ثيروبودا

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 28 صور
الموسوعة الحرة

صورة مركبة لأربعة طيور
في الحيوانات الحديثة، يتم تمثيل الثيروبودات بأكثر من 11000 نوع من الطيور ، وهي مجموعة من الثيروبودات المانيرابتورية ضمن فرع الطيور Avialae .

ثيروبودا ( / θ ɪ ˈ r ɒ p ə d ə / ; [ 2 ] من اليونانية القديمة θηρίο- ποδός [الثيروبودات ( θηρίον ، وتعني"الوحش البري"؛و πούς ، ποδός ، وتعني"القدم")هي إحدىالمجموعاتللديناصورات، إلى جانبالأورنيثيسكياوالسوروبودومورفا. تتميز الثيروبودات، الحية منها والمنقرضة، بعظامها المجوفة وثلاثة أصابع ومخالب في كل طرف. تُصنف عمومًا ضمنديناصوراتالسوريسكيا،مما يجعلها أقرب إلى السوروبودومورفا منها إلى الأورنيثيسكيا. كانت الثيروبودات في الأصللاحمة، على الرغم من أن عددًا من مجموعات الثيروبودات تطورت لتصبحعاشبةوقارتة. كان العديد من أفراد مجموعةالسيلوروصوراتمغطىبالريش، ومن المحتمل أن يكون الريش موجودًا أيضًا في أنواع أخرى من الثيروبودات.في العصرالجوراسي،الطيورمن ديناصورات ثيروبودية صغيرة متخصصة من نوع سيلوروصوريان، إلى حوالي 11000نوع حي، مما يجعل الثيروبودات المجموعة الوحيدة المتبقية من الديناصورات. 

ظهرت الثيروبودات لأول مرة خلال العصر الكارني من العصر الترياسي المتأخر قبل 231.4 مليون سنة ( Ma ) [ 3 ] وشملت غالبية الحيوانات اللاحمة الأرضية الكبيرة من العصر الجوراسي المبكر حتى نهاية العصر الطباشيري ، حوالي 66 مليون سنة، بما في ذلك أكبر الحيوانات اللاحمة الأرضية على الإطلاق، مثل التيرانوصور والجيجانوتوصور ، على الرغم من أن الثيروبودات غير الطائرة أظهرت تنوعًا كبيرًا في الحجم، حيث لم تكن بعض الثيروبودات غير الطائرة مثل سكانسوريوبتريجيد أكبر من الطيور الصغيرة.  

علم الأحياء

سمات

تم اقتراح العديد من السمات المشتركة المشتقة للثيروبودا بناءً على التصنيفات التي تُضمّن في هذه المجموعة. على سبيل المثال، تشير ورقة بحثية لبول سيرينو نُشرت عام ١٩٩٩ إلى أن الثيروبودات تتميز بصفات مثل الحفرة الجناحية الخارجية (انخفاض حول العظم الجناحي الخارجي)، ومفصل الفك السفلي ، وتجويف داخلي شديد في العظام . [ ٤ ] ومع ذلك، بما أن تصنيفات مثل هيريراصور قد لا تكون من الثيروبودات، فمن المحتمل أن تكون هذه الصفات أكثر انتشارًا بين السحالي المبكرة بدلًا من كونها حصرية للثيروبودا.

بدلاً من ذلك، قد تشترك التصنيفات ذات الاحتمالية الأعلى للانتماء إلى رتبة الثيروبودات في سمات أكثر تحديدًا، مثل فتحة بارزة في عظم الفك العلوي، وفقرات عنقية ذات تجاويف جانبية في الجزء الأمامي من جسم الفقرة مما يؤدي إلى عنق أكثر امتلاءً، وخمس فقرات عجزية أو أكثر ، وتضخم عظم الرسغ، وجزء مقعر في الجزء البعيد من عظم الساق ، من بين بعض السمات الأخرى الموجودة في جميع أنحاء الهيكل العظمي. ومثل السوروبودومورفات المبكرة، يكون الإصبع الثاني في يد الثيروبود متضخمًا. كما تمتلك الثيروبودات مفصلًا كرويًا متطورًا للغاية بالقرب من رقبتها ورأسها. [ 5 ] [ 6 ]

معظم الثيروبودات تنتمي إلى شعبة نيوثيروبودا، التي تتميز باختزال العديد من عظام القدم، تاركةً آثار أقدام ثلاثية الأصابع على الأرض عند المشي (أقدام ثلاثية الأصابع). اختُزل الإصبع الخامس إلى بقايا في المراحل المبكرة من تطور الثيروبودات، واختفى بحلول أواخر العصر الترياسي . أما الإصبع الأول فهو مُختزل ولا يلامس الأرض عادةً، ويُختزل بشكل كبير في بعض السلالات. [ 7 ] كما تفتقر هذه الثيروبودات إلى الإصبع الخامس في أيديها، وقد طورت عظمة الترقوة المعروفة أيضًا باسم عظمة الترقوة. [ 5 ] تتميز النيوثيروبودات المبكرة، مثل السيلوفيسويدات، بانحناء ملحوظ في الفك العلوي يُعرف باسم الفجوة تحت الأنفية. تُعد الأفيروسترانات من أكثر الثيروبودات تطورًا، وتضم التيتانورا والسيراتوصورات. بينما كان البعض يعتبر السيلوفيسويدات والسيراتوصورات ضمن المجموعة نفسها نظرًا لخصائص مثل مفصل الورك المندمج، أظهرت دراسات لاحقة أن هذه الخصائص على الأرجح كانت موروثة من أسلاف النيوثيروبودات وفُقدت في التيتانورات القاعدية. [ 8 ] تتحد الأفيروسترانات وأقاربها المقربون من خلال الفقدان الكامل لأي بقايا من الإصبع الخامس، وقلة عدد الأسنان في الفك العلوي، وانتقال صف الأسنان إلى أسفل الفك العلوي، ووجود فتحة دمعية. كما تشترك الأفيروسترانات في خصائص في مفاصل الورك والأسنان. [ 9 ]

النظام الغذائي والأسنان

عينة من التروودونتيد Jinfengopteryx elegans ، مع بذور محفوظة في منطقة المعدة

تُظهر الثيروبودات تنوعًا واسعًا في أنظمتها الغذائية، من آكلات الحشرات إلى آكلات الأعشاب واللاحمة. لطالما اعتُبر التغذية على اللحوم فقط النظام الغذائي الأصلي للثيروبودات كمجموعة، بينما اعتُبر تنوع الأنظمة الغذائية سمةً حصريةً للثيروبودات الطيرية (الطيور). مع ذلك، أظهرت الاكتشافات في أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين وجود تنوع في الأنظمة الغذائية حتى في السلالات القاعدية. [ 10 ] أظهرت جميع الاكتشافات المبكرة لأحافير الثيروبودات أنها كانت لاحمة في المقام الأول . امتلكت جميع العينات المتحجرة للثيروبودات المبكرة، التي عرفها العلماء في القرنين التاسع عشر والعشرين، أسنانًا حادة ذات حواف مسننة لتقطيع اللحم، بل وأظهرت بعض العينات أدلة مباشرة على سلوك الافتراس. على سبيل المثال، عُثر على أحفورة لـ "كومبسوجناثوس لونجيبس" وفي معدتها سحلية ، كما عُثر على عينة من "فيلوسيرابتور مونغولينسيس" في حالة قتال مع " بروتوسيراتوبس أندروزي" (نوع من ديناصورات أورنيثيسكيا ). ويُرجّح أن يكون سبب ذلك هو هبوب كثيب رملي فوق الحيوانين أثناء القتال، مما أدى إلى تحجّرهما .

كانت الثيريزينوصورات ، التي عُرفت في الأصل باسم "سيغنوصورات"، أولى الديناصورات الثيروبودية غير اللاحمة التي تم اكتشافها . كان يُعتقد في البداية أنها من البروسوروبودات ، ولكن ثبت لاحقًا أن هذه الديناصورات الغامضة هي ثيروبودات متخصصة للغاية وعاشبة . امتلكت الثيريزينوصورات بطونًا كبيرة لمعالجة الطعام النباتي، ورؤوسًا صغيرة ذات مناقير وأسنان على شكل أوراق الشجر. أظهرت دراسات لاحقة للثيروبودات المانيرابتورية وعلاقاتها أن الثيريزينوصورات لم تكن الأعضاء المبكرة الوحيدة في هذه المجموعة التي تخلت عن التغذية على اللحوم. تُظهر العديد من السلالات الأخرى من المانيرابتورات المبكرة تكيفات لنظام غذائي متنوع ، بما في ذلك أكل البذور (بعض التروودونتيدات ) وأكل الحشرات (العديد من الأفيالانات والألفاريزوصورات ) . من المحتمل أن تكون الأوفيرابتوروصورات والأورنيثوميموصورات والترودونتيدات المتطورة قارتة أيضًا، ويبدو أن بعض الثيروبودات (مثل ماسياكاسورس كنوبفليري والسبينوصورات ) قد تخصصت في صيد الأسماك. [ 11 ] [ 12 ]

يُستدل على النظام الغذائي إلى حد كبير من خلال شكل الأسنان ، [ 13 ] وآثار الأسنان على عظام الفريسة، ومحتويات الأمعاء. ومن المعروف أن بعض الثيروبودات، مثل الباريونيكس واللورينهانوصور والأورنيثوميموصورات والطيور، تستخدم حصى المعدة .

معظم أسنان الثيروبودات تشبه الشفرات، ذات حواف مسننة، [ 14 ] وتُسمى أسنانًا مسننة. بينما تكون أسنان أخرى سميكة أو مسطحة، وذلك بحسب شكل السن أو النتوءات السنية . [ 14 ] يتميز شكل الأسنان بخصائص كافية لتمييز العائلات الرئيسية، [ 13 ] مما يشير إلى استراتيجيات غذائية مختلفة. كشف بحث أُجري في يوليو 2015 أن ما بدا وكأنه "شقوق" في أسنانها كان في الواقع طيات ساعدت على منع تكسر الأسنان من خلال تقوية الحواف المسننة الفردية أثناء مهاجمة الفريسة. [ 15 ] ساعدت هذه الطيات الأسنان على البقاء في مكانها لفترة أطول، خاصةً مع تطور الثيروبودات إلى أحجام أكبر وزيادة قوة عضتها. [ 16 ] [ 17 ]

الغطاء الخارجي (الجلد والحراشف والريش)

أحفورة طائر أنكيورنيس ، تظهر آثار ريش كبيرة محفوظة

كانت الديناصورات اللاحمة في العصر الوسيط متنوعة للغاية من حيث نسيج الجلد وتغطيته. وقد وُجدت الريش أو التراكيب الشبيهة بالريش (الخيوط) في معظم سلالات السيلوروصورات (انظر الديناصورات ذات الريش ). مع ذلك، خارج نطاق السيلوروصورات، ربما اقتصر وجود الريش على الأنواع الصغيرة أو اليافعة، أو على أجزاء محدودة من الحيوان. كان جلد العديد من الديناصورات اللاحمة الأكبر حجمًا مغطى بحراشف صغيرة خشنة. وفي بعض الأنواع، كانت هذه الحراشف تتخللها حراشف أكبر. يُعرف هذا النوع من الجلد بشكل أفضل في السيراتوصور كارنوتوروس ، الذي حُفظ مع آثار جلدية واسعة النطاق. [ 18 ] أما العظام الجلدية ، وهي حراشف ذات لب عظمي، فقد عُثر عليها في السيراتوصور ، الذي اكتُشف مع أجزاء من العظام الجلدية على قمة رقبته وذيله، والتي ربما شكلت صفًا متصلًا في حياته. [ 19 ] في الكارنوصورات، تُعرف الحراشف المستطيلة الشكل من أعلى القدمين والجانب السفلي من الذيل في الكونكافيناتور ، ومن الجانب السفلي من الرقبة في الألوصور . [ 20 ]

توجد أدلة على أن بعض سلالات الثيروبودات كانت مغطاة بالريش في الأصل ، لكنها فقدت هذا الريش لصالح الحراشف في الأنواع اللاحقة. ففي التيرانوصورات ، حُفظت الأنواع المبكرة ديلونغ ويوتيرانوس مع أدلة على وجود الريش، بينما في التيرانوصورات اللاحقة ، مثل التيرانوصور ، والتاربوصور ، والألبرتوصور ، والجورجوصور ، والداسبليتوصور ، توجد أدلة على وجود الحراشف، مع أنه من غير المعروف ما إذا كانت قد فقدت الريش تمامًا . [ 21 ]

كانت سلالات السيلوروصورات الأبعد عن الطيور تمتلك ريشًا قصيرًا نسبيًا، مؤلفًا من خيوط بسيطة، ربما متفرعة. [ 22 ] كما تُلاحظ الخيوط البسيطة في الثيريزينوصورات ، التي امتلكت أيضًا ريشًا كبيرًا وصلبًا يشبه "الريشة". أما الثيروبودات الأكثر ريشًا، مثل الدروميوصورات ، فعادةً ما تحتفظ بالحراشف على أقدامها فقط. وقد تمتلك بعض الأنواع ريشًا مختلطًا في أماكن أخرى من الجسم أيضًا. احتفظ سكانسوريوبتركس بحراشف بالقرب من الجانب السفلي للذيل، [ 23 ] وربما كان جورافيناتور مغطى بالحراشف في الغالب مع وجود بعض الخيوط البسيطة المتناثرة. [ 24 ] من ناحية أخرى، كانت بعض الثيروبودات مغطاة بالكامل بالريش، مثل أنكيورنيثيد أنكيورنيس ، الذي كان يمتلك ريشًا حتى على أقدامه وأصابعه. [ 25 ]

استنادًا إلى العلاقة بين حجم الأسنان وطول الجمجمة، ومقارنة درجة تآكل أسنان الثيروبودات غير الطائرة والليبيدوصورات الحديثة ، يُستنتج أن الثيروبودات كانت تمتلك شفاهًا تحمي أسنانها من العوامل الخارجية. ومن الناحية البصرية، كانت أنوف بعض الثيروبودات، مثل داسبليتوصور، أقرب إلى السحالي منها إلى التماسيح، التي تفتقر إلى الشفاه. [ 26 ]

مقاس

رسم بياني يوضح الأحجام النسبية لخمسة أنواع من الديناصورات مقارنةً بشخصية بشرية صغيرة، كل منها ممثل بظلال بألوان مختلفة.
مقارنة أحجام الديناصورات الثيروبودية العملاقة المختارة - الأطول (يسار) هو سبينوصور إيجيبتياكوس ، والأقصر (يمين) هو كاركارودونتوصور ساهاريكوس .
طائر الطنان النحلي الذكر البالغ ، وهو أصغر أنواع الثيروبود المعروفة وأصغر ديناصور حي

كان التيرانوصور لعقود طويلة أكبر وأشهر الديناصورات اللاحمة لدى عامة الناس. ولكن منذ اكتشافه، وُصفت عدة ديناصورات لاحمة عملاقة أخرى ذات أحجام مماثلة، بما في ذلك سبينوصور ، وكاركارودونتوصور ، وجيجانوتوصور . [ 27 ] يُقدّر أن هذه الديناصورات اللاحمة الضخمة تتجاوز التيرانوصور في الطول، وخاصة سبينوصور ، على الرغم من أن الدراسات وإعادة البناء الحديثة تُظهر أن التيرانوصور ، على الرغم من قصر قامته، كان أضخم بنيةً وبالتالي لا يزال يُقارن بها في الكتلة والحجم الإجمالي. تُقدّر حاليًا أكبر عينات التيرانوصور المعروفة ، مثل سو وسكوتي ، بأنها أضخم عينات الديناصورات اللاحمة الفردية المعروفة للعلم، وإن كان ذلك بفارق ضئيل. يُعزى التحيز الكبير في حجم العينة، الناتج عن العدد الأكبر بكثير من العينات البالغة للتيرانوصور مقارنةً بجميع الثيروبودات الأخرى ذات الكتلة المماثلة، بالإضافة إلى أن غالبية الثيروبودات العملاقة البالغة (حتى مع التيرانوصور ) لم تُسجل في السجل الأحفوري، إلى صعوبة تحديد أيٍّ من هذه الثيروبودات، إن وُجد، كان الأكبر كتلةً في الواقع. [ 28 ] ولا يزال السبب الدقيق وراء نمو الثيروبودات العملاقة إلى هذا الحجم الهائل مقارنةً بأيٍّ من المفترسات البرية التي سبقتها أو تلتها غير واضح.

أكبر الديناصورات الثيروبودية الموجودة حاليًا هو النعامة الشائعة ، إذ يصل طولها إلى 2.74  متر (9  أقدام) ويتراوح وزنها بين 90 و130  كيلوغرامًا (200-290  رطلًا). [ 29 ] أما أصغر الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة المعروفة من عينات بالغة فهي أنكيورنيثيد أنكيورنيس هوكسلي ، بوزن 110 غرامات وطول 34 سنتيمترًا ( قدم واحدة). [ 25 ] وعند إضافة الطيور الحديثة، يُعد طائر الطنان النحلي ( ميليسوجا هيلينا ) الأصغر حجمًا، إذ يبلغ وزنه 1.9 غرام وطوله 5.5 سنتيمترات (2.2 بوصة). [ 30 ] [ 31 ]    

تقترح نظريات حديثة أن حجم أجسام الديناصورات اللاحمة قد تقلص باستمرار على مدى 50  مليون سنة، من متوسط ​​163 كيلوغرامًا (359 رطلًا) إلى 0.8 كيلوغرام (1.8 رطل) ، لتتطور في نهاية المطاف إلى أكثر من 11000 نوع من الطيور الحديثة . ويستند هذا إلى أدلة تشير إلى أن الديناصورات اللاحمة كانت الديناصورات الوحيدة التي تقلص حجمها باستمرار، وأن هياكلها العظمية تغيرت أسرع بأربع مرات من هياكل أنواع الديناصورات الأخرى. [ 32 ] [ 33 ]  

معدلات النمو

لتقدير معدلات نمو الديناصورات اللاحمة، يحتاج العلماء إلى حساب كل من عمر الديناصور وكتلته. ولا يمكن حساب هذين المقياسين إلا من خلال العظام والأنسجة المتحجرة ، لذا يُستخدم تحليل الانحدار ومعدلات نمو الحيوانات الحية كمؤشرات تقريبية للتنبؤ. تُظهر العظام المتحجرة حلقات نمو تظهر نتيجة النمو أو التغيرات الموسمية، والتي يمكن استخدامها لتقدير العمر عند الوفاة. [ 34 ] ومع ذلك، يختلف عدد الحلقات في الهيكل العظمي من عظمة إلى أخرى، كما يمكن أن تختفي الحلقات القديمة مع التقدم في العمر، لذا يحتاج العلماء إلى التحكم بدقة في هذين المتغيرين اللذين قد يؤثران على النتائج.

يُعدّ تحديد كتلة الجسم أكثر صعوبةً نظرًا لأن كتلة العظام لا تُمثّل سوى نسبة ضئيلة من إجمالي كتلة جسم الحيوانات. إحدى الطرق المُستخدمة هي قياس محيط عظم الفخذ، الذي ثبت في الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة أنه يتناسب نسبيًا مع الثدييات رباعية الأرجل، [ 35 ] واستخدام هذا القياس كدالة لوزن الجسم، حيث تنمو نسب العظام الطويلة، كعظم الفخذ، تناسبًا طرديًا مع كتلة الجسم. [ 35 ] تُعرف طريقة استخدام نسب عظام الحيوانات الحية إلى كتلة الجسم للتنبؤ بالحيوانات المنقرضة باسم طريقة القياس بالحيوانات الحية (ES). [ 36 ] أما الطريقة الثانية، والمعروفة باسم طريقة الكثافة الحجمية (VD)، فتستخدم نماذج بالحجم الطبيعي للهياكل العظمية لاستنتاج الكتلة المُحتملة. تُعدّ طريقة القياس بالحيوانات الحية (ES) أفضل للدراسات واسعة النطاق التي تشمل العديد من العينات، ولا تتطلب هيكلًا عظميًا كاملًا بقدر ما تتطلبه طريقة الكثافة الحجمية (VD)، إلا أن طريقة الكثافة الحجمية (VD) تُتيح للعلماء الإجابة بشكل أفضل على المزيد من الأسئلة الفسيولوجية حول الحيوان، مثل الحركة ومركز الثقل. [ 36 ]

يُجمع الرأي السائد حاليًا على أن الثيروبودات غير الطائرة لم تُظهر معدل نمو موحدًا على مستوى المجموعة، بل تباينت معدلات نموها تبعًا لحجمها. ومع ذلك، تميزت جميع الثيروبودات غير الطائرة بمعدلات نمو أسرع من الزواحف الحالية، حتى عند تكبير حجم الزواحف الحديثة ليُضاهي حجم بعض الثيروبودات غير الطائرة. ومع ازدياد كتلة الجسم، يزداد معدل النمو النسبي أيضًا. وقد يُعزى هذا الاتجاه إلى الحاجة لبلوغ الحجم اللازم للنضج الجنسي . [ 37 ] على سبيل المثال، كان أحد أصغر الثيروبودات المعروفة هو ميكرورابتور زهاويانوس ، الذي بلغت كتلة جسمه 200  غرام، ونما بمعدل 0.33  غرام تقريبًا في اليوم. [ 38 ] بينما ينمو زاحف مماثل من نفس الحجم بنصف هذا المعدل.  وتقارب معدلات نمو الثيروبودات غير الطائرة متوسطة الحجم (100-1000 كجم) معدلات نمو الطيور الناضجة عند الفقس، والتي تُعد أبطأ بكثير من الطيور غير الناضجة عند الفقس. كانت الديناصورات الثيروبودية الكبيرة (1500-3500  كجم) تنمو بوتيرة أسرع، مماثلة لمعدلات نمو الثدييات المشيمية. [ 38 ] وكانت أكبر الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة، مثل التيرانوصور ركس ، تتمتع بديناميكيات نمو مشابهة لأكبر حيوان بري حي اليوم، وهو الفيل الأفريقي ، الذي يتميز بفترة نمو سريعة حتى البلوغ، تليها فترة نمو أبطأ في مرحلة البلوغ. [ 39 ]

الوقفة والمشية

نعامة تمشي على طريق في منتزه إيتوشا الوطني ، ناميبيا

باعتبارها مجموعة حيوانية شديدة التنوع، فمن المرجح أن وضعية الثيروبودات قد اختلفت اختلافًا كبيرًا بين السلالات المختلفة عبر الزمن. [ 40 ] جميع الثيروبودات المعروفة ثنائية الحركة ، حيث تكون الأطراف الأمامية قصيرة ومتخصصة في مجموعة واسعة من المهام (انظر أدناه). في الطيور الحديثة، يكون الجسم عادةً في وضعية شبه منتصبة، مع بقاء عظم الفخذ موازيًا للعمود الفقري، وتتولد قوة الحركة الأمامية من الركبة. لا يزال العلماء غير متأكدين من مدى امتداد هذا النوع من الوضعية والحركة في شجرة عائلة الثيروبودات. [ 40 ]

تم التعرف على الثيروبودات غير الطائرة ككائنات ثنائية الحركة خلال القرن التاسع عشر، قبل أن يُقبل على نطاق واسع ارتباطها بالطيور. خلال هذه الفترة، كان يُعتقد أن الثيروبودات، مثل الكارنوصورات والتيرانوصورات ، كانت تمشي بعظام فخذ وشوك عمودية في وضعية منتصبة تقريبًا، مستخدمة ذيولها الطويلة والعضلية كدعم إضافي في وضعية ثلاثية الأرجل تشبه الكنغر. [ 40 ] ابتداءً من سبعينيات القرن العشرين، ألقت الدراسات البيوميكانيكية للثيروبودات العملاقة المنقرضة بظلالها على هذا التفسير. أشارت دراسات مفاصل عظام الأطراف والغياب النسبي لأدلة آثار الأقدام على جر الذيل إلى أن الثيروبودات العملاقة طويلة الذيل كانت تتخذ، أثناء المشي، وضعية أفقية أكثر مع إبقاء الذيل موازيًا للأرض. [ 40 ] [ 41 ] ومع ذلك، لا يزال اتجاه الأرجل في هذه الأنواع أثناء المشي موضع جدل. تؤيد بعض الدراسات وجود عظم فخذ عمودي تقليدي، على الأقل لدى أكبر أنواع الثيروبودات طويلة الذيل، [ 41 ] بينما تشير دراسات أخرى إلى أن الركبة كانت مثنية بقوة بشكل طبيعي لدى جميع الثيروبودات أثناء المشي، حتى لدى العمالقة مثل التيرانوصورات. [ 42 ] [ 43 ] ومن المرجح أن مجموعة واسعة من وضعيات الجسم والوقفات وأنماط المشي كانت موجودة لدى العديد من مجموعات الثيروبودات المنقرضة. [ 40 ] [ 44 ]

الجهاز العصبي والحواس

على الرغم من ندرتها، إلا أن نماذج كاملة لجمجمة الثيروبود معروفة من الأحافير. كما يمكن إعادة بناء جمجمة الثيروبود من جماجم محفوظة دون إتلاف العينات القيّمة باستخدام التصوير المقطعي المحوسب وبرامج إعادة البناء ثلاثية الأبعاد . لهذه الاكتشافات أهمية تطورية لأنها تساعد في توثيق نشأة الجهاز العصبي للطيور الحديثة من الجهاز العصبي للزواحف السابقة. ويبدو أن زيادة نسبة المخ في الدماغ قد حدثت مع ظهور السيلوروصورات، واستمرت هذه الزيادة طوال تطور المانيرابتورات والطيور المبكرة. [ 45 ]

تشير الدراسات إلى أن الثيروبودات كانت تمتلك أنوفاً شديدة الحساسية. ويُعتقد أنها ربما استُخدمت في استشعار درجة الحرارة، وسلوك التغذية، ورصد الأمواج. [ 46 ] [ 47 ]

مورفولوجيا الطرف الأمامي

جناح طائر إنانتيورنيثي محنط (من جنس غير معروف ) من كهرمان العصر السينوماني من ميانمار

كان قصر الأطراف الأمامية مقارنةً بالأطراف الخلفية سمة شائعة بين الثيروبودات، وخاصةً في الأبليصورات (مثل كارنوتوروس ) والتيرانوصورات (مثل تيرانوصور ). مع ذلك، لم تكن هذه السمة عامة: فقد امتلكت السبينوصورات أطرافًا أمامية متطورة، وكذلك العديد من السيلوروصورات. دفعت الأطراف الأمامية القوية نسبيًا لجنس شوانهانوصور دونغ تشيمينغ إلى اقتراح أن هذا الحيوان ربما كان رباعي الأرجل. [ 48 ] ومع ذلك، لم يعد يُعتقد أن هذا الاحتمال وارد. [ 49 ]

تختلف أشكال الأيدي اختلافًا كبيرًا بين المجموعات المختلفة. الشكل الأكثر شيوعًا بين الثيروبودات غير الطائرة هو زائدة تتكون من ثلاثة أصابع؛ الأصابع الأول والثاني والثالث (أو ربما الثاني والثالث والرابع )، بمخالب حادة. بعض الثيروبودات القاعدية، مثل معظم السيراتوصورات ، كان لديها أربعة أصابع، بالإضافة إلى عظم مشط خامس مُختزل (مثل الديلوفوصور ). غالبية التيتانورات كان لديها ثلاثة أصابع، [ أ ] [ 50 ] ولكن بعضها كان لديه عدد أقل. [ 51 ]

يُعتقد أيضًا أن نطاق استخدام الأطراف الأمامية كان مختلفًا بين العائلات المختلفة. فربما استخدمت السبينوصورات أطرافها الأمامية القوية للإمساك بالأسماك. ويُعتقد أن بعض المانيرابتورات الصغيرة، مثل سكانسوريوبتريجيد، استخدمت أطرافها الأمامية للتسلق على الأشجار . [ 23 ] تُستخدم أجنحة الطيور الحديثة في المقام الأول للطيران، على الرغم من أنها مُكيَّفة لأغراض أخرى في بعض المجموعات. فعلى سبيل المثال، تستخدم الطيور المائية، مثل طيور البطريق، أجنحتها كزعانف.

حركة الطرف الأمامي

رسم تخطيطي للأطراف الأمامية لـ Deinonychus (يسار) و Archaeopteryx (يمين) يوضح وضعية تشبه الجناح

على عكس الصورة النمطية الشائعة للثيروبودات في الفن ووسائل الإعلام، كان نطاق حركة أطرافها الأمامية محدودًا للغاية، خاصةً بالمقارنة مع براعة الأطراف الأمامية لدى البشر والرئيسيات الأخرى . [ 52 ] والجدير بالذكر أن الثيروبودات وغيرها من ديناصورات السوريسكيا ثنائية الأرجل (بما في ذلك البروسوروبودات ثنائية الأرجل ) لم تكن قادرة على تدوير أيديها للداخل، أي لم تكن تستطيع تدوير الساعد بحيث تواجه راحة اليد الأرض أو للخلف باتجاه الساقين. في البشر، يتحقق التدوير للداخل بحركة عظم الكعبرة بالنسبة لعظم الزند (عظمي الساعد). أما في ديناصورات السوريسكيا، فكانت نهاية عظم الكعبرة بالقرب من المرفق مثبتة في أخدود عظم الزند، مما يمنع أي حركة. كما كانت حركة الرسغ محدودة في العديد من الأنواع، مما أجبر الساعد واليد على التحرك كوحدة واحدة بمرونة محدودة. [ 53 ] في الثيروبودات والبروسوروبودات، كانت الطريقة الوحيدة لتوجيه راحة اليد نحو الأرض هي عن طريق التباعد الجانبي للطرف الأمامي بأكمله، كما هو الحال في الطائر الذي يرفع جناحه. [ 52 ]

في الكارنوصورات مثل الأكروكانثوصور ، احتفظت اليد نفسها بدرجة عالية نسبيًا من المرونة، مع أصابع متحركة. وينطبق هذا أيضًا على الثيروبودات القاعدية، مثل الهيريراصورات . أظهرت السيلوروصورات تحولًا في استخدام الساعد، مع مرونة أكبر في الكتف تسمح برفع الذراع نحو المستوى الأفقي، وبدرجات أكبر في الطيور الطائرة. ومع ذلك، في السيلوروصورات، مثل الأورنيثوميموصورات وخاصة الدروميوصورات، فقدت اليد نفسها معظم مرونتها، مع أصابع غير مرنة للغاية. كما أظهرت الدروميوصورات وغيرها من المانيرابتورات زيادة في حركة الرسغ لم تُلاحظ في الثيروبودات الأخرى، وذلك بفضل وجود عظمة رسغ متخصصة على شكل نصف قمر (عظمة الرسغ الهلالية) سمحت لليد بأكملها بالانثناء للخلف نحو الساعد على غرار الطيور الحديثة. [ 53 ]

علم الأمراض القديمة

في عام ٢٠٠١، نشر رالف إي. مولنار دراسةً استقصائيةً حول الأمراض التي تصيب عظام الديناصورات الثيروبودية. وقد وجد سمات مرضية في ٢١ جنسًا من ١٠ عائلات. وُجدت هذه الأمراض في الديناصورات الثيروبودية من جميع الأحجام، على الرغم من أنها كانت أقل شيوعًا في أحافير الديناصورات الثيروبودية الصغيرة، مع أن هذا قد يكون نتيجةً لظروف الحفظ. وتنتشر هذه الأمراض على نطاق واسع في مختلف أجزاء تشريح الديناصورات الثيروبودية. أكثر المواقع شيوعًا للإصابة والأمراض المحفوظة في الديناصورات الثيروبودية هي الأضلاع وفقرات الذيل. على الرغم من وفرة الأضلاع والفقرات، يبدو أن الإصابات "معدومة... أو نادرة جدًا" في العظام الرئيسية الداعمة للوزن مثل العجز والفخذ والساق . يشير غياب الإصابات المحفوظة في هذه العظام إلى أنها خضعت للتطور لمقاومتها للكسر. أما أقل المواقع شيوعًا للإصابة المحفوظة فهي الجمجمة والطرف الأمامي، حيث تحدث الإصابات بتردد متساوٍ تقريبًا في كل موقع. معظم الأمراض المحفوظة في أحافير الثيروبودات هي بقايا إصابات مثل الكسور والحفر والثقوب، والتي غالباً ما تكون ناجمة عن عضات. ويبدو أن بعض الأمراض القديمة في الثيروبودات دليل على وجود عدوى ، والتي كانت عادةً ما تقتصر على مناطق صغيرة من جسم الحيوان. كما تم العثور على أدلة على وجود تشوهات خلقية في بقايا الثيروبودات. يمكن أن توفر هذه الاكتشافات معلومات مفيدة لفهم التاريخ التطوري لعمليات النمو البيولوجي. من المحتمل أن تكون حالات الاندماج غير العادية في عناصر الجمجمة أو عدم التناظر فيها دليلاً على أننا نفحص أحافير فرد مسن للغاية وليس فرداً مريضاً. [ 54 ]  

سباحة

تم اكتشاف آثار أقدام ديناصور ثيروبود سباح، وهو أول أثر يُكتشف في الصين من جنس آثار الأقدام المسمى Characichnos ، في تكوين فيتيانشان في سيتشوان. [ 55 ] تدعم هذه الآثار فرضية أن الثيروبودات كانت متكيفة مع السباحة وقادرة على عبور المياه متوسطة العمق. تُعتبر آثار أقدام الديناصورات من الأحافير الأثرية النادرة، وهي من بين فئة آثار أقدام الفقاريات التي تشمل أيضًا آثار أقدام التيروصورات والتماسيح . وصفت الدراسة وحللت أربعة قوالب طبيعية كاملة لآثار أقدام ثيروبود محفوظة الآن في مركز هواشيا لأبحاث وتطوير آثار الديناصورات (HDT). كانت آثار أقدام الديناصورات هذه في الواقع آثار مخالب، مما يشير إلى أن هذا الثيروبود كان يسبح بالقرب من سطح النهر، وأن أطراف أصابعه ومخالبه فقط كانت تلامس القاع. تشير الآثار إلى حركة منسقة، يسار-يمين، يسار-يمين، مما يدعم فرضية أن الثيروبودات كانت سباحين بارعين. [ 55 ]

التاريخ التطوري

هيكل عظمي كامل لديناصور لاحم مبكر، معروض في صندوق زجاجي في متحف
الأشكال المبكرة المحتملة: هيريراصور (كبير) وإيورابتور (صغير)

خلال أواخر العصر الترياسي ، وُجد عدد من الديناصورات البدائية من نوعي البروتو-ثيروبود والثيروبود وتطورت جنباً إلى جنب مع بعضها البعض.

كانت ديناصورات إيودروميوس اللاحمة ، وربما ديناصورات هيريراصوريد الأرجنتينية ، أقدم وأكثر ديناصورات الثيروبود بدائية . عاشت ديناصورات هيريراصوريد خلال العصر الترياسي المتأخر (من أواخر العصر الكارني إلى أوائل العصر النوري ). وُجدت في أمريكا الشمالية والجنوبية، وربما في الهند وجنوب أفريقيا أيضًا. تميزت ديناصورات هيريراصوريد بمزيج من السمات البدائية والمتطورة. اعتبر بعض علماء الحفريات في الماضي ديناصورات هيريراصوريد أعضاءً في شعبة الثيروبودات، بينما افترض آخرون أنها من أسلاف السحالي ، وربما تطورت قبل انقسام السحالي إلى طيور الورك. يشير التحليل التفرعي الذي أعقب اكتشاف تاوا ، وهو ديناصور آخر من العصر الترياسي، إلى أن ديناصورات هيريراصوريد كانت على الأرجح من أوائل ديناصورات الثيروبودات. [ 56 ]

تُعدّ الكويلوفيسويديا أقدم الثيروبودات وأكثرها بدائيةً ووضوحًا . كانت الكويلوفيسويديا مجموعةً من الحيوانات واسعة الانتشار، خفيفة البنية، وربما اجتماعية. شملت هذه المجموعة صيادين صغارًا مثل الكويلوفيسيس والكامبوسورس . استمرت هذه الحيوانات الناجحة من أواخر العصر الكارني (أوائل العصر الترياسي المتأخر) إلى العصر التورسي (أواخر العصر الجوراسي المبكر ). على الرغم من أنها صُنّفت في التصنيفات التفرعية المبكرة ضمن السيراتوصورات واعتُبرت فرعًا جانبيًا من الثيروبودات الأكثر تطورًا، [ 57 ] إلا أنها ربما كانت أسلافًا لجميع الثيروبودات الأخرى (مما يجعلها مجموعةً شبه عرقية ). [ 58 ] [ 59 ]

النيوثيروبودا (وتعني "الثيروبودات الجديدة") هي مجموعة تصنيفية تضم السيلوفيزويدات وديناصورات الثيروبود الأكثر تطورًا ، وهي المجموعة الوحيدة من الثيروبودات التي نجت من انقراض العصر الترياسي-الجوراسي . أطلق آر تي باكر اسم النيوثيروبودا عام 1986 على مجموعة تضم مجموعتي سيراتوصوريا وتيتانورا ، وهما مجموعتان فرعيتان متطورتان نسبيًا من الثيروبودات ، وتستثني السيلوفيزويدات . [ 60 ] مع ذلك، استخدمها معظم الباحثين اللاحقين للدلالة على مجموعة أوسع. عرّف بول سيرينو النيوثيروبودا لأول مرة كمجموعة تصنيفية عام 1998 بأنها تضم ​​السيلوفيزات بالإضافة إلى الطيور الحديثة ، والتي تشمل جميع الثيروبودات تقريبًا باستثناء الأنواع الأكثر بدائية. [ 61 ] كان يُعتقد سابقًا أن الديلوفوصوريات مجموعة تصنيفية صغيرة ضمن النيوثيروبودا، ولكن تم اعتبارها لاحقًا شبه عرقية . بحلول العصر الجوراسي المبكر ، انقرضت جميع أنواع النيوثيروبودات غير الأفيروسترانية. [ 62 ] 

أفيروسترا (أو "خطم الطائر") هي مجموعة تصنيفية ضمن نيوثيروبودا ، تضم معظم ديناصورات الثيروبود ، وتحديدًا سيراتوصوريا وتيتانورا . وهي تمثل المجموعة الوحيدة من الثيروبودات التي ظهرت بعد العصر الجوراسي المبكر. من السمات التشخيصية المهمة لأفيروسترا غياب عظمة المشط الخامس. احتفظت أنواع أخرى من السحالي السكية بهذه العظمة، وإن كان ذلك بشكل مُختزل بشكل ملحوظ. [ 63 ]

ظهرت السيراتوصورات الأكثر تطوراً (بما في ذلك السيراتوصور والكارنوتوروس ) خلال العصر الجوراسي المبكر واستمرت حتى العصر الجوراسي المتأخر في لوراسيا . وتنافست جنباً إلى جنب مع أقاربها التيتانورانية الأكثر تطوراً من الناحية التشريحية ، واستمرت - في شكل سلالة الأبليصور - حتى نهاية العصر الطباشيري في غوندوانا .

تُعدّ التيتانورات أكثر تخصصًا من السيراتوصورات. وهي تنقسم إلى ميغالوصورويديا القاعدية (أو سبينوصورويديا ) وأفيثيروبودا الأكثر تطورًا . كانت الميغالوصورات في الأساس مفترسات عاشت في العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الطباشيري المبكر، ومعظم بقايا أقاربها من السبينوصورات عُثر عليها في صخور العصر الطباشيري المبكر والأوسط. أما الأفيثيروبودا، كما يشير اسمها، فكانت أقرب صلةً بالطيور، وتنقسم بدورها إلى ألوصورويديا ( الكركارودونتوصورات المتنوعة ) وسيلوروصوريا (مجموعة كبيرة ومتنوعة من الديناصورات تشمل الطيور).

وهكذا، خلال أواخر العصر الجوراسي، كان هناك ما لا يقل عن أربعة سلالات متميزة من الثيروبودات - السيراتوصورات، والميغالوصورات، والألوصورات، والسيلوروصورات - التي كانت تفترس وفرة من الديناصورات العاشبة الصغيرة والكبيرة. نجت جميع المجموعات الأربع حتى العصر الطباشيري، ونجا اثنان منها - السيراتوصورات والسيلوروصورات - حتى نهاية تلك الفترة، حيث كانت منفصلة جغرافيًا، السيراتوصورات في غوندوانا وأوروبا، والسيلوروصورات في لوراسيا.

من بين جميع مجموعات الثيروبودات، كانت السيلوروصورات الأكثر تنوعًا بلا منازع. من بين مجموعات السيلوروصورات التي ازدهرت خلال العصر الطباشيري: التيرانوصورات (بما في ذلك التيرانوصور )، والدروميوصورات (بما في ذلك الفيلوسيرابتور والدينونيكوس ، اللذان يشبهان بشكل ملحوظ أحد أقدم الطيور المعروفة، وهو الأركيوبتركس )، [ 64 ] [ 65 ] والترودونتيدات والأوفيرابتوروصورات الشبيهة بالطيور، والأورنيثوميموصورات (أو "ديناصورات النعام")، والثيريزينوصورات العاشبة ذات المخالب العملاقة الغريبة، والأفيالانات، التي تشمل الطيور الحديثة وهي السلالة الوحيدة من الديناصورات التي نجت من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 66 ] على الرغم من أن جذور هذه المجموعات المختلفة تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط، إلا أنها لم تنتشر بكثرة إلا خلال العصر الطباشيري المبكر. اقترح بعض علماء الحفريات، مثل غريغوري إس. بول ، أن بعض أو كل هذه الديناصورات الثيروبودية المتطورة كانت في الواقع تنحدر من ديناصورات طائرة أو طيور بدائية مثل الأركيوبتركس التي فقدت القدرة على الطيران وعادت إلى بيئة أرضية. [ 67 ]

كما تم الإبلاغ عن تطور الطيور من ديناصورات ثيروبودية أخرى، ومن بين السمات المشتركة عظم الترقوة (عظم الترقوة)، والعظام الهوائية، وحضانة البيض ، والريش ( في السيلوروصورات على الأقل ) . [ 32 ] [ 33 ] [ 68 ]

تصنيف

تاريخ التصنيف

أوثنييل تشارلز مارش ، الذي صاغ اسم ثيروبودا. صورة فوتوغرافية حوالي عام 1870

صاغ أو سي مارش اسم ثيروبودا (بمعنى "أقدام الوحوش") عام 1881. [ 69 ] أطلق مارش في البداية على ثيروبودا اسم رتبة فرعية لتشمل عائلة الألوصوريات ، لكنه وسّع نطاقها لاحقًا، وأعاد تصنيفها كرتبة لتشمل مجموعة واسعة من عائلات الديناصورات "اللاحمة"، بما في ذلك الميغالوصورات ، والكومبسوجناثيات ، والأورنيثوميميات ، والبلاتيوصوريات ، والأنشيصوريات ( المعروفة الآن بأنها صوروبودومورف عاشبة )، والهالوبوديات (التي كُشف لاحقًا أنها من أقارب التماسيح). ونظرًا لنطاق رتبة ثيروبودا التي وضعها مارش، فقد حلت محل مجموعة تصنيفية سابقة أنشأها منافسه إي دي كوب عام 1866 للديناصورات اللاحمة: غونيوبودا ("الأقدام المائلة"). [ 49 ]

بحلول أوائل القرن العشرين، لم يعد بعض علماء الحفريات، مثل فريدريك فون هوين ، يعتبرون الديناصورات اللاحمة مجموعة طبيعية. تخلى هوين عن اسم "ثيروبودا"، واستخدم بدلاً منه رتبة سوريسكيا لهاري سيلي ، والتي قسمها هوين إلى رتبتين فرعيتين هما سيلوروصوريا وباتشيبودوصوريا . وضع هوين معظم مجموعات الثيروبودات الصغيرة في سيلوروصوريا، والثيروبودات الكبيرة والبروسوروبودات في باتشيبودوصوريا، التي اعتبرها أسلافًا للسوروبودات ( كان يُعتقد أن البروسوروبودات لا تزال لاحمة في ذلك الوقت، بسبب الربط الخاطئ بين جماجم وأسنان الراويسوكيان وأجسام البروسوروبودات، في حيوانات مثل تيراتوسورس ). [ 49 ] في عام 1922، وصف كل من دبليو دي ماثيو وبارنوم براون أول ديناصور معروف من فصيلة الدروميوصورات ( Dromaeosaurus albertensis )، [ 70 ] ليصبحا أول علماء حفريات يستبعدون البروسوروبودات من الديناصورات اللاحمة، وحاولا إحياء اسم "غونيوبودا" لتلك المجموعة، لكن علماء آخرين لم يقبلوا أيًا من هذين الاقتراحين. [ 49 ]

كان الألوصور أحد أوائل الديناصورات المصنفة ضمن الثيروبودات.

في عام 1956، عاد مصطلح "ثيروبودا" إلى الاستخدام - كمجموعة تصنيفية تضم الديناصورات اللاحمة وذريتها - عندما أعاد ألفريد رومر تصنيف رتبة سوريسكيا إلى رتبتين فرعيتين، هما ثيروبودا وسوروبودا. وقد استمر هذا التقسيم الأساسي حتى علم الأحياء القديمة الحديث، باستثناء البروسوروبودا، التي أدرجها رومر كرتبة فرعية من الثيروبودات. كما حافظ رومر على التقسيم بين السيلوروصورات والكارنوصورات (التي صنفها أيضًا كرتب فرعية). وقد اختل هذا التقسيم الثنائي باكتشاف الديناصورين دينونيكوس ودينوكيروس في عام 1969، واللذين لم يكن من السهل تصنيفهما ضمن "الكارنوصورات" أو "السيلوروصورات". في ضوء هذه الاكتشافات وغيرها، بحلول أواخر سبعينيات القرن العشرين، أنشأ رينشن بارسبولد سلسلة جديدة من الرتب الفرعية للثيروبود: سيلوروصوريا، دينونيكوصوريا ، أوفيرابتوروصوريا ، كارنوصوريا، أورنيثوميموصوريا، ودينوشيروسوريا . [ 49 ]

مع ظهور علم التصنيف التفرعي والتسمية التطورية في ثمانينيات القرن العشرين، وتطورهما في تسعينيات القرن العشرين وأوائل الألفية الثانية، بدأت تتضح صورة أكثر دقة لعلاقات الثيروبودات. وقد سمّى جاك غوتييه عدة مجموعات رئيسية من الثيروبودات عام 1986، بما في ذلك فرع التيتانورا، وهو فرع من الثيروبودات الأساسية انفصل عن مجموعة أخرى هي السيراتوصورات. ومع ازدياد المعلومات حول الصلة بين الديناصورات والطيور، جُمعت الثيروبودات الأكثر شبهاً بالطيور في فرع المانيرابتورا (الذي سمّاه غوتييه أيضاً عام 1986 [ 57 ] ). وتزامنت هذه التطورات الجديدة مع إقرار معظم العلماء بأن الطيور نشأت مباشرة من ثيروبودات المانيرابتورا، ومع التخلي عن الرتب في التصنيف التفرعي، أُعيد تقييم الطيور كمجموعة فرعية من ديناصورات الثيروبود التي نجت من انقراضات حقبة الحياة الوسطى وعاشت حتى يومنا هذا. [ 49 ]

المجموعات الرئيسية

سيراتوصور ، وهو نوع من السيراتوصورات
إيريتاتور ، وهو سبينوصور
مابوصورس ، كاركارودونتوصور
الميكرورابتور ، وهو من فصيلة الدروميوصورات
يُعد عصفور المنزل ، وهو طائر، أكثر أنواع الثيروبودات البرية انتشارًا في العالم. [ 71 ]

فيما يلي تصنيف مبسط لمجموعات الثيروبودات بناءً على علاقاتها التطورية، ومنظم وفقًا لقائمة أنواع ديناصورات حقبة الحياة الوسطى التي قدمها هولتز. [ 1 ] يمكن الاطلاع على نسخة أكثر تفصيلًا في تصنيف الديناصورات . يُستخدم رمز الخنجر (†) للدلالة على المجموعات التي لم يبقَ منها أفراد على قيد الحياة.

  • † ميغالوصورويديا (مجموعة مبكرة من الحيوانات اللاحمة الكبيرة، بما في ذلك الميغالوصورات والسبينوصورات شبه المائية )
  • † الألوصوريات (مجموعة ناجحة للغاية من الحيوانات اللاحمة الأرضية الكبيرة، سادت في جميع أنحاء العالم خلال أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري وبداية أواخر العصر الطباشيري؛ وتشمل الألوصور وأقاربه، مثل الكاركارودونتوصوريات )
  • † ميغارابتورا (مجموعة من الديناصورات اللاحمة متوسطة إلى كبيرة الحجم، ذات أذرع طويلة ومخالب كبيرة، ذات انتماءات غير معروفة؛ الحيوانات اللاحمة المهيمنة في نصف الكرة الجنوبي خلال العصر الطباشيري المتأخر)
  • السيلوروصورات (ثيروبودات ذات ريش، مع مجموعة من أحجام الجسم والمواقع البيئية)
  • † ألفاريزسورويديا (حيوانات صغيرة آكلة للحشرات ذات أطراف أمامية مختزلة، يحمل كل منها مخلبًا واحدًا متضخمًا)
  • † ثيريزينوصوريات (حيوانات عاشبة ثنائية الأرجل ذات مخالب يدوية كبيرة ورؤوس صغيرة)
  • † Scansoriopterygidae (طيور مانيرابتور صغيرة تعيش على الأشجار ولها أصابع ثالثة طويلة)
  • † أوفيرابتوروصوريا (معظمها بلا أسنان؛ نظامها الغذائي وأسلوب حياتها غير مؤكدين)
  • البارافيس ("شبه الطيور"؛ بشكل عام آكلة للحوم أو قارتة، ذات مخالب منجلية)

العلاقات

توضح شجرة العائلة التالية توليفًا للعلاقات بين مجموعات الثيروبود الرئيسية بناءً على دراسات مختلفة أجريت في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 72 ]

أطلق جي إس  بول اسم Averostra في عام 2002 على هذه المجموعة التصنيفية القائمة على الصفات المشتقة، والتي تُعرَّف بأنها المجموعة التي تضم عائلة Dromaeosauridae وغيرها من Avepoda التي تمتلك (أو سلفًا يمتلك) فتحةً أماميةً فكيةً ( fenestra promaxillaris )، والتي يمكن الإشارة إليها أيضًا باسم الفتحة الفكية، [ 73 ] وهي فتحة إضافية في الجانب الأمامي الخارجي للفك العلوي ، وهو العظم الذي يُشكِّل الفك العلوي. [ 74 ] ثم أعاد مارتن إزكورا وجيل كوني تعريفها في عام 2007 كمجموعة تصنيفية قائمة على العقد ، تضم Ceratosaurus nasicornis و Allosaurus fragilis وسلفهما المشترك الأخير وجميع سلالاته. [ 75 ] علّق ميكي مورتيمر بأن تعريف بول الأصلي القائم على الصفات المشتقة قد يجعل مجموعة Averostra فرعًا أوسع بكثير من عقدة Ceratosaurus + Allosaurus ، وربما يشمل جميع Avepoda أو أكثر. [ 76 ]

أشارت دراسة واسعة النطاق أجراها الدكتور ماثيو ج. بارون، وديفيد نورمان ، وبول م. باريت (2017) ونُشرت في مجلة Nature ، إلى أن ثيروبودا أقرب صلةً إلى أورنيثيسكيا ، حيث تُشكّل المجموعة الشقيقة لها ضمن فرع أورنيثوسكليدا . كما استنتجت هذه الفرضية الجديدة أن هيريراصوريدا هي المجموعة الشقيقة لسوروبودومورفا ضمن تعريف سوريسكيا المُعاد، واقترحت أن الأشكال المورفولوجية للحيوانات اللاحمة المُتفرعة التي تُلاحظ في عينات الثيروبودات والهيريراصوريدا قد اكتُسبت بشكل تقاربي . [ 77 ] [ 78 ] ومع ذلك، لا يزال هذا التصنيف التطوري مثيرًا للجدل، ويجري العمل حاليًا على مزيد من الدراسات لتوضيح هذه العلاقات. [ 79 ]

الحواشي

  1. ↑ مع ذلك، احتوت بعض الأجناس ضمن رتبة Avetheropoda على أربعة أرقام، انظر ""ثيروبودا 1 "  على أفيثيروبودا . قسم الجيولوجيا. جامعة ميريلاند . 14 يوليو 2006.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هولتز، توماس ر.، الابن (شتاء 2011). "الملحق" (ملف PDF) . الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار (نُشرت عام 2012).{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ↑ "ثيروبودا" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. ↑ مارتينيز، ريكاردو ن.؛ سيرينو، بول س.؛ ألكوبر، أوسكار أ.؛ كولومبي، كارينا إ.؛ رين، بول ر.؛ مونتانيز، إيزابيل ب.؛ كوري، برايان س. (14 يناير 2011). "ديناصور بدائي من فجر عصر الديناصورات في جنوب غرب بانجيا". مجلة ساينس . 331 (6014): 206-210 . Bibcode : 2011Sci...331..206M . doi : 10.1126/science.1198467 . hdl : 11336/69202 . PMID 21233386 . 
  4. ↑ سيرينو، بول سي. (25 يونيو 1999). "تطور الديناصورات". مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  5. نوفاس ، فرناندو إي.؛ أنولين، فيديريكو إل.؛ إزكورا، مارتن دي.؛ تيمب مولر، رودريغو؛ مارتينيلي، أغوستين جي.؛ لانغر، ماكس سي. (أكتوبر 2021). "مراجعة السجل الأحفوري للديناصورات المبكرة من أمريكا الجنوبية، وآثاره على علم الوراثة العرقي". مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 110 103341. Bibcode : 2021JSAES.11003341N . doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341 .
  6. ↑ دينغوس، لويل؛ رو، تيموثي (1998). الانقراض الخاطئ: تطور الديناصورات وأصل الطيور . نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-2944-0.
  7. ↑ هاريس، جيه دي (1997). "آثار أقدام ثيروبود رباعية الأصابع وعمر مغناطيسي قديم من طبقة ويتستون فولز التابعة لتكوين هاريبيل (العصر الطباشيري العلوي: الماستريختي)، شمال غرب وايومنغ" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 18 (1): 139. doi : 10.1006/cres.1996.0053 – عبر جامعة ديكسي ستيت ، سانت جورج، يوتا. ( Saurexallopus lovei ) 
  8. ↑ هولتز، توماس ر.؛ ري، لويس ف. (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار ( الطبعة الأولى). نيويورك: راندوم هاوس. ISBN  978-0-375-82419-7.
  9. ↑ سميث، ناثان د.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ هامر، ويليام ر.؛ كوري، فيليب ج. (أكتوبر 2007). "علم عظام كريولوفوصور إليوتي (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الجوراسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية وآثاره على تطور الثيروبودات المبكرة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (2): 377-421 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
  10. ↑ زانو، ليندسي إي.؛ جيليت، ديفيد دي.؛ أولبرايت، إل. باري؛ تيتوس، آلان إل. (25 أغسطس 2010). " ثيريزينوصور جديد من أمريكا الشمالية ودور التغذية على النباتات في تطور الديناصورات "المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1672): 3505-3511 . doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . PMC 2817200. PMID 19605396 .  
  11. ↑ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ كوري، فيليب ج. (فبراير 2009). " ألبرتونيكوس بوراليس ، ألفاريزصور جديد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الماستريختي المبكر في ألبرتا، كندا: دلالات على تصنيف وبيئة عائلة الألفاريزصوريات". أبحاث العصر الطباشيري . 30 (1): 239-252 . Bibcode : 2009CrRes..30..239L . doi : 10.1016/j.cretres.2008.07.005 .
  12. ↑ هولتز، تي آر جونيور؛ برينكمان، دي إل؛ تشاندلر، سي إل (1998). "القياسات المورفومترية للأسنان وعادات التغذية المحتملة التي قد تكون قارتة لديناصور ثيروبود ترودون ". جايا . 15 : 159-166 .
  13. 1 2 هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو (30 يناير 2014). "الأبيلصوريات (الديناصورات: الثيروبودات) من العصر الجوراسي المتأخر في البرتغال والتصنيف التطوري القائم على الأسنان كمساهمة في تحديد أسنان الثيروبودات المعزولة". زوتاكسا . 3759 (1): 1-74 . doi : 10.11646/zootaxa.3759.1.1 . PMID 24869965 . 
  14. 1 2 هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ أراوجو ، ريكاردو (3 سبتمبر 2015). "مصطلحات مقترحة لأسنان الثيروبودات (الديناصورات، الصوريشيا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (5) هـ982797. بيب كود : 2015JVPal..35E2797H . دوى : 10.1080/02724634.2015.982797 .
  15. ↑ جيجل، لورا (28 يوليو 2015). "عضة قوية: أسنان التيرانوصور ريكس كانت تحمل سلاحًا سريًا" . فوكس نيوز . تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2015 .
  16. ↑ "الأسنان المسننة الخاصة منحت الديناصورات اللاحمة ميزة تطورية" . 17 أغسطس 2015. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2015.
  17. ↑ برينك، ك.س.؛ ريز، ر.ر.؛ لوبلان، أ.ر.هـ.؛ تشانغ، ر.س.؛ لي، ي.س.؛ تشيانغ، س.س.؛ هوانغ، ت.؛ إيفانز، د.س. (28 يوليو 2015). "التطور والنمو الجديد في الأسنان المسننة للديناصورات الثيروبودية" . التقارير العلمية . 5 (1) 12338. Bibcode : 2015NatSR...512338B . doi : 10.1038/srep12338 . PMC 4648475. PMID 26216577 .  
  18. ↑ هندريكس، كريستوف؛ بيل، فيل ر. (ديسمبر 2021). "الجلد المتقشر لكارنوتوروس ساستري (ثيروبودا: سيراتوصوريا) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا". أبحاث العصر الطباشيري . 128 104994. Bibcode : 2021CrRes.12804994H . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104994 .
  19. ↑ جيلمور، تشارلز و. (1920). "علم عظام الديناصورات اللاحمة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنسي أنتروديموس (ألوصور) وسيراتوصور". نشرة المتحف الوطني الأمريكي (110): i–159. doi : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 10088/10107 .
  20. ↑ هندريكس، كريستوف؛ بيل، فيل ر.؛ بيتمان، مايكل؛ ميلنر، أندرو ر. س.؛ كويستا، إيلينا؛ أوكونور، جينغماي؛ لويوين، مارك؛ كوري، فيليب ج.؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ كاي، توماس ج.؛ ديلكورت، رافائيل (يونيو 2022). "مورفولوجيا وتوزيع الحراشف، والتعظمات الجلدية، وغيرها من التراكيب الجلدية غير الريشية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة". المراجعات البيولوجية . 97 (3): 960-1004 . doi : 10.1111/brv.12829 . PMID 34991180 . 
  21. ↑ بيل، فيل ر.؛ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ بيرسونز، دبليو. سكوت؛ كوري، فيليب ج.؛ لارسون، بيتر ل.؛ تانكي، دارين هـ.؛ باكر، روبرت ت. (7 يونيو 2017). "غطاء التيرانوصورات يكشف عن أنماط متضاربة من العملقة وتطور الريش" . رسائل علم الأحياء . 13 (6) 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . PMC 5493735. PMID 28592520 .  
  22. ↑ غوهليش، أورسولا ب.؛ تشيابي، لويس م. (16 مارس 2006). "ديناصور لاحم جديد من أرخبيل سولنهوفن الجوراسي المتأخر". مجلة نيتشر . 440 (7082): 329-332 . Bibcode : 2006Natur.440..329G . doi : 10.1038/nature04579 . PMID 16541071 . 
  23. 1 2 تشيركاس، إس. أ.؛ يوان، سي. (2002). "مانيرابتوران شجري من شمال شرق الصين" (ملف PDF) . في تشيركاس، إس. جيه. (محرر). الديناصورات ذات الريش وأصل الطيران . مجلة متحف الديناصورات. المجلد 1. بلاندينغ، يوتا: متحف الديناصورات. الصفحات 63-95 .  
  24. ^ جوهليتش، يو بي؛ تيشلينغر، ه.؛ تشيابي، إل إم (2006). " Juraventaor starki (Reptilia، Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde". الأركيوبتركس . 24 : 1 – 26.
  25. 1 2 شو، شينغ؛ تشاو، تشي؛ نوريل، مارك؛ سوليفان، كورين؛ هون، ديفيد؛ إريكسون، غريغوري؛ وانغ، شياولين؛ هان، فينغلو؛ غو، يو (فبراير 2009). "حفرية ديناصور مانيرابتوران جديدة ذات ريش تسد فجوة مورفولوجية في أصل الطيور". نشرة العلوم . 54 (3): 430-435 . Bibcode : 2009SciBu..54..430X . doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
  26. ↑ كولين، توماس م.؛ لارسون، ديريك ويليام؛ ويتون، مارك ب.؛ سكوت، ديان؛ ماهو، تي؛ برينك، كيرستين س.؛ وآخرون . (30 مارس 2023). "إعادة بناء وجه ديناصورات الثيروبود وأهمية الأنسجة الرخوة في علم الأحياء القديمة" . مجلة ساينس . 379 (6639): 1348-1352 . Bibcode : 2023Sci...379.1348C . doi : 10.1126/science.abo7877 . PMID 36996202 .  
  27. ↑ ثيرين، ف.؛ هندرسون، د.م. (2007). "الثيروبود الخاص بي أكبر من الذي لديك... أم لا: تقدير حجم الجسم من طول الجمجمة في الثيروبودات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (1): 108-115 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 108:MTIBTY ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86025320 . 
  28. ↑ مالون، جوردان سي؛ هون، ديفيد دبليو إي (24 يوليو 2024). "تقدير الحد الأقصى لحجم الجسم في الأنواع الأحفورية: دراسة حالة باستخدام التيرانوصور ركس " . علم البيئة والتطور . 14 (7) 11658. Bibcode : 2024EcoEv..1411658M . doi : 10.1002 / ece3.11658 . ISSN 2045-7758 . PMC 11267449. PMID 39050661 .   
  29. ↑ "النعامة" . مؤسسة الحياة البرية الأفريقية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2020 .
  30. ↑ بروسات، ستيفن ل.؛ أوكونور، جينغماي ك.؛ جارفيس، إريك د. (أكتوبر 2015). "أصل الطيور وتنوعها" . علم الأحياء الحالي . 25 (19): R888– R898. Bibcode : 2015CBio...25.R888B . doi : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . PMID 26439352 . 
  31. ↑ هندري، ليزا (2023). "هل الطيور هي الديناصورات الوحيدة الباقية؟" . أمناء متحف التاريخ الطبيعي، لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2023 .
  32. 1 2 بورنشتاين، سيث (31 يوليو 2014). "دراسة تتعقب تطور الديناصورات إلى الطيور المبكرة" . وكالة أسوشيتد برس . مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2014 .
  33. 1 2 زوي غوف (31 يوليو 2014). "الديناصورات 'تقلصت' بانتظام لتصبح طيورًا" . بي بي سي .
  34. ↑ باديان، كيفن؛ دي ريكليس، أرماند جيه؛ هورنر، جون آر. (يوليو 2001). "معدلات نمو الديناصورات وأصول الطيور". مجلة نيتشر . 412 (6845): 405-408 . Bibcode : 2001Natur.412..405P . doi : 10.1038/35086500 . PMID 11473307 . 
  35. 1 2 أندرسون، جيه إف؛ هول-مارتن، أ؛ راسل، دي إيه (سبتمبر 1985). "محيط العظام الطويلة ووزنها في الثدييات والطيور والديناصورات". مجلة علم الحيوان . 207 (1): 53-61 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  36. كامبيوني ، نيكولاس إي.؛ إيفانز ، ديفيد سي. (2020). "دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة". المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . PMID 32869488 . 
  37. ↑ لي، أندرو هـ؛ ويرنينغ، سارة (15 يناير 2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتوافق مع نماذج نمو الزواحف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (2): 582-587 . Bibcode : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356 .  
  38. 1 2 إريكسون، غريغوري م.؛ روجرز، كريستينا كاري؛ يربي، سكوت أ. (26 يوليو 2001). "أنماط نمو الديناصورات ومعدلات النمو السريع للطيور". مجلة نيتشر . 412 (6845): 429-433 . Bibcode : 2001Natur.412..429E . doi : 10.1038/35086558 . PMID 11473315 . (تصحيح: doi : 10.1038/nature16488 ، PMID 26675731 ، Retraction Watch )   
  39. ↑ هورنر، جون ر.؛ باديان، كيفن (22 سبتمبر 2004). "عمر وديناميكيات نمو التيرانوصور ركس" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 (1551): 1875-1880 . doi : 10.1098 / rspb.2004.2829 . PMC 1691809. PMID 15347508 .  
  40. 1 2 3 4 5 هاتشينسون، جي آر (مارس-أبريل 2006). “تطور الحركة في الأركوصورات” (PDF) . كومتيس ريندوس باليفول . 5 ( 3– 4): 519– 530. بيب كود : 2006CRPal...5..519H . دوى : 10.1016/j.crpv.2005.09.002 .
  41. 1 2 نيومان، ب. هـ. (1970). "الوقفة والمشية لدى التيرانوصور آكل اللحوم " . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 2 (2): 119-123 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
  42. ↑ باديان، ك.؛ أولسن، ب. إي. (1989). "آثار أقدام الطيور الجارحة ووضعية ومشية الديناصورات اللاحمة في العصر الوسيط". في: جيليت، د. د.؛ لوكلي، م. ج. (محرران). آثار الديناصورات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 231-241 . 
  43. ↑ بول، جي إس (1998). "تصميم الأطراف ووظيفتها وأداء الجري في الحيوانات التي تحاكي النعام والتيرانوصورات". جايا . 15 : 257-270 .
  44. ↑ فارلو، جيه أو؛ جيتسي، إس إم؛ هولتز، تي آر جونيور؛ هاتشينسون، جيه آر؛ روبنسون، جيه إم (2000). "حركة الثيروبود" . مجلة علم الحيوان الأمريكية . 40 (4): 640-663 . doi : 10.1093/icb/40.4.640 .
  45. ↑ "ملخص"، في تشور (2001). صفحة 19.
  46. ^ باركر، كريس تيجاني. نايش، دارين. نيوهام، إليس. كاتسامينيس، أوريستيس إل؛ دايك ، غاريث (2017-06-16). "التشريح العصبي المعقد في منصة جزيرة وايت ثيروبود نيوفيناتور ساليري" . التقارير العلمية . 7 (1) 3749. بيب كود : 2017NatSR...7.3749B . دوى : 10.1038/s41598-017-03671-3 . بمك 5473926 . بميد 28623335 .  
  47. ↑ كاوابي، سويتشيرو؛ هاتوري، سوكي (3 يوليو 2022). "الجهاز العصبي الوعائي المعقد في الفك السفلي للتيرانوصور". علم الأحياء التاريخي . 34 (7): 1137-1145 . Bibcode : 2022HBio...34.1137K . doi : 10.1080/08912963.2021.1965137 .
  48. ↑ دونغ، ز. (1984). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الجوراسي الأوسط في حوض سيتشوان". فقاريات العصر البالاسياتيكي . 22 (3): 213-218 .
  49. 1 2 3 4 5 6 راوهوت، أو دبليو (2003). العلاقات المتبادلة وتطور الديناصورات الثيروبودية القاعدية . دار بلاكويل للنشر. ISBN 0-901702-79-X.
  50. ↑ بارتا، دي إي؛ نيسبيت، إس جيه؛ نوريل، إم إيه (2017). "يتميز تطور يد الديناصورات الثيروبودية المبكرة بتنوع كبير بين الأنواع وداخلها" . مجلة التشريح . 232 (1): 80-104 . doi : 10.1111/joa.12719 . PMC 5735062. PMID 29114853 .  
  51. ↑ "أول ديناصور ذو إصبع واحد" . phys.org . يناير 2011.
  52. 1 2 كاربنتر، كينيث (يونيو 2002). "الميكانيكا الحيوية للأطراف الأمامية لديناصورات الثيروبود غير الطائرة في الافتراس". سينكنبرجيانا ليثيا . 82 (1): 59-75 . doi : 10.1007/BF03043773 .
  53. 1 2 سينتر، فيل؛ روبينز، جيمس هـ. (يوليو 2005). "مدى حركة الطرف الأمامي لديناصور الثيروبود أكروكانثوصور أتوكينسيس ، وآثاره على السلوك المفترس" . مجلة علم الحيوان . 266 (3): 307-318 . doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  54. ↑ مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية". في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . 
  55. 1 2 Xing, LD; Lockley, MG; Zhang, JP; et al. (2013). "مجموعة جديدة من آثار أقدام ديناصورات العصر الطباشيري المبكر وأول مسار سباحة مؤكد لثيروبودات غير طائر من الصين" . النشرة العلمية الصينية . 58 (19): 2370-2378 . Bibcode : 2013ChSBu..58.2370X . doi : 10.1007/s11434-013-5802-6 . 
  56. ↑ نيسبيت، إس. جيه.؛ سميث، إن. دي.؛ إرميس، آر. بي.؛ تيرنر، إيه. إتش.؛ داونز، إيه.؛ ونوريل، إم. إيه. (11 ديسمبر 2009). "هيكل عظمي كامل لديناصور سوريسكي من العصر الترياسي المتأخر والتطور المبكر للديناصورات". مجلة ساينس . 326 (5959): 1530-1533 . رمز Bibcode : 2009Sci...326.1530N . doi : 10.1126/science.1180350 . PMID 20007898 . 
  57. 1 2 رو، ت. وغوتييه، ج. (1990). "سيراتوصورات". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب. وأوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات . بيركلي، كاليفورنيا / لوس أنجلوس، كاليفورنيا / أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 151-168 . 
  58. ↑ مورتيمر، م. (4 يوليو 2001). "أطروحة راوهوت" . dml.cmnh.org . أرشيفات قائمة بريد الديناصورات.
  59. ^ كارانو ، ماثيو ت. سامبسون، سكوت د. فورستر، كاثرين أ. (19 سبتمبر 2002). “علم العظام لدى Masiakasaurus knopfleri ، وهو أبيليصورويد صغير (ديناصورات: Theropoda) من أواخر العصر الطباشيري في مدغشقر”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3): 510-534 . دوى : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0510:TOOMKA ] 2.0.CO ; 2 .
  60. ↑ باكر، آر تي (1986). هرطقات الديناصورات (ملف PDF) . نيويورك، نيويورك: ويليام مورو – عبر doc.rero.ch.
  61. ^ سيرينو، ب. (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”. أبهاندلونجن. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (سنوي). 210 : 41 – 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  62. ↑ مارش، آدم د.؛ رو، تيموثي ب. (2020). "تقييم تشريحي وتطوري شامل لديلوفوصور ويثرلي (ديناصورات، ثيروبودا) مع وصف لعينات جديدة من تكوين كايينتا في شمال أريزونا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 94 (ملحق 78): 1-103 . رمز Bibcode : 2020JPal...94S...1M . doi : 10.1017/jpa.2020.14 .
  63. ↑ ساسو، كريستيانو دال؛ ماجانوكو، سيمون؛ كاو، أندريا (19 ديسمبر 2018). "أقدم سيراتوصور (ديناصورات: ثيروبودا)، من العصر الجوراسي السفلي في إيطاليا، يُلقي الضوء على تطور اليد ثلاثية الأصابع لدى الطيور" . PeerJ . 6 e5976 . doi : 10.7717/peerj.5976 . PMC 6304160. PMID 30588396 .  
  64. ↑ أوستروم، جيه إتش (1969). "علم عظام دينونيكوس أنتروبوس ، وهو ثيروبود غير عادي من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا". نشرة التاريخ الطبيعي لمتحف بيبودي . 30 : 1-165 .
  65. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك، نيويورك: شركة سيمون وشوستر. ISBN 0-671-61946-2.
  66. ↑ دينغوس، ل.؛ رو، ت. (1998). الانقراض الخاطئ: تطور الديناصورات وأصل الطيور . فريمان.
  67. ↑ بول، جي إس (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران لدى الديناصورات والطيور . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0-8018-6763-0.
  68. ↑ لي، مايكل إس. واي.؛ كاو، أندريا؛ نايش، دارين؛ دايك، غاريث جيه. (أغسطس 2014). "التصغير المستمر والابتكار التشريحي لدى أسلاف الطيور الديناصورية". مجلة ساينس . 345 (6196): 562-566 . Bibcode : 2014Sci...345..562L . doi : 10.1126/science.1252243 . PMID 25082702 . 
  69. ↑ مارش، أو سي (1881). "الخصائص الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي. الجزء الخامس". المجلة الأمريكية للعلوم والفنون . 3. 21 (125): 417-423 . Bibcode : 1881AmJS...21..417M . doi : 10.2475/ajs.s3-21.125.417 .
  70. ↑ ماثيو، دبليو دي ؛ براون، بي. (1922). "عائلة دينودونتيداي، مع الإشارة إلى جنس جديد من العصر الطباشيري في ألبرتا". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 46 : 367-385 .
  71. ↑ أندرسون، تيد ر. (2006). بيولوجيا عصفور المنزل المنتشر: من الجينات إلى التجمعات السكانية. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-530411-X.
  72. ↑ هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة". مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 1-73 .
  73. ↑ كار، توماس (22 أكتوبر 2013). "علم العظام الثامن: التجويف أمام الحجاج" . تيرانوصورويديا سنترال . تم الاسترجاع في 2 أبريل 2024 . 
  74. ↑ بول، جي إس (2002). ديناصورات الجو . بالتيمور، ماريلاند / لندن، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-6763-7– عبر كتب جوجل.
  75. ↑ إزكورا، دكتور في الطب؛ كوني، ج. (2007). "النوع الجديد من السيلوفيسويد ، لوفوستروفوس أيريلينسيس : مراجعة لتصنيف "ليليينستيرنوس" أيريلينسيس من نتوءات العصر الترياسي-الجوراسي في نورماندي (فرنسا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (1): 73-86 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 73:TCLAGN ] 2.0.CO ؛ 2 – عبر researchgate.net.
  76. ↑ مورتيمر، ميكي (15 نوفمبر 2010). "أفيروسترا وأفيبودا" . مدونة قاعدة بيانات الثيروبود . تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2020 .
  77. ↑ بارون، ماثيو ج.؛ نورمان، ديفيد ب.؛ باريت، بول م. (23 مارس 2017). "فرضية جديدة حول علاقات الديناصورات وتطورها المبكر". مجلة نيتشر . 543 (7646): 501-506 . Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513 . 
  78. ↑ «دراسة جديدة تهز جذور شجرة عائلة الديناصورات» . cam.ac.uk. كامبريدج، المملكة المتحدة: جامعة كامبريدج . 22 مارس 2017.
  79. ^ لانجر ، ماكس سي. إزكورا، مارتن د.؛ راوهوت ، أوليفر دبليو إم ؛ بنتون، مايكل J .؛ الربوة فابيان. ماكفي، بلير دبليو. نوفاس، فرناندو E.؛ بول، دييغو؛ بروسات ، ستيفن إل. (2 نوفمبر 2017). “فك تشابك شجرة عائلة الديناصورات”. طبيعة . 551 (7678): ه1- ه3. بيب كود : 2017Natur.551E...1L . دوى : 10.1038 / طبيعة 24011 . اتش دي ال : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . بميد 29094688 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالثيروبودا على ويكيميديا ​​كومنز