة جوانب بارزة، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للنوع النمطي. ولعلّ أبرز هذه الاختلافات يكمن في الأسنان، فهي ذات أوجه ناعمة ومضغوطة من الجهة الشفوية اللسانية. [ 25 ]
Prognathodon currii Christiansen and Bonde, 2002 — أواخر العصر الكامباني ، إسرائيل .
يُعدّ بروغناثودون كوري (P. currii) أحد أكبر أنواع البروغناثودون ، إن لم يكن أكبرها، وهو معروف من جمجمة ضخمة واحدة. تشبه هذه الجمجمة جمجمة البروغناثودون ، وخاصةً جمجمة النوع بروغناثودون سولفاي (P. solvayi )، لكنها تختلف عن جميع الموزاسورات المعروفة في أن عظمها الجبهي أعرض بكثير من طوله. على الرغم من أنه سُمّي في البداية بشكل غير رسمي ضمن جنسه الخاص، " أورونوصور " (Oronosaurus)، فقد أثبتت تحليلات تطورية متعددة أنه ينتمي بشكل قاطع إلى جنس البروغناثودون . [ 28 ]
بروجناثودون لوتوجيني ياكوفليف، 1901 — أواخر كامبانيان ، أوكرانيا.
على الرغم من أنه ليس الأكبر حجماً، إلا أن بروغناثودون لوتوجيني كان نوعاً كبيراً من البروغناثودون ، حيث قُدِّر طوله بثمانية أمتار. [ 25 ] يُصنَّف أحياناً كجنس مستقل، "دولوسورس" ، وقد عُثر عليه في رواسب تعود إلى أواخر العصر الكامباني في أوكرانيا . كما عُثر على أحافير وُصفت بأنها " دولوسورس sp." في رواسب من نفس العصر تقريباً في السويد وروسيا ، [ 30 ] وبالتالي قد تنتمي أيضاً إلى بروغناثودون لوتوجيني .
يختلف بروغناثودون لوتوجيني عن جميع أنواع بروغناثودون الأخرى في سطحه الزاوي الطحالي الذي يتميز بوجود ألسنة وأخاديد أفقية واضحة، وشكل لقمة الفقرات (حيث تكون منخفضة قليلاً بنسبة ارتفاع إلى عرض تبلغ 0.75)، ونسب أطوال الفقرات (حيث تكون الفقرات العنقية متساوية تقريبًا في الحجم مع أطول فقرات العمود الفقري). كما يختلف بروغناثودون لوتوجيني عن جميع الأنواع الأخرى باستثناء بروغناثودون سولفاي بوجود 13 سنًا في فكه السفلي، مع أنه لا يمكن تصنيفه ضمن بروغناثودون سولفاي نظرًا لسطحه المينائي الأملس. [ 20 ]
يُفرّق غياب النتوء الأمامي للفك السفلي بين P. lutugini و P. kianda ، كما يتميز P. lutugini بأسنان جناحية أمامية أكبر. ويُفرّق غياب التخطيط الوسطي على أسطح أسنانه بينه وبين P. waiparaensis و P. solvayi . بالإضافة إلى ذلك، يُفرّق وجود التسننات على أسنانه بينه وبين P. kianda و P. currii . ويُفرّق شكل لقمة الفقرات (حيث لا يتجاوز ارتفاعها عرضها) بينه وبين P. saturator و P. rapax .
صُنِّفَ P. lutugini في الأصل كنوع من جنس Clidastes من قِبَل ياكوفليف عام 1901 استنادًا إلى العينة النموذجية CNIGR 818، وهي جمجمة وهيكل عظمي غير مكتملين. ونظرًا لاعتباره الجمع بين المفاصل الإضافية الوظيفية والأسنان الجناحية الكبيرة سمةً فريدة، أنشأ ياكوفليف جنسًا جديدًا عام 1905، هو Dollosaurus ، تكريمًا لعالم الحفريات البلجيكي لويس دولو . [ 25 ] أظهر لينغهام-سوليار (1989) أن هذه الخصائص لم تكن حصرية لـ " Dollosaurus "، الذي اعتبره مرادفًا على مستوى الجنس لـ Prognathodon . [ 3 ]
أشار ليندغرين (2005) [ 25 ] إلى أن الوضع التصنيفي لـ P. lutugini (أو " دولوصور ") كان غير واضح إلى حد ما، وأن السمات السنية والعظمية تشير إلى تصنيفه ضمن جنس Prognathodon، بينما تشير الفقرات الذيلية ذات الحفر الجانبية إلى علاقة أبعد. علاوة على ذلك، فإن الجدل الدائر حول ما إذا كان جنس Prognathodon شبه عرقي أم لا، قد صعّب من دراسة تصنيف المواد المنسوبة إلى P. lutugini دراسةً أدق .
أيد التحليل الوراثي الذي أجري كجزء من إعادة وصف P. lutugini بواسطة DV Grigoriev (2013) [ 20 ] إحالة P. lutugini إلى Prognathodon واقترح أيضًا علاقة وثيقة مع النوع النمطي P. solvayi .
الأنواع المتنازع عليها والأنواع السابقة
تُعرف الأنواع Prognathodon kianda و P. overtoni و P. rapax و P. saturator و P. stadtmani و P. waiparaensis بأنها أنواع متميزة من الموزاسورات، لكن تصنيفها كأنواع من جنس Prognathodon مثير للجدل، وقد أظهرت أحدث التحليلات الوراثية، مثل Madzia و Cau (2017) [ 23 ] و Simões وآخرون (2017) [ 24 ] ، أن هذه الأنواع تقع خارج جنس Prognathodon ، وبالتالي فإن معظمها يمثل أجناسًا مستقلة.
يُعرف نوع P. kianda من العصر الماستريختي في أنغولا ، وهو فريد من نوعه بامتلاكه عددًا كبيرًا من الأسنان الهامشية وأسنانًا جناحية صغيرة نسبيًا. [ 31 ] يبدو أن هذا النوع يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنس Liodon المشكوك في انتمائه ، ويُصنف عادةً خارج جنس Prognathodon (ويُصنف كنوع من الموزاصوريات القاعدية ) في معظم التحليلات التطورية. [ 20 ]
يمكن تمييز P. overtoni عن الأنواع الأخرى، بما في ذلك P. solvayi ، من خلال مينا أسنانه الأملس وطبيعتها غير المنحنية. [ 4 ] كان يُصنف سابقًا كجنس مستقل Brachysaurana قبل أن يُدمج في Prognathodon ، وهو من بين أكثر أنواع هذا الجنس معرفةً، حيث توجد العديد من العينات شبه الكاملة والمفصلية، بعضها يحتفظ بمحتويات الأمعاء. [ 2 ]
Prognathodon rapax Hay, 1902 — Maastrichtian , الولايات المتحدة (ماريلاند ونيو جيرسي، وربما كارولاينا الشمالية [ 26 ] ) .
يمكن تمييز P. rapax بسهولة عن النوعين P. overtoni و P. solvayi من خلال الخصائص الموجودة في العظم المربع، كما أن له سمات فقرية تشبه إلى حد كبير فقرات الموزاصور . [ 4 ]
Prognathodon saturator Dortangs et al., 2002 — Maastrichtian , هولندا.
يُعدّ P. saturator نوعًا ضخمًا وذا بنية هائلة من العصر الماستريختي في هولندا . بلغ طوله ما يقارب 9-10 أمتار، وربما كان أقصر من P. overtoni (الذي يُعدّ تصنيفه ضمن جنس Prognathodon مثيرًا للجدل أيضًا) و P. currii . اسم النوع saturator مشتق من اللاتينية ويعني "الذي يُرضي"، في إشارة إلى أن العينة النموذجية كانت أول عينة موزاسور كاملة نسبيًا يتم العثور عليها في منطقة ماستريخت منذ عام 1957. [ 5 ]
إن أبرز ما يميز P. saturator عن باقي أنواع Prognathodon هو حجمه الهائل، فهو أكبر من أي نوع آخر معروف من Prognathodon وقت وصفه، كما أنه أكثر ضخامة وقوة بشكل عام. ويفتقر P. saturator أيضًا إلى العرف المرتفع على الحافة الظهرية الوسطى الموجود في الأنواع الأخرى من هذا الجنس. ويمكن تمييزه بسهولة عن معظم الأنواع الأخرى من خلال اختلافات فردية أخرى. فـ P. stadtmani من العصر الكامباني المبكر يتميز بفك سفلي أنحف بكثير، وهو ما ينطبق أيضًا على P. waiparaensis . ويمكن تمييز P. giganteus عن P. saturator من خلال حافته السنية الظهرية المستقيمة، وناتئه الإكليلي الصغير، ووحدته الفكية الخلفية المستطيلة، ونتوءه المفصلي الخلفي غير الحاد، بالإضافة إلى عظمه المربع الأقل ضخامة بكثير. [ 5 ]
تشير متانة عظم المربع، إلى جانب الفك السفلي القوي بنفس القدر، إلى أن بروغناثودون ساتوراتور كان قادرًا على توليد قوة عض تفوق جميع أنواع الموزاصورات الأخرى. وبالمقارنة مع عظام المربع لدى غلوبيدنس وأنواع أخرى من بروغناثودون ، فإن عظم المربع لدى بروغناثودون ساتوراتور أقوى بكثير. ومع وجود أمثلة معروفة لسلاحف بحرية كبيرة من منطقة ماستريخت، مثل ألوبليورون ، فمن المحتمل (استنادًا إلى آثار العض الملتئمة التي عُثر عليها) أن نطاق حجم فرائس بروغناثودون ساتوراتور شمل هذه السلاحف التي يبلغ طولها 2.9 متر. [ 5 ]
يُعرف نوع P. waiparaensis بهيكل عظمي جزئي، بما في ذلك جمجمة مفككة، وفقرات عنقية، وأضلاع تم استخراجها من رواسب العصر الماستريختي في نيوزيلندا . [ 33 ]
تم تصنيف ثلاثة أنواع من جنس Liodon المشكوك فيه ( L. sectorius و L. compressidens و L. mosasauroides )، اثنان منها يتميزان بفك نحيل، ضمن جنس Prognathodon في عام 2008 نظرًا لتشابه نسب أبعاد أسنانها الهامشية على طول حافة الفك مع P. kianda . [ 31 ] في عام 2019، اقترح موهر وآخرون أن mosasauroides قد يُنسب إلى جنس Eremiasaurus الذي يعود إلى العصر الماستريختي ، استنادًا إلى مقارنات مورفولوجية غير منشورة. [ 34 ] مع ذلك، اقترح بالسي وآخرون (2014) احتمال أن تكون هذه الأنواع الثلاثة، وربما أيضًا النوع النمطي لـ Liodon ( L. anceps )، أقرب إلى Mosasaurus منها إلى Prognathodon، وأن Liodon ربما ينبغي اعتباره مرادفًا لـ Mosasaurus (على الرغم من عدم تقديم أي اقتراح رسمي). [ 35 ]
تمت إعادة وصف النوع P. stadtmani باعتباره النوع النمطي لجنسه الخاص، Gnathomortis ، في عام 2020. [ 36 ]
علم الأحياء القديمة
الاسْتِقْلاب
يشير تحليل نظير الأكسجين -18 (δ 18 O) في مينا سنٍّ يُنسب إلى نوعٍ مشابهٍ لـ Prognathodon من جنوب إفريقيا إلى أن Prognathodon حافظ على درجة حرارة داخلية أعلى من درجة حرارة جسم Squalicorax المعاصر له . ومن المرجح أن درجة حرارة جسمه الداخلية كانت أعلى من درجة حرارة مياه البحر المحيطة به أيضًا. [ 37 ]
علم البيئة القديمة
أتاح اكتشاف عينات محفوظة جيدًا من بروغناثودون أوفيرتوني في تكوين بيرباو الكامباني في ألبرتا ، كندا ، إجراء دراسات تفصيلية لمحتويات الأمعاء (بما في ذلك شظايا سمكة كبيرة وأخرى صغيرة، وسلحفاة بحرية ، وربما رأسيات أرجل ) والأسنان، مما سمح بالتكهن ببيئة بروغناثودون . وكما هو الحال مع معظم الموزاسورات، فإن أسنان هذه العينات ذات حواف بارزة، حيث تصطف هذه الحواف بشكل موازٍ تقريبًا للفك. في الأسنان غير البالية، تكون القمة حادة ولكنها غير حادة، ولها نتوءات دقيقة متموجة ومتشابكة تصل إلى 25% من ارتفاع التاج. قد يكون لهذا النوع من الزخرفة دور في تقوية الأسنان. يشير الطرف غير الحاد والسطح الخشن إلى سن استُخدم لاصطياد فرائس صلبة نسبيًا، كما أن وجود عظام السلاحف ضمن محتويات الأمعاء يدعم فرضية أن بروغناثودون كان مُهيأً لسحق الفرائس ذات الأصداف الصلبة. [ 2 ]
مع ذلك، فإن الأسنان مرتفعة نسبيًا مقارنةً بحجم الجمجمة، مما يشير إلى أنها كانت تُستخدم لغرز الفريسة بدلًا من سحقها أو الإمساك بها. تحتوي العديد من الأسنان كاملة البزوغ على تجعيدات على الحواف تُنتج سنًا دقيقًا. يشير وجود حواف مسننة إلى أن البروغناثودون كان مفترسًا انتهازيًا يُشبه الحيتان القاتلة الحديثة ، بدلًا من كونه مُتكيفًا خصيصًا لسحق فريسته. لا يقتصر تغذي هذا المفترس على الفقاريات الكبيرة فحسب، بل يشمل أيضًا مجموعة متنوعة من الفرائس الأخرى. مع ذلك، تفتقر أسنان بروغناثودون أوفرتوني إلى الطرف المدبب الذي يميز عادةً المفترسات الانتهازية ذات الأسنان القاطعة. على هذا النحو، تُظهر أسنان البروغناثودون على ما يبدو تكيفات لا تجتمع عادةً. [ 2 ]
مقارنة جنبًا إلى جنب بين سنّ نموذجي "للسحق" لدى الموزاسور (يسار، إغدامانوصور ) وسنّ نموذجي "للقطع" لدى الموزاسور (يمين، موزاسور ). يبدو أن أسنان بروغناثودون تحتوي على خصائص كليهما.
تجدر الإشارة إلى أن بروغناثودون أوفيرتوني يُظهر تباينًا في شكل الأسنان مشابهًا لأنواع الموزاصورات الأخرى ، مثل غلوبيدنس وكارينودنس . فعلى سبيل المثال، تكون الأسنان الأمامية أكثر انحناءً ونحافةً من الأسنان الخلفية ، مع تغير تدريجي في الشكل على طول صف الأسنان. تبلغ نسبة طول تاج الأسنان الأمامية إلى عرض قاعدته من 2.0 إلى 2.5، بينما تتراوح هذه النسبة في الأسنان الوسطى بين 1.7 و2.0. تتوافق هذه النسب مع كل من الموزاصورات ذات الأسنان القاطعة والضاغطة. على الرغم من قوة أسنان بروغناثودون ، إلا أنها ليست عريضةً كأسنان الموزاصورات النموذجية ذات الأسنان الضاغطة، مثل غلوبيدنس . [ 2 ]
الأسنان الخلفية منحنية بشدة وقصيرة، ولذلك من غير المرجح استخدامها في اصطياد الفرائس أو معالجة الطعام. تُظهر أسنان الفك العلوي والسفلي للعينتين المفحوصتين تآكلًا ملحوظًا. قمم التيجان ناعمة ومصقولة بشكل غير عادي، ومن المرجح أن يكون هذا الكسر والتلميع اللاحق ناتجًا عن التلامس المطول مع الطعام. كسر الأسنان ليس شديدًا ويكاد يكون أفقيًا، وهو ما يختلف عن المفترسات النموذجية ذات الأسنان القاطعة. ربما كانت الأسنان قوية بما يكفي لمنع الكسر الواسع، أو ربما حدّ انحناؤها من ذلك. العديد من الأسنان متآكلة بشكل منتظم، مما يشير إلى احتمال ثالث؛ وهو أنه يمثل طحنًا تدريجيًا للأسنان نتيجة التعامل مع الطعام. يوجد تآكل مشابه إلى حد ما على أسنان Globidens schurmanni ، المعروف بتغذيته على محار Inoceramid . [ 2 ]
من الواضح أن التآكل الذي يظهر على الأسنان لا يُمثل كسرًا بسيطًا، إذ أن ذلك سيؤدي إلى تفاوت في مقدار التآكل بين الأسنان المختلفة. وعلى النقيض من الأسنان الهامشية، فإن الأسنان الجناحية، على الرغم من كبر حجمها غير المعتاد بالنسبة للموزاصور، لا تُظهر أي تآكل. وهذا يُشير إلى أن الأسنان الهامشية والجناحية كانت لها وظائف مختلفة، فربما كانت الأسنان الجناحية تُستخدم للإمساك بالفريسة قبل ابتلاعها. ومن المُرجح أن الأسنان الجناحية الأمامية الكبيرة التي تُميز البروغناثودون كانت تُوفر إمساكًا فعالًا بالفرائس الكبيرة، مما يُشير إلى أن هذا الجنس كان قادرًا على ابتلاع الفرائس على شكل قطع كبيرة. [ 2 ]
إحدى عينات ألبرتا، TMP 2007.034.0001، هي أول عينة من جنس بروغناثودون تحتوي على محتويات أمعائها محفوظة. تشمل هذه المحتويات بقايا سمكة ضخمة جدًا (1.6 متر)، وسمكة أصغر، وسلحفاة بحرية ، وبقايا محتملة لرأسيات الأرجل . تختلف هذه الفرائس اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض، وعادةً ما تكون فرائس لأنواع مختلفة من المفترسات، لكنها تتفق مجتمعةً مع مفترس رئيسي كبير وانتهازي. على الرغم من قدرته الظاهرية على التغذي على فرائس نموذجية للموساسورات ذات الأسنان القاطعة، مثل الأسماك الكبيرة، إلا أن أسنانه القوية تشير إلى أنه كان يلتهم أيضًا فرائس أكثر صلابة، مثل السلحفاة البحرية. [ 2 ] وبالتالي، من المرجح أن يكون بروغناثودون أوفرتوني ، الذي يُحتمل أن يكون مشابهًا في بيئته لأنواع أخرى من جنسه، مفترسًا انتهازيًا قادرًا على التغذي على أي شيء تقريبًا في الممر المائي الداخلي الغربي . [ 2 ]
علم الحفريات
استعادة P. saturator .
احتفظت العينة النموذجية لبروغناثودون ساتوراتور بتفاصيل عديدة ذات أهمية من الناحية التافونومية. يُرجّح أن يكون سبب نفوق العينة هو التقدم في السن أو المرض، نظرًا لعدم وجود مفترسات بحرية كبيرة بما يكفي لقتل كائن بحجمها في العصر الماستريختي . تشير درجة تمفصل عظام العينة إلى أن الحيوان وصل إلى قاع البحر بعد لحظات من نفوقه، حيث التهمته أسماك القرش قبل أن تدفنه الرواسب. تشمل الأدلة على التهام أسماك القرش للجثة العثور على أسنان مرتبطة بأجناس أسماك القرش سكواليكوراكس وبليكاتوسكيليوم بين عظام الموزاصور. من الممكن استبعاد احتمال أن تكون أسماك القرش قد التُهمت من قبل الموزاصورات قبل نفوقها (وبالتالي تمثل محتويات المعدة) نظرًا لعدم وجود أي دليل على تعرضها لهجوم من أحماض المعدة . كما أن عدد أسنان القرش (ناهيك عن ثبات حجمها ولونها) مرتفع جدًا بحيث لا يُعزى إلى وفرة طبيعية. كما يحتفظ الهيكل العظمي نفسه بمجموعة متنوعة من علامات العض، مما يوفر دليلاً مباشراً على قيام أسماك القرش بالتغذي على الجيف. [ 5 ]
علم الأمراض
عُثر على عينة من بروغناثودون، تُعرف باسم NHMM 2012 (وتُلقب غالبًا بـ"كارلو")، في هولندا بالقرب من ماستريخت، وقد وصفها باستيانز وآخرون في مجلة أبحاث العصر الطباشيري عام 2020. وقد تبين أنها تعاني من تشوهات شديدة في الوجه، بما في ذلك بتر جزئي مدمر لعظم الفك العلوي. يُعتقد أن إصابات البروغناثودون ناتجة عن قتال مع موساسور آخر (يُرجح أنه بروغناثودون آخر ). تُظهر هذه العينة علامات على إعادة نمو العظم حول الإصابة، بالإضافة إلى التهابات لاحقة كانت مستمرة وقت نفوق الموساسور، والتي ربما تكون ناجمة جزئيًا عن الإصابات التي لحقت به. تُعد هذه العينة واحدة من الحالات القليلة المؤكدة بوضوح للقتال بين أفراد النوع الواحد من الموساسورات. كما كشفت عن استجابة مناعية غير نمطية للعدوى. فعلى عكس الزواحف الحديثة التي تُنتج كتلًا ليفية صلبة لاحتواء العدوى، أظهر هذا الموساسور استجابة أقرب إلى استجابة الثدييات، بما في ذلك إفراز صديد سائل. تُعد هذه إحدى الحالات الأولى التي دُرست فيها الاستجابات المناعية في الكائنات الأحفورية بهذا القدر من التفصيل، والتي تختلف فيها الكائنات الحية القريبة عن الكائنات المنقرضة. [ 11 ]
1 2 القدومي، هاني ف. (2009). "نوع جديد آخر من البروجناثودون من ماستريختيان في هارانا". حفريات حيوانات الهرانا والمناطق المجاورة . عمان: متحف النهر الخالد للتاريخ الطبيعي. ص 65 – 73. OCLC 709582892 .
^ موهر، ريال سعودي؛ ليبلانك، أر. كالدويل، م. (2020). "عينة جديدة شبه كاملة من PROGNATHODON OVERTONI (SQUAMATA: MOSASAURIDAE) من تشكيل CAMPANIAN BEARPAW في ألبرتا، كندا". الاجتماع السنوي الثمانين لجمعية علم الحفريات الفقارية (PDF) . ص 249 – 250.
↑ بيل جي إل. الابن. 1997. مراجعة تطورية لـ Mosasauroidea في أمريكا الشمالية والبحر الأدرياتيكي. الصفحات 293-332 في: كالاواي جي إم، نيكولز إي إل، (محرران)، الزواحف البحرية القديمة ، مطبعة أكاديمية، 501 صفحة.
↑ أفريانوف، أ.و.؛ ياركوف، أ.أ. (2004). "حول ظهور زاحف طائر عملاق (بتيروصوريا) في أواخر العصر الطباشيري المتأخر في منطقة الفولغا السفلى". مجلة علم الأحياء القديمة . 38 (6): 669-671 .
↑ موهر، ليبلانك، كالدويل، 2019. إعادة وصف وإعادة تعيين "ليودون" mosasauroides إلى جنس Eremiasaurus (Squamata، Mosasuaridae). SVP 2019، الاجتماع السنوي، البرنامج والملخصات ، 79أ: 155.
