تايلوصور

التيلوصور ( بالإنجليزية : Tylosaurus ، وتعني " سحلية العقدة " ) هو جنس من الموزاصورات من فصيلة روسيلوصورين (مجموعة منقرضة من السحالي البحرية المفترسة ) عاشت قبل حوالي 92 إلى 66 مليون سنة خلالالعصرين التوروني والماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر . يضم هذا الجنس ما لا يقل عن عشرة أنواع مُسماة بشكل صحيح، أكبرها حجماً هو التيلوصور ركس ( T. rex )، الذي يزيد طوله عن 13 متراً (43 قدماً) . وقد عُثر على أحافيره بشكل رئيسي حولشمال المحيط الأطلسي ،بما في ذلك في أمريكا الشمالية وأوروبا وأفريقيا . 

وُصِفَ النوع الأول المُسمى، وهو T. proriger ، لأول مرة عام 1869 على يد إدوارد درينكر كوب كعضو في جنس منفصل من الموزاسورات، وهو Macrosaurus ، الذي أصبح الآن مرادفًا لجنس Halisaurus ، ثم أُعيد وصفه لاحقًا كنوع نموذجي لجنس Tylosaurus الذي سُمي عام 1872 على يد أوثنييل تشارلز مارش . تُظهر الأدلة الأحفورية أن Tylosaurus كان ينخرط بانتظام في قتال بين أفراد نوعه، ويتغذى على فرائس متنوعة كحيوان مفترس رئيسي في نظامه البيئي، بما في ذلك الأسماك المفترسة ، وطيور الأورنيثوران ، والسلاحف البحرية ، والبليزوصورات، وأنواع أخرى من الموزاسورات . كان يتمتع بعملية أيض داخلية الحرارة ، وهو ما يختلف عن جميع الزواحف الحرشفية الحديثة تقريبًا .

تاريخ البحث

أولى الاكتشافات المحتملة

يُرجّح أن أقدم حفريات التيلوصور اكتُشفت على يد شعوب أمريكية أصلية مختلفة ، وربما كانت مصدرًا للكثير من حكاياتهم الشعبية ، إذ يعود تاريخ أقدمها المعروفة إلى ما قبل وصول المستوطنين الأوروبيين ، حوالي القرن السادس عشر الميلادي. بل إن روايات أحدث من شعوب السهول الكبرى تتحدث عن حقبة قديمة حكمتها مخلوقات مائية ضخمة كانت في صراع دائم مع طيور الرعد ، حتى أنها تحجّرت على يديها. وقد يكون وجود كميات كبيرة من حفريات الموزاسورات الضخمة ، مثل التيلوصور، والتيروصورات ، مثل البترانودون، في هذه المنطقة، هو أصل هذه الأساطير. [ 9 ]

في عام 1804، اكتشفت بعثة لويس وكلارك هيكلًا عظميًا متحجرًا مفقودًا الآن على ضفاف نهر ميسوري ، والذي تم تحديده على أنه سمكة يبلغ طولها 14 مترًا (45 قدمًا) . [ 10 ] في عام 2003، تكهن ريتشارد إليس بأن البقايا قد تكون تعود إلى موزاصور ميسورس . [ 11 ] في المقابل، أشارت دراسة أجريت عام 2007 بقيادة روبرت دبليو ميريديث وزملاؤه إلى أن الأحافير قد تكون من موزاصور من فصيلة التيلوصورين ، استنادًا إلى القياسات التي ذكرها كلارك وغاس، وإلى وجود أحافير التيلوصور في نهر ميسوري. ومع ذلك، أشار الباحثون أيضًا إلى احتمال أن تكون البقايا من بليزوصور من فصيلة الإيلاسوموصوريد ، وهي فصيلة معروفة أيضًا في النهر، على الرغم من ندرتها. [ 12 ] 

أولى الاكتشافات الرسمية

جمجمة MCZ 4374، وهي العينة النموذجية لـ T. proriger ، في كوب (1870).

كان التيلوصور ثالث جنس جديد من الموزاصورات يُوصف في أمريكا الشمالية بعد الكلايداستيس والبلاتيكاربوس ، والأول في كانساس . [ 13 ] شهد التاريخ المبكر لهذا الجنس كتصنيف تعقيداتٍ نتيجةً للمنافسة الشديدة بين إدوارد درينكر كوب وأوثنيل تشارلز مارش خلال ما يُعرف بحروب العظام . [ 13 ] [ 14 ] اكتُشف النموذج الأصلي في أواخر ستينيات القرن التاسع عشر على يد العقيد جون بتلر كونينغهام من الجيش الأمريكي والسيد مينور في رواسب تكوين نيوبرارا بالقرب من مونومنت روكس ، [ 15 ] [ 16 ] بالقرب من خط سكة حديد يونيون باسيفيك في فورت هايز ، كانساس. [ 17 ] تكوّن الاكتشاف من جمجمة جزئية يبلغ طولها حوالي 1.5 متر (5 أقدام ) مُرتبطة بثلاث عشرة فقرة. [ 18 ] [ 16 ] حصل لويس أغاسيز على هذه العينة خلال زيارته للسهول الكبرى في أغسطس 1868، ومنذ ذلك الحين تم فهرستها تحت الرقم MCZ 4374. بعد أن لاحظ كوب صورًا لها في اجتماع لأكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا ، [ 16 ] استعار العينة من أغاسيز وقدم وصفًا أوليًا لها في عام 1869. كان أول منشور له عن الأحفورة موجزًا ​​للغاية، وأطلق عليها اسم Macrosaurus proriger ، وهو جنس من أنواع الموزاسورات الأوروبية الموجودة مسبقًا. [ 13 ] [ 18 ] تعني الصفة المحددة proriger "حامل المقدمة"، في إشارة إلى منقار العينة الفريد الشبيه بمقدمة السفينة [ 19 ] [ 20 ] ، وهي مشتقة من الكلمة اللاتينية prōra (مقدمة) واللاحقة -gero (أحمل). [ 21 ] في عام 1870، نشر كوب وصفًا أكثر تفصيلًا للعينة النموذجية. ودون تفسير، نقل النوع إلى جنس أوروبي آخر هو Liodon، وأعلن أن نوعه الأصلي M. proriger مرادف له. [ 13 ] [ 17 ] 

في عام ١٨٧٢، جادل مارش بأنّ L. proriger يختلف تصنيفيًا عن الجنس الأوروبي، ويجب تصنيفه ضمن جنس جديد. ولهذا الغرض، أنشأ جنس Rhinosaurus ، الذي يعني "سحلية الأنف"، وهو اسم مُركّب من الكلمتين اليونانيتين القديمتين ῥίς ( rhī́s ، بمعنى "أنف") و σαῦρος ( saûros ، بمعنى "سحلية"). [ ٢٢ ] [ ٢٣ ] ردّ كوب بالقول إنّ Rhinosaurus مرادف مُستخدم بالفعل لـ Liodon . وخالف كوب حجج مارش، لكنّه اقترح، في حال كان مارش مُحقًا، استخدام اسم الجنس Rhamphosaurus . [ 15 ] اكتشف مارش لاحقًا أن تصنيف رامفوصور كان مستخدمًا بالفعل كجنس من السحالي سُمّي عام 1843. ونتيجة لذلك، اقترح نقله إلى جنس جديد أُنشئ باسم تايلوصور . [ 24 ] يعني هذا الاسم "سحلية العقدة"، في إشارة أخرى إلى الخطم الطويل المميز لهذا الجنس. وهو مشتق من الكلمة اللاتينية tylos (عقدة) والكلمة اليونانية القديمة σαῦρος . [ 20 ] على الرغم من ابتكاره للجنس الجديد، لم ينقل مارش رسميًا نوع وحيد القرن هذا إلى تايلوصور ؛ بل قام جوزيف ليدي بذلك لأول مرة عام 1873 . [ 25 ] [ 26 ] أصبح جنس تايلوسورس لاحقًا الجنس المقبول عالميًا تقريبًا ليشمل هذا النوع، باستثناء كوب [ 15 ] الذي رفض قبول جنس مارش الجديد واستمر في الإشارة إلى النوع باسم ليودون . [ 19 ] ويمكن ملاحظة إصرار كوب في وصفه عام 1874 لنوع آخر أطلق عليه اسم ليودون نيبايوليكوس . وقد اكتشف بنجامين فرانكلين مودج العينة النموذجية لهذا النوع بالقرب من نهر سولومون ، وهي تتكون من عدة شظايا جمجمية وفقرة ظهرية [ 27 ] مصنفة الآن تحت رقم AMNH 1565. هذا النوع، الذي يشير اسمه المحدد إلى نيباهولا، وهو الاسم الأمريكي الأصلي لنهر سولومون [ 25 ] ، نُقل رسميًا إلى جنس تايلوسورس عام 1894 بواسطة جون كامبل ميريام .[28] In 2026, Amelia R. Zietlow, Michael J. Everhart, and Michael J. Polcyn redescribed the holotype specimens of T. proriger and T. nepaeolicus, 150 years after their original descriptions by Cope, revising the diagnoses of both species.[29]

Later discoveries and other species

Fossil skulls of Tylosaurus species (A)T. proriger, (B)T. nepaeolicus, (C)T. bernardi, (D)T. saskatchewanensis, and (E)T. pembinensis

In his major work published in 1967, Dale A. Russell recognized only two valid species in Tylosaurus, namely T. proriger and T. nepaeolicus.[30] However, throughout the 19th and 20th centuries, many species of mosasaurs coming from around the world, originally described as being from separate genera, were now recognized as belonging to Tylosaurus.[6]

في عام 1885، وصف لويس دولو جنس ونوع هاينوصور برناردي استنادًا إلى هيكل عظمي شبه كامل ولكنه محفوظ بشكل سيئ، عُثر عليه في محجر فوسفات في حوض سيبلي بمنطقة ميسفين في بلجيكا ، [ 31 ] والذي رُقِّم منذ ذلك الحين بالرمز IRSNB R23. [ 32 ] اسم الجنس هاينوصور يعني "سحلية من نهر هاين"، في إشارة إلى النهر الذي يحمل الاسم نفسه والواقع بالقرب من حوض سيبلي. أما النعت النوعي برناردي، فقد سُمِّي تكريمًا لليوبولد برنارد، الذي ساهم في التنقيب عن العينة واستخراجها. [ 31 ] في عام 1988، وصفت إليزابيث نيكولز نوعًا ثانيًا كان يُصنَّف تاريخيًا ضمن جنس هاينوصور، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي مُفهرس بالرمز MT 2، والذي عُثر عليه في مانيتوبا ، كندا . يشير الاسم المحدد إلى الموقع النموذجي للتصنيف، وهو طبقة بيمبينا من تكوين بيير شيل . [ 33 ] ناقش يوهان ليندغرين لأول مرة نسبة H. pembinensis إلى جنس هاينوصور في عام 2005، [ 34 ] ولكن في مراجعة نُشرت عام 2010، نُقل هذا النوع إلى جنس تايلوصور بواسطة تيمون بولارد ومايكل كالدويل، وأُعيد تسميته إلى T. pembinensis . في المراجعة نفسها، اقترح المؤلفان ضرورة إعادة وصف النوع النموذجي H. bernardi لمعرفة ما إذا كان ينبغي الإبقاء على هاينوصور كجنس مستقل. [ 35 ] أُجريت إعادة الوصف هذه أخيرًا بواسطة بولينا خيمينيز-هيدوبرو وكالدويل في عام 2016، حيث نقلا النوع إلى جنس تايلوصور ، وأُعيد تسميته إلى T. bernardi . [ 36 ] على الرغم من أن هذا التصنيف الجديد قد حظي باعتراف واسع النطاق منذ ذلك الحين، إلا أن بعض المؤلفين يقترحون الاستمرار في اعتبار جنس هاينوصور جنسًا متميزًا، مبررين ذلك على وجه الخصوص على أساس السمات السنية التي لم يتم تفصيلها في مراجعة عام 2016. [ 37 ] [ 38 ]

جمجمة نموذجية مجزأة لـ T. gaudryi (MNHN 1896–15)

في عام 1896، وصف أرماند ثيفينين نوعًا جديدًا من الموزاصوريات بناءً على جمجمة جزئية اكتُشفت في إكلوسير-فو ، في منطقة سوم بفرنسا . [ 39 ] وفي وصفه، اعتقد ثيفينين أن هذه العينة، التي تم فهرستها لاحقًا تحت رقم MNHN 1896–15، [ 32 ] [ 34 ] تمثل نوعًا جديدًا من الموزاصور ، وأطلق عليه اسم Mosasaurus gaudryi . وقد سُمّي هذا النوع تكريمًا لمعلمه جان ألبرت غودري ، الذي كان قد درس الجمجمة سابقًا واعتقد أنها تنتمي إلى نوع من الليودون . [ 39 ] وفي عام 1992، أعاد ثياغارتن لينغهام-سوليار تصنيف هذا النوع إلى جنس هاينوصور ، بعد أن فسّر النموذج الأصلي سابقًا على أنه عينة إضافية من هاينوصور برناردي . [ 32 ] في عام 2005، نقل ليندغرين هذا النوع إلى جنس تايلوصور ، لا سيما بسبب خصائص أسنانه الأقرب إلى أعضاء آخرين من الجنس. [ 34 ]

سن معزول من نوع T. ivoensis

في عام 1963، حدد بير أوف بيرسون نوعًا جديدًا من الموزاصوريات بناءً على أسنان معزولة عُثر عليها في رواسب تقع في إيفو كلاك، بالقرب من بحيرة إيفو في حوض كريستيانستاد في سكانيا ، السويد . وقد وُثِّقت أحافير من هذا النوع نفسه في هذه المنطقة منذ عام 1836، ولكن منذ ذلك العام فصاعدًا وُصفت بأنها تنتمي إلى نوع فرعي من الموزاصور هوفماني ، سُمِّيَ م. هوفماني إيفوينسيس نسبةً إلى إيفو كلاك. [ 40 ] في عام 1967، رفع راسل هذا النوع إلى رتبة نوع مستقل ضمن الجنس، ونسب إليه أحافير من تكوين نيوبرارا في كانساس، بما في ذلك جمجمة جزئية. [ 41 ] عندما خضع التصنيف لمراجعة جوهرية في دراسة أجريت عام 2002، وأُعيد تصنيفه إلى جنس تايلوصور ، أشار ليندغرين وميكائيل سيفرسون إلى أحافير إضافية اكتُشفت في إيفو كلاك، بما في ذلك بقايا جمجمية وفقرات، لصالح هذا الأخير. ووجد الباحثان في دراستهما أيضًا أن نسب راسل لأحافير كانساس إلى هذا النوع كانت خاطئة، إذ تعود البقايا إلى تصنيف مختلف. كما لاحظت الدراسة أوجه تشابه بين هذه الأسنان وأسنان تانيفاصور ، لكنها استبعدت هذا التصنيف نظرًا لمحدودية المواد المعروفة لهذا الجنس ذي الصلة وبعده الجغرافي ( إذ كان تانيفاصور معروفًا آنذاك حصريًا في نيوزيلندا). [ 42 ] مع ذلك، في عام 2008، أبلغ كالدويل وزملاؤه عن وجود تانيفاصور في شمال اليابان، وأكدوا مجددًا أوجه التشابه السنية مع تايلوصور إيفوينسيس . أعاد هذا الاكتشاف إحياء فرضية إعادة تصنيف هذا النوع إلى جنس تانيواسورس ، لكن المؤلفين يرون أن هذا موضوع لدراسة أخرى. [ 43 ]

In 1964, Miguel Telles Antunes described the species Mosasaurus iembeensis from a partial skull excavated from the Itombe Formation near the town of Iembe (hence the name), Angola.[44] In 1992, Lingham-Soliar argued that the cranial features were not consistent with those of Mosasaurus and were more characteristic of Tylosaurus, the species being renamed as T. iembeensis. However, the author did not identify the holotype skull, which he considered to reside in the collections of the NOVA University Lisbon without a catalogue number,[32] and it is since 2006 reported as being destroyed in a fire.[7] In 2012, Octávio Mateus and colleagues reported that an additional specimen of T. iembeensis consisting of fragmentary cranial elements was recovered during an expedition to the locality of the since-destroyed holotype, although it was not figured or formally described.[45]

Holotype skull of the disputed species T. kansasensis (FHSM VP-2295)

في عام ٢٠٠٥، وصف مايكل ج. إيفرت نوع T. kansasensis استنادًا إلى ثلاثة عشر عينة تم استخراجها من تكوين نيوبرا في كانساس. تتكون العينة النموذجية، المصنفة تحت الرمز FHSM VP-2295، من جمجمة كاملة محفوظة جيدًا مرتبطة بست فقرات عنقية، وقد اكتُشفت عام ١٩٦٨ في مقاطعة إليس . [ ٤٦ ] قبل وصفها الرسمي، اقترح العديد من الباحثين خلال تسعينيات القرن الماضي أن هذه العينة قد تمثل نوعًا جديدًا من التيلوصور . ومع ذلك، طعن كالدول في هذا التفسير في وقت مبكر من عام ٢٠٠٧. في الاجتماع السنوي لجمعية علم الحفريات الفقارية لعام ٢٠١٣ ، قدم كالدول وخيمينيز-هيدوبرو ملخصًا يشكك في التمييز بين T. kansasensis و T. nepaeolicus . [ 47 ] طُوِّرت هذه الفرضية لاحقًا في دراسة أجراها كالدول عام 2016، حيث فُسِّرت فيها T. kansasensis على أنها شكل يافع من T. nepaeolicus ، ما جعل الأولى مرادفًا ثانويًا للثانية. [ 48 ] رُفِضَ هذا الاستنتاج لاحقًا من قِبَل إيفرهارت نفسه في كتابه الصادر عام 2017، حيث وصف الدراسة بأنها "ضعيفة البحث والكتابة" دون مزيد من التفصيل في النقد. [ 47 ] في عام 2018، رفض روبرت ف. ستيوارت وجوردان مالون أيضًا هذا الترادف، بحجة أن الاختلافات الملحوظة بين T. kansasensis و T. nepaeolicus لا تتطابق مع التباين النمائي الموثق في T. proriger . [ 49 ] في عام 2020، جددت أميليا ر. زيتلو دعمها لفرضية كالدول استنادًا إلى تحليل تصنيفي يتضمن مخططات نمائية. [ 50 ]

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ T. saskatchewanensis (يسار) والعينة النموذجية لـ T. rex (PMNS 8029؛ يمين)

في أطروحته لنيل درجة الماجستير في العلوم عام 2006 ، وصف بولارد نوع T. saskatchewanensis من هيكل عظمي جزئي مُفهرس تحت الرقم RSM P2588.1، والمعروف من تكوين بيرباو . [ 51 ] اكتُشفت هذه العينة، التي لُقّبت بـ"أوماسيو" (وتعني "الصياد" بلغة الكري )، عام 1994 بالقرب من هيربرت فيري، في بحيرة ديفنبيكر ، ساسكاتشوان . [ 52 ] [ 53 ] على الرغم من وصفها في البداية بشكل غير رسمي وعبر أحافير غير مكتملة التحضير، فقد اعتُرف بالتصنيف المقترح على أنه صالح في بعض الدراسات اللاحقة. [ 36 ] [ 43 ] في عام 2018، شارك بولارد في تأليف دراسة متعددة المؤلفين بقيادة خيمينيز-هيدوبرو، والتي وصفت أوماسيو رسميًا، والذي كان حينها أكثر اكتمالًا في التحضير، وأكدت هويته كنوع مستقل. [ 54 ] في العام التالي، لاحظ خيمينيز-هيدوبرو وكالدول التشابهات التشريحية القوية بين الأنواع المشكوك فيها T. neumilleri و T. saskatchewanensis و T. pembinensis ، [ 6 ] مما دفع لاحقًا زيتلو وبولسين ورونالد إس. تيكوسكي إلى اقتراح في عام 2026 أن النوعين الأولين قد يمثلان مرادفين ثانويين للنوع الأخير. [ 55 ]

في أطروحته لنيل درجة الماجستير عام 2020، وصف صموئيل غارفي عينة من التيلوصور مصنفة تحت الرقم TMP 2014.011.0001، اكتُشفت في تكوين بوسكواسكاو في ألبرتا. عُثر على هذه الأحفورة، التي تتكون من جزء من الخطم وفك سفلي مجزأ، على بُعد حوالي 55 كيلومترًا (34 ميلًا) شمال شرق غراند بريري ، وهي تمثل أقصى موقع شمالي معروف لهذا الجنس. وقد لوحظ أن شكلها يختلف تمامًا عن الأنواع الأخرى المعروفة، إذ تتميز بأسنانها النحيلة التي تُشير إلى مرحلة البلوغ . لذلك، اعتبر غارفي أنها قد تُمثل نوعًا جديدًا، أطلق عليه اسم T. "borealis" نسبةً إلى انتشاره الشمالي. [ 56 ] 

في عام 2026، وصف زيتلو وبولسين وتيكوسكي نوع التيرانوصور ركس استنادًا إلى العديد من العينات الأحفورية شبه الكاملة التي عُثر عليها في السجل الأحفوري لولايتي تكساس وكانساس، والتي كانت تُنسب سابقًا إلى التيرانوصور بروريجر . يتكون النموذج الأصلي من هيكل عظمي جزئي يحفظ، من بين بقايا أخرى، جمجمة كاملة مُفهرسة تحت رقم PMNS 8029، والتي اكتُشفت عام 1979 في بحيرة راي هوبارد ، وهي خزان مائي يقع شرق دالاس . لطالما لُقّبت هذه العينة بشكل غير رسمي باسم " موساسور هيث "، نسبةً إلى المدينة التي سُميت باسمها والتي اكتُشفت ضمن حدودها. لا يزال موقعها الطبقي الدقيق غير مؤكد، لكن موقعها الجغرافي يُشير إلى أنها تعود إلى تكوين وولف سيتي . الاسم المحدد "ريكس "، الذي يعني "ملك" باللاتينية ، هو إشارة إلى فقرة من رسالة كتبها جون تي. ثورموند إلى بارنوم براون عام 1967 ، حيث أشار فيها إلى أن بعض عينات التيلوصور في تكساس قد تمثل نوعًا متميزًا نظرًا لحجمها الهائل. كما رأى المؤلفون أن هذا الاسم مناسب نظرًا لجمجمة الحيوان الضخمة، وأسنانه الكبيرة المسننة، وعضلاته القوية، وكلها تعكس دوره كحيوان مفترس رئيسي . [ 55 ]

تاريخ التصوير

إعادة بناء مبكرة لـ Tylosaurus (في الوسط) برقبة وذيل ممدودين بشكل غير واقعي من قبل هنري وورال ، 1872

عندما وصف كوب العينة الأصلية لـ T. proriger عام 1870، تخيلها على أنها "زاحف طويل بشكل مفرط"، نظرًا للترتيب المورفولوجي لفقراته الذيلية. [ 17 ] وبناءً على وصفه، كان من الممكن أن يكون زاحفًا بحريًا يشبه ثعبان البحر، حيث يصل حجم أكبر الأفراد إلى أحجام مماثلة لأكبر الحيتان . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] في العام التالي، أضاف كوب المزيد من التفاصيل إلى تصوره للحيوان. فبالنسبة له، كان رأس التيلوصور مخروطي الشكل، مع وجود العينين في الأعلى، وفك متصل بحلق مشابه لحلق البجع ، مما يسهل دخول فريسته. ووفقًا لكوب أيضًا، كان للحيوان زعانف فقط في مقدمة الجسم، بينما كانت الزعانف الخلفية غائبة. [ 60 ] [ 57 ] أما الذيل، فكان طويلًا ومسطحًا، يُستخدم في حركة تشبه حركة ثعبان البحر. [ 57 ] وقد اعتُمدت هذه الصورة المُعاد بناؤها لاحقاً في العديد من الأعمال المنشورة خلال أواخر القرن التاسع عشر، على الرغم من أن بعض المؤلفين صوروا الحيوان أيضاً بعنق طويل. [ 61 ] [ 59 ]

الشكل من ورقة ويليستون لعام 1898 يوضح أول إعادة بناء هيكلية صحيحة للتيلوصور (أسفل).

بدأ الفهم الحديث لتشريح التيلوصور في وقت مبكر من عام 1898 مع نشر مراجعة شاملة لأنواع الموزاصورات في كانساس بقلم صموئيل ويندل ويليستون . في هذا العمل، قدم وصفًا تشريحيًا جديدًا للجنس، مصححًا العديد من التفسيرات الخاطئة التي طُرحت سابقًا. وعلى وجه التحديد، تضمنت ورقته البحثية إعادة بناء هيكلية دقيقة لـ T. proriger استنادًا إلى ثلاث عينات جزئية من مجموعات متحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس . [ 62 ] [ 63 ] صوّرت هذه الإعادة بناء الحيوان كزاحف بحري شديد الحركة بأربعة زعانف، بالإضافة إلى رقبة وذيل أقصر بكثير من التصورات السابقة. كما قدّر ويليستون أقصى طول للحيوان بحوالي 11 مترًا (36 قدمًا) ، وهي قيمة قريبة من القيم المقترحة حتى اليوم. [ 63 ] على الرغم من إعادة بناء العمود الفقري على أنه مستقيم وليس منحنيًا، [ أ ] يُعتبر هذا التصوير الهيكلي دقيقًا إلى حد كبير وفقًا للمعايير الحديثة. [ 64 ] تم الكشف عن أول هيكل عظمي كامل معروف للتيلوصور في وقت مبكر من عام 1899 على يد هنري فيرفيلد أوزبورن ، [ 65 ] وتلاه اكتشافات أخرى مماثلة إلى حد ما تم إجراؤها منذ بداية القرن العشرين. [ 66 ]  

وصف

كان التيلوصور نوعًا من الموزاصورات المتطورة ، أو عضوًا ظهر لاحقًا بصفات تطورية متقدمة مثل نمط الحياة المائية بالكامل. ولذلك، امتلك جسمًا انسيابيًا، وذيلًا طويلًا ينتهي بانحناءة للأسفل تحمل زعنفة ثنائية الفصوص، وزوجين من الزعانف. في حين كان يُصوَّر الموزاصورات المتطورة في الماضي على أنها شبيهة بثعابين بحرية عملاقة ذات زعانف ، يُفهم الآن أنها كانت أقرب في بنيتها إلى الفقاريات البحرية الكبيرة الأخرى مثل الإكثيوصورات، والتماسيح البحرية ، وحيتان الأركيوسيت من خلال التطور التقاربي . [ 67 ] [ 68 ]

مقاس

النطاق التقديري لحجم التيلوصور مقارنةً بالإنسان. [ ب ]

تُعدّ بعض أنواع التيلوصور من بين أكبر الموزاصورات المعروفة. وقد قُدّر طول أكبر عينة معروفة، وهي هيكل عظمي لـ T. rex من متحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس، والمُلقّب بـ "بانكر" (KUVP 5033)، سابقًا ما بين 12 و15.8 مترًا (39-52 قدمًا) . [ 25 ] [ 69 ] وتشير تقديرات أحدث إلى حجم أكثر دقة يبلغ حوالي 13.2 مترًا (43 قدمًا) ، حيث يتراوح طول النوع ككل بين 7.7 و13.2 مترًا (25-43 قدمًا) . [ 55 ] صُنّفت عينات التيلوصور الكبيرة ، بما في ذلك KUVP 5033، في البداية على أنها عينات عملاقة من نوع T. proriger . ومع ذلك، بعد اكتشاف T. rex ، تمّ تعديل تقديرات حجم T. proriger إلى نطاقات أقل تتراوح بين 3.9 و9.5 مترًا (13-31 قدمًا) . [ 55 ] يُظهر هذا الجنس قاعدة كوب ، حيث لوحظ أن حجم جسمه يزداد عمومًا على مر الزمن الجيولوجي. [ 25 ] في أمريكا الشمالية، بلغ طول أقدم ممثلي التيلوصور خلال العصر التوروني [ 70 ] والكونياكي (90-86 مليون سنة مضت)، والتي شملت التيلوصور النيباوليكوس المبكر وأسلافه، عادةً 5-7 أمتار (16-23 قدمًا) [ 25 ] وتراوح وزنها بين 200-500 كيلوغرام (440-1100 رطل) . [ 71 ] خلال العصر السانتوني (86-83 مليون سنة مضت)، بلغ طول التيلوصور النيباوليكوس والتيلوصور بروريجر الذي ظهر حديثًا 8-9 أمتار (26-30 قدمًا) [ 25 ] وبلغ وزنهما حوالي 1100 كيلوغرام (2400 رطل) . [ 72 ] بحلول العصر الكامباني المبكر، بلغ طول التيرانوصور ريكس حديث الظهور 13-14 مترًا (43-46 قدمًا) . [ ج ] [ 55 ] [ 73 ] تكهن إيفرت بأنه نظرًا لأن الموزاسورات كانت تنمو باستمرار طوال حياتها، فمن الممكن أن يكون بعض التيلوصورات القديمة جدًا قد عاشت لفترة أطول.         وقد يصل طول الأفراد إلى 20 متراً (66 قدماً) كحد أقصى مطلق. ومع ذلك، فقد شدد على عدم وجود أدلة أحفورية تشير إلى مثل هذه الأحجام، وعلى احتمالية عدم حفظ أي منها. [ 74 ] 

كانت أنواع أخرى من العصرين الكامباني والماستريختي كبيرة الحجم بالمثل. تشير أحدث التقديرات لأقصى حجم للنموذج الأصلي لـ T. bernardi إلى 12.2 مترًا (40 قدمًا) وفقًا لـ Lindgren (2005)، و 11.6 مترًا (38 قدمًا) وفقًا لـ Zietlow وآخرون (2026)؛ تاريخيًا، قُدِّر حجم هذا النوع خطأً بأحجام أكبر تتراوح بين 15 و17 مترًا (49-56 قدمًا) . [ 34 ] [ 55 ] الجدول S1. قُدِّر حجم T. gaudryi و T. kansasensis و T. iembeensis بحوالي 7.1 مترًا (23 قدمًا) ، و2.9-7 أمتار (9.5-23.0 قدمًا) ، و 5.5 مترًا (18 قدمًا) على التوالي وفقًا لـ Zietlow وآخرون (2026). [ 55 ] الجدول S1: قدّر متحف ساسكاتشوان الملكي طولًا إجماليًا لهيكل T. saskatchewanensis يزيد عن 9.75 مترًا (32.0 قدمًا) . [ 52 ] يبلغ طول هيكل T. pembinensis المُثبّت، الملقب بـ"بروس"، في المركز الكندي لاكتشاف الأحافير 13.05 مترًا (42.8 قدمًا) ، وقد حاز على جائزة غينيس للأرقام القياسية العالمية لـ"أكبر موساسور معروض" في عام 2014. [ 75 ] مع ذلك، تم تجميع الهيكل للعرض قبل [ 76 ] إعادة تقييم بولارد وكالدول (2010) التي وجدت أن عدد فقرات هذا النوع مُبالغ فيه. [ 35 ] يُقدّر طول T. "borealis" الإجمالي بـ 6.5-8 أمتار (21-26 قدمًا) . [ 56 ]         

جمجمة

صورة جانبية لجمجمة T. proriger (FHSM VP-3)

أكبر جمجمة معروفة للتيلوصور هي جمجمة T. rex KUVP 5033 (المعروفة باسم "العينة المخبأة")، ويُقدّر طولها بنحو 1.63 متر (5.3 قدم) . [ 55 ] الجدول S1. وبحسب العمر والاختلافات الفردية، [ 50 ] تراوحت نسبة جماجم التيلوصور بين 13 و14% من إجمالي طول الهيكل العظمي. [ 77 ] كان الرأس مخروطي الشكل بشكل واضح، وكان الخطم أطول نسبيًا من معظم الموزاصورات، باستثناء الإكتينوصور . [ 78 ] 

الجمجمة

جمجمة النموذج الأصلي لـ T. saskatchewanensis تُظهر الخطم المستطيل

أبرز ما يُميز التيلوصور هو الخطم الطويل عديم الأسنان الذي يبرز من أنفه، والذي سُمي الجنس نسبةً إليه. يتكون هذا الخطم من استطالة الطرف الأمامي للفك العلوي [ 32 ] والفك السفلي. [ 54 ] كان الخطم صغيرًا وحاد الزاوية عند الولادة، لكنه سرعان ما تطور إلى نتوء طويل غير حاد. يتميز الخطم ببنية قوية، مدعومة بقضيب بين الأنفين عريض ومتين (يتكون من النتوء الخلفي الظهري للفك العلوي، والعظام الأنفية، والنتوء الأمامي للعظم الجبهي). [ 32 ] يحمل الخطم الفروع النهائية للأعصاب الثلاثية التوائم عبر ثقوب متناثرة عشوائيًا [ 79 ] على الخطم وعلى طول الحافة البطنية للفك العلوي، فوق خط اللثة . [ 80 ]

صورة لجمجمة موساسور
رسم توضيحي للجزء السفلي من جمجمة الموزاسور
جمجمة T. proriger (يسار) من المنظر الظهري مع الفك السفلي ؛ (يمين) من المنظر البطني للجمجمة . تم تسمية العظام الفردية في الأوصاف.

تُحيط عظام الفك العلوي والفك العلوي الأمامي والعظم الجبهي بالفتحات الأنفية الخارجية ، أو فتحات الأنف في الجسم؛ وعلى عكس أنواع الموزاصورات الأخرى، فإن عظام الفك العلوي الأمامية مُستبعدة من حدود الفتحات الأنفية بواسطة نتوء خلفي ظهري طويل. [ 6 ] تفتح الفتحات الأنفية فوق السن الرابع للفك العلوي من الأمام في نوعي T. proriger و T. pembinensis، [ 35 ] [ د ] وبين السن الثالث والرابع في نوع T. nepaeolicus ، [ 35 ] وخلف السن الرابع في نوع T. bernardi. [ 36 ] يختلف طول فتحة الأنف بالنسبة لطول الجمجمة بين الأنواع: فهي قصيرة نسبيًا في التيلوصور بروريجر (20-27% من طول الجمجمة [ 81 ] [ 42 ] ) ، والتيلوصور برناردي (24% من طول الجمجمة [ 35 ] ) ، والتيلوصور غودري (25-27% من طول الجمجمة)، [ 42 ] وطويلة في التيلوصور بيمبينينسيس (28-31% من طول الجمجمة). [ 35 ] كانت عظام الأنف إما حرة الحركة أو متصلة بشكل طفيف بالقضيب بين فتحتي الأنف، [ 32 ] ولم تكن متصلة بالعظم الجبهي، [ 81 ] ولم تكن ملتحمة ببعضها كما هو الحال في سحالي الورليات الحالية . قد يكون ارتباط عظام الأنف غير المحكم ببقية الجمجمة في التيلوصور والموساصورات الأخرى هو سبب فقدان هذه العظام بشكل متكرر، وبالتالي ندرتها الشديدة. [ 81 ] يُعد التيلوصور أحد أنواع الموزاصورات القليلة التي تم توثيق عظام أنفها بشكل واضح؛ [ 32 ] أما النوع الآخر فهو النموذج الأصلي للبلوتوصور ، على الرغم من أن إحدى عظامه مفقودة. [ 82 ]

تؤدي المنخران الخارجيان إلى المنخرين الداخليين (المنخرين) في الحنك، واللذان يوفران ممرًا من الأنف إلى الحلق. [ 83 ] في التيلوصور ، يكون شكلهما كقطرة دمعة مضغوطة، ويحدهما عظم الميكعة ، وعظم الحنك ، والفك العلوي. [ 84 ] أمام المنخرين الداخليين، يحد كل عظم من عظام الميكعة فتحة عضو جاكوبسون ، المسؤول عن حاسة الشم اللسانية . يبدأ هذا العضو مقابل السن الفكي العلوي الرابع في التيلوصور ، [ 85 ] وينتهي أيضًا مباشرة بعد السن الفكي العلوي الخامس في التيلوصور برناردي . [ 32 ] تقع نقطة خروج الأوردة المؤدية إلى الجيوب الأنفية داخل عظم الحنك أمام عضو جاكوبسون مباشرة بين عظم الميكعة والفك العلوي. يختلف هذا عن الورليات الحية، حيث يقع المخرج خلف العضو. [ 84 ]

جمجمة نموذجية من نوع T. bernardi مع عظم الوجنة

عادةً ما يمتلك العظم الجبهي في التيلوصور عرفًا وسطيًا منخفضًا، ولكن ليس دائمًا. وهو أكثر بروزًا في التيلوصور بروريجر [ 6 ] [ 48 ] ، ويكون متطورًا بشكل متوسط ​​في التيلوصور ساسكاتشوانينسيس [ 54 ] والتيلوصور برناردي ، حيث يمتد إلى عظم الفك العلوي في الأخير. [ 36 ] يوجد العرف الجبهي ولكنه ضعيف التطور في معظم جماجم التيلوصور نيبايوليكوس ، وقد يختفي أحيانًا في بعض الأفراد البالغين. [ 50 ] يتداخل العظم الجبهي مع عظام ما قبل الجبهة وعظام ما بعد الحجاج الجبهي فوق الحجاج (محجر العين)، ومع العظم الجداري من الخلف. يختلف موضع العين الصنوبرية على العظم الجداري، فإما أن تظهر بالقرب من الدرز الجبهي الجداري أو تلامسه. [ 36 ] [ 48 ] يحد الحجاج عظام ما قبل الجبهة، والدمعية، وما بعد الحجاج الجبهية، والوجنية . من السمات التشخيصية للتيلوصور أن العظمين الجبهيين الأمامي والخلفي فوق الحجاجين، مما يمنع مساهمة العظم الجبهي. [ 6 ] يشكل العظم الوجني قاعدة الحجاج؛ في التيلوصور ، يكون على شكل حرف L وله امتداد مميز يشبه الزخرفة عند الزاوية الخلفية السفلية للوصلة بين الفرعين الأفقي والرأسي (الذراعين) يسمى النتوء البطني الخلفي. [ e ] [ 48 ] يتداخل الفرع الرأسي مع العظم الجبهي الخلفي في معظم الأنواع، [ 54 ] [ 35 ] [ 48 ] ويتداخل الفرع الأفقي مع الفك العلوي. [ 35 ] في التيلوصور برناردي ، لا يتداخل الفرع الرأسي بل يتصل بالعظم الجبهي الخلفي بواسطة درز، وهو أكثر سمكًا بكثير من الفرع الأفقي. [ 36 ]

(أ) المربعات، (ب) أسطح الجمجمة، و (ج) أسنان (i) T. nepaeolicus ، (ii) T. proriger ، (iii) T. bernardi ، (iv) T. pembinensis ، و (v) T. saskatchewanensis

تقع عظام المربع ( المماثلة لعظم السندان في الثدييات) في الجزء الخلفي من الجمجمة، حيث تربط الفك السفلي بالجمجمة [ 86 ] وتحمل طبلة الأذن . [ 87 ] إن التركيب التشريحي المعقد لهذه العظمة [ 88 ] يجعلها ذات أهمية تشخيصية بالغة، حتى على مستوى النوع. [ 6 ] عند النظر إليها من الجانب، تشبه عظمة المربع خطافًا في الأفراد غير البالغة من نوعي T. nepaeolicus و T. proriger ، ولكنها في الأشكال البالغة لكلا النوعين [ 50 ] وفي T. bernardi [ 6 ] [ 36 ] و T. pembinensis [ 35 ] و T. saskatchweanensis تتخذ شكلًا بيضاويًا قويًا. [ 54 ] تتصل طبلة الأذن (الطبلة) بالسطح الجانبي للعظمة داخل تجويف يشبه الوعاء يُسمى الصدفة الجناحية . [ 87 ] يكون تجويف الصدفة ضحلاً في أنواع T. nepaeolicus ، [ 88 ] وT. proriger ، و T. bernardi ، [ 6 ] وعميقاً في نوعي T. pembinensis [ 88 ] و T. saskatchewanensis . [ 6 ] حافة الجناح رقيقة في أنواع T. nepaeolicus و T. proriger ، [ 50 ] و T. bernardi ، [ 36 ] [ 50 ] وسميكة في أنواع T. bernardi و T. pembinensis ، [ 36 ] و T. saskatchewanensis . [ 54 ] النتوء فوق الركابي هو امتداد عظمي يشبه الخطاف ينحني للخلف وللأسفل من قمة الساق على شكل حلقة غير مكتملة، ومن المحتمل أنه كان بمثابة نقطة ارتكاز لعضلات خافضة الفك السفلي التي تفتح الفك السفلي. [ 35 ] [ 89 ] [ 88 ] تكون العملية نحيلة وطويلة نسبيًا في T. nepaeolicus و T. proriger غير الناضجينوتزداد سماكةً مع نضوج الحيوانات. [ 50 ] يكون طول النتوء مماثلاً لطول T. proriger في T. saskatchwanensis [ 54 ] وأقصر في T. bernardi . [ 36 ] في T. pembinensis ، ينعطف فجأةً نحو الوسط بزاوية 45 درجة نحو الأسفل. [ 35 ] يظهر انحراف مماثل في بعض صغار T. nepaeolicus quadrates. [ 48 ] يبرز النتوء تحت الركابي من الحافة الخلفية البطنية للصدفة الجناحية. ويبدو أن شكله يتغير مع نمو T. nepaeolicus و T. proriger ؛ ففي الأول، يغيب النتوء في الصغار ولكنه يظهر على شكل نتوء صغير في البالغين، بينما في T. proriger ، يكون موجودًا كنقطة دقيقة في الصغار ويصبح نصف دائرة عريضة مميزة في البالغين. [ 50 ] يكون النتوء صغيرًا في T. bernardi، [ 36 ] وفي T. pembinensis [ 35 ] و T. saskatchewanensis ، [ 54 ] يكون مستديرًا. في T. saskatchewanensis ، يكاد النتوء فوق الركابي يلامس النتوء تحت الركابي. [ 54 ] في أسفل جسم العظم توجد لقمة الفك السفلي، التي تُشكّل المفصل بين العظم المربعي والفك السفلي. وهي مستديرة الشكل في البالغين. [ 88 ] [ 36 ] [ 54 ] [ 50 ] على السطح الإنسي للعظم، غالبًا ما يبرز نتوء عمودي سميك يشبه العمود متجاوزًا الحافة الظهرية للعظم المربعي بحيث يكون مرئيًا في المنظر الجانبي. [ 88 ]

الفكين والأسنان

يشمل الفك العلوي عظم الفك العلوي الأمامي وعظم الفك العلوي، بينما يشمل الفك السفلي عظم الفك السفلي ، والعظم الطحالي ، والعظم الإكليلي، والعظم الزاوي ، والعظم فوق الزاوي، والعظم قبل المفصلي المفصلي (كما هو الحال في الحرشفيات الأخرى ، يندمج العظم قبل المفصلي مع العظم المفصلي). يحتوي عظم الفك العلوي الأمامي وعظم الفك العلوي وعظم الفك السفلي على الأسنان الهامشية، بينما يحتوي العظم الجناحي على الأسنان الحنكية . كان لدى التيلوصور على كل جانب من الجمجمة سنّان في الفك العلوي الأمامي، و12 إلى 13 سنًا في الفك العلوي، و13 سنًا في الفك السفلي، و10 إلى 11 سنًا في العظم الجناحي. [ 6 ] الأسنان متماثلة ، أي أن جميع الأسنان متطابقة تقريبًا في الحجم والشكل، [ 90 ] [ 35 ] [ 3 ] باستثناء الأسنان الجناحية، التي تكون أصغر حجمًا وأكثر انحناءً من الأسنان الهامشية. [ 42 ]

كانت الفكوك السفلية مستطيلة؛ إذ تشكل ما بين 56 و60% من الطول الإجمالي للفك السفلي بأكمله في الديناصورات البالغة من نوعي T. nepaeolicus و T. proriger ، [ 50 ] و56-58% في T. kansasensis ، [ 46 ] وعند دمجها مع العظم الطحالي المتداخل، تصل إلى حوالي 53-57% في T. rex . [ 55 ] العظم قوي، وإن لم يكن بنفس قوة بنية عظم الموزاصور ، أو البروغناثودون ، أو البليسيوتيلوصور . [ 91 ] يتراوح شكل الحافة الحاملة للأسنان من مستقيمة [ 6 ] إلى مقعرة قليلاً. [ 35 ] [ 32 ] [ 55 ] يظهر نتوء ظهري صغير أمام السن الأول في الفك السفلي لدى T. proriger و T. rex . [ 55 ]

جمجمة تي ريكس تُظهر كلاً من الأسنان الهامشية والجناحية

تتكيف الأسنان الهامشية لمعظم الأنواع مع تقطيع الفقاريات البحرية الكبيرة، [ 56 ] [ 92 ] بينما تبدو تلك الموجودة في T. ivoensis أكثر ملاءمة لسحق الفريسة، [ 5 ] وفي T. "borealis" لكل من الثقب والتقطيع. [ 56 ] الأسنان الهامشية مثلثة الشكل مع انحناء طفيف نحو الجزء الخلفي من الفكين بحيث يشكل الجانب اللساني (المواجه للسان) منحنى على شكل حرف U. [ 90 ] من الأعلى، تكون مضغوطة عند الجانبين اللساني والشفوي (المواجه للشفة) لتشكيل شكل بيضاوي. [ 48 ] [ 54 ] أسنان T. proriger غير البالغة تكون مضغوطة في البداية، لكنها تصبح مخروطية الشكل في مرحلة البلوغ. [ 42 ] [ 49 ] [ 93 ] تتميز الحواف القاطعة (الكارينا) بأسنان دقيقة مسننة مع نتوءات صغيرة في التيرانوصور ركس ، وأحيانًا في التيرانوصور بروريجر ، وتبدو مشابهة لتلك الموجودة في البروغناثودون والموساصور ، وإن لم تكن متطورة كما في الديناصورات الثيروبودية أو الورل الحي، بينما تكون ملساء في التيرانوصور نيبايوليكوس [ f ] والتيرانوصور كانساسينسيس . [ 55 ] تحتوي الأسنان عمومًا على حواف قاطعة أمامية وخلفية، ولكن قد تحتوي بعض الأسنان الأمامية على حواف قاطعة أمامية فقط. [ 48 ] [ 54 ] لا يكون موضع الحواف القاطعة متساويًا دائمًا في حال وجودها في أزواج؛ ففي التيرانوصور بروريجر والتيرانوصور إيفوينسيس على الأقل ، [ 42 ] تكون موضعها بحيث تكون مساحة سطح الجانب اللساني للسن أكبر من مساحة سطح الجانب الشفوي. [ 35 ] سطح المينا مبطن بنتوءات دقيقة رقيقة تُسمى الخطوط، تمتد عموديًا من قاعدة السن. ويكون السطح إما أملسًا أو ذا أوجه خفيفة، حيث يكون مسطحًا إلى جوانب متعددة ليشكل شكلًا هندسيًا يشبه المنشور . [ 5 ]

صورة لجزء من جمجمة موساسور
صورة لجزء من جمجمة موساسور
فكوك تظهر أسنان مجموعة " proriger " T. nepaeolicus ( أعلى) ومجموعة " ivoensis " T. gaudryi ( أسفل )

صنّف بارديت وآخرون (2006) أنواع التيلوصور إلى مجموعتين مورفولوجيتين بناءً على شكل الأسنان الهامشية. تضم المجموعة الأولى، وهي مجموعة " برو ريجر " في أمريكا الشمالية، أنواعًا مثل T. proriger و T. nepaeolicus و T. kansasensis (وبالتالي، T. rex [ 55 ] )، وتتميز بأسنان ذات أسطح ملساء أو باهتة، وحواف أقل بروزًا، وشبكة تشبه العروق من الخطوط البدائية تمتد حتى قرب طرف السن. [ 94 ] عُرّفت هذه المجموعة في الأصل بأنها ذات أسنان نحيلة، [ 94 ] لكن الأبحاث اللاحقة أثبتت أن النحافة سمة تطورية في T. proriger ، حيث تظهر أسنان قوية في الأنواع البالغة. [ 93 ] أما المجموعة الثانية فهي مجموعة " إيفوينسيس " الأوروبية الأمريكية ، وتتكون من T. ivoensis و T. gaudryi و T. pembinensis . أسنانها قوية ذات حواف بارزة، مع وجود خطوط على الجانب اللساني، وأحيانًا على الجانب الشفوي، لا تصل إلى طرف السن، وأسطح مصقولة على الجانب الشفوي. [ 94 ] تكون هذه الأسطح المصقولة ناعمة في نوع ' T. ' pembinensis ، [ 35 ] بينما تكون مقعرة قليلاً في نوع T. ivoensis . [ 42 ] تُعرف هذه السمة الأخيرة أيضًا باسم التخديد. [ 43 ] تكاد تكون الأسنان الهامشية في نوع ' T. ' gaudryi غير قابلة للتمييز عن تلك الموجودة في نوع T. ivoensis . [ 42 ] لم يُصنف نوع T. iembeensis ضمن أي من المجموعتين؛ ولا يُعرف أي وصف آخر لأسنانه سوى وجود خطوط وعدم وجود أسطح مصقولة. [ 94 ] يُعدّ تمييز " مجموعة ivoensis " أمرًا مثيرًا للجدل. كالدول وآخرون. جادل (2008) بأنه لا يمكن مقارنة ' T. ' pembinensis مع T. ivoensis لأن أسنان الأول ليست مخددة، وأن T. ivoensis أقرب إلى أسنان Taniwhasaurus المخددة المميزة . [ 43 ]أدرج خيمينيز-هيدوبرو وكالدول (2019) غياب التخديد الهامشي كصفة تشخيصية (تحديد التصنيف) تميز بين التيلوصور والتانيواصور . [ 6 ]

الأسنان الجناحية أصغر حجمًا وأكثر انحناءً من الأسنان الهامشية. [ 95 ] قواعدها شبه دائرية، لكنها مقسمة إلى جانب أمامي وجانب خلفي متساويين تقريبًا في مساحة السطح، وذلك بواسطة زوج من الحواف القاطعة الخافتة، الشفوية واللسانية. هذا باستثناء نوع " T. gaudryi " ، حيث تكون الأسنان مضغوطة من الجانبين اللساني والشفوي، ولها حواف قاطعة واضحة من الأمام والخلف. [ 42 ] لا تكون الحواف القاطعة مسننة في جميع الأنواع المعروفة. [ 36 ] [ 5 ] يكون الجانب الأمامي النموذجي إما أملسًا أو ذا أوجه خفيفة، بينما يكون الجانب الخلفي مخططًا. بنية الأسنان قوية، على الأقل في نوع T. ivoensis . [ 42 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

لا يلتحم كل من حزام الكتف وحزام الحوض في التيلوصور البالغ ، على عكس الأنواع الأخرى (مثل بروغناثودون أوفيرتوني ). [ 96 ] [ 97 ] كما يتميز التيلوصور عن الموزاصورات الأخرى بصغر حجم عظم الكتف بشكل ملحوظ مقارنةً بعظم الغراب ، وغياب التقعر الأمامي لعظم الغراب، بالإضافة إلى غياب الحديبة العانية المتطورة . [ 96 ]

تُعتبر أطراف التيلوصور بدائية مقارنةً بأنواع الموزاصورات الأخرى؛ إذ تفتقر عظامها (عظم العضد وعظم الفخذ) إلى مواقع ارتباط العضلات المعقدة والتقصير الشديد في المسافة بين الجذع والطرف البعيد الموجود في الأنواع الأخرى المتطورة. تكون عظام الرسغ والكاحل في التيلوصورات غير متعظمة في الغالب ؛ فبينما تمتلك الموزاصورات الأخرى عادةً ما بين ثلاثة وخمسة عظام رسغ وكاحل، لا يمتلك التيلوصور البالغ أكثر من عظمتين متعظمتين في الرسغ (عادةً عظم الزند فقط ، وأحيانًا عظم الزند والعظم الرابع البعيد في الرسغ) وعظمتين متعظمتين في الكاحل (عادةً عظم الكاحل فقط، وأحيانًا عظم الكاحل والعظم الرابع البعيد في الكاحل). [ 96 ] [ 98 ] يوجد فرط السلاميات (زيادة عدد السلاميات مقارنةً بالحالة الأصلية) في كلٍ من الأطراف الأمامية والخلفية، وتكون السلاميات مغزلية الشكل، على عكس السلاميات القصيرة المكعبة الشكل التي تشبه الساعة الرملية والتي تمتلكها الموزاصورات . [ 96 ] يبدو أن عظم الحمص إما غير متصلب أو غائب في التيلوصورات. ولا تزال العواقب الوظيفية للاختلافات في تشريح الأطراف بين مختلف فروع الموزاصورات غير واضحة.

كان لدى التيلوصور من 29 إلى 30 فقرة أمام العجز ، ومن 6 إلى 7 فقرات ذيلية، ومن 89 إلى 112 فقرة ذيلية ؛ ونظرًا لعدم وجود مفصل عظمي بين عظم الحرقفة والعمود الفقري، فإنه من غير الواضح ما إذا كان أي من الموزاصورات يمتلك فقرات عجزية حقيقية. [ 36 ] [ 96 ] في جميع التيلوصورات، كما هو الحال في البليوبلاتيكاربينات ، تتمفصل النتوءات العظمية مع الفقرات الذيلية، ولا تندمج معها كما هو الحال في الموزاصورات . يتميز الذيل بانحناء واضح نحو الأسفل، مما يشير إلى وجود زعنفة ذيلية . [ 65 ] [ 99 ]

الأنسجة الرخوة

لون البشرة

جلد محفوظ من التيلوصور (يسار) ؛ ترميم التيلوصور النيباوليكوس مع تلوين يعتمد على الميلانوسومات الموجودة في الجلد المحفوظ (يمين).

وُصفت الأدلة الأحفورية لجلد التيلوصور على شكل حراشف منذ أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر. كانت هذه الحراشف صغيرة ومعينية الشكل، ومرتبة في صفوف مائلة، تُشبه تلك الموجودة في الأفاعي الجرسية الحديثة والزواحف الأخرى ذات الصلة. مع ذلك، كانت حراشف الموزاصور أصغر بكثير نسبةً إلى حجم جسمه الكلي. [ 100 ] [ 101 ] كان لدى فرد يبلغ طول جسمه الإجمالي 5 أمتار (16 قدمًا) حراشف جلدية بقياس 3.3 × 2.5 مليمتر (0.130 بوصة × 0.098 بوصة) ، [ 102 ] وفي كل بوصة مربعة (2.54 سم) من الجانب السفلي للموزاصور، كان هناك ما معدله 90 حرشفة. [ 100 ] كانت كل حرشفة مُحدّبة بشكل يُشبه شكل أسنان سمكة القرش . [ 101 ] ربما ساعد هذا في تقليل مقاومة الماء [ 101 ] وانعكاس الضوء على الجلد. [ 103 ]     

كشف التحليل المجهري للحراشف في عينة من نوع T. nepaeolicus، الذي أجراه ليندغرين وآخرون (2014)، عن وجود آثار عالية من صبغة الإيوميلانين، مما يشير إلى لون داكن مشابه للسلحفاة البحرية الجلدية الظهر في حياتها. وقد يكون هذا اللون مدعومًا بالتظليل المعاكس ، الموجود في العديد من الحيوانات المائية، على الرغم من أن توزيع الصبغات الداكنة والفاتحة في هذا النوع لا يزال غير معروف. كان من شأن اللون الداكن أن يوفر العديد من المزايا التطورية. فاللون الداكن يزيد من امتصاص الحرارة، مما يسمح للحيوان بالحفاظ على درجات حرارة جسم مرتفعة في البيئات الباردة. كما أن امتلاك هذه السمة خلال مرحلة الطفولة من شأنه أن يسهل معدلات النمو السريعة. وكان من شأن اللون الداكن غير العاكس والتظليل المعاكس أن يوفرا للموساسور تمويهًا أفضل . وتشمل الوظائف الإضافية المحتملة زيادة تحمل الأشعة فوق البنفسجية الشمسية ، وتقوية الغطاء الخارجي. وقد أشارت الدراسة إلى أن بعض الجينات المشفرة للميلانية متعددة التأثيرات ، مما يزيد من العدوانية . [ 103 ]

الجهاز التنفسي

القصبات الهوائية المحفوظة (يسار) والقصبة الهوائية (يمين) في AMNH FR 221

يحفظ AMNH FR 221 أجزاءً من الجهاز التنفسي الغضروفي ، بما في ذلك أجزاء من الحنجرة (صندوق الصوت)، والقصبة الهوائية ، والشعب الهوائية (الممرات الهوائية للرئتين). مع ذلك، لم يصف أوزبورن (1899) هذه الأجزاء في وضعها المحفوظ إلا بإيجاز . الحنجرة محفوظة بشكل سيئ؛ إذ يظهر جزء من غضروفها أولاً أسفل العظم الجناحي مباشرةً بين العظم المربعي والعظم الجناحي، ويمتد إلى خلف الأخير. يتصل هذا الجزء بالقصبة الهوائية، التي تظهر أسفل الفقرة الأطلسية، لكنها غير محفوظة بعد ذلك. يظهر الجهاز التنفسي مرة أخرى أسفل الضلع الخامس على شكل زوج من الشعب الهوائية، ويمتد إلى خلف العظم الغرابي المحفوظ، حيث يختفي جزء من الغضروف. [ 65 ] يشير هذا الاقتران إلى وجود رئتين وظيفيتين، كما هو الحال في السحالي الحديثة ذات الأطراف، ولكن على عكس الثعابين. [ 67 ] يُلاحظ تفرع مماثل أيضًا في البلاتكاربوس [ 67 ] ، ويُفترض أنه موجود في الموزاصور ، وهما النوعان الآخران الوحيدان من الموزاصورات المتطورة التي تم توثيق أجهزتها التنفسية. [ 104 ] تقع نقطة التفرع في عينة التيلوصور في أي مكان بين الفقرتين العنقية الأولى والسادسة. [ g ] [ 65 ] في البلاتكاربوس ، من المحتمل أن تكون الشعب الهوائية قد تفرعت أسفل الفقرة العنقية السادسة إلى أزواج متوازية تقريبًا، [ 105 ] بينما في الموزاصور، يكون العضو مُزاحًا. [ 104 ] يختلف موقع نقطة التفرع أمام الأطراف الأمامية عن السحالي الأرضية، حيث تقع نقطتها داخل منطقة الصدر، ولكنه يُشبه القصبة الهوائية القصيرة والشعب الهوائية المتوازية للحيتان. [ 67 ]

تصنيف

التصنيف

استعادة T. pembinensis

يُصنف التيلوصور ضمن عائلة الموزاصورات في فوق عائلة الموزاصورات . ويُعد هذا الجنس الجنس النموذجي لفصيلته الفرعية الخاصة ، وهي التيلوصورينات . ومن بين الأعضاء الآخرين في هذه المجموعة التانيواصور وربما الكايكايفيلو ، وتتميز الفصيلة الفرعية بصفة مشتركة تتمثل في وجود منقار فكي علوي ممدود لا يحمل أسنانًا. [ 6 ] وتشمل أقرب الأقارب للتيلوصورينات فصيلة البليوبلاتيكاربينا والفصائل الفرعية البدائية التيثيصورينات والياغواراصورينات ؛ يشكلون معًا أعضاءً في واحدة من ثلاث سلالات رئيسية محتملة من الموزاسورات (السلالتان الأخريان هما عائلة الموزاصورين الفرعية ومجموعة هاليسورومورفا ) والتي تم التعرف عليها لأول مرة في عام 1993. وقد أطلق بولسين وبيل على هذه المجموعة اسم روسيلوصورينا في عام 2005. [ 106 ] [ 68 ] [ 107 ]

تُعد جمجمة التيلوصور من العصر التوروني (SGM-M1) واحدة من أقدم الحفريات المعروفة للتيلوصور .

كان التيلوصور من بين أقدم الموزاصورات المتطورة. أقدم أحفورة تُنسب إلى هذا الجنس هي عظم الفك العلوي ( TMM 40092-27) الذي عُثر عليه في رواسب العصر التوروني الأوسط في تكوين أركاديا بارك شيل في تكساس ، [ 2 ] ويُقدّر عمره بين 92.1 و91.4 مليون سنة استنادًا إلى مقارنات مع أحافير دليلية . [ 1 ] على الرغم من الإشارة إليه رسميًا باسم Tylosaurinae incertae sedis خلال وصفه الأول، فقد لوحظ أنه ربما ينتمي إلى T. kansasensis . [ 2 ] أُدرجت العينة لاحقًا ضمن هذا النوع في إعادة فحص عام 2020. [ 50 ] توجد عينة أحدث قليلًا، وهي جمجمة (SGM-M1) لنوع غير محدد من التيلوصور يشبه T. kansasensis من تكوين أوجيناغا في تشيهواهوا، المكسيك ، [ 3 ] ويُقدّر عمرها بحوالي 90 مليون سنة على الأقل. [ 1 ] نُسب سنٌّ من رواسب العصر الماستريختي المتأخر في ناسيلوف، بولندا، والذي يعود تاريخه إلى ما يقارب الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني، إلى جنس هاينوصور. [ 4 ] [ 8 ] وباعتبار هاينوصور مرادفًا لتيلوصور ، يصبح هذا الجنس أيضًا واحدًا من آخر الموزاصورات. [ 36 ] [ 4 ] حاليًا، يعترف العلماء بتسعة أنواع من تيلوصور على أنها صالحة تصنيفيًا. وهي كالتالي: تيلوصور بروريجر ، وتيلوصور نيبايوليكوس ، وتيلوصور برناردي ، وتيلوصور غودري ، وتيلوصور إيفوينسيس ، وتيلوصور إيمبينسيس ، وتيلوصور بيمبينينسيس ، وتيلوصور ساسكاتشوانينسيس ، وتيلوصور ريكس . [ 55 ] ولا تزال صحة نوعين إضافيين غير محسومة. لا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كان T. kansasensis مرادفاً لـ T. nepaeolicus ، ولم يتم وصف T. "borealis" في منشور رسمي حتى الآن. [ 6 ] [ 56 ]

علم الوراثة والتطور

في عام 2020، أجرى مادزيا وكاو تحليلًا بايزيًا لفهم تأثير البليوصورات والبوليكوتيليدات المعاصرة على تطور الموزاصورات المبكرة ، وذلك من خلال دراسة معدلات التطور في الموزاصورات مثل التيلوصور (وتحديدًا T. proriger و T. nepaeolicus و T. bernardi ). يُتيح التحليل البايزي المُستخدم في هذه الدراسة تقريب معدلات التطور المورفولوجي وأعمار تباعد الفروع. وقد قُدِّر أن التيلوصورينات قد تباعدت عن البليوبلاتيكاربيناي منذ حوالي 93 مليون سنة؛ وتميز هذا التباعد بأعلى معدل تطور بين جميع سلالات الموزاصورات. تزامن هذا التطور السريع مع انقراض البليوصورات وانخفاض تنوع البوليكوتيليدات. أشارت الدراسة إلى وجود سمات متقاربة بين التيلوصور والبليوصورات وبعض أنواع البوليكوتيليدات في شكل الأسنان وحجم الجسم. ومع ذلك، لم تكن هناك أدلة تشير إلى أن التيلوصور أو أسلافه قد تطور نتيجة تفوقه على البليوصورات والبوليكوتيليدات في المنافسة أو دفعه لها إلى الانقراض. وبدلاً من ذلك، اقترح ماديزا وكاو أن التيلوصور ربما استغل انقراض البليوصورات وتراجع أعداد البوليكوتيليدات لملء الفراغ البيئي الذي خلفته بسرعة. كما قدّر التحليل البايزي تباعد نوع T. nepaeolicus عن بقية الجنس منذ حوالي 86.88 مليون سنة، وتباعد نوعي T. proriger و T. bernardi منذ حوالي 83.16 مليون سنة. أظهر التحليل أيضاً حالة شبه عرقية للجنس، حيث قُدِّر أن التانيواصور قد انفصل عن التيلوصور منذ حوالي 84.65 مليون سنة، لكن هذه النتيجة لا تتفق مع التحليلات التطورية السابقة. [ 108 ]

مخطط تطوري يوضح تطور T. nepaeolicus إلى T. proriger من خلال التحول الشكلي

في الممر البحري الداخلي الغربي ، قد يُمثل نوعان - T. nepaeolicus و T. proriger - نوعًا زمنيًا ، حيث يُشكلان سلالة واحدة تتطور باستمرار دون تفرع في عملية تُعرف باسم التطور التدريجي . ويتضح ذلك من خلال عدم تداخل النوعين طبقيًا، وكونهما نوعين شقيقين ، وتشاركهما اختلافات مورفولوجية طفيفة ومتوسطة، مثل التغير التدريجي في نمو عظم المربع، وعيشهما في المواقع نفسها. [ 46 ] [ 50 ] وقد افترض الباحثون أن آلية تطور هذه السلالة تتم عبر إحدى آليتين تطوريتين مرتبطتين بتغيرات في التطور الفردي . أولًا، اقترح خيمينيز-هيدوبرو، وسيمويس، وكالدول في عام 2016 أن T. proriger تطور كطور جنيني من T. nepaeolicus ، حيث نشأ السلالة نتيجة لتغيرات مورفولوجية من خلال الاحتفاظ بخصائص الصغر من السلف في مرحلة البلوغ. استند هذا إلى وجود عرف أمامي وحواف محدبة للعظم الجداري في الجمجمة، وهي سمات مشتركة بين صغار T. nepaeolicus وجميع أنواع T. proriger ، ولكنها مفقودة في T. nepaeolicus البالغة . [ 48 ] [ 50 ] مع ذلك، وجدت دراسة تطورية أجراها زيتلو (2020) أنه من غير الواضح ما إذا كانت هذه الملاحظة ناتجة عن التطور الطفولي، على الرغم من أن هذا الشك قد يعود إلى صغر حجم عينة T. nepaeolicus البالغة ، ما حال دون تحديد دلالة إحصائية. ثانيًا، اقترحت الدراسة نفسها فرضية بديلة للتطور المفرط ، مفادها أن T. proriger تطورت من خلال اكتساب سمات موجودة في T. nepaeolicus البالغة خلال مرحلة عدم النضج. استنادًا إلى نتائج مخطط تصنيفي تم تطويره باستخدام بيانات من 74 عينة من التيلوصور ، حددت الدراسة العديد من السمات الموجودة في جميع عينات التيلوصور بروريجر والتيلوصور نيبايوليكوس الناضجة، ولكنها غائبة في التيلوصور نيبايوليكوس اليافع : حجم الجمجمة وعمقها كبيران، ويتجاوز طول الخطم المطول 5% من إجمالي طول الجمجمة، وتكون النتوءات فوق الركابية للعظم المربع سميكة، ويتقارب الشكل العام للعظم المربع، ويكون النتوء الخلفي البطني على شكل مروحة. [ 50 ]

تم تعديل المخططات التفرعية التالية من التحليلات التطورية التي أجراها كل من خيمينيز-هيدوبرو وكالدول (2019) وزيتلو وآخرون (2026) على التوالي. استخدم المخطط التفرعي (أ) أنواعًا من جنس تايلوصوروس ذات مواد معروفة بشكل كافٍ لنمذجة العلاقات بدقة في مصفوفة مكونة من 128 صفة؛ وقد استُبعدت أنواع تايلوصوروس غودري ، وتايلوصوروس إيفوينسيس ، وتايلوصوروس إيمبينسيس من التحليل نظرًا لنقص البيانات بشكل كبير (أي عدم وجود مواد ذات صفات تطورية قابلة للتقييم). [ 6 ] أما المخطط التفرعي (ب) فيستخدم مصفوفة منقحة مكونة من 180 صفة، مما مكّن من إدراج العديد من التصنيفات الغائبة عن الدراسات السابقة، ويشير إلى وجود فرع حيوي متميز من جنس هاينوصوروس ضمن مجموعة تايلوصوروس شبه العرقية ، بالإضافة إلى موقع متطور للغاية لجنس تانيفاصوروس ضمن هذه المجموعة شبه العرقية. ومع ذلك، يشير المؤلفون إلى أن هذه النتيجة تمثل نتيجة أولية لمصفوفة عمل قيد التطوير، وأن التحليلات المستقبلية التي تتضمن سمات وتصنيفات إضافية قد تؤدي إلى نتائج مختلفة. [ 55 ]

علم الأحياء القديمة

وظيفة المنقار عديم الأسنان

إعادة بناء صور الأشعة المقطعية لجمجمة تانيواسورس ، مع العصب العيني ( الفرع العيني ) باللون الأحمر

افترض راسل (1967) لأول مرة أن الخطم الطويل يُستخدم لصعق الفريسة أو للدفاع ضد أسماك القرش، دون تقديم أي تفسير إضافي. [ 109 ] وقد تم توضيح هذه الفرضية القتالية بشكل أكبر في مراجعة لينغهام-سوليار (1992) للميكانيكا الحيوية للتيلوصور . لاحظ أن الشريط بين الأنفين كان قويًا بشكل غير عادي بالنسبة للموساسور، وملتحمًا بالعظم الجبهي بتداخلات عميقة ، مما يُوفر مساحة قص كبيرة بين السطحين . ربما سمح هذا بمقاومة أكبر لقوى الانحناء والقص والكسر، من خلال امتصاص الصدمات ونقل الإجهاد بشكل أكثر فعالية من القوة غير الحادة إلى الخطم. [ 32 ] في أنواع التيلوصور برناردي ( T. bernardi) والتيلوصور غودري (T. gaudryi) ، [ 32 ] وبعض أفراد أنواع أخرى مبكرة التطور مثل التيلوصور نيبايوليكوس (T. nepaeolicus) ، [ 42 ] يُثبَّت الدرز بين عظم الفك العلوي والفك السفلي بدعامة مزدوجة ، مما يسمح للمنقار بالانغلاق في مكانه عند تعرضه لقوة أمامية، حيث يعمل امتداد المنقار كدعامة بين العظمتين. وقد استنتج لينغهام-سوليار أن هذه التكيفات البيوميكانيكية سمحت للتيلوصور باستخدام منقاره كأداة صدم . [ 32 ] وقد شُبِّهت هذه الوظيفة المحتملة بسلوكيات الصدم التي تُلاحظ في التماسيح الحديثة أثناء قتال الذكور، وفي الدلافين قارورية الأنف لقتل أسماك القرش أو ردعها، [ 110 ] وفي الحيتان القاتلة لمهاجمة فرائسها. [ 111 ] اقترح لينغهام-سوليار (1998) لاحقًا أدلة محتملة على هجوم صدمي في جمجمة موساسورس غير بالغ ، تعرض لكسر في دماغه أثناء حياته بفعل قوة مركزة، ورجّح أن يكون سبب هذا الهجوم هو هجوم من نوع تي. برناردي، نظرًا لعدم وجود أي تلف في أجزاء أخرى من الجمجمة يشير إلى أسباب أخرى للإصابة. [ 110 ] شكك لينغهام-سوليار في أن يكون للمنقار الطويل دور في الانتقاء الجنسي ، مثل قتال الذكور، حيث لم تجد الدراسات السابقة لجماجم التيلوصور أي دليل على وجود ازدواج شكلي جنسي في طول المنقار. [ 32 ] وقد دعمت هذه الفرضية نتائج كونيشي وآخرون (2018) التي أشارت إلى أن المنقار عديم الأسنان بدأ بالنمو في وقت مبكر جدًا من النمو.وهذا لا ينبغي أن يحدث إذا كانت السمة ذات طبيعة جنسية ولكنها معقولة للاستخدامات العامة مثل النطح. [ 111 ] وبالمثل، لم يجد زيتلو (2020) أي دليل على وجود ازدواج شكلي جنسي يتعلق بنمو الخطم. [ 50 ]

تُطرح فرضية بديلة مفادها أن المنقار كان يُستخدم كأداة حسية. كان معروفًا منذ زمن طويل، منذ دراسة راسل (1967)، أن المنطقة الخالية من الأسنان في المنقار تحتوي على العديد من الثقوب التي تُؤوي مخارج العصب العيني ، الذي ينقل المعلومات الحسية من الجلد إلى الدماغ. [ 79 ] ولكن فكرة أن المنقار المُطوّل كان يُستخدم تحديدًا للإحساس طُرحت لأول مرة من قِبل ألفاريز-هيريرا وآخرون (2020) استنادًا إلى صور الأشعة المقطعية لجمجمة تانيواسورس . اكتشفوا شبكة واسعة من القنوات الداخلية للعصب العيني على طول المنقار، مع ما يصل إلى 16 طرفًا متفرعًا داخل الطرف الأمامي للفك العلوي، نصفها يخرج إلى ثقوب خارجية تُزيّن السطحين الأمامي والظهري للمنطقة الخالية من الأسنان في العظم. [ 112 ] وُجد هذا النمط لاحقًا في صور الأشعة المقطعية الأولية لجمجمة T. nepaeolicus بواسطة باولينا-كاراباخال وآخرون (2023)، حيث لاحظوا بالمثل تفرعًا غزيرًا للعصب العيني داخل عظم الفك العلوي، يخرج عبر العديد من الثقوب على الطرف الظهري للخطم. [ 113 ] يشير التركيز العالي للأعصاب الحسية داخل الجزء عديم الأسنان من الخطم إلى أنه كان يحتوي على عضو حسي ميكانيكي أو كهربائي . وقد وُجدت تكيفات مماثلة سابقًا في البليزوصورات والإكثيوصورات. [ 112 ] كما اقتُرح أن التفرع الكثيف داخل الخطم مرتبط بمسارات إمداد الدم ، وبالتالي بآلية تنظيم حراري . [ 113 ] لاحظ عالم الحفريات غوردون بيل في عام 2002 أن أي إصابات في الخطم، مثل تلك التي تحدث عن طريق الاصطدام، ستكون مؤلمة للغاية بسبب النهايات العصبية. [ 114 ]

النمو والتطور

لا يزال تاريخ تطور التيلوصور غير مدروس بشكل كافٍ على الرغم من وفرة العينات، بما في ذلك عينات صغاره. [ 50 ] وقد وجد العلماء الذين حاولوا دراسة هذا الموضوع صعوبة في الحصول على العينات اللازمة لإجراء تحليل مثالي، نظرًا لتشتت العديد من عينات التيلوصور في أنحاء العالم بسبب التبادل التجاري المبكر بين المتاحف [ 49 ] ، ولأن المتاحف مترددة في توفير العديد من العينات لإجراء طرق تتطلب فحص التشريح الداخلي للعظام، الأمر الذي يُلحق الضرر بالحفرية بالضرورة. [ 115 ] ومع ذلك، فقد تم التوصل إلى بعض النتائج. من المرجح أن الموزاصورات، مثل التيلوصور، كانت تلد صغارًا أحياء . [ 50 ] في حين لم يُنسب أي دليل إلى التيلوصور تحديدًا، فقد تم توثيق الولادة الحية في أنواع أخرى من الموزاصورات، بما في ذلك حفريات حوامل من نوع بليوبلاتيكاربوس، وهو من فصيلة روسيلوصورين، وكارسوصور من فصيلة إيجيالوصور ، وحفريات لصغار حديثي الولادة من نوع كليداستس في رواسب المياه المفتوحة. [ 116 ] أصغر فرد معروف من التيلوصور (FHSM VP-14845) هو حديث الولادة ، ويُقدّر طول جمجمته بـ 30 سم (12 بوصة) وطوله الإجمالي بـ 2.23 متر (7.3 قدم) ، أي ما يُعادل 17.2% من حجم بانكر و24.8-27.9% من أقصى أطوال التيلوصور نيبايوليكوس المُقدّرة . كان الفك العلوي لهذا النموذج يفتقر إلى استطالة الخطم عديمة الأسنان؛ وتظهر هذه السمة بالفعل في نماذج صغيرة الحجم، أكبر قليلاً من FHSM VP-14845، بما في ذلك نماذج التيلوصور نيبايوليكوس والتيلوصور بروريجر، التي يُقدّر طول جمجمتها بـ 40 سم (16 بوصة) و 60 سم (24 بوصة) على التوالي. [ 111 ]        

منحنى النمو والنضج الجنسي بناءً على علم الأنسجة لـ LAGs

في دراسة أجراها بيليغريني عام 2007، استخدم علم تحديد عمر الهيكل العظمي على عظمي العضد لعينتين صغيرتين من نوع تايلوصور لقياس معدلات النمو بناءً على خطوط توقف النمو. في الزواحف متغيرة الحرارة ، يميل نمو العظام إلى التباطؤ أو التوقف موسميًا، إما بسبب دورات فسيولوجية أو استجابةً للتغيرات الموسمية في بيئتها. ينتج عن ذلك طبقة رقيقة من الأنسجة غير الوعائية تُسمى الحلقة، والتي عندما تترسب كخط واحد نتيجة توقف النمو شبه الكامل، تُسمى خط توقف النمو. بالتالي، يمكن اعتبار الطبيعة الموسمية لترسب خطوط توقف النمو مؤشرًا على حلقات النمو السنوية، ويمكن من خلال قياس كمية ترسب العظام خلال مواسم النمو عبر المسافة بين كل خط توقف نمو ومركز العظم، استنتاج معدل نمو الحيوان سنويًا بدءًا من السنة الأولى من عمره. [ ح ] يشير عظم العضد الأكبر سنًا في عينة بيليغريني إلى أن الفرد كان يبلغ من العمر 14 عامًا عند وفاته، بينما كان عمر الأصغر 7 سنوات. أظهر كلا النوعين منحنيات نمو لوغاريتمية متشابهة ، حيث نما بسرعة في السنوات القليلة الأولى، ثم انخفض إلى معدل أكثر استقرارًا بدءًا من السنة الخامسة في العينة الأكبر سنًا، والسنة السادسة في العينة الأصغر. قد يُمثل هذا العمر الذي بلغ فيه الأفراد النضج الجنسي . كانت المسافة بين نقاط النمو اللوغاريتمية في السنة الأولى ومركز العظم في كلا النوعين أطول من تلك الموجودة في عظم العضد لدى كل من Platecarpus و Clidastes ، مما يُشير إلى أن Tylosaurus كان أكبر حجمًا عند الولادة، بدلًا من أن يولد بحجم مماثل ثم ينمو بسرعة أكبر. ومثل الموزاسورات الأخرى، كان معدل النمو الإجمالي مشابهًا لمعدل نمو سحالي الورل الحديثة، ولكنه كان متسارعًا، وهو ما عزاه بيليغريني إلى الحاجة إلى زيادة معدلات الأيض للتكيف مع البيئة المائية. [ 115 ]

سعت دراسة أجراها ستيوارت ومالون عام 2018 إلى تقييم درجة التناسب غير المتكافئ في نمو جمجمة التيلوصور برورايجر، وذلك بالاعتماد على خمس عشرة عينة. وقد فشل تحليل التغاير الذي أجرياه في رفض فرضية التناسب المتساوي في خمسة من أصل سبعة متغيرات جمجمة تم اختبارها. أما المتغيران اللذان ثبت بشكل قاطع أنهما متناسبان غير متكافئين فهما طول الخطم عديم الأسنان (الذي يصغر حجمه نسبيًا مع التقدم في العمر) وارتفاع العظم المربعي (الذي يكبر حجمه نسبيًا مع التقدم في العمر). وقد فُسِّرت نتائج التناسب المتساوي على أنها على الأرجح ناتجة عن صغر حجم العينة، والمعروفة أيضًا باسم "التناسب المتساوي غير الكامل"، وأكد الباحثان أن زيادة حجم العينة قد تكشف عن التناسب غير المتكافئ في المتغيرات الخمسة الأخرى. كما كان التناسب غير المتكافئ السلبي الذي وُجد للخطم عديم الأسنان غير متوقع، إذ أنه يتعارض مع الملاحظات السابقة التي أشارت إلى أن التيلوصور الصغير يميل إلى امتلاك خطم أقصر من البالغ. [ 49 ]

مخططات تكوين T. proriger (يسار) و T. nepaeolicus/kansasensis (يمين)

استخدمت دراسة أجراها زيتلو عام 2020 التحليل التفرعي لإعادة بناء مخططات النمو (مخططات سلسلة النمو) للجمجمة في أنواع T. proriger و T. nepaeolicus و T. kansasensis استنادًا إلى 79 عينة. يتتبع هذا النهج التغيرات المورفولوجية مع النضج، على الرغم من أنه لا يربطها بأعمار محددة. أسفر مخطط النمو الناتج لـ T. proriger عن 17 سلسلة نمو. شملت أبرز التغيرات ظهور نتوءات عظمية على عظام الجمجمة المختلفة، وانكماش الثقوب الفكية العلوية، وتعظم العظم القاعدي القذالي والعظم المربع، وإعادة تشكيل درز الفك العلوي إلى شكل حرف M، وزيادة حجم الأسنان بالنسبة للجمجمة. تم دمج T. nepaeolicus و T. kansasensis في مخطط نمو واحد لاختبار ما إذا كانا نوعًا واحدًا. أظهرت النتيجة عدم وجود دليل على الانفصال. بدلاً من ذلك، تم العثور على عينات T. kansasensis في المراحل المبكرة، وعينات T. nepaeolicus في المراحل المتأخرة، وذلك على مدار 12 سلسلة نمو. وشملت أبرز التغيرات تضخم النتوءات العظمية في عدة عظام، وتضخم الثقوب الفكية العلوية، وتغير شكل العظم الجناحي، وتعظم العظم المربعي وتحوله من شكل خطافي إلى شكل مستطيل، وظهور شكل حرف M في درز الفك العلوي، وظهور سن إضافي في الفك السفلي، وزيادة حجم الأسنان بالنسبة لحجم الجمجمة. كما ازداد حجم الجمجمة في كلا المخططين، بالإضافة إلى عمق الجمجمة في T. proriger، تدريجيًا خلال جميع مراحل النمو. وأظهرت الاختبارات الإحصائية وجود ارتباط وثيق بين كل من الطول الكلي للجمجمة وارتفاع العظم المربعي والنضج في كل من T. proriger و T. nepaeolicus/kansasensis . لم يُظهر أي من مخططات النمو دليلاً على التباين الجنسي، على الرغم من أن زيتلو رأى أن هذا إما نتيجة لصغر حجم العينة أو لأن التمايز الجنسي لا يظهر في الجمجمة. [ 50 ]

اختبرت زيتلو لاحقًا ما إذا كانت السمات التطورية المحددة لا تزال مدعومة في ظل نموذج جديد يفترض أن تسلسلات نمو التيلوصور يجب أن تكون متسقة مع أقاربه المقربين، وتحديدًا السحالي الرصدية، والسلويات بشكل عام. في مؤتمر عام 2024، أفادت بأن التغير التطوري في شكل العظم المربعي لا يتوافق مع نمو السحالي الرصدية، وأن أحد التغيرات التطورية المقترحة سابقًا، وهو هجرة الثقوب الجدارية، مستحيل بيولوجيًا في ظل التكوين الجنيني القياسي للسلويات . كما وجدت زيتلو أن العديد من السمات التي فسرتها سابقًا على أنها جزء من مراحل النمو في T. proriger و T. nepaeolicus في دراستها لعام 2020 كانت في الواقع اختلافات بين الأنواع، مما يشير إلى أن T. kansasensis لم يكن شكلاً غير ناضج من T. nepaeolicus ، وأن مخطط النمو المرتبط بهما يحتوي أيضًا على نوع جديد، وأن مخطط النمو الخاص بـ T. proriger كان مزيجًا من T. proriger ونوع جديد آخر، والذي وُصف لاحقًا باسم T. rex . [ 117 ] [ 55 ]

الاسْتِقْلاب

كان التيلوصور من ذوات الدم الحار، وحافظ على درجة حرارة جسمه أقرب إلى درجة حرارة الطيور البحرية (يسار) منها إلى درجة حرارة السلاحف البحرية ذات الدم البارد (يمين).

تتميز جميع الزواحف الحرشفية تقريبًا بعملية أيضها الخارجية الحرارة ، لكن الموزاصورات مثل التيلوصور فريدة من نوعها لكونها على الأرجح من ذوات الدم الحار. [ 118 ] [ 119 ] السحلية الأخرى الوحيدة المعروفة بهذه السمة هي التغو الأرجنتيني الأسود والأبيض ، وإن كان ذلك جزئيًا فقط. [ 120 ] وقد تم إثبات خاصية تدفئة الجسم الداخلية لدى التيلوصور في دراسة أجراها هاريل وبيريز-هويرتا وسواريز عام 2016، وذلك بفحص نظائر الأكسجين δ18 في عظام التيلوصور . يمكن استخدام مستويات δ18 لحساب درجة حرارة الجسم الداخلية للحيوانات، ومن خلال مقارنة درجات الحرارة المحسوبة بين الحيوانات ذات الدم البارد والحيوانات ذات الدم الحار المتعايشة، يمكن استنتاج نوع عملية الأيض. استخدمت الدراسة درجات حرارة أجسام أسماك Enchodus وسلاحف Toxochelys (المرتبطة بدرجات حرارة المحيط) وطيور Ichthyornis من طبقة مورفيل الطباشيرية كمؤشر. وبتحليل مستويات النظائر في إحدى عشرة عينة من Tylosaurus، حُسب متوسط ​​درجة حرارة الجسم الداخلية بـ 34.3 درجة مئوية (93.7 درجة فهرنهايت) . وكانت هذه الدرجة أعلى بكثير من درجة حرارة أجسام Enchodus و Toxochelys ( 28.3 درجة مئوية (82.9 درجة فهرنهايت) و 27.2 درجة مئوية (81.0 درجة فهرنهايت) على التوالي)، ومقاربة لدرجة حرارة Ichthyornis ( 38.6 درجة مئوية (101.5 درجة فهرنهايت) ). قام كلٌّ من هاريل، وبيريز-هويرتا، وسواريز بحساب درجات حرارة أجسام كلٍّ من بلاتيكاربوس وكليداستس ، وكانت النتائج متقاربة، حيث بلغت 36.3 درجة مئوية (97.3 درجة فهرنهايت) و 33.1 درجة مئوية (91.6 درجة فهرنهايت) على التوالي. ونظرًا لأن الموزاسورات الأخرى كانت أصغر حجمًا بكثير من التيلوصور، ومع ذلك حافظت على درجات حرارة أجسام مماثلة، فمن غير المرجح أن تكون درجة حرارة جسم التيلوصور ناتجة عن نمط أيضي آخر كالعملاقة الحرارية . [ i ] كان من شأن التدفئة الداخلية أن توفر للتيلوصور مزايا عديدة ، مثل زيادة القدرة على التحمل للبحث عن الطعام في مناطق أوسع ومطاردة الفرائس، والقدرة على الوصول إلى المياه الباردة، والتكيف بشكل أفضل لتحمل الانخفاض التدريجي في درجات الحرارة العالمية خلال العصر الطباشيري المتأخر.            [ 118 ] أعادت دراسة أجريت عام 2026 بناء أنماط تنظيم الحرارة لدى التيلوصور والبلاتيكاربوس المرتبط به من طبقة سموكي هيل تشوك التابعة لتكوين نيوبرارا، وذلك بناءً على تركيب نظائر الأكسجين المستقرة في مينا أسنانهما، والذي فُسِّر أيضًا على أنه يتوافق مع خاصية التدفئة الداخلية. [ 119 ]

التنقل

ترميم تاريخي من قبل تشارلز ر. نايت (1899)، يظهر سمكة تي. بروريجر وهي تلتف لاصطياد سمكة
ترميم حديث من قبل أندريه أتوشين (2026) لـ T. proriger أكثر صلابة وهو يصطاد بليزوصورًا من فصيلة البوليكوتيليد

كان العلماء سابقًا يفسرون التيلوصور على أنه سباح من فصيلة الثعابين يتحرك عن طريق تمويج جسمه بالكامل كالثعبان نظرًا لقرابته الوثيقة بهذا الحيوان. ومع ذلك، بات من المفهوم الآن أن التيلوصور كان يستخدم في الواقع حركة الكارانجيفورم ، مما يعني أن الجزء العلوي من الجسم كان أقل مرونة وأن الحركة كانت تتركز بشكل كبير في الذيل كما هو الحال في أسماك الماكريل . [ 122 ] ويؤكد ذلك إعادة بناء إحصائية للزعنفة الذيلية أجراها سونغ وليندغرين (2025)، والتي توقعت شكلًا يشبه تلك الموجودة في أسماك القرش الكارانجيفورم. [123] فحصت أطروحة بكالوريوس لجيسي كاربنتر نُشرت عام 2017 حركة الفقرات في العمود الفقري لـ T. proriger ووجدت أن الفقرات الظهرية كانت صلبة نسبيًا، بينما كانت الفقرات العنقية والذيلية والذيلية أكثر مرونة في الحركة، مما يشير إلى مرونة في مناطق الرقبة والورك والذيل. يتناقض هذا مع الموزاسورات الأكثر تطورًا مثل البلوتوصور ، الذي كان عموده الفقري صلبًا حتى الورك. ومن المثير للاهتمام أن فحصًا لحيوان صغير من نوع T. proriger أظهر أن فقراته العنقية والظهرية كانت أكثر صلابة بكثير من تلك الموجودة لدى العينات البالغة. قد يكون هذا تكيفًا تطوريًا بين الأفراد الصغار؛ إذ ترتبط الحركة الأكثر صلابة المعتمدة على الذيل بسرعة أكبر، مما يسمح للصغار المعرضين للخطر بالهروب من المفترسات أو اصطياد الفرائس بشكل أفضل. أما الأفراد الأكبر سنًا، فيزداد عمودهم الفقري مرونةً مع انخفاض أهمية التهرب من المفترسات للبقاء على قيد الحياة. [ 122 ]

Tylosaurus likely specialized as an ambush predator. It was lightweight for a mosasaur of its size, having a morphological build designed to vastly reduce body mass and density. Its pectoral and pelvic girdles and paddles, which are associated with weight, are proportionally small. Its bones were highly cancellous and were likely filled with fat cells in life, which also increased buoyancy. It is unlikely that the latter trait was evolved in response to increasing body size as the similarly sized Mosasaurus hoffmannii lacked highly cancellous bone. These traits allowed Tylosaurus to be more conservative in its energy requirements, which is useful when traveling between ambush sites over large distances or through stealth. In addition, a reduced body density likely helped Tylosaurus to rapidly accelerate during an attack, assisted with the long and powerful tail of the mosasaur.[32]

A 1988 study by Judith Massare attempted to calculate the sustained swimming speed, the speed at which the animal moves without tiring, of Tylosaurus through a series of mathematical models incorporating hydrodynamic characteristics and estimations of locomotive efficiency and metabolic costs. Using two T. proriger specimens, one 6.46 meters (21.2 ft) long and the other 6.32 meters (20.7 ft), she calculated a consistent average maximum sustained swimming speed of 2.32 m/s (5.2 mph). However, when testing whether the models represented an accurate framework, they were found to exaggerated. This was primarily because the variables accounting for drag may have been underestimated; estimation of drag coefficients for an extinct species can be difficult as it requires a hypothetical reconstruction of the morphological dimensions of the animal. Massare predicted that the actual sustained swimming speed of Tylosaurus was somewhere near half the calculated speed.[124]

Feeding

Schematic of the gut content in a single Tylosaurus (SDSM 10439)

One of the largest marine carnivores of its time, Tylosaurus was an apex predator that exploited the wide variety of species in the marine fauna of its ecosystem. Stomach contents are well documented in the genus, which includes other mosasaurs, plesiosaurs, turtles, birds, bony fish, and sharks.[104] Additional evidence from bite marks suggests the animal also preyed on giant squid[125] and ammonites.[126]

يمكن إثبات الشهية الهائلة والمتنوعة للتيلوصور في اكتشاف عام 1987 الذي حدد حفريات لموساصور يبلغ طوله مترين (6.6 قدم) أو أطول، وطائر الغوص هيسبيرورنيس ، وسمكة بانانوغميوس ، وربما سمكة قرش، وكلها داخل معدة هيكل عظمي واحد من نوع T. proriger (SDSM 10439) تم استخراجه من صخر بيير في ولاية ساوث داكوتا. [ j ] [ 32 ] [ 104 ] [ 129 ] تشمل السجلات الأخرى لمحتويات المعدة سلحفاة بحرية من نوع يشبه T. bernardi ، [ k ] [ 104 ] سمكة Dolichorhynchops بطول 2.5 متر (8.2 قدم) في سلحفاة أخرى من نوع T. proriger ( طولها 8.8 متر (29 قدم) ) ، [ 72 ] عظام وحراشف مهضومة جزئيًا لسمكة Cimolichthys في سلحفاة ثالثة من نوع T. proriger ، [ 127 ] فقرات مهضومة جزئيًا لسمكة Clidastes في سلحفاة رابعة من نوع T. proriger ، وبقايا ثلاثة أفراد من نوع Platecarpus في سلحفاة من نوع T. nepaeolicus ، [ 71 ] وعظام Plioplatecarpus في سلحفاة من نوع T. saskatchewanensis . [ 52 ] [ 130 ] نُسبت علامات الثقب الموجودة على أحافير الأمونيتات ، [ 126 ] ودرع البروتوستيغا ، [ 131 ] وسيف الإنكوتيوثيس إلى التيلوصور . [ 125 ]   

إعادة بناء الهيكل العظمي لحيوان التيلوصور وهو يصطاد حيوان الزيفاكتينوس في أكاديمية العلوم الطبيعية بجامعة دريكسل ، فيلادلفيا

أفاد باش وماي (2001) بوجود آثار عضّ على هيكل عظمي لديناصور يُعرف باسم هادروسور جبال تالكيتنا ، والذي عُثر عليه في طبقات بحرية من تكوين ماتانوسكا الذي يعود إلى العصر التوروني في ألاسكا . وُجد أن خصائص هذه الآثار تُطابق إلى حد كبير أسنان ديناصور تالكيتنا بروريجر . ولأن موقع الأحفورة كان ضمن رواسب بحرية، فقد استنتجت الدراسة أن الديناصور لا بد أنه انجرف إلى عرض البحر كجثة منتفخة طافية، ثم التهمها الموزاصور. ومن غير المرجح أن تكون هذه الآثار ناتجة عن افتراس، لأن ذلك كان سيؤدي إلى ثقب، مما يمنع تراكم الغازات المنتفخة التي سمحت للجثة بالانجراف إلى البحر في المقام الأول. [ 132 ] انتقد غارفي (2020) غياب الأدلة القاطعة التي تدعم هذه الفرضية، واستبعد T. proriger كسبب محتمل، نظرًا لأن هذا النوع لم يظهر إلا في العصر السانتوني، وهو يقتصر وجوده على الممر البحري الداخلي الغربي. [ 56 ] مع ذلك، حافظت أقارب وثيقة الصلة على وجودها في مكان قريب، كما يتضح من الأحافير المجزأة لنوع غير محدد من التيلوصورين من رواسب العصر التوروني في مقاطعة تشوكوتسكي الروسية . [ 133 ]

السلوك الاجتماعي

سيناريو مُعاد بناؤه للهجوم (FHSM VP-2295)؛ تمثل الدوائر الحمراء آثار العض على سقف الجمجمة

ربما كان سلوك التيلوصور تجاه بعضه البعض عدوانيًا في الغالب، كما يتضح من الأحافير التي تحمل آثار إصابات من أفراد من نفس النوع. وقد أبلغ باحثو الأحافير عن هذه البقايا بشكل متكرر خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، ولكن لا يوجد سوى عدد قليل منها كعينات محفوظة في المجموعات العلمية. تتكون العديد من هذه الأحافير من علامات عض وجروح ملتئمة تتركز حول منطقة الرأس أو بالقرب منها، مما يشير إلى أنها كانت نتيجة تفاعل غير مميت، لكن دوافع هذا التلامس لا تزال محل تكهنات. في عام 1993، لاحظ بروس إم. روتشيلد ولاري دي. مارتن أن بعض السحالي الحديثة تعض رأس شريكها بمودة أثناء التزاوج ، مما قد يؤدي أحيانًا إلى إصابات. كما لاحظا أيضًا أن بعض ذكور السحالي تستخدم عض الرأس كسلوك دفاعي عن المنطقة ضد المنافسين في استعراض للهيمنة من خلال الإمساك برأس الآخر وقلبه على ظهره. من المحتمل أن التيلوصور كان يتصرف بطرق مماثلة. [ 71 ]

تم توثيق حالة واحدة على الأقل من القتال المميت بين أفراد نوع التيلوصور في العينة الأصلية للنوع المذكور، T. kansasensis (FHSM VP-2295)، والتي تمثل حيوانًا يبلغ طوله 5 أمتار (16 قدمًا) ، ويحمل العديد من الإصابات التي تشير إلى أنه قُتل على يد تيلوصور أكبر حجمًا . يظهر سقف الجمجمة والمناطق المحيطة به علامات صدمة على شكل أربعة خدوش عميقة، ويحتوي الفك السفلي على سبعة جروح ثقبية وخدوش على الأقل. تُعد هذه الآثار المرضية سمة مميزة لعلامات عض من تيلوصور أكبر حجمًا بلغ طوله حوالي 7 أمتار (23 قدمًا) . يبلغ طول أكبر هذه العلامات حوالي 4 سنتيمترات (1.6 بوصة) ، وهو ما يتطابق مع حجم أسنان الموزاصور الكبيرة، وتقع على طول خطين يتقاربان بزاوية تقارب 30 درجة تقريبًا، وهي الزاوية التي يتقارب عندها كل فك في جمجمة الموزاصور. بالإضافة إلى ذلك، تعرض الهيكل العظمي FHSM VP-2295 لأضرار في رقبته: فقد وُجدت فقراته العنقية ملتوية بزاوية غير طبيعية تبلغ 40 درجة بالنسبة للمحور الطولي للجمجمة. ويُرجّح نمط الحفظ أن حالة الفقرات لم تكن نتيجة لعبث الحيوانات المفترسة، بل تشير إلى ضرر ناجم عن التواء عنيف في الرقبة أثناء حياته. في سيناريو مُعاد بناؤه، كان التيلوصور الأكبر حجمًا سيهاجم أولًا بزاوية أسفل الجانب الأيسر من رأس الضحية بقليل. وكان هذا الاصطدام سيؤدي إلى انقلاب جمجمة الضحية إلى الجانب الأيمن، مما يسمح للمهاجم بغرز أسنانه في سقف الجمجمة والفك السفلي الأيمن، ساحقًا الفك ومسببًا المزيد من الكسور في العظام المجاورة، مثل العظم الجناحي، والتواء الفك إلى الخارج، مما سيؤدي إلى انفصال العظم المربعي عن موضعه والتواء الحبل الشوكي وانقطاعه عند قاعدة الجمجمة، مما يؤدي إلى موت سريع. [ 71 ]   

علم الأمراض القديمة

بفحص 12 هيكلاً عظمياً من نوع تايلوصور أمريكا الشمالية وهيكل عظمي واحد من نوع تايلوصور برناردي ، وجد روتشيلد ومارتن (2005) أدلة على وجود نخر لا وعائي في جميع الأفراد. بالنسبة للحيوانات المائية، غالباً ما تكون هذه الحالة نتيجة لمرض تخفيف الضغط ، والذي يحدث عندما تتراكم فقاعات النيتروجين الضارة بالعظام في الهواء المستنشق الذي يتم تخفيف ضغطه إما عن طريق رحلات الغوص العميق المتكررة أو عن طريق فترات من الغوص المتكرر والتنفس القصير. من المحتمل أن تكون الموزاسورات المدروسة قد أصيبت بالنخر اللاوعائي من خلال هذه السلوكيات، ونظراً لوجوده الدائم في تايلوصور، فمن المرجح أن الغوص العميق أو المتكرر كان سمة سلوكية عامة لهذا الجنس. لاحظت الدراسة أن ما بين 3-15% من فقرات العمود الفقري لتايلوصور أمريكا الشمالية و16% من فقرات تايلوصور برناردي كانت مصابة بالنخر اللاوعائي. [ 134 ] افترض كارلسن (2017) أن التيلوصور أصيب بنخر الأوعية الدموية لأنه افتقر إلى التكيفات اللازمة للغوص العميق أو المتكرر، على الرغم من أنه أشار إلى أن هذا الجنس كان يمتلك طبلة أذن متطورة جيدًا يمكنها حماية نفسها من التغيرات السريعة في الضغط. [ 135 ]

تم الإبلاغ عن اندماج غير طبيعي لبعض فقرات الذيل في بعض هياكل التيلوصور . وقد يتركز نوع من هذا الاندماج قرب نهاية الذيل ليشكل كتلة واحدة من فقرات ملتحمة متعددة تُعرف باسم "الذيل الهراوي". قام روتشيلد وإيفرهارت (2015) بدراسة 23 هيكلاً عظمياً للتيلوصور في أمريكا الشمالية وهيكل عظمي واحد للتيلوصور برناردي، ووجدا أن خمسة من الهياكل العظمية في أمريكا الشمالية تُظهر فقرات ذيل ملتحمة. لم تُلاحظ هذه الحالة في التيلوصور برناردي ، ولكن هذا لا ينفي وجودها نظراً لصغر حجم العينة. يحدث اندماج الفقرات عندما تُعيد العظام تشكيل نفسها بعد تعرضها للتلف نتيجة الصدمات أو الأمراض. ومع ذلك، يمكن أن يختلف سبب هذه الحالات بين الأفراد أو يبقى مجرد فرضية. عُثر على عينة صغيرة مصابة بحالة الذيل الهراوي مع سن قرش مغروس في منطقة الاندماج، مما يؤكد أن بعض الحالات على الأقل كانت ناجمة عن عدوى ناتجة عن هجمات الحيوانات المفترسة. كانت غالبية حالات اندماج الفقرات في التيلوصور ناتجة عن التهابات العظام، ولكن قد تكون بعض الحالات ناجمة عن أي نوع من أمراض المفاصل ، مثل التهاب المفاصل . ومع ذلك، كانت أدلة أمراض المفاصل نادرة في التيلوصور مقارنةً بالموساسورات مثل بليوبلاتيكاربوس وكليداستس . [ 136 ] كما تم توثيق تراكم مماثل للعظام المُعاد تشكيلها في كسور العظام في أجزاء أخرى من الجسم. يمتلك أحد عينات التيلوصور كانساسينسيس ضلعين مكسورين التئما تمامًا. تُظهر جمجمة أخرى من التيلوصور برورايجر خطمًا مكسورًا، ربما نتج عن اصطدام بجسم صلب مثل صخرة. يشير وجود بعض علامات الشفاء إلى أن الفرد قد نجا لفترة طويلة قبل الموت، وإن كان ذلك تحت ألم شديد. [ 114 ]

علم البيئة القديمة

كان التيلوصور متوطناً في مياه شمال المحيط الأطلسي فوق خط عرض 30 درجة شمالاً .

على مدار تاريخه الذي امتد لنحو 20 مليون سنة، كان التيلوصور متوطنًا في حوض شمال المحيط الأطلسي الدائري، وهي منطقة جغرافية تضم شمال المحيط الأطلسي والمياه المجاورة، بما في ذلك الممر البحري الداخلي الغربي في أمريكا الشمالية وبحر تيثيس المتوسطي في أوروبا شمال خط عرض 30° شمالًا . [ 6 ] وقد ساد مناخ محيطي معتدل معظم هذه المنطقة. [ 137 ] [ 138 ] وهناك بعض الاستثناءات في الأدبيات العلمية لوجوده في مناطق أكثر دفئًا ذات خطوط عرض منخفضة. يشمل ذلك التيلوصور إيمبينسيس من العصر الكونياكي في أنغولا، [ 139 ] وسنًا معزولًا من رواسب الماستريختي في جمهورية الكونغو الديمقراطية ، والذي يُقترح أنه من نوع " هاينوصور " المحتمل ، [ 5 ] وعينة بالقرب من حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني في حوض أولاد عبدون بالمغرب . [ 140 ] لم يتوافق الوصف الأولي للعينة المغربية مع المادة 72.10 من الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) والتوصية 16C، إذ أن المتحف الذي يُزعم أنه حفظ العينة غير موجود؛ كما أن العينة نفسها غير تشخيصية ولا يمكن تمييزها عن أنواع التيلوصورين الأخرى بناءً على ملاحظات غير مباشرة من زيتلو وآخرون (2026). [ 55 ]

تفضيل الموائل

تتباين الأدلة الطبقية في تكوين غرب الهند (WIS) بشأن ما إذا كان التيلوصور يفضل موطنًا محددًا. فقد أشار راسل (1967) إلى أن التيلوصور في تكوين نيوبرا كان يتردد على المياه المفتوحة البعيدة عن الشاطئ، والتي قد تصل إلى 400 كيلومتر (250 ميلًا) من أقرب ساحل في تكوين غرب الهند. [ 141 ] ويدعم هذا الاستنتاج أدلة في بنية العظام تشير إلى تكيفها مع المياه العميقة. ويشمل ذلك هشاشة العظام ، التي تحدث بشكل طبيعي لدى رباعيات الأطراف الحديثة التي تغوص في الأعماق أو تسبح بسرعة، نتيجة نمو العظام في بيئات منخفضة الجاذبية التي تخلقها أنماط الحياة هذه، بالإضافة إلى ترسب كميات كبيرة من الدهون داخل البنى المجهرية للعظام، وهو ما كان سيسمح للتيلوصور، إلى جانب هشاشة العظام ، بتحقيق طفو محايد في المياه العميقة. [ 142 ] ومع ذلك، وجدت دراسات لاحقة أن التيلوصور موجود في جميع رواسب المياه الضحلة والمفتوحة لتكوين نيوبرا. [ 142 ] [ 143 ] من جهة أخرى، وجد كيرنان (2002) أن التيلوصور شكّل 57.7% من جميع الموزاصورات الموجودة في رواسب العصر السانتوني إلى أوائل العصر الكامباني في ألاباما ، والتي تتوافق مع الجروف القارية الضحلة، و8.2% فقط من الموزاصورات في الرواسب البحرية ذات الأعمار المماثلة. وهذا يعني أن التيلوصور ، على الأقل في هذه المنطقة، كان يفضل المياه القريبة من الشاطئ. [ 143 ]  

تدعم التحليلات البيوجيوكيميائية للأحافير تصنيف التيلوصور ككائن بحري عام، سكن نطاقًا واسعًا من البيئات البحرية دون تفضيل محدد. وقد كشف تحليل نسب العناصر الأرضية النادرة (REE)، التي تحفظ معلومات عن البيئة التي دُفن فيها الحيوان، في عظام التيلوصور بروريجر والتيلوصور من ولايتي ألاباما وداكوتا الجنوبية، والذي أجراه هاريل وبيريز-هويرتا (2014)، عن نطاق واسع من النسب يشير إلى سكنه في مياه بأعماق تتراوح من 50 مترًا (160 قدمًا) إلى ما يزيد عن 150 مترًا (490 قدمًا) . وكان هذا النطاق أوسع من نطاق جميع أنواع الموزاصورات الأخرى التي دُرست، بما في ذلك كليداستس ، وموزاصور ، وبلاتيكاربوس ، وبليوبلاتيكاربوس . [ 144 ] كما أظهر تحليل نظائر الكربون-13 ( δ13C ) في مينا الأسنان، الذي أجراه روبنز (2010) وبولسين وآخرون، نتائج مماثلة . تدعم دراسة (2025) أيضًا التوزيع العام للموائل. على عكس العناصر الأرضية النادرة، يرتبط δ13C بالموئل الذي تغذى فيه الحيوان أو بحث عن طعامه، حيث ترتبط القيم المنخفضة بموائل البحث عن الطعام البعيدة عن الشاطئ. وجدت الدراستان معًا نطاقًا لـ δ13C يتراوح بين -8.2‰ و-13.3‰ لأسنان تشبه أسنان T. proriger من العصر الكامباني في تكساس ( T. sp. aff. T. proriger )، وبين -7.6‰ و12.6‰ (جميعها باستثناء واحدة تقع ضمن النطاق من -7.6‰ إلى -10.6‰) لأسنان T. ivoensis من السويد. [ 145 ] [ 146 ] أظهرت تحليلات النظائر لأسنان الثدييات البحرية الحديثة سابقًا أن نسب δ13C التي تتراوح تقريبًا بين -8‰ و-12.5‰ تتوافق مع الموائل البحرية القريبة من الشاطئ، وبين 11.5‰ و15‰ مع الموائل البحرية البعيدة عن الشاطئ. [ ل ] [ 147 ] بناءً على ذلك، استنتج بولسين وآخرون (2025) أن الأنواع التابعة لـ T. proriger كانت تتغذى في كل من الموائل البحرية القريبة من الشاطئ والبعيدة عن الشاطئ، بينما كان T. ivoensis يتغذى بشكل أساسي بالقرب من الشاطئ مع رحلات عرضية إلى عرض البحر. كما فحصت كلتا الدراستين عينة من العصر التوروني لم يتم وصفها بعد، تنتمي إلى فرد يتراوح طوله بين 3 و4 أمتار (9.8-13.1 قدم) ، ووجدتا نسبة δ13C تبلغ -7.0‰. يتوافق هذا مع المياه الضحلة المشابهة لأحواض عشب البحر الحديثة . اقترح بولسين وآخرون (2025) أن الممثلين الأوائل لـ Tylosaurus كانوا محصورين في الموائل الضحلة، لكنهم توسعوا إلى مناطق بحرية أبعد بمرور الوقت مع تطورهم إلى أحجام أكبر.      146 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. وفي معرض تعليقه على هذه المشكلة، أشار إيفرت إلى أن ويليستون كان على دراية مسبقة بانحناء العمود الفقري للموساسور، واقترح أنه كان سيصر على رسمه مستقيماً قدر الإمكان لتوفير مساحة على اللوحة التي نُشرت عليها عملية إعادة البناء. [ 64 ]
  2. تم إعادة تصنيف أكبر عينة، "Bunker" (الموضحة باللون الأزرق الفاتح)، إلى نوع T. rex . [ 55 ]
  3. نظرًا لأن العينات الممثلة لكلا النوعين تأتي في الغالب من تكوين أو منطقة واحدة على التوالي، فمن المحتمل أن يكون الطول الأقصى الأقصر الظاهر لـ T. proriger مقارنة بـ T. rex ناتجًا عن تحيز في أخذ العينات . [ 55 ]
  4. خلف السن الخامس في النموذج الأصلي. [ 46 ]
  5. في عينة واحدة من صغار T. proriger ، يظهر في أسفل الفرع العمودي بدلاً من ذلك. [ 48 ]
  6. تم الإبلاغ عن وجود أسنان كصفة لـ T. nepaeolicus بواسطة Jiménez-Huidobro et al. (2016) [ 48 ] ، ولكن لم يتم العثور عليها بواسطة Zietlow et al. (2026) [ 55 ].
  7. يتوافق الأخير مع الضلع الخامس في أوزبورن (1899). [ 65 ]
  8. مع ذلك، يمكن أن تتلف الخلايا العظمية المرتبطة بالعظم (LAGs) أثناء الحياة من خلال عملية إعادة تشكيل العظام . تضمنت عينة بيليغريني الأصلية عظمتي قصبة، لكنه وجد أن عددًا كبيرًا جدًا من الخلايا العظمية المرتبطة بالعظم قد فُقد في كلتا العينتين، مما يجعلهما غير موثوقتين. كما وجد أدلة على فقدان خلية أو خليتين عظميتين مرتبطتين بالعظم في عينات عظم العضد. [ 115 ]
  9. تُعارض رسالة الماجستير التي قدمها سايروس غرين عام ٢٠١٨ فكرة أن كليداستس كان من ذوات الدم الحار استنادًا إلى التسلسل الزمني الهيكلي للجنس، إذ وجدت أن معدلات نموه كانت منخفضة جدًا بحيث لا تُشير إلى أنه من ذوات الدم الحار، بل تُشابه معدلات نمو ذوات الدم البارد. وجادلت الرسالة بأن درجات حرارة الجسم المرتفعة التي حسبها هاريل وآخرون (٢٠١٦) كانت نتيجةً لضخامة الدم. ومع ذلك، لم تُدرس سوى أربع عينات، ويُعتبر كليداستس من الموزاسورات القاعدية. [ ١٢١ ]
  10. تختلف الآراء حول تحديد هوية الموزاسور والقرش. فقد صنّف العلماء الموزاسور إما على أنه من جنس Platecarpus ، [ 71 ] أو Clidastes ، [ 127 ] أو Latoplatecarpus . [ 104 ] أما القرش، فيُفسّر إما على أنه من جنس Cretalamna ، [ 127 ] أو قرش رملي ، [ 128 ] أو أنه غير معروف الهوية. [ 104 ]
  11. عادةً ما يتم التعرف عليه على أنه Hainosaurus sp. ؛ [ 104 ] يحدد لينغهام-سوليار (1992) النوع على أنه T. bernardi . [ 32 ]
  12. وجدت الدراسة تداخلاً من 11.5‰ إلى 12.5‰. [ 147 ]

مراجع

  1. 1 2 3 أوج، جي جي؛ هينوف، إل إيه (2012)، "العصر الطباشيري"، في جرادستين، إف إم؛ أوج، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوج، جي إم (محررون)، المقياس الزمني الجيولوجي ، أكسفورد: إلسيفير، ص 793-853 ، doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 ، ISBN  978-0-444-59425-9، S2CID 127523816 
  2. 1 2 3 بوليكن، إم جيه؛ بيل الابن، جي إل؛ شيمادا، كيه؛ إيفرهارت، إم جيه (2008). "أقدم الموزاسورات في أمريكا الشمالية (الحرشفيات: الموزاسوريات) من العصر التوروني (الطباشيري العلوي) في كانساس وتكساس مع تعليقات على انتشار الفروع الرئيسية للموزاسورات" . وقائع الاجتماع الثاني للموزاسورات : 137-155 .
  3. 1 2 3 أبيلايد لويرا فلوريس (2013). "حدوث موساسور تايلوصور (Mosasauridae؛ Russellosaurina) من ولاية تورونيان في ولاية تشيهواهوا بالمكسيك" (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 65 (1): 99– 107. بيب كود : 2013BoSGM..65...99L . دوى : 10.18268/BSGM2013v65n1a8 .
  4. 1 2 3 ج. و. م. جاغت؛ ج. ليندغرين؛ م. ماتشالسكي؛ أ. رادفانسكي (2005). "سجلات جديدة لـ Hainosaurus، وهو من فصيلة التيلوصورين ، من العصر الكامباني-الماستريختي (العصر الطباشيري المتأخر) في وسط بولندا" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (عدد خاص 3): 303-306 . Bibcode : 2005NJGeo..84..303J . doi : 10.1017/S0016774600021077 .
  5. 1 2 3 4 5 ج.ج. هورنونج. م. رايخ (2015). "موساصور التيلوصورين (Squamata) من العصر الطباشيري المتأخر في شمال ألمانيا" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 94 (1): 55– 71. بيب كود : 2015NJGeo..94...55H . دوى : 10.1017/njg.2014.31 . S2CID 129384273 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 بولينا خيمينيز-ويدوبرو؛ مايكل دبليو كالدويل (2019). "فرضية جديدة للعلاقات التطورية للتايلوصورات (Squamata: Mosasauroidea)" . الحدود في علوم الأرض . 7 (47): 47. بيب كود : 2019FrEaS...7...47J . دوى : 10.3389/feart.2019.00047 . S2CID 85513442 . 
  7. 1 2 لويس ل. جاكوبس؛ أوكتافيو ماتيوس؛ مايكل جيه بولسين؛ آن س. شولب؛ ميغيل تيليس أنتونيس؛ ماريا لويزا مورايس؛ تاتيانا دا سيلفا تافاريس (2006). "التواجد والإعداد الجيولوجي للديناصورات الطباشيرية والموساصورات والبليزوصورات والسلاحف من أنغولا" (PDF) . جمعية الحفريات الكورية . 22 (1): 91- 110.
  8. 1 2 نوربرت كيوتجن؛ زبيغنيو ريمين؛ جون دبليو إم جاجت (2017). "مجموعة ماستريخت Belemnella kazimiroviensis المتأخرة (Cephalopoda، Coleoidea) في وادي فيستولا الأوسط (بولندا) ومنطقة ماستريخت (هولندا وبلجيكا) - التصنيف والآثار البيولوجية القديمة" . الحفريات الإلكترونية . 20.2.38أ: 1– 29. دوى : 10.26879/671 .
  9. أدريان مايور. أساطير الأحافير للأمريكيين الأوائل . برينستون : مطبعة جامعة برينستون. ص 69-72، 209-211، 275-276. ISBN  978-0-691-11345-6.
  10. «١٠ سبتمبر ١٨٠٤» . يوميات رحلة لويس وكلارك الاستكشافية . مؤرشفة من الأصل في ١١ نوفمبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليها في ١٠ نوفمبر ٢٠١٩ .
  11. إليس 2003 ، ص 216.
  12. روبرت دبليو. ميريديث؛ جيمس إي. مارتن؛ بول ن. ويغلايتنر (2007). "أكبر موزاسور (حرشفيات: موزاسوريات) من منطقة نهر ميسوري (العصر الطباشيري المتأخر؛ مجموعة بيير شيل) في داكوتا الجنوبية وعلاقته بلويس وكلارك" (ملف PDF) . أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية . 427 : 209-214 . doi : 10.1130/2007.2427(15) . ISBN 978-0-8137-2427-0. S2CID 11503297 . 
  13. 1 2 3 4 إيفرهارت 2017 ، ص. 206.
  14. إليس 2003 ، ص 207.
  15. 1 2 3 راسل 1967 ، ص 173.
  16. 1 2 3 مايك إيفرت (2005). " ماكروصور بروريجر " . محيطات كانساس . مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2016.
  17. 1 2 3 إدوارد درينكر كوب (1870). "ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 (1): 202-205 .
  18. 1 2 إدوارد درينكر كوب (1869). " [ ملاحظات حول Holops brevispinus و Ornithotarsus immanis و Macrosaurus proriger ] " . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 1869 : 123. ISSN 0097-3157 . 
  19. 1 2 إيفرهارت 2017 ، ص. 207.
  20. 1 2 إليس 2003 ، ص. 208.
  21. " Sebastes proriger ، سمكة الصخر ذات الخطوط الحمراء" . قاعدة بيانات الأسماك . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2015.
  22. أوثنييل تشارلز مارش (1872). "حول بنية الجمجمة والأطراف في زواحف الموزاصور، مع وصف لأجناس وأنواع جديدة" . المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 3. 3 (18): 448-464 .
  23. مايك إيفرت (2000). " Tylosaurus proriger " . محيطات كانساس . مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2012.
  24. أوثنييل تشارلز مارش (1872). "ملاحظة حول وحيد القرن " . المجلة الأمريكية للعلوم . 4 (20): 147.
  25. 1 2 3 4 5 6 مايكل ج. إيفرهارت (2002). "بيانات جديدة عن قياسات الجمجمة وطول الجسم للموساصور، Tylosaurus nepaeolicus (Squamata؛ Mosasauridae)، من تكوين نيوبرارا في غرب كانساس" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 105 ( 1– 2): 33– 43. دوى : 10.1660/0022-8443(2002)105 [ 0033:NDOCMA ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86314572 . 
  26. جوزيف ليدي (1873). مساهمات في دراسة الحيوانات الفقارية المنقرضة في الأراضي الداخلية الغربية: تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأراضي . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
  27. إدوارد درينكر كوب (1874). "مراجعة للفقاريات التي تعود إلى العصر الطباشيري والتي عُثر عليها غرب نهر المسيسيبي" . نشرة هيئة المسح الجيولوجي والجغرافي الأمريكية للأقاليم . 1 (2): 3-48 .
  28. ^ جون سي ميريام (1894). "Über die Pythonomorphen der Kansas-Kreide" [ على Pythonomorphs في العصر الطباشيري في كانساس ] . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 41 : 1 – 39.
  29. ^ أميليا ر. زيتلو. مايكل ج. إيفرهارت؛ مايكل جيه بولسين (2026). "إعادة وصف النماذج الشاملة لـ Tylosaurus proriger و Tylosaurus nepaeolicus (Squamata: Mosasauridae)" . دينسيا . 24 : 1– 21. دوي : 10.5281/zenodo.20412622 . ردمك 2468-8983 . 
  30. راسل 1967 ، ص 175-176.
  31. 1 2 لويس دولو (1885). "Le Hainosaure" [ الهينوصور ] . مجلة الأسئلة العلمية (بالفرنسية). 18 : 285 – 289. ISSN 0035-2160 . 
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Lingham -Soliar, T. (1992). "The Tylosaurine Mosasaurine (Reptilia، Mosasauridae) من العصر الطباشيري العلوي في أوروبا وأفريقيا" . نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا، علوم الأرض . 62 : 171– 194. مؤرشفة من الأصلي في 12 تشرين الثاني (نوفمبر) 2021 . تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2020 .
  33. ^ نيكولز، إل (1988). “أول تسجيل للموساصور هينوصور (الزواحف: لاكرتيليا) من أمريكا الشمالية”. المجلة الكندية لعلوم الأرض . 25 (10): 1564–1570 . بيب كود : 1988CaJES..25.1564N . دوى : 10.1139/e88-149 .
  34. 1 2 3 4 ليندغرين، ج. (2005). “السجل الأول لـ Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) من السويد”. مجلة علم الحفريات . 79 (6): 1157–1165 . دوى : 10.1666/0022-3360(2005)079 [ 1157:tfrohr ] 2.0.co ; 2 .
  35. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ بولارد، تي إس؛ كالدويل، إم دبليو (٢٠١٠). "إعادة وصف وإعادة تشخيص موساسور تايلوصورين هاينوصور بيمبينينسيس نيكولز، ١٩٨٨، باعتباره تايلوصور بيمبينينسيس (نيكولز، ١٩٨٨)". مجلة علم الحفريات الفقارية . ٣٠ (٢): ٤١٦-٤٢٦ . Bibcode : 2010JVPal..30..416B . doi : 10.1080/02724631003621870 . S2CID 86297189 . 
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 جيمينيز-ويدوبرو، ب.؛ كالدويل، ميغاواط (2016). “إعادة تقييم وإعادة تعيين موساسور ماستريخت المبكر هينوصور برناردي دولو، 1885، إلى تيلوصور مارش، 1872”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (3) هـ1096275. بيب كود : 2016JVPal..36E6275J . دوى : 10.1080/02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 . 
  37. يان ج. هورنونغ؛ مايك رايش؛ أودو فريريش (2018). "مجموعة حيوانات الموزاسورات (الحرشفيات: الموزاسوريات) من العصر الكامباني (الطباشيري العلوي) في هانوفر، شمال ألمانيا". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 42 (4): 543-559 . Bibcode : 2018Alch...42..543H . doi : 10.1080/03115518.2018.1434899 . S2CID 134724144 . 
  38. سفين ساكس؛ يان ج. هورنونغ؛ أودو شير (2018). "بقايا الموزاصورات والبليزوصورات من الرواسب الهامشية لتكوينات بوتروب وفالس التابعة للعصر الكامباني السفلي (العصر الطباشيري العلوي) في غرب ألمانيا". أبحاث العصر الطباشيري . 87 (2018): 358-367 . Bibcode : 2018CrRes..87..358S . doi : 10.1016/j.cretres.2017.05.026 . S2CID 133843005 . 
  39. 1 2 أرماند ثيفينين (1896). "Mosasauriens de la Craie Grise de Vaux Eclusier près Peronne (Somme)" [ موساصوريون من الطباشير الرمادي في Éclusier-Vaux بالقرب من Peronne (السوم) ] . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 3 (24): 900-916 . ISSN 0037-9409 . 
  40. بير أو. بيرسون (1963). "دراسات حول حيوانات الزواحف البحرية في العصر الوسيط مع التركيز بشكل خاص على البليزوصورات". معاهد علم المعادن وعلم الأحياء القديمة وجيولوجيا العصر الرباعي، جامعة لوند . 118 : 1-57 . ISSN 0458-4732 . 
  41. راسل 1967 ، ص 135-136.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ليندغرين، ج.؛ سيفرسون، م. (2002). " تيلوصور إيفوينسيس : موساسور عملاق من العصر الكامباني المبكر في السويد". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 93 (1): 73-93 . doi : 10.1017/s026359330000033x . S2CID 131368986 . 
  43. 1 2 3 4 كالدويل، ميغاواط؛ كونيشي، T.؛ أوباتا، أنا؛ موراموتو، ك. (2008). “نوع جديد من Taniwhasaurus (Mosasauridae، Tylosaurinae) من منطقة الكامبانيان العليا السانتونية السفلى (العصر الطباشيري العلوي) في هوكايدو باليابان”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 339–348 . دوى : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 339:ansotm ] 2.0.co ; 2 . S2CID 129446036 . 
  44. ^ ميغيل تيليس أنتونيس (1964). "Estratigrafía؛ Repteis" [ علم طبقات الأرض؛ الزواحف ] . O Neocretácico eo Cenozóico do litoral de Angola [ العصر الطباشيري الحديث والحقب الحديثة في أنغولا الساحلية ] (باللغة البرتغالية). لشبونة : Junta de Investigações do Ultramar. ص. 165. أو سي إل سي 30868727 .  
  45. ^ اوكتافيو ماتيوس. مايكل جيه بولسين؛ لويس ل. جاكوبس؛ ريكاردو أروجو؛ آن س. شولب؛ جواو مارينهيرو؛ برونو بيريرا؛ ديانا فينيارد (2012). "السلوي الطباشيري من أنغولا: الديناصورات والتيروصورات والموساصورات والبليزوصورات والسلاحف" . V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno : 71– 105.
  46. 1 2 3 4 إيفرهارت، إم جي (2005). " Tylosaurus kansasensis ، نوع جديد من التيلوصورين (Squamata، Mosasauridae) من طباشير نيوبرارا في غرب كانساس بالولايات المتحدة الأمريكية" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 231–240 . بيب كود : 2005NJGeo..84..231E . دوى : 10.1017/S0016774600021016 .
  47. 1 2 إيفرهارت 2017 ، ص. 208.
  48. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ خيمينيز-هيدوبرو، ب.؛ سيمويس، ت. ر.؛ كالدويل، م. و. (٢٠١٦). "إعادة توصيف تايلوصور نيبايوليكوس (كوب، ١٨٧٤) وتايلوصور كانساسينسيس إيفرهارت، ٢٠٠٥: التطور الفردي أم التعايش؟". أبحاث العصر الطباشيري . ٦٥ : ٦٨-٨١ . Bibcode : 2016CrRes..65...68J . doi : 10.1016/j.cretres.2016.04.008 .
  49. 1 2 3 4 ستيوارت، آر إف؛ مالون، جيه. (2018). "النمو التناسبي في جمجمة تايلوصور بروريجر (الحرشفيات: الموزاصورات) وآثاره التصنيفية" . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الأحياء القديمة . 66 : 75-90 . doi : 10.18435/vamp29339 .
  50. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 زيتلو، أ. ر . (2020). "التطور القحفي الوجهي في التيلوصورينات" . PeerJ . 8 e10145. doi : 10.7717/peerj.10145 . PMC 7583613. PMID 33150074 .  
  51. تيمون س. بولارد (2006). تشريح وتصنيف الموزاصورات التيلوصورية في أمريكا الشمالية (ماجستير). جامعة ألبرتا. doi : 10.7939/r3-c3qm-y670 .
  52. 1 2 3 "Omācīw" . متحف ساسكاتشوان الملكي . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2020.
  53. "متحف ساسكاتشوان الملكي" . ريجينا ليدر بوست. 14 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه في 23 يوليو 2020 .
  54. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 خيمينيز-هويدوبرو، بي؛ كالدويل، ميغاواط. باباريلا، أنا. بولارد، تيسي (2018). “نوع جديد من موساسور التيلوصورين من تكوين كامبانيان بيرباو العلوي في ساسكاتشوان، كندا”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (10): 1– 16. دوى : 10.1080/14772019.2018.1471744 . S2CID 90533033 . 
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Zietlow, Amelia R.; بولسين، مايكل J .؛ تيكوسكي، رونالد س. (2026). “نوع جديد ضخم من Tylosaurus (Squamata، Mosasauridae) من تكساس: وقائمة أحرف منقحة للتحليلات التطورية للـ Mosasauridae”. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (482): 1- 77. hdl : 2246/7549 . ISSN 0003-0090 . 
  56. 1 2 3 4 5 6 غارفي، إس تي (2020). نوع جديد من التيلوصورات (الحرشفيات، الموزاصورات) من خطوط العرض العليا في كندا، يتميز بأسنان فريدة (MS). جامعة ألبرتا. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2020.
  57. 1 2 3 إدوارد درينكر كوب (1872). "حول جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة لطبقات العصر الطباشيري في كانساس" . التقرير السنوي لهيئة المسح الجيولوجي والجغرافي للأقاليم الأمريكية . 5 : 318-349 .
  58. جين ب. ديفيدسون (2015). "الزواحف البحرية التي أُسيء فهمها: إعادة بناء فنية للحياة البحرية في عصور ما قبل التاريخ في أواخر القرن التاسع عشر". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 118 (1 و2): 53-67 . doi : 10.1660/062.118.0107 . S2CID 83904449 . 
  59. 1 2 جين ب. ديفيدسون؛ مايكل ج. إيفرهارت (2014). "حقائق مُختلقة؛ "صائدو الأحافير الشباب" لتشارلز هـ. ستيرنبرغ" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 117 ( 1-2 ): 41-54 . doi : 10.1660/062.117.0106 . S2CID 86117382 . 
  60. إيفرهارت 2017 ، ص 226.
  61. إيفرهارت 2017 ، ص 316-317.
  62. إيفرهارت 2017 ، ص 216.
  63. 1 2 صموئيل و. ويليستون (1898). "الموساسورات" . هيئة المسح الجيولوجي بجامعة كانساس . 4 (5): 81-221 .
  64. 1 2 إيفرهارت 2017 ، ص. 228.
  65. 1 2 3 4 5 أوزبورن، إتش إف (1899). "هيكل عظمي كامل للموساسور، عظمي وغضروفي" . مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 1 (4): 167-188 . Bibcode : 1899Sci....10..919O . doi : 10.1126/science.10.260.919 . hdl : 2246/5737 . PMID 17837338 . 
  66. مايك إيفرت (2008). " مجموعة التيلوصور " . محيطات كانساس . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2020.
  67. ليندغرين ، ج.؛ كالدويل، م. و.؛ كونيشي، ت.؛ تشيابي، ل. م. (2010). " التطور التقاربي في رباعيات الأطراف المائية: رؤى من أحفورة موساسور استثنائية" . PLOS ONE . 5 ( 8) e11998. Bibcode : 2010PLoSO...511998L . doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493. PMID 20711249 .  
  68. 1 2 كالدول، إم دبليو (2012). "تحدي التصنيفات: "ما هو الموزاسور، إن وجد؟"". نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 183 (1): 17– 34. doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .
  69. مايكل إيفرت؛ جون دبليو إم جاغت؛ إريك دبليو إيه مولدر؛ آن إس شولب (2016). الموزاسورات - ما هو حجمها الحقيقي؟ الاجتماع الثلاثي الخامس للموزاسورات - منظور عالمي حول السلويات البحرية في العصر الوسيط. الصفحات 8-10 . 
  70. إيفرهارت، إم جيه (2005). "التطور السريع والتنوع والتوزيع للموساسورات (الزواحف؛ الحرشفيات) قبل حدود العصر الطباشيري-الثلاثي" . ندوة تيت السنوية الحادية عشرة في علم الأحياء القديمة والجيولوجيا 2005 .
  71. 1 2 3 4 5 إيفرهارت، إم جي (2008). "جمجمة عض Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) ومراجعة لعلم أمراض mosasaur-on-mosasaur في السجل الأحفوري" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 111 (3/4): 251– 262. دوى : 10.1660/0022-8443-111.3.251 . S2CID 85647383 . 
  72. 1 2 إيفرهارت، إم جي (2004). "البلصورات كغذاء للموساصورات؛ بيانات جديدة عن محتويات معدة ديناصور تيلوصور (Squamata؛ Mosasauridae) من تكوين نيوبرارا في غرب كانساس" . الموساسور . 7 : 41 - 46.
  73. إيفرهارت 2017 ، ص 213.
  74. إيفرهارت 2017 ، ص 215.
  75. "أكبر موساسور معروض" . موسوعة غينيس للأرقام القياسية . تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2020 .
  76. سي بي سي نيوز (27 أغسطس/آب 2008). "حفريات في مانيتوبا تكشف عن مخلوق بحري عمره 80 مليون عام" . سي بي سي . مانيتوبا. مؤرشف من الأصل في 5 يونيو/حزيران 2018.
  77. كريستيانسن، ب.؛ بوند، م. (2002). "نوع جديد من الموزاصور العملاق من العصر الطباشيري المتأخر في إسرائيل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 629-644 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0629:ANSOGM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86139978 . 
  78. راسل 1967 ، ص 14.
  79. 1 2 راسل 1967 ، ص. 16.
  80. راسل 1967 ، ص 17.
  81. 1 2 3 راسل 1967 ، ص 18.
  82. كامب، سي إل (1942). "موساسورات كاليفورنيا" . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 13 : 1-68 .
  83. شولب، أ.س.؛ مولدر، إ.و.أ.؛ شوينك، ك. (2005). "هل كان للموساسورات ألسنة متشعبة؟" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 359-371 . Bibcode : 2005NJGeo..84..359S . doi : 10.1017/S0016774600021144 .
  84. 1 2 راسل 1967 ، ص. 25.
  85. راسل 1967 ، ص 26.
  86. راسل 1967 ، ص 59.
  87. 1 2 فرنانديز، MS؛ تاليفي، م. (2015). "هاليسورين (Squamata: Mosasauridae) من العصر الطباشيري المتأخر في باتاغونيا، مع قرص طبلي محفوظ: نظرة ثاقبة على الأذن الوسطى للموساصور" . كومتيس ريندوس باليفول . 14 ( 6– 7): 483– 493. بيب كود : 2015CRPal..14..483F . دوى : 10.1016/j.crpv.2015.05.005 . اتش دي ال : 11336/54768 .
  88. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بالسي، أ.؛ كونيشي، ت.؛ كالدويل، م. و. (٢٠٢٠). "مراجعة شاملة للتنوع المورفولوجي لعظم المربع في الموزاصوريات (الحرشفيات: الموزاصوريات)، مع تعليقات على تماثل النتوء تحت الركابي". مجلة علم الحفريات الفقارية . ٤٠ (٦) e١٨٧٩١٠١. رمز Bibcode : ٢٠٢٠JVPal..٤٠E٩١٠١P . doi : ١٠.١٠٨٠/٠٢٧٢٤٦٣٤.٢٠٢١.١٨٧٩١٠١ . S٢CID ٢٣٣٦٩٧٩٩٠ . 
  89. راسل 1967 ، ص 61.
  90. 1 2 راسل 1967 ، ص 57.
  91. راسل 1967 ، ص 50.
  92. روس، إم آر (2009). "رسم خرائط بحار العصر الطباشيري المتأخر: ثراء الموزاسورات وتنوعها المورفولوجي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (2): 409-416 . Bibcode : 2009JVPal..29..409R . doi : 10.1671/039.029.0212 . S2CID 55363105 . 
  93. 1 2 كونيشي، ت.؛ كالدويل، م. (2007). "الآثار البيئية والتطورية للتغيرات النمائية في الأسنان الهامشية لـ Tylosaurus proriger (الحرشفيات: الموزاصوريات)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (3، ملحق): 101A. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 نوفمبر 2021.
  94. 1 2 3 4 بارديت، ن.؛ بيريدا سوبيربيولا، إكس؛ كورال، جي سي (2006). "Tylosaurine Mosasauridae (Squamata) من العصر الطباشيري المتأخر في منطقة الباسك-كانتابريا" . الدراسات الجيولوجية . 62 (1): 213-218 . دوى : 10.3989/egeol.0662121 .
  95. راسل 1967 ، ص 43.
  96. 1 2 3 4 5 راسل 1967 .
  97. ^ كونيشي، تاكويا. برينكمان، دونالد؛ مساري، جودي أ؛ كالدويل مايكل دبليو (سبتمبر 2011). "عينات استثنائية جديدة من Prognathodon overtoni (Squamata، Mosasauridae) من منطقة كامبانيا العليا في ألبرتا، كندا، والنظاميات والبيئة للجنس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (5): 1026–1046 . بيب كود : 2011JVPal..31.1026K . دوى : 10.1080/02724634.2011.601714 . ردمك 0272-4634 . S2CID 129001212 .  
  98. كالدول، مايكل و. (أبريل 1996). "التطور الفردي والتطور السلالي للهيكل العظمي للقدم الوسطى في الزواحف الموزاصورية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 116 (4): 407-436 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb00131.x .
  99. ليندغرين، يوهان؛ كادومي، هاني ف.؛ بولسين، مايكل ج. (10 سبتمبر 2013). "حفظ الأنسجة الرخوة في سحلية بحرية متحجرة ذات زعنفة ذيل ثنائية الفصوص" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 2423. Bibcode : 2013NatCo...4.2423L . doi : 10.1038/ncomms3423 . ISSN 2041-1723 . PMID 24022259 .  
  100. 1 2 سنو، إف إتش (1878). "حول الغطاء الجلدي لزاحف من فصيلة الموزاصوريات" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 6 : 54-58 .
  101. 1 2 3 كالدول، إم دبليو؛ ساسو، سي دي (2004). "حفظ الأنسجة الرخوة في سحلية بحرية عمرها 95 مليون سنة: الشكل والوظيفة والتكيف المائي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (4): 980-985 . doi : 10.1671/0272-4634(2004)024 [ 0980:spiamy ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4524795. S2CID 85605603 .  
  102. ليندغرين، ج.؛ إيفرهارت، م. ج.؛ كالدويل، م. و. (2011). "غطاء محفوظ ثلاثي الأبعاد يكشف عن تكيفات ديناميكية مائية في السحلية البحرية المنقرضة إكتينوصور ( الزواحف، الموزاصورات)" . PLOS ONE . 6 (11) e27343. Bibcode : 2011PLoSO...627343L . doi : 10.1371/journal.pone.0027343 . PMC 3217950. PMID 22110629 .  
  103. ليندغرين ، ج.؛ سيوفال، ب.؛ كارني، ر.م.؛ أوفدال، ب.؛ غرين، ج.أ.؛ دايك، ج.؛ شولتز، ب.ب.؛ شوكي، م.د.؛ بارنز، ك.ر. (2014). "يقدم تصبغ الجلد دليلاً على الميلانينية المتقاربة في الزواحف البحرية المنقرضة". مجلة نيتشر . 506 (7489): 484-488 . Bibcode : 2014Natur.506..484L . doi : 10.1038/nature12899 . PMID 24402224. S2CID 4468035 .  
  104. 1 2 3 4 5 6 7 8 كونيشي، ت.؛ نيوبري، م.؛ كالدويل، م. (2014). "عينة صغيرة محفوظة بشكل رائع من موساسورس ميسوريينسيس (حرشفيات، موساسوريات) من العصر الكامباني العلوي لتكوين بيرباو، غرب كندا، وأول محتويات معدة لهذا الجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (4): 802-819 . Bibcode : 2014JVPal..34..802K . doi : 10.1080/02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 . 
  105. ^ كونيشي، ت. ليندغرين، J.؛ كالدويل، ميغاواط. تشيابي، ل. (2012). " Platecarpus tympaniticus (Squamata، Mosasauridae): علم العظام لعينة محفوظة بشكل استثنائي ورؤى حول اكتساب شكل جسم انسيابي في الموزاصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (12): 1313–1327 . بيب كود : 2012JVPal..32.1313K . دوى : 10.1080/02724634.2012.699811 . S2CID 84208756 . 
  106. ^ بيل، جي إل جونيور. بولسين، إم جي (2005). " Dallasaurus Turneri ، موساسورويد بدائي جديد من التورونيين الأوسط في تكساس ويعلق على نسالة Mosasauridae (Squamata)" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (3): 177– 194. بيب كود : 2005NJGeo..84..177B . دوى : 10.1017/S0016774600020965 .
  107. مادزيا، د.؛ كاو، أ. (2017). "استنتاج 'نقاط الضعف' في الأشجار التطورية: تطبيق على تسمية الموزاصوريات" . PeerJ . 5 e3782 . Bibcode : 2017PeerJ...5e3782M . doi : 10.7717/peerj.3782 . PMC 5602675. PMID 28929018 .  
  108. ^ مادزيا، د.؛ كاو، أ. (2020). "تقدير المعدلات التطورية في mosasauroids و plesiosaurs: مناقشة المهنة المتخصصة في أواخر العصر الطباشيري" . بيرج . 8 e8941. دوى : 10.7717/peerj.8941 . بمك 7164395 . بميد 32322442 .  
  109. راسل 1967 ، ص 69.
  110. 1 2 لينغهام-سوليار، ت. (1998). "موت غير عادي لعملاق من العصر الطباشيري" (ملف PDF) . ليثايا . 31 (4): 308-310 . Bibcode : 1998Letha..31..308L . doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . S2CID 128711108 . 
  111. كونيشي ، ت.؛ خيمينيز-هيدوبرو، ب.؛ كالدويل، م. و. (2018). "أصغر فرد حديث الولادة معروف من التيلوصور (موساصوريات ، تيلوصوريات) يلقي ضوءًا جديدًا على منقار التيلوصوريات والتباين الزمني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 ( 5): 1-11 . Bibcode : 2018JVPal..38E0835K . doi : 10.1080/02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 . 
  112. 1 2 ألفاريز-هيريرا، ج.؛ أنولين، F.؛ نوفاس ، ف. (24 أبريل 2020). “نظام وعائي عصبي منقاري في mosasaur Taniwhasaurus antarcticus ”. علم الطبيعة . 107 (3): 19. بيب كود : 2020SciNa.107...19A . دوى : 10.1007/s00114-020-01677-y . اتش دي ال : 11336/133328 . ISSN 1432-1904 . بميد 32333118 . S2CID 216111650 .   
  113. 1 2 بولينا كاراباجال، أ؛ جيمينيز-ويدوبرو، ب. كالدويل، ميغاواط (2023). معلومات جديدة عن الأوعية الدموية العصبية للخطم في الموزاصورات: حالة Tylosaurus nepaeolicus (Squamata:Mosasauroidea)، باستخدام الأشعة المقطعية . اجتماع اتصالات جمعية الحفريات الأرجنتينية، الجنرال روكا، ريو نيغرو، 22 إلى 24 نوفمبر 2023، برنامج وكتاب ملخصات. ص. 168. 
  114. 1 2 إيفرهارت، إم جيه (2001). "علم أمراض الموزاسور" . محيطات كانساس . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2023.
  115. 1 2 3 بيليجريني، ر. (2007). "التاريخ الهيكلي لعناصر الأطراف في الموزاصورات (Squamata؛ Mosasauridae)" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 110 (1/2): 83-99 . دوى : 10.1660/0022-8443(2007)110 [ 83:SOTLEO ] 2.0.CO ; 2 . جستور 20476298 . S2CID 85780058 .  
  116. فيلد، دي جيه؛ لوبلان، أ.؛ غاو، أ.؛ بهلكه، أ.د. (2015). "تدعم الأحافير البحرية لحديثي الولادة الولادة الحية ودورة الحياة المبكرة لموزاسورات العصر الطباشيري" . علم الأحياء القديمة . 58 (3): 401-407 . Bibcode : 2015Palgy..58..401F . doi : 10.1111/pala.12165 . S2CID 4660322 . 
  117. زيتلو، أ. ر. (2024). تنوع التيلوصورينات بناءً على التباين المورفولوجي في الورل الموجود(ملف PDF) . الاجتماع الثلاثي السابع حول الموزاسورات - منظور عالمي حول السلويات البحرية في العصر الوسيط. الصفحات 205-208 . 
  118. هاريل الابن ، تي إل؛ بيريز-هويرتا، أ؛ سواريز، سي إيه (2016). "موساسورات ذاتية الحرارة؟ تنظيم حراري محتمل لدى موساسورات العصر الطباشيري المتأخر (الزواحف، الحرشفيات) كما تشير إليه نظائر الأكسجين المستقرة في الأباتيت الحيوي الأحفوري مقارنةً بالأسماك البحرية والطيور البحرية السطحية المعاصرة" . علم الأحياء القديمة . 59 (3): 351-363 . Bibcode : 2016Palgy..59..351H . doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID 130190966 . 
  119. 1 2 كومانس، تشيلسي م.؛ توبين، توماس س.؛ توتن، ريبيكا ل. (2026). "دليل على التدفئة الداخلية من نظائر الأكسجين في مينا الأسنان (أو ما يشبهها) لدى المفترسات البحرية في العصر الطباشيري المتأخر في الممر المائي الداخلي الغربي، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 687 113578. doi : 10.1016/j.palaeo.2026.113578 .
  120. تاترسال، جي جي؛ ليتي، سي إيه سي؛ ساندرز، سي إي؛ كادينا، في؛ أندرادي، دي في؛ آبي، إيه إس؛ ميلسوم، دبليو كيه (2016). "التكاثر الحراري الموسمي في سحالي التغو" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (1). e1500951. Bibcode : 2016SciA....2E0951T . doi : 10.1126/sciadv.1500951 . PMC 4737272. PMID 26844295 .  
  121. ^ سايروس سي جرين (2018). علم العظام والهيكل العظمي لسلسلة من الكائنات الجينية من Clidastes (Squamata: Mosasauridae): النمو والتمثيل الغذائي في Mosasaurids القاعدية (MS). جامعة ولاية فورت هايز. دوى : 10.58809/MQVC1909 . S2CID 91615758 . 
  122. 1 2 كاربنتر، جيه إيه (2017). الحركة والشكل الهيكلي لموساسور العصر الطباشيري المتأخر، تايلوصور بروريجر (بي إس). جامعة جورجيا الجنوبية.
  123. سونغ، واي؛ ليندغرين، جيه. (2025). "التقارب في الحركة المائية: إعادة بناء زعانف ذيل الموزاصورات (الحرشفيات: الموزاصورات) من الارتباطات العظمية والتغير المشترك مع أسماك القرش الحالية" . علم الأحياء القديمة : 1-10 . doi : 10.1017/pab.2025.10080 . S2CID 283788786 . 
  124. ماساري، ج. (1988). "قدرات السباحة لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط: دلالات على أسلوب الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187-205 . Bibcode : 1988Pbio...14..187M . doi : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 . 
  125. 1 2 لارسون، ن. ل. (2010)، عائلة Enchoteuthididae، الحبار العملاق من العصر الطباشيري العلوي في المنطقة الداخلية الغربيةفي: المؤتمر السنوي السادس عشر لتيت، 4-6 يونيو 2010 : الصفحات 66-79.
  126. 1 2 كوفمان، إي جي (2004). "افتراس الموزاسورات للنوتيلويدات والأمونيتات من العصر الطباشيري العلوي من ساحل المحيط الهادئ للولايات المتحدة" (ملف PDF) . بالايوس . 19 (1): 96-100 . Bibcode : 2004Palai..19...96K . doi : 10.1669 / 0883-1351(2004)019 < 0096:MPOUCN > 2.0.CO ; 2. S2CID 130690035 . 
  127. 1 2 3 سيسيموري، دي جيه؛ إيفرهارت، إم جيه (2001). "إلاسموصور مع محتويات معدة وحصى معدية من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري المتأخر) في كانساس". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 104 (3 و4): 129-143 . doi : 10.1660/0022-8443(2001)104 [ 0129:aewsca ] 2.0.co ؛ 2. S2CID 86037286 . 
  128. إيفرهارت، إم جيه (2008). "متحف الجيولوجيا، كلية ساوث داكوتا للمناجم" . محيطات كانساس . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2020.
  129. مارتن، جيه إي؛ بيورك، بي آر (1987). مارتن، جيه إي؛ أوستراندر، جي إي (محرران). "بقايا معدية مرتبطة بموساسور من تكوين بيير شيل الطباشيري المتأخر (الكامباني) في داكوتا الجنوبية". أوراق في علم الحفريات الفقارية تكريماً لمورتون غرين: داكوتيرا . 3 : 68-72 .
  130. متحف ساسكاتشوان الملكي [@royalsaskmuseum] (6 مارس 2020). "خريطة توضح موقع هيكل أوماسيو، هيكل التيلوصور، كما تم العثور عليه في المحجر بالقرب من بحيرة ديفنبيكر في عام 1995. كانت عظامه مرتبة تقريبًا كما كانت عليه في الحياة" ( تغريدة ) - عبر تويتر .
  131. إيفرهارت 2017 ، ص 147-148.
  132. ^ باش، م. مايو، كانساس (2001). "التافونومي والبيئة القديمة للهادروصور (الديناصورات) من تكوين ماتانوسكا (التورونيان) في جنوب وسط ألاسكا" . في تانكي، DH؛ نجار، ك. سكريبنيك، ميغاواط (محرران). الحياة الفقارية الدهر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 219 – 236. ISBN  978-0-253-33907-2.
  133. ^ غريغورييف، دي في؛ جرابوفسكي، أأ (2020). "موساصور القطب الشمالي (Squamata، Mosasauridae) من العصر الطباشيري العلوي في روسيا" . أبحاث العصر الطباشيري . 114 (2020) 104499. بيب كود : 2020CrRes.11404499G . دوى : 10.1016/j.cretres.2020.104499 . S2CID 219431991 . 
  134. روتشيلد، ب.م.؛ مارتن، ل.د. (2005). "صعود الموزاسور: التطور النباتي لـ Bends" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 84 (عدد خاص 3): 341-344 . Bibcode : 2005NJGeo..84..341R . doi : 10.1017/S0016774600021120 .
  135. كارلسن، أ. و. (2017). "معدل الإصابة بمرض تخفيف الضغط بين الثدييات والزواحف الحديثة والمنقرضة: مراجعة". مجلة علوم الطبيعة . 104 ( 7-8 ) 56. Bibcode : 2017SciNa.104...56C . doi : 10.1007/s00114-017-1477-1 . PMID 28656350. S2CID 23194069 .  
  136. روتشيلد، ب.؛ إيفرهارت، م. ج. (2015). "التحام العظام في فقرات الموزاصورات (الحرشفيات، الموزاصوريات)؛ دليل على تفاعلات الموائل وقابلية الإصابة بأمراض العظام" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 118 (3 و4): 265-275 . doi : 10.1660/062.118.0309 . S2CID 83690496 . 
  137. نيكولز، إي إل؛ راسل، إيه بي (1990). "الجغرافيا الحيوية القديمة للبحر الداخلي الغربي لأمريكا الشمالية في العصر الطباشيري: أدلة الفقاريات". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 79 ( 1-2 ): 149-169 . Bibcode : 1990PPP....79..149N . doi : 10.1016/0031-0182(90)90110-S .
  138. ^ بارديت، ن. (2012). “الزواحف البحرية ماستريخت في البحر الأبيض المتوسط ​​تيثيس: نهج جغرافي جغرافي قديم”. نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 183 (6): 573–596 . بيب كود : 2012BSGF..183..573B . دوى : 10.2113/gssgfbull.183.6.573 .
  139. ^ ماتيوس، أو. كالابيز، مساء؛ بولسين، إم جي؛ شولب، AS؛ غونسالفيس، AO؛ جاكوبس، إل إل (2019). “السجل الأحفوري للتنوع البيولوجي في أنغولا عبر الزمن: منظور الحفريات”. في بريان ج. هنتلي؛ فلاديمير روسو؛ فرناندا لاجيس؛ نونو فيراند (محرران). التنوع البيولوجي في أنغولا ص 53 – 76. دوى : 10.1007 / 978-3-030-03083-4 . رقم ISBN  978-3-030-03082-7. S2CID 67769971 . 
  140. بارديت، ن.؛ فيشر، ف.؛ جليل، ن.إ.؛ خلدون، ف.؛ يزامي، أ.ك.؛ بيريدا-سوبربيولا، إكس.؛ لونغريتش، ن. (2025). "الموزاصورات تكشف عن أنيابها: تباين بيئي استثنائي في فوسفات المغرب قبيل أزمة العصر الطباشيري/الباليوجيني" . التنوع . 17 (2): 114. Bibcode : 2025Diver..17..114B . doi : 10.3390/d17020114 .
  141. راسل 1967 ، ص 191.
  142. شيلدون ، أ. (1997). "الآثار البيئية للبنية المجهرية لعظام الموزاسور". في: كالاواي، ج.م.؛ نيكولز، إ.ل. (محرران). الزواحف البحرية القديمة . دار النشر الأكاديمية. ص 333-354 . doi : 10.1016/b978-012155210-7/50018-1 . ISBN  978-0-12-155210-7.
  143. 1 2 كيرنان، سي آر (2002). "التوزيع الطبقي والفصل البيئي للموساسورات في العصر الطباشيري العلوي في غرب ووسط ألاباما، مع مراجعة تاريخية لاكتشافات الموزاسورات في ألاباما" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 91-103 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0091:sdahso ] 2.0.co ; 2. S2CID 130280406 . 
  144. هاريل الابن، تي إل؛ بيريز-هويرتا، أ. (2014). "تفضيل الموئل لدى الموزاسورات كما يتضح من محتوى العناصر الأرضية النادرة في الأحافير من الرواسب البحرية للعصر الطباشيري العلوي في ألاباما ونيوجيرسي وساوث داكوتا (الولايات المتحدة الأمريكية)" . المجلة الهولندية لعلوم الأرض . 94 (1): 145-154 . doi : 10.1017/njg.2014.29 . S2CID 128587386 . 
  145. روبنز، جيه إيه (2010). دراسة تغير المناخ في العصر الهولوسيني في جزر القناة الشمالية وبيئة الموزاسورات في العصر الطباشيري باستخدام النظائر المستقرة (أطروحة دكتوراه). جامعة ساوثرن ميثوديست. بروكويست 849723494 . 
  146. بولسين ، إم جيه ؛ روبنز، جيه إيه؛ شولب، إيه إس؛ ليندغرين، جيه؛ جاكوبس، إل إل (2025). "تطور سلوك البحث عن الطعام لدى الموزاسورات من خلال عدسة نظائر الكربون المستقرة" . التنوع . 17 (4): 291. Bibcode : 2025Diver..17..291P . doi : 10.3390/d17040291 .
  147. 1 2 كليمنتز، إم تي؛ كوخ، بي إل (2001). "تمييز بيئة موائل الثدييات المائية وبيئة البحث عن الطعام باستخدام النظائر المستقرة في مينا الأسنان". Oecologia . 129 (3): 461–472 . Bibcode : 2001Oecol.129..461C . doi : 10.1007/s004420100745 . PMID 28547202 . 

فهرس