علم الطبقات الحيوية

الأحافير الدليلية (المعروفة أيضًا بالأحافير المرجعية أو الأحافير المؤشرة أو أحافير التأريخ ) هي بقايا أو آثار متحجرة لنباتات أو حيوانات معينة، تتميز بفترة زمنية جيولوجية أو بيئة محددة، ويمكن استخدامها لتحديد هوية الصخور الحاملة لها وتأريخها. ولتكون الأحافير الدليلية عملية، يجب أن يكون لها نطاق زمني رأسي محدود، وتوزيع جغرافي واسع، واتجاهات تطورية سريعة. ومن ثم، فإن التكوينات الصخرية المتباعدة بمسافات كبيرة، ولكنها تحتوي على نفس نوع الأحفورة الدليلية، تُعرف بأنها تشكلت خلال الفترة الزمنية المحدودة التي عاش فيها هذا النوع.

استُخدمت الأحافير الدليلية في الأصل لتحديد وتعريف الوحدات الجيولوجية، ثم أصبحت أساسًا لتحديد الفترات الجيولوجية ، ثم للمراحل والمناطق الحيوانية.

تُعدّ الأمونيتات ، والغرابتوليتات ، والأركيوسياتيدات ، والإينوسيراميدات ، والترايلوبيتات مجموعات من الحيوانات التي تمّ تحديد العديد من أنواعها كأحافير دليلية تُستخدم على نطاق واسع في علم الطبقات الحيوية. كما تُستخدم أنواع من الأحافير الدقيقة ، مثل الأكريتارخات ، والكيتينوزوان ، والمخروطيات ، وأكياس الدينوفلاجيلات ، والأوستراكودا ، وحبوب اللقاح ، والأبواغ ، والمنخربات ، بشكل متكرر. وتُناسب أنواع مختلفة من الأحافير الرواسب ذات الأعمار المختلفة؛ فالترايلوبيتات، على سبيل المثال، مفيدة بشكل خاص لرواسب العصر الكامبري . وتُعدّ سلسلة طويلة من أنواع الأمونيتات والإينوسيراميدات مفيدة بشكل خاص لربط الأحداث البيئية حول العالم خلال فترة الاحتباس الحراري الشديد في أواخر العصر الطباشيري . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

لكي تكون الأحافير المستخدمة فعّالة، يجب أن تكون واسعة الانتشار جغرافيًا، بحيث يمكن العثور عليها في أماكن مختلفة. كما يجب أن تكون قصيرة العمر كنوع، بحيث تكون الفترة الزمنية التي يمكن أن تندمج خلالها في الرواسب قصيرة نسبيًا. فكلما طال عمر النوع، قلت دقة الطبقات الجيولوجية، لذا تُفضّل الأحافير التي تتطور بسرعة، مثل الأمونيتات، على الأنواع التي تتطور ببطء شديد، مثل النوتيلويدات .

غالبًا ما تستند الارتباطات البيوستراتيجية إلى مجموعة حيوانية ، بدلًا من نوعٍ مُفرد، مما يُتيح دقةً أكبر لأن الفترة الزمنية التي وُجدت فيها جميع الأنواع في المجموعة معًا تكون أضيق من الفترات الزمنية لأيٍّ من أفرادها. علاوةً على ذلك، إذا وُجد نوعٌ واحدٌ فقط في عينةٍ ما، فقد يعني ذلك إما (1) أن الطبقات قد تشكلت في النطاق الأحفوري المعروف لهذا الكائن؛ أو (2) أن النطاق الأحفوري للكائن لم يكن معروفًا بالكامل، وأن الطبقات تُوسِّع النطاق الأحفوري المعروف. على سبيل المثال، استُخدم وجود الأحفورة الأثرية Treptichnus pedum لتحديد قاعدة العصر الكامبري، ولكن تم العثور عليها لاحقًا في طبقاتٍ أقدم. ^{[ 9 ]} إذا كانت الأحفورة سهلة الحفظ وسهلة التحديد، يُمكن تقدير الزمن للطبقات الجيولوجية بدقةٍ أكبر.

في رواسب العصر الميوسيني المتأخر ، والبليوسيني، والبليستوسيني الأرضية ، تُستخدم أسنان الفئران بشكل متكرر كأحافير مؤشرة (تُسمى أحيانًا "ساعة الفئران"). وقد جادل بعض الباحثين بأنه بناءً على التباين في الحجم، يمكن استخدام أسنان الفئران لتحديد عمر بعض الرواسب بدقة عالية، ولكن هذا الافتراض وُوجه بانتقادات، لأن التغيرات في حجم أسنان الفئران ليست أحادية الاتجاه عبر الزمن، وغالبًا ما تكون عرضة لانعكاس الاتجاه. ^{[ 10 ]}

طُور مفهوم التعاقب الحيواني في مطلع القرن التاسع عشر على يد ويليام سميث . أثناء دراسته للطبقات الصخرية، لاحظ سميث أن النتوءات الصخرية تحتوي على مجموعة فريدة من الأحافير. ^{[ 11 ]} وقد مكّنته فكرة احتواء هذه النتوءات الصخرية المتباعدة على أحافير متشابهة من تصنيف التكوينات الصخرية في جميع أنحاء إنجلترا. من خلال عمل سميث على هذه النتوءات الصخرية ورسم الخرائط في أنحاء إنجلترا، بدأ يلاحظ أن بعض طبقات الصخور قد تحتوي على أنواع متشابهة في الغالب، إلا أن هناك اختلافات دقيقة داخل هذه المجموعات الأحفورية أو بينها. هذا الاختلاف في التجمعات التي بدت متطابقة في البداية، أدى إلى مبدأ التعاقب الحيواني، حيث تتعاقب الكائنات الأحفورية وفق ترتيب محدد وقابل للتحديد، وبالتالي يمكن تصنيف أي فترة زمنية بناءً على مدى انتشار الأحافير فيها. ^{[ 12 ]}