ألوصور

ألوصور
قالب هيكل عظمي لـ A. fragilis ، متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الفرع : ديناصورات
الفرع : سحليات الورك
الفرع : ثيروبودا
عائلة: ألوصوريات
الفصيلة الفرعية: مستنقع Allosaurinae ، 1878
جنس: مستنقع ألوصورس ، 1877
نوع النوع
ألوصور هش
المستنقع، 1877
أنواع أخرى
  • أ. يوروبايوس
    ماتيوس وآخرون، 2006
  • أ. جيمادسيني
    تشور ولوين، 2020
  • أ. أناكس
    دانيسون وآخرون، 2024
المرادفات
مرادف الجنس

ألوصور ( / ˌæləˈsɔːrəs / ) [ 1] [2] هو جنس منقرض من ديناصورات كارنوصورية ثيروبودية كبيرة عاشتمنذ 155 إلى 145 مليون سنة خلال العصر الجوراسي المتأخر ( من العصر الكيميريدي إلى أواخر العصر التيثوني ) . يعني اسم " ألوصور " "سحلية مختلفة"، في إشارة إلى فقراتها المقعرة الفريدة (في وقت اكتشافها). وهي مشتقة منالكلمات اليونانية ἄλλος ( allos ) ("مختلف" أو "غريب" أو "آخر") و σαῦρος ( sauros ) ("سحلية" أو "زواحف").تم وصفأول بقايا أحفورية يمكن نسبها بشكل قاطع إلى هذا الجنس في عام 1877 من قبل عالم الحفريات الشهير أوثنييل تشارلز مارش . يتمتع الجنس بتصنيف معقد للغاية ويتضمن ثلاثة أنواع صالحة على الأقل ، وأشهرها ألوصوروس فراجيليس . جاءالجزء الأكبر من بقايا ألوصوروس من تكوين موريسون في أمريكا الشمالية ، مع وجود مواد معروفة أيضًا من تكوين ألكوباكا وتكوين لورينها في البرتغال مع أسنان معروفة من ألمانيا. كان معروفًا لأكثر من نصف القرن العشرين باسم أنتروديموس ، لكن دراسة البقايا الوفيرة من مقلع الديناصورات كليفلاند لويد أعادت اسم " ألوصوروس " إلى الصدارة. باعتباره أحد أوائل الديناصورات الثيروبودية المعروفة، فقد جذب الانتباه لفترة طويلة خارج الدوائر القديمة.

كان الألوصور حيوانًا مفترسًا كبيرًا ثنائي الأرجل في عصره. كانت جمجمته خفيفة وقوية ومجهزة بعشرات الأسنان الحادة المسننة . بلغ متوسط ​​طوله 8.5 مترًا (28 قدمًا) بالنسبة للألوصورات الهشة ، حيث قُدِّر طول أكبر العينات بنحو 9.7 مترًا (32 قدمًا). بالنسبة للأرجل الكبيرة والقوية، كانت يديه ذات الأصابع الثلاثة صغيرة وكان الجسم متوازنًا بذيل طويل عضلي. تم تصنيفه على أنه ألوصور ، وهو نوع من الديناصورات الثيروبودية الكارنوصورية. باعتباره أكثر الحيوانات المفترسة الكبيرة وفرة في تكوين موريسون، كان الألوصور في قمة السلسلة الغذائية وربما كان يفترس الديناصورات العاشبة الكبيرة المعاصرة ، مع إمكانية صيد الحيوانات المفترسة الأخرى. شملت الفرائس المحتملة الطيور والستيجوصورات والصوروبودات . يفسر بعض علماء الحفريات أن الألوصورات كانت تتمتع بسلوك اجتماعي تعاوني وصيد في مجموعات، بينما يعتقد آخرون أن الأفراد ربما كانوا عدوانيين تجاه بعضهم البعض وأن تجمعات هذا الجنس هي نتيجة لأفراد منفردين يتغذون على نفس الجثث.

الاكتشاف والتاريخ

الاكتشافات والأبحاث المبكرة

إن اكتشاف ودراسة الألوصورات المبكرة معقد بسبب تعدد الأسماء التي صيغت خلال حروب العظام في أواخر القرن التاسع عشر. كانت أول أحفورة موصوفة في هذا التاريخ عبارة عن عظمة حصل عليها فرديناند فانديفير هايدن من مصدر ثانوي في عام 1869. جاءت من ميدل بارك ، بالقرب من جرانبي، كولورادو ، ربما من صخور تكوين موريسون . حدد السكان المحليون مثل هذه العظام على أنها "حوافر حصان متحجرة". أرسل هايدن عينة إلى جوزيف ليدي ، الذي حددها على أنها نصف فقرة ذيل ونسبها مؤقتًا إلى جنس الديناصورات الأوروبي Poekilopleuron باسم Poicilopleuron [ sic ] valens . [3] قرر لاحقًا أنها تستحق جنسها الخاص، Antrodemus . [4]

يعتمد ألوصور نفسه على YPM 1930، وهي مجموعة صغيرة من العظام المجزأة بما في ذلك أجزاء من ثلاث فقرات، وشظية ضلع، وسن، وعظم إصبع القدم، و(الأكثر فائدة للمناقشات اللاحقة) ساق عظم العضد الأيمن (الذراع العلوي). أعطى أوثنييل تشارلز مارش هذه البقايا الاسم الرسمي ألوصور fragilis في عام 1877. يأتي ألوصور من الكلمات اليونانية allos / αλλος ، والتي تعني "غريب" أو "مختلف"، و sauros / σαυρος ، والتي تعني "سحلية" أو "زواحف". [5] تم تسميته "سحلية مختلفة" لأن فقراتها كانت مختلفة عن فقرات الديناصورات الأخرى المعروفة في وقت اكتشافها. [6] [7] لقب النوع fragilis هو لاتيني ويعني "هش"، في إشارة إلى ميزات البرق في الفقرات. تم جمع العظام من تكوين موريسون في جاردن بارك ، شمال كانيون سيتي . [6] واصل أو سي مارش وإدوارد درينكر كوب ، اللذان كانا في منافسة علمية مع بعضهما البعض، صياغة العديد من الأجناس الأخرى بناءً على مادة متفرقة مماثلة والتي ستظهر لاحقًا في تصنيف ألوصور . وتشمل هذه Creosaurus لمارش [8] و Labrosaurus ، [9] بالإضافة إلى Epanterias لكوب . [10]

في عجلة من أمرهم، لم يتابع كوب ومارش دائمًا اكتشافاتهما (أو، بشكل أكثر شيوعًا، تلك التي قام بها مرؤوسوهم). على سبيل المثال، بعد اكتشاف بنجامين مودج لعينة من نوع ألوصور في كولورادو، اختار مارش التركيز على العمل في وايومنغ . عندما استؤنف العمل في جاردن بارك في عام 1883 ، وجد النائب فيلتش ألوصورًا كاملًا تقريبًا وعدة هياكل عظمية جزئية. [11] بالإضافة إلى ذلك، وجد أحد جامعي كوب، إتش إف هابيل، عينة في منطقة كومو بلاف في وايومنغ في عام 1879 ، ولكن يبدو أنه لم يذكر اكتمالها ولم يفك كوب حزمتها أبدًا. عند تفريغها في عام 1903 (بعد عدة سنوات من وفاة كوب)، وجد أنها واحدة من أكثر عينات الثيروبود اكتمالاً المعروفة آنذاك وتم عرض الهيكل العظمي، الذي تم تصنيفه الآن باسم AMNH 5753، على الجمهور في عام 1908 . [12] هذا هو الحامل المعروف الذي يرتكز على هيكل عظمي جزئي لأباتوصوروس وكأنه يقتات عليه، وقد تم توضيحه على هذا النحو في لوحة رسمها تشارلز آر. نايت . وعلى الرغم من شهرته باعتباره أول حامل مستقل لديناصور ثيروبود وغالبًا ما يتم توضيحه وتصويره، إلا أنه لم يتم وصفه علميًا أبدًا. [13]

أدى تعدد الأسماء المبكرة إلى تعقيد الأبحاث اللاحقة، مع تفاقم الموقف بسبب الأوصاف الموجزة التي قدمها مارش وكوب. حتى في ذلك الوقت، اقترح مؤلفون مثل صامويل ويندل ويليستون أنه تم صياغة العديد من الأسماء. [14] على سبيل المثال، أشار ويليستون في عام 1901 إلى أن مارش لم يتمكن أبدًا من التمييز بشكل كافٍ بين ألوصور وكريوصور . [ 15 ] كانت المحاولة المبكرة الأكثر تأثيرًا لفرز الموقف المعقد من قبل تشارلز دبليو جيلمور في عام 1920. توصل إلى استنتاج مفاده أن فقرة الذيل التي أطلق عليها ليدي اسم أنتروديموس لا يمكن تمييزها عن فقرات ألوصور وأن أنتروديموس يجب أن يكون الاسم المفضل لأنه، باعتباره الاسم الأقدم، كان له الأولوية. [16] أصبح اسم Antrodemus هو الاسم المقبول لهذا الجنس المألوف لأكثر من 50 عامًا، حتى نشر جيمس هنري مادسن عن عينات كليفلاند-لويد وخلص إلى أنه يجب استخدام اسم Allosaurus لأن اسم Antrodemus كان يعتمد على مادة ذات سمات تشخيصية ومعلومات موقعية ضعيفة، إن وجدت. على سبيل المثال، التكوين الجيولوجي الذي جاءت منه العظمة الوحيدة لـ Antrodemus غير معروف. [17] تم استخدام " Antrodemus " بشكل غير رسمي للراحة عند التمييز بين الجمجمة التي أعاد جيلمور ترميمها والجمجمة المركبة التي أعاد مادسن ترميمها. [18]

اكتشافات كليفلاند-لويد

A. fragilis في متحف محجر الديناصورات كليفلاند-لويد، يوتا

على الرغم من العمل المتقطع في ما أصبح يُعرف باسم مقلع الديناصورات كليفلاند لويد في مقاطعة إيمري بولاية يوتا، والذي كان قد حدث في وقت مبكر من عام 1927 وموقع الحفريات نفسه الذي وصفه ويليام إل ستوكس في عام 1945 ، [19] إلا أن العمليات الكبرى لم تبدأ هناك حتى عام 1960. وفي ظل جهد تعاوني شمل ما يقرب من 40 مؤسسة، تم استرداد آلاف العظام بين عامي 1960 و 1965 ، بقيادة جيمس هنري مادسن. [17] يتميز المحجر بغلبة بقايا الألوصور ، وحالة العينات، والافتقار إلى الدقة العلمية حول كيفية وصوله إلى هذا الحد. تنتمي غالبية العظام إلى الثيروبود الكبير ألوصور فراجيليس (يُقدر أنه تم العثور على بقايا ما لا يقل عن 46  ألوصور فراجيليس هناك، من أصل 73 ديناصورًا على الأقل) والحفريات الموجودة هناك مفككة ومختلطة جيدًا. وقد كُتبت ما يقرب من اثنتي عشرة ورقة علمية حول علم تأريخ الموقع، مما يشير إلى العديد من التفسيرات المتبادلة الحصرية لكيفية تشكله. وتراوحت الاقتراحات بين الحيوانات التي علقت في مستنقع، أو وقعت في فخ طين عميق، أو وقعت ضحية للوفيات الناجمة عن الجفاف حول حفرة مائية، أو وقعت في فخ بركة تتغذى على الينابيع أو تسرب. [20] وبغض النظر عن السبب الفعلي، فإن الكمية الكبيرة من بقايا الألوصور المحفوظة جيدًا سمحت بمعرفة هذا الجنس بتفاصيل كبيرة، مما يجعله من بين أشهر الثيروبودات على الإطلاق. تنتمي البقايا الهيكلية من المحجر إلى أفراد من جميع الأعمار والأحجام تقريبًا، من أقل من متر واحد (3.3 قدم) [21] إلى 12 مترًا (39 قدمًا)، ويشكل تفكك المفاصل ميزة لوصف العظام التي توجد عادةً مندمجة. [17] نظرًا لكونها واحدة من مقلعي الحفريات في ولاية يوتا حيث تم اكتشاف العديد من عينات الألوصور ، فقد تم تعيين الألوصور كأحفورة ولاية يوتا في عام 1988. [22]

دراسة حديثة

تميزت الفترة منذ دراسة مادسن بتوسع كبير في الدراسات التي تتناول مواضيع تتعلق بالألوصور في الحياة ( موضوعات علم الأحياء القديمة والبيئة القديمة ). وقد غطت هذه الدراسات مواضيع بما في ذلك التنوع الهيكلي، [23] والنمو، [24] [25] وبناء الجمجمة، [26] وطرق الصيد، [27] والدماغ، [28] وإمكانية العيش الجماعي ورعاية الوالدين. [29] كما ساهمت إعادة تحليل المواد القديمة (خاصة عينات "الألوصور" الكبيرة)، [30] [31] والاكتشافات الجديدة في البرتغال، [32] والعديد من العينات الجديدة الكاملة جدًا [33] [34] [35] في قاعدة المعرفة المتنامية.

"بيج آل" و"بيج آل الثاني"

هيكل عظمي لـ "Big Al" A. jimmadseni في متحف روكي

في عام 1991 ، تم اكتشاف "بيج آل" ( MOR 693)، وهي عينة مكتملة بنسبة 95% ومفصلة جزئيًا من ألوصور ، ويبلغ طولها حوالي 8 أمتار (26 قدمًا). تم التنقيب عن MOR 693 بالقرب من شيل، وايومنغ ، بواسطة فريق مشترك من متحف روكي ومتحف جامعة وايومنغ الجيولوجي . [36] تم اكتشاف هذا الهيكل العظمي من قبل فريق سويسري بقيادة كيربي سيبر. حدد تشور ولوين في عام 2020 الفرد كممثل للنوع ألوصور جيمادسيني . في عام 1996 ، اكتشف نفس الفريق ألوصورًا ثانيًا ، "بيج آل الثاني". هذه العينة، الهيكل العظمي الأفضل حفظًا من نوعه حتى الآن، يشار إليها أيضًا باسم ألوصور جيمادسيني . [37]

إن اكتمال هذا الهيكل العظمي وحفظه وأهميته العلمية أعطى "بيج آل" اسمه. كان الفرد نفسه أقل من الحجم المتوسط ​​لـ Allosaurus fragilis ، [36] حيث كان صغيرًا يقدر نموه بنحو 87٪ فقط. [38] وصف بريثوبت العينة في عام 1996. [34] كانت تسعة عشر من عظامه مكسورة أو أظهرت علامات عدوى خطيرة، والتي ربما ساهمت في وفاة "بيج آل". تضمنت العظام المرضية خمسة أضلاع وخمس فقرات وأربع عظام في القدمين. أظهرت العديد من عظامه التالفة علامات التهاب العظم والنقي ، وهي عدوى عظمية شديدة. كانت العدوى والصدمة في القدم اليمنى مشكلة خاصة للحيوان الحي والتي ربما أثرت على الحركة وربما جعلت القدم الأخرى أكثر عرضة للإصابة بسبب تغيير في المشية. كان "بيج آل" مصابًا بعدوى في السلامية الأولى في إصبع القدم الثالث والتي كانت مصابة بلفافة . كانت العدوى طويلة الأمد، ربما تصل إلى ستة أشهر. [38] [39] من المعروف أيضًا أن "بيج آل الثاني" يعاني من إصابات متعددة. [40]

الاكتشافات البرتغالية

منحدرات تكوين لورينها ، البرتغال

في عام 1988، أثناء أعمال بناء مستودع، تم اكتشاف هيكل عظمي لثيروبود كبير بالقرب من قرية أندريس، مقاطعة ليريا ، البرتغال . [32] [41] تم تضمين مقلع أندريس في تكوين بومبارال ("جريس سوبريوريس"). الجزء السفلي من هذا التكوين متزامن مع تكوين ألكوباكا في حوض لوسيتانيا الشمالي ، ويرجع تاريخه إلى العصر التيثوني المبكر . تم الإبلاغ عن هذه العينة في عام 1999 كأول ظهور لـ Allosaurus fragilis خارج أمريكا الشمالية. [32] العينة، المسمى MNHNUL/AND.001، مودعة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي والعلوم، لشبونة . وهي تتكون من هيكل عظمي جزئي، يتكون من مربع أيمن غير مكتمل، وعدة فقرات وشرائط، وعدة ضلوع ظهرية وبطنية، وحوض جزئي، ومعظم الأطراف الخلفية وعدة شظايا غير محددة. [32] في عام 2003، نشر ميغيل تيليس أنتونيس وأوكتافيو ماتيوس مراجعة عن الديناصورات من البرتغال، حيث قاموا بتعيين عينة أندريس إلى Allosaurus sp. [42]

أنتج منجم الفحم في غيماروتا في ليريا بالبرتغال الكثير من بقايا الفقاريات الدقيقة أثناء استكشافه. [43] تنتمي أسرّة غيماروتا إلى تكوين ألكوباكا ، ويرجع تاريخها إلى أواخر العصر الكيميريدي . في عام 2005، وصف أوليفر راوهوت وريجينا فيشنر الفك العلوي الأيمن لحيوان ثيروبود صغير (IPFUB Gui Th 4) من منجم غيماروتا ، والذي تم تخزينه في مجموعات معهد العلوم الجيولوجية بجامعة برلين الحرة . يعزو الفك العلوي إلى ألوصورس بناءً على النوافذ العلوية الكبيرة والوجود المتزامن لعينات ألوصورس الأخرى . [44] سمحت هذه العينة للمؤلفين باستنتاج أن تطور التنفس الأنفي في الثيروبودات غير متزامن ، حيث يكون لدى الصغار تنفس أكثر وضوحًا من البالغين. [44]

جمجمة هولوتايبية من نوع A. europaeus مع رسم تخطيطي يوضح العناصر المحفوظة

في عام 2006، تم الإبلاغ عن نوع جديد من الألوصور ، A. europaeus ، بناءً على عينة عُثر عليها في شاطئ بالقرب من فالي فراديس، لورينها ، البرتغال . [45] العينة، المسماة ML415، مودعة في متحف لورينها، وتتكون من جمجمة جزئية وثلاث فقرات عنقية وأضلاع عنقية. تم العثور عليها في صخور عضو برايا أزول من تكوين لورينها ، والذي يعود تاريخه في ذلك القطاع إلى العصر التيثوني المبكر . [46]

في عام 2005، أعيد تنشيط مقلع أندريس لمزيد من التنقيب، مما أسفر عن بقايا حيوانات فقارية متنوعة وبقايا جديدة من ألوصور . [47] [41] سمحت هذه البقايا الجديدة (مثل الجبهة اليمنى الجزئية، MNHNUL/AND.001/062)، جنبًا إلى جنب مع مزيد من التحضير لعينة أندريس الأصلية، بإجراء مقارنة أكثر تفصيلاً مع أنواع ألوصور الأخرى. [47] استنتج المؤلفون أن عينة أندريس متوافقة مع تشخيص ألوصور فراجيليس ، كما طعنوا في إسناد عينة فالي فراديس إلى نوع جديد، مدعين أن التشوهات الذاتية المقترحة في تشخيص ألوصور يوروباوس يمكن تفسيرها من خلال التباين الفردي. [47] في عام 2010، تم الإبلاغ عن عناصر جديدة من ألوصورس من مقلع أندريس، بما في ذلك بقايا جمجمة جديدة مثل عظم مربع-مربع يمين، واثنين من فتحات الدمع، وعظم ضرس أيمن، وعظم أمامي أيمن، والنهاية الخلفية للفك الأيمن وقحف كامل. يشير وجود عظم حرقفة أيسر كامل ثانٍ إلى وجود فرد ثانٍ من ألوصورس في المحجر، أكبر من الأول. [41] يزعم المؤلفون مرة أخرى أنه يجب اعتبار ألوصورس يوروباوس اسمًا مشكوكًا فيه حتى يتم نشر وصف أكثر تفصيلاً لعينة فالي فراديس. [41]

وقد تم نشر وصف تفصيلي لبقايا عينة أندريس في أطروحة الدكتوراه لإليزابيث مالافايا. [48] ​​تم جمع البقايا بين عامي 1988 و2010، وتشمل عناصر الجمجمة (مثل الفك العلوي والأنف والدمعي والجبهة الأمامية والخلفية الحجاجية والحنكية والمربعة والمربعة الوداجية والحرشفية والميكعة والقحف والمفصلية وشبه الزاوية وما قبل المفصلية والزاوية وفوق السنخية والإكليلية والأسنان الوسطى والجانبية المعزولة) وعناصر ما بعد الجمجمة (المنطقة بين مركزي الأطلس والفقرات الظهرية والعجزية والذيلية والأضلاع العنقية والظهرية والشيفرون والغرابي والحرقفة والعانة وعظم الفخذ والظنبوب والشظية والقتاد والكعب والعظم البعيد للكاحل الثالث والثاني والثالث والرابع وعظام مشط القدم والعديد من السلاميات). [48] ​​تشمل العناصر المكررة المذكورة في الأطروحة عظم الحرقفة الأيسر المذكور سابقًا، وسويقة العانة المجزأة في مفصل مع العانة، والفقرة الأمامية اليمنى، والفقرة الذيلية، وسلاميات القدم لفرد ثالث أصغر حجمًا بكثير. يزعم المؤلف أن عينات أندريس تظهر اختلافات ملحوظة مع كل من ألوصور فراجيليس والعينة النمطية لألوصور يوروباوس ، لكنه ينسبها مؤقتًا إلى ألوصوروس مقارنة بأوروبا ، في انتظار اكتشاف المزيد من العينات التي تسمح بالمقارنة بين الاثنين. [48]

في عام 2024، نشر بوريجو وماتيوس إعادة وصف وتشخيص منقح لعينة فالي فراديس. [49] أبلغ المؤلفون عن عناصر جديدة، مثل محور الأطلس، والإكليل، والأسنان الجديدة وشظايا الضلع، وأكدوا صحة النوع. تم إجراء تحليل تطوري على مستوى العينة باستخدام السمات القحفية المسجلة. يدعي المؤلفون أن عينة أندريس تعزى إلى A. europaeus ، وأن A. europaeus أقرب إلى A. jimmadsenni منه إلى A. fragilis . [49]

صِنف

رسم بياني يقارن بين جماجم ثلاثة أنواع معروفة؛ A. fragilis (أ)، A. jimmadseni (ب)، A. europaeus (ج)

تم تسمية سبعة أنواع من الألوصور : A. anax ، [50] A. amplus ، [51] A. atrox ، [52] A. europaeus ، [45] والنوع النمطي A. fragilis ، [53] A. jimmadseni [37] [52] و A. lucasi . [54] ومن بين هذه الأنواع (باستثناء A. anax ، الذي تم تسميته في عام 2024)، اعترف دانييل تشور ومارك لووين في عام 2020 فقط بالأنواع A. fragilis و A. europaeus و A. jimmadseni التي تم تسميتها حديثًا كأنواع صالحة. [37] اقترحت بعض الدراسات أن A. europaeus لا يُظهر أي سمات فريدة مقارنة بالأنواع الموجودة في أمريكا الشمالية، [47] [55] على الرغم من أن مؤلفين آخرين اقترحوا أن النوع صالح وله عدد من السمات المميزة. [49]

A. fragilis هو النوع النموذجي وقد أطلق عليه مارش هذا الاسم في عام 1877. [6] وهو معروف من بقايا ما لا يقل عن 60 فردًا، تم العثور عليهم جميعًا في تكوين موريسون في العصر الجوراسي العلوي في فترة كيمريدجيان - تيثونيان في الولايات المتحدة، والمنتشر عبر كولورادو ومونتانا ونيو مكسيكو وأوكلاهوما وجنوب داكوتا ويوتا ووايومنغ . [ 53] تم استخدام تفاصيل عظم العضد (الذراع العلوي) لـ A. fragilis كتشخيص بين الثيروبودات موريسون، [17] لكن يشير A. jimmadseni إلى أن هذا لم يعد هو الحال على مستوى الأنواع. [52]

تم وصف A. jimmadseni علميًا بناءً على هيكلين عظميين شبه كاملين. تم اكتشاف أول عينة تحمل الهوية في نصب الديناصورات الوطني في شمال شرق ولاية يوتا، وتم التعرف لاحقًا على الفرد الأصلي "Big Al" على أنه ينتمي إلى نفس النوع. [37] [52] [56] [57] يختلف هذا النوع عن A. fragilis في العديد من التفاصيل التشريحية، بما في ذلك عظم الخد مع هامش سفلي مستقيم. تقتصر الحفريات على عضو Salt Wash في تكوين موريسون، مع وجود A. fragilis فقط في عضو Brushy Basin الأعلى. [21] تم تسمية الاسم المحدد jimmadseni تكريمًا لمادسن، لمساهماته في تصنيف الجنس، ولا سيما لعمله عام 1976. [37]

النمط الظاهري للمنطقة خلف المدارية لـ A. anax

A. fragilis و A. jimmadseni و A. anax و A. amplus و A. lucasi كلها معروفة من بقايا تم اكتشافها في تكوين موريسون من العصر الجوراسي العلوي الكيميريدي - التيثوني في الولايات المتحدة، والمنتشر عبر كولورادو ومونتانا ونيو مكسيكو وأوكلاهوما وجنوب داكوتا ويوتا ووايومنغ . يُعتبر A. fragilis الأكثر شيوعًا، والمعروف من بقايا ما لا يقل عن 60 فردًا. [53] لفترة من الوقت في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات، كان من الشائع التعرف على A. fragilis على أنها الأنواع ذات الخطم القصير، مع كون التصنيف ذو الخطم الطويل هو A. atrox. [30] [58] ومع ذلك، أظهر التحليل اللاحق للعينات من مقلع الديناصورات كليفلاند لويد، وكومو بلاف، ومقلع دراي ميسا أن الاختلافات التي شوهدت في مادة تكوين موريسون يمكن أن تُعزى إلى التباين الفردي. [59] [60] وجدت دراسة لعناصر الجمجمة من موقع كليفلاند لويد تباينًا واسعًا بين الأفراد، مما أثار تساؤلات حول التمييزات السابقة على مستوى الأنواع بناءً على ميزات مثل شكل القرون الدمعية والتمايز المقترح لـ A. jimmadseni بناءً على شكل الوريد الوداجي . [61] تم وصف وتسمية A. anax في عام 2024 من عدة حفريات تمثل أجزاء هيكلية مختلفة، وكان النمط الكامل عبارة عن عظم خلف محجر العين مرقمًا باسم OMNH 1771. يتميز هذا النوع بعدم وجود زخارف مجعدة على عظم خلف محجر العين، والفقرات الظهرية ذات المراكز على شكل الساعة الرملية والثقوب الهوائية ، وسمات أخرى للفقرات خلف محجر العين والفقرات العنقية والشظية . يأتي الاسم المحدد من الكلمة اليونانية القديمة ἄναξ ( anax ، "ملك"، "سيد" أو "زعيم قبلي")، ويهدف إلى أن يكون مرجعًا محدثًا لجنس الزواحف المشكوك فيه الآن Saurophaganax ، والذي نُسبت إليه الحفريات سابقًا. [50]

مادة Allosaurus من البرتغال لها تاريخ بحث تصنيفي مثير للجدل. نُسبت عينات Andrés Allosaurus ، التي تتكون من بقايا جمجمة وما بعد الجمجمة كاملة جدًا، إلى A. fragilis ، [32] [62] [47] A. sp [42] و A. europaeus [45] و A. cf. europaeus . [48] يعد Vale Frades Allosaurus ، الذي يتكون من جمجمة جزئية وفقرات عنقية وأضلاع، العينة النموذجية لـ A. europaeus ، [45] على الرغم من أن صحة هذا النوع كانت موضع تساؤل سابقًا. [47] [41] في عام 2024، نُشر تشخيص منقح لـ A. europaeus ، مما يؤكد صحة النوع. [49] لا تزال القرابة المحددة لعينات Andrés غير واضحة.

كانت قضية الأنواع والمرادفات المحتملة معقدة تاريخيًا بسبب أن العينة النمطية لـ Allosaurus fragilis ( YPM  1930) كانت مجزأة للغاية، وتتكون من بضع فقرات غير مكتملة، وشظايا أطراف، وشظايا ضلوع، وسن واحدة. وبسبب هذا، فسر العديد من العلماء العينة النمطية على أنها مشكوك فيها، مما يعني أن جنس Allosaurus نفسه أو على الأقل النوع A. fragilis سيكون اسمًا مشكوكًا فيه ("اسم مشكوك فيه"، استنادًا إلى عينة غير مكتملة للغاية بحيث لا يمكن مقارنتها بعينات أخرى أو تصنيفها). لمعالجة هذا الموقف، قدم جريجوري إس بول وكينيث كاربنتر ( 2010 ) التماسًا إلى ICZN لنقل اسم A. fragilis رسميًا إلى العينة الأكثر اكتمالاً USNM4734 (كنوع جديد[63] وهو القرار الذي صدقت عليه ICZN في 29 ديسمبر 2023. [64]

تم الإبلاغ عن أسنان أنواع غير محددة من الألوصورات في تونيسبيرج وكاهلبيرج في ساكسونيا ، ألمانيا، والتي يعود تاريخها إلى العصر الكيميريديجي العلوي. [49]

المرادفات

مادة هولوتايبية من Creosaurus atrox

تعتبر Creosaurus و Epanterias و Labrosaurus مرادفات ثانوية لـ Allosaurus . [53] معظم الأنواع التي تعتبر مرادفات لـ A. fragilis ، أو التي تم تعيينها بشكل خاطئ للجنس، غامضة وتستند إلى بقايا متناثرة للغاية. أحد الاستثناءات هو Labrosaurus ferox ، الذي سمى في عام 1884 بواسطة Marsh لفك سفلي جزئي غريب الشكل، مع وجود فجوة بارزة في صف الأسنان عند طرف الفك، وقسم خلفي متوسع للغاية ومطوي للأسفل. [65] اقترح الباحثون لاحقًا أن العظم كان مرضيًا ، مما يدل على إصابة للحيوان الحي، [16] وأن جزءًا من الشكل غير المعتاد للجزء الخلفي من العظم كان بسبب إعادة بناء الجبس. [66] يُعتبر الآن مثالاً لـ A. fragilis . [53]

في كتابه الصادر عام 1988 بعنوان "الديناصورات المفترسة في العالم" ، اقترح الفنان والمؤلف المستقل جريجوري إس بول أن ألوصوروس فراجيليس كان له قرون مدببة طويلة وبنية نحيلة مقارنة بنوع ثانٍ مفترض ألوصوروس أتروكس ، بالإضافة إلى عدم كونه جنسًا مختلفًا بسبب الندرة. [30] تم تسمية ألوصوروس أتروكس في الأصل بواسطة مارش في عام 1878 كنوع من جنسه الخاص، كريوصوروس ، ويستند إلى YPM 1890، وهي مجموعة من العظام التي تتضمن قطعتين من الجمجمة، وأجزاء من تسع فقرات ذيل، وفقرتين ورك، وعظمة الحرقفة ، وعظام الكاحل والقدم. [8] على الرغم من اتباع فكرة وجود نوعين شائعين من ألوصورات موريسون في بعض الأعمال شبه الفنية والشائعة، [58] فقد أشارت أطروحة عام 2000 حول ألوصورات إلى أن تشارلز جيلنور أعاد بناء USNM 4734 عن طريق الخطأ على أنها ذات جمجمة أقصر من العينات التي أشار إليها بول باسم أتروكس ، دحضًا الاختلافات المفترضة بين USNM 4734 وعينات أ. أتروكس المفترضة مثل DINO 2560 وAMNH 600 وAMNH 666. [52]

"Allosaurus agilis"، الذي ظهر في Zittel، 1887 ، وOsborn، 1912 ، هو خطأ مطبعي لـ A. fragilis. [52] "Allosaurus ferox" هو خطأ مطبعي من قبل Marsh لـ A. fragilis في تعليق على شكل جمجمة جزئية YPM 1893 [67] وقد تم التعامل مع YPM 1893 على أنه عينة من A. fragilis . [53] وبالمثل، "Labrosaurus fragilis" هو خطأ مطبعي من قبل Marsh ( 1896 ) لـ Labrosaurus ferox . [66] "A. whitei" هو اسم عادي صاغه Pickering في عام 1996 لعينات Allosaurus الكاملة التي أشار إليها Paul باسم A. atrox . [52]

صاغ ديفيد لامبرت مصطلح "مادسينيوس" في عام 1990 ، [68] استنادًا إلى بقايا من نصب الديناصورات الوطني المخصصة لألوصور أو كريوصور (مرادف لألوصور )، وقد وصفه عالم الحفريات روبرت باكر بأنه "مادسينيوس تروكس". [69] ومع ذلك، يُنظر إلى "مادسينيوس" الآن على أنه مرادف آخر لألوصور لأن تصرف باكر كان مبنيًا على افتراض خاطئ بأن USNM 4734 مختلف عن ألوصور ذو الأنف الطويل بسبب أخطاء في إعادة بناء جيلمور عام 1920 لـ USNM 4734. [70]

تم صياغة اسم "وايومينجرابتور" بشكل غير رسمي بواسطة باكر لبقايا الألوصورات من تكوين موريسون من العصر الجوراسي المتأخر . تم تسمية البقايا المكتشفة باسم ألوصورس وهي محفوظة في متحف تيت الجيولوجي. ومع ذلك، لم يكن هناك وصف رسمي للبقايا وتم رفض "وايومينجرابتور" باعتباره اسمًا عاديًا ، مع الإشارة إلى البقايا باسم ألوصورس . [71] [72] [70]

الأنواع والحفريات المعينة سابقًا

فقرة ذيلية من النوع الهولوستاتي من نوع Antrodemus valens (أعلى) مقارنة بنفس فقرة ذيل Allosaurus (أسفل)

العديد من الأنواع التي تم تصنيفها في البداية أو الإشارة إليها ضمن جنس ألوصور لا تنتمي إلى هذا الجنس. أطلق مارش على ألوصور اسم ألوصور ميديوس في عام 1888 لعينات مختلفة من تكوين أروندل في العصر الطباشيري المبكر في ماريلاند ، [73] على الرغم من إزالة ريتشارد سوان لول لمعظم البقايا إلى نوع أورنيثوبودات الجديد درايوصوروس جرانديس ، باستثناء السن. [74] تم نقله إلى أنتروديموس بواسطة أوليفر هاي في عام 1902، لكن هاي أوضح لاحقًا أن هذا كان خطأ لا يمكن تفسيره من جانبه. [75] [76] اعتبر جيلمور السن غير تشخيصي ولكنه نقله إلى درايوصوروس ، باسم د. ميديوس . [16] لم يتم قبول الإحالة في أحدث مراجعة للتيتانوران القاعدي، وتم إدراج ألوصور ميديوس ببساطة كنوع مشكوك فيه من الثيروبودات. [53] قد يكون وثيق الصلة بأكروكانثوصوروس . [77]

Allosaurus valens هو مزيج جديد من Antrodemus valens استخدمه فريدريش فون هوني في عام 1932؛ [52] قد ينتمي Antrodemus valens نفسه أيضًا إلى Allosaurus fragilis ، [53] كما اقترح جيلمور في عام 1920. [16]

أُطلق اسم A. lucaris ، وهو اسم آخر من أسماء مارش، على هيكل عظمي جزئي في عام 1878. [8] وقرر لاحقًا أنه يستحق جنسه الخاص، لابروسورس ، [9] لكن هذا لم يُقبل، ويُعتبر A. lucaris أيضًا عينة أخرى من A. fragilis . [53] يُعرف Allosaurus lucaris في الغالب من الفقرات، ويشترك في السمات مع Allosaurus . [78] ذكر بول وكاربنتر أن العينة النمطية لهذا النوع، YPM 1931، كانت من عمر أصغر من Allosaurus ، وقد تمثل جنسًا مختلفًا. ومع ذلك، وجدوا أن العينة غير تشخيصية، وبالتالي فإن A. lucaris كان اسمًا مشكوكًا فيه . [63]

تم وصف Allosaurus sibiricus في عام 1914 بواسطة AN Riabinin على أساس عظمة تم تحديدها لاحقًا على أنها عظم مشط القدم الرابع الجزئي، من العصر الطباشيري المبكر في بورياتيا ، روسيا. [79] تم نقلها إلى Chilantaisaurus في عام 1990، [80] ولكنها تعتبر الآن اسمًا مشكوكًا فيه غير محدد بعد Theropoda. [81]

كان Allosaurus meriani مزيجًا جديدًا من قبل جورج أولشيفسكي لـ Megalosaurus meriani Greppin، 1870، استنادًا إلى سن من العصر الجوراسي المتأخر في سويسرا. [82] [83] ومع ذلك، تضمنت نظرة عامة حديثة على Ceratosaurus في Ceratosaurus sp. [66]

أباتودون ميروس ، استنادًا إلى قطعة من فقرة كان مارش يعتقد في البداية أنها فك ثديي، تم إدراجه كمرادف لألوصوروس فراجيليس . [84] [85] ومع ذلك، فقد اعتبره تشور غير محدد بعد الديناصورات، [52] ويعتقد ميكي مورتيمر أن مرادف أباتودون مع ألوصوروس كان بسبب المراسلات مع رالف مولنار بواسطة جون ماكنتوش، حيث ورد أن الأخير وجد ورقة تقول أن أوثنييل تشارلز مارش اعترف بأن النمط الهولوجرافي لأباتودون كان في الواقع فقرة ظهرية لألوصوريد. [86]

هياكل عظمية مركبة تظهر Saurophaganax كنوع شبيه بـ Allosaurus يهاجم Apatosaurus sp.، في متحف أوكلاهوما للتاريخ الطبيعي . قد يكون الديناصور الأخير أقرب إلى الهوية الفعلية لـ Saurophaganax ، ويمثل الأول بدلاً من ذلك A. anax

أطلق جريجوري إس بول اسم A. amplexus على بقايا ألوصور موريسون العملاق، وأدرجه في تصوره Saurophagus maximus (لاحقًا Saurophaganax ). [30] صاغ كوب اسم A. amplexus في الأصل عام 1878 باعتباره النوع النموذجي لجنسه الجديد Epanterias ، [10] ويستند إلى ما يُعرف الآن باسم AMNH 5767، أجزاء من ثلاث فقرات، وغرابي ، وعظم مشط القدم. [87] بناءً على عمل بول، تم قبول هذا النوع كمرادف لـ A. fragilis . [53] ومع ذلك، تشير دراسة أجراها بول وكينيث كاربنتر عام 2010 إلى أن Epanterias أصغر زمنيًا من عينة نوع A. fragilis ، لذا فهو نوع منفصل على الأقل. [63]

كان A. maximus مزيجًا جديدًا من قبل ديفيد ك. سميث لـ Chure's Saurophaganax maximus ، وهو تصنيف أنشأه Chure في عام 1995 لبقايا الألوصورات العملاقة من موريسون في أوكلاهوما. كانت هذه البقايا تُعرف باسم Saurophagus ، لكن هذا الاسم كان قيد الاستخدام بالفعل، مما دفع Chure إلى اقتراح بديل. [31] خلص سميث، في تحليله للتباين عام 1998، إلى أن S. maximus لم يكن مختلفًا بدرجة كافية عن Allosaurus ليكون جنسًا منفصلاً، لكنه يضمن نوعه الخاص، A. maximus . [23] تم رفض إعادة التعيين هذه في مراجعة التيتانورانات القاعدية. [53] اقترح إعادة تقييم عام 2024 للمواد الأحفورية المخصصة لـ Saurophaganax أن القوس العصبي النمطي لهذا التصنيف لا يمكن تعيينه بثقة إلى ثيروبود، لكنه أظهر بعض أوجه التشابه مع الصوروبودات. يمكن الإشارة إلى عظام أخرى من نوع Saurophaganax على أنها تنتمي إلى نوع من الديناصورات ثنائية الأجنحة. وعلى هذا النحو، قام الباحثون بتعيين عظام الثيروبود المتبقية على أنها نوع جديد من الألوصورات ، وهو الألوصورات anax . [50]

هناك أيضًا العديد من الأنواع المتبقية من مرادفات Creosaurus و Labrosaurus مع Allosaurus . أطلق لول على Creosaurus potens اسمًا في عام 1911 على فقرة من العصر الطباشيري المبكر في ماريلاند. [74] ويُعتبر الآن ثيروبودًا مشكوكًا فيه. [53] تم إدراج Labrosaurus stechowi ، الذي وصفه جانينش في عام 1920 بناءً على أسنان معزولة تشبه سيراتوصور من أسرّة تنداجورو في تنزانيا، [88] بواسطة دونالد إف. جلوت كنوع من ألوصور ، [85] يُعتبر الآن سيراتوصورًا مشكوكًا فيه مرتبطًا بسيراتوصور . [66] [89] L. sulcatus ، الذي أطلق عليه مارش في عام 1896 اسم سن ثيروبود موريسون، [67] والذي مثل L. stechowi يُعتبر الآن سيراتوصورًا مشكوكًا فيه يشبه سيراتوصور . [66] [89]

A. Tendagurensis tibia، متحف Naturkunde برلين

تم تسمية A. tendagurensis في عام 1925 بواسطة Werner Janensch لجزء من قصبة الساق (MB.R.3620) تم العثور عليه في تكوين Tendaguru في عصر Kimmeridgian في Mtwara ، تنزانيا. [90] على الرغم من تصنيفه كنوع صالح مؤقتًا من Allosaurus في الطبعة الثانية من Dinosauria ، [53] فإن الدراسات اللاحقة تضعه على أنه غير محدد بعد Tetanurae ، إما carcharodontosaurian أو megalosaurid. [91] [92] على الرغم من غموضه ، إلا أنه كان ثيروبودًا كبيرًا ، ربما يبلغ طوله حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) ووزنه 2.5 طن (2.5 طن طويل ؛ 2.8 طن قصير) في الوزن. [93]

في عام 2003، قام كورزانوف وزملاؤه بتحديد ستة أسنان من سيبيريا على أنها من نوع ألوصور (وهذا يعني أن المؤلفين وجدوا أن العينات تشبه إلى حد كبير تلك الخاصة بألوصور ، لكنهم لم يتمكنوا من تحديد نوع لها). [94] وتم إعادة تصنيفها على أنها ثيروبود غير محدد. [81] كما أن التقارير عن ألوصور في شانشي ، الصين تعود إلى عام 1982 على الأقل. [95] وتم تفسيرها على أنها بقايا تورفوصور في عام 2012. [81]

عُثر على عظمة كاحل يُعتقد أنها تنتمي إلى نوع من الديناصورات ألوصور في كيب باترسون، فيكتوريا في أسرة العصر الطباشيري المبكر في جنوب شرق أستراليا. وكان يُعتقد أنها توفر دليلاً على أن أستراليا كانت ملجأ للحيوانات التي انقرضت في أماكن أخرى. [96] وقد طعن صمويل ويلز في هذا التعريف ، حيث اعتقد أنه يشبه إلى حد كبير طائر الأورنيثوميميد ، [97] لكن المؤلفين الأصليين دافعوا عن تعريفهم. [98] وبعد خمسة عشر عامًا من العينات الجديدة والبحث للنظر فيها، أعاد دانييل تشور فحص العظم ووجد أنه ليس ألوصور ، ولكنه قد يمثل ألوصورويد. [99] وبالمثل، لاحظ يويتشي أزوما وفيل كوري ، في وصفهما لفوكويرابتور ، أن العظم يشبه إلى حد كبير عظم جنسهم الجديد. [100] يُشار إلى هذه العينة أحيانًا باسم " ألوصور روبستوس "، وهو اسم متحف غير رسمي. [56] من المحتمل أنه ينتمي إلى شيء مشابه لـ Australovenator ، [101] على الرغم من أن إحدى الدراسات اعتبرت أنه ينتمي إلى abelisaur . [102]

وصف

مدى حجم الألوصور مقارنة بالإنسان

كان الألوصور من الثيروبودات الكبيرة النموذجية ، وله جمجمة ضخمة على رقبة قصيرة وذيل طويل مائل قليلاً وأطراف أمامية مخفضة. كان متوسط ​​طول الألوصور الهش ، وهو النوع الأكثر شهرة، 8.5 مترًا (28 قدمًا) وكتلته 1.7 طن (1.9 طن قصير)، [85] [103] مع تقدير أكبر عينة نهائية للألوصور ( AMNH 680) بطول 9.7 مترًا (32 قدمًا)، [93] مع وزن يقدر بـ 2.3-2.7 طن (2.5-3.0 طن قصير). [93] [104] في دراسته عام 1976 عن الألوصور ، ذكر جيمس إتش مادسن مجموعة من أحجام العظام التي فسرها لإظهار أقصى طول من 12 إلى 13 مترًا (39 إلى 43 قدمًا). [17] كما هو الحال مع الديناصورات بشكل عام، فإن تقديرات الوزن قابلة للنقاش، ومنذ عام 1980 تراوحت بين 1.5 طن (1.7 طن قصير)، و1 إلى 4 أطنان (1.1 إلى 4.4 أطنان قصيرة)، وحوالي 1 طن متري (1.1 طن قصير) لوزن البالغين النموذجي (وليس الحد الأقصى). [105] يقترح جون فوستر ، المتخصص في تكوين موريسون، أن 1 طن (1.1 طن قصير) معقول للبالغين الكبار من A. fragilis ، ولكن 700 كجم (1500 رطل) هو تقدير أقرب للأفراد الذين تمثلهم عظام الفخذ متوسطة الحجم التي قام بقياسها. [106] باستخدام العينة شبه البالغة الملقبة بـ "Big Al"، والتي تم تعيينها منذ ذلك الحين للنوع Allosaurus jimmadseni ، [ 37] توصل الباحثون باستخدام النمذجة الحاسوبية إلى أفضل تقدير لوزن الفرد وهو 1.5 طن (1.7 طن قصير)، ولكن من خلال تغيير المعلمات وجدوا نطاقًا يتراوح من حوالي 1.4 طن (1.5 طن قصير) إلى حوالي 2 طن (2.2 طن قصير). [107] قدر مشروع حسابي منفصل الكتلة المثلى التكيفية للجسم في Allosaurus بحوالي 2345 كجم. [108] تم قياس طول A. europaeus حتى 7 أمتار (23 قدمًا) وكتلة الجسم 1 طن (1.1 طن قصير). [103]

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ A. jimmadseni

وقد نُسبت العديد من العينات العملاقة إلى ألوصور ، ولكنها قد تنتمي في الواقع إلى أجناس أخرى. وقد قُدِّر أن الجنس المشكوك فيه Saurophaganax ( OMNH 1708) يصل طوله إلى حوالي 10.5 مترًا (34 قدمًا)، [103] وقد تم تضمين نوعه الفردي أحيانًا في جنس ألوصور باسم Allosaurus maximus . [52] ومع ذلك، خلصت دراسة أجريت عام 2024 إلى أن بعض المواد المخصصة لـ Saurophaganax تنتمي في الواقع إلى ديناصور ثنائي الديبلودوسيد مع المادة المخصصة بثقة لـ Allosauridae التي تنتمي إلى نوع جديد من ألوصور ، A. anax ، وقد قُدِّرت كتلة جسم هذا النوع مبدئيًا بحوالي 3.8-4.6 طن متري (4.2-5.1 طن قصير) بناءً على مادة مجزأة. [50] قد يبلغ طول عينة محتملة أخرى من الألوصور ، والتي تم تصنيفها ذات يوم ضمن جنس Epanterias (AMNH 5767)، 12.1 مترًا (40 قدمًا). [93] الاكتشاف الأحدث هو هيكل عظمي جزئي من محجر بيترسون في صخور موريسون في نيو مكسيكو ؛ وقد اقترح أن هذا الألوصور الكبير هو عينة محتملة من Saurophaganax قبل إعادة تقييم هذا التصنيف في عام 2024. [109]

وجد ديفيد ك. سميث، الذي فحص حفريات ألوصور حسب المحجر، أن عينات مقلع الديناصورات كليفلاند لويد (يوتا) أصغر عمومًا من تلك الموجودة في كومو بلاف (وايومنغ) أو مقلع دراي ميسا بجامعة بريغهام يونغ (كولورادو)، لكن أشكال العظام نفسها لم تختلف بين المواقع. [59] لم تجد دراسة لاحقة أجراها سميث تضم عينات من جاردن بارك (كولورادو) ونصب الديناصورات الوطني (يوتا) أي مبرر لوجود أنواع متعددة بناءً على التباين الهيكلي؛ كان تباين الجمجمة هو الأكثر شيوعًا وكان تدريجيًا، مما يشير إلى أن التباين الفردي كان مسؤولاً. [23] لم يجد المزيد من العمل على التباين المرتبط بالحجم مرة أخرى أي اختلافات ثابتة، على الرغم من أن مادة دراي ميسا تميل إلى التكتل معًا على أساس القتاد ، وهو عظم كاحل. [60] وجد كينيث كاربنتر ، باستخدام عناصر الجمجمة من موقع كليفلاند-لويد، تباينًا كبيرًا بين الأفراد، مما أثار تساؤلات حول التمييزات السابقة على مستوى الأنواع بناءً على سمات مثل شكل القرون، والتمايز المقترح لـ A. jimmadseni بناءً على شكل الوداجي . [61] تشير دراسة نشرها موتاني وآخرون في عام 2020 إلى أن ألوصور كان أيضًا ثنائي الشكل الجنسي في عرض رأس عظم الفخذ مقابل طوله. [110]

جمجمة

جمجمة A. jimmadseni مع رسم تخطيطي يسلط الضوء على العظام الفردية

كانت جمجمة وأسنان ألوصور متناسبة بشكل متواضع بالنسبة لثيروبود بحجمه. يعطي عالم الحفريات جريجوري إس بول طولًا يبلغ 845 مم (33.3 بوصة) لجماجم تنتمي إلى فرد يقدر طوله بـ 7.9 م (26 قدمًا). [30] تحتوي كل عظمة فكية (العظام التي تشكل طرف الخطم) على خمسة أسنان ذات مقاطع عرضية على شكل حرف D، وتحتوي كل عظمة فكية (العظام الرئيسية التي تحمل الأسنان في الفك العلوي) على ما بين 14 و17 سنًا؛ لا يتوافق عدد الأسنان تمامًا مع حجم العظم. تحتوي كل عظمة سنية (العظمة التي تحمل الأسنان في الفك السفلي) على ما بين 14 و17 سنًا، بمتوسط ​​عدد 16 سنًا. أصبحت الأسنان أقصر وأضيق وأكثر انحناءً باتجاه الجزء الخلفي من الجمجمة. كانت جميع الأسنان ذات حواف تشبه المنشار. كانت تتساقط بسهولة، وتستبدل باستمرار، مما يجعلها حفريات شائعة. [17] كانت جمجمته خفيفة وقوية ومجهزة بعشرات الأسنان الحادة المسننة .

كان للجمجمة زوج من القرون فوق العينين وأمامهما. كانت هذه القرون مكونة من امتدادات لعظام الدمع ، [17] وكانت متنوعة في الشكل والحجم. كانت هناك أيضًا حواف مزدوجة سفلية تمتد على طول الحواف العلوية لعظام الأنف المؤدية إلى القرون. [17] ربما كانت القرون مغطاة بغمد من الكيراتين وربما كان لها مجموعة متنوعة من الوظائف، بما في ذلك العمل كمظلات للعينين، [17] واستخدامها للعرض، واستخدامها في القتال ضد أعضاء آخرين من نفس النوع [30] [111] (على الرغم من أنها كانت هشة). [17] كان هناك حافة على طول الجزء الخلفي من سقف الجمجمة لربط العضلات، كما هو الحال أيضًا في الديناصورات التيرانوصورية . [30]

داخل العظام الدمعية كانت هناك انخفاضات ربما كانت تحتوي على غدد ، مثل الغدد الملحية . [11] داخل الفك العلوي كانت هناك جيوب أنفية كانت أكثر تطوراً من تلك الموجودة لدى الثيروبودات الأكثر قاعدية مثل سيراتوصوروس ومارشوصوروس ؛ ربما كانت مرتبطة بحاسة الشم ، ربما كانت تحتوي على شيء مثل أعضاء جاكوبسون . كان سقف الجمجمة رقيقًا، ربما لتحسين التنظيم الحراري للدماغ. [17] كان للجمجمة والفكين السفليين مفاصل تسمح بالحركة داخل هذه الوحدات. في الفكين السفليين، كانت عظام النصفين الأمامي والخلفي مفصلية بشكل فضفاض، مما يسمح للفكين بالانحناء للخارج وزيادة فجوة الحيوان. [112] ربما كان لقحف الدماغ والأجزاء الأمامية مفصل أيضًا. [17]

الهيكل العظمي خلف الجمجمة

استعادة الحياة لـ A. fragilis

كان لدى ألوصور تسع فقرات في الرقبة، و14 في الظهر، وخمسة في العجز تدعم الوركين. [113] عدد فقرات الذيل غير معروف ويختلف باختلاف حجم الفرد؛ قدر جيمس مادسن حوالي 50، [17] بينما اعتبر جريجوري إس بول أن هذا كثير جدًا واقترح 45 أو أقل. [30] كانت هناك فراغات مجوفة في الرقبة والفقرات الخلفية الأمامية . [17] يتم تفسير مثل هذه الفراغات، التي توجد أيضًا في الثيروبودات الحديثة (أي الطيور)، على أنها تحتوي على أكياس هوائية تستخدم في التنفس . [53] كان القفص الصدري عريضًا، مما يمنحه صدرًا برميليًا، خاصة بالمقارنة مع الثيروبودات الأقل تطورًا مثل سيراتوصور . [114] كان لدى ألوصور ضلوع بطنية، لكن هذه ليست نتائج شائعة، [17] وقد تكون قد تحجرت بشكل سيئ. [30] في إحدى الحالات المنشورة، تظهر ضلوع البطن دليلاً على الإصابة أثناء الحياة. [33] كانت هناك أيضًا فوركولا (عظمة الترقوة)، ولكن لم يتم التعرف عليها إلا منذ عام 1996؛ وفي بعض الحالات تم الخلط بين الفوركولا والبطن. [33] [115] كانت عظمة الحرقفة ، عظمة الورك الرئيسية، ضخمة، وكان لعظمة العانة قدم بارزة ربما استُخدمت لربط العضلات وكدعامة لإراحة الجسم على الأرض. لاحظ مادسن أنه في حوالي نصف الأفراد من محجر كليفلاند لويد للديناصورات ، بغض النظر عن الحجم، لم تلتحم عظام العانة ببعضها البعض عند أطراف أقدامهم. واقترح أن هذه كانت سمة جنسية ، حيث تفتقر الإناث إلى العظام المندمجة لتسهيل وضع البيض. [17] ومع ذلك، لم يجذب هذا الاقتراح مزيدًا من الاهتمام.

يد ومخالب A. fragilis

كانت الأطراف الأمامية لألوصوروس قصيرة مقارنة بالأطراف الخلفية (حوالي 35٪ فقط من طول الأطراف الخلفية لدى البالغين) [116] وكان لكل يد ثلاثة أصابع، مع أطراف مخالب كبيرة ومنحنية بشدة ومدببة . [17] كانت الذراعان قويتين، [30] وكان الساعد أقصر إلى حد ما من الجزء العلوي من الذراع ( نسبة الزند / العضد 1: 1.2). [16] كان للرسغ نسخة من عظم الرسغ شبه الهلالي [117] الموجودة أيضًا في الثيروبودات الأكثر اشتقاقًا مثل المانيرابتوران . من بين الأصابع الثلاثة، كان الأعمق (أو الإبهام) هو الأكبر، [30] وابتعد عن الآخرين. [16] صيغة السلاميات هي 2-3-4-0-0، مما يعني أن الإصبع الأعمق (السُلاميات) به عظمتان، والإصبع التالي به ثلاث، والإصبع الثالث به أربع. [118] لم تكن الأرجل طويلة أو مناسبة للسرعة مثل أرجل الديناصورات ، وكانت مخالب أصابع القدم أقل تطورًا وأكثر شبهاً بحوافر القدم من مخالب الثيروبودات الأقدم. [30] كان لكل قدم ثلاثة أصابع تحمل وزنًا ومخلب داخلي ، اقترح مادسن أنه ربما كان يستخدم للإمساك بالأشياء عند الصغار. [17] كان هناك أيضًا ما يُفسر على أنه بقايا تشبه الجبيرة لعظم مشط القدم الخامس (الأبعد) ، ربما استُخدم كرافعة بين وتر أخيل والقدم. [119]

جلد

وقد تم وصف انطباعات الجلد من ألوصور . يبلغ قياس أحد الانطباعات، من عينة صغيرة، 30 سم² ويرتبط بالضلوع الظهرية الأمامية/منطقة الصدر. يُظهر الانطباع قشورًا صغيرة يبلغ قطرها من 1 إلى 3 مم. يبلغ قياس انطباع الجلد من عينة "Big Al Two"، المرتبط بقاعدة الذيل، 20 سم × 20 سم ويُظهر قشورًا كبيرة يصل قطرها إلى 2 سم. ومع ذلك، فقد لوحظ أن هذه القشور تشبه إلى حد كبير قشور الديناصورات ، وبسبب وجود بقايا غير ثيروبودية مرتبطة بذيل "Big Al Two"، فهناك احتمال ألا يكون انطباع الجلد هذا من ألوصور . [120]

تتميز أحفورة أخرى من ألوصورس بطبعة جلدية من الفك السفلي ، تظهر قشورًا يبلغ قطرها من 1 إلى 2 مم. تحافظ نفس الأحفورة أيضًا على جلد يبلغ قياسه 20 × 20 سم من الجانب البطني للرقبة، ويظهر قشورًا درعية يبلغ عرضها 0.5 سم وطولها 11 سم. تم الإبلاغ عن طبعة جلدية صغيرة من جمجمة ألوصورس ولكن لم يتم وصفها أبدًا. [120]

تصنيف

استعادة الحياة لـ A. anax

كان ألوصوروس من فصيلة الألوصورات، وهو عضو في عائلة من الثيروبودات الكبيرة ضمن المجموعة الأكبر كارنوصوريا . تم إنشاء اسم العائلة Allosauridae لهذا الجنس في عام 1878 بواسطة Othniel Charles Marsh ، [8] ولكن المصطلح لم يُستخدم إلى حد كبير حتى سبعينيات القرن العشرين لصالح Megalosauridae ، وهي عائلة أخرى من الثيروبودات الكبيرة التي أصبحت في النهاية تصنيفًا لسلة المهملات . هذا، إلى جانب استخدام Antrodemus لـ Allosaurus خلال نفس الفترة، هي نقطة يجب تذكرها عند البحث عن معلومات عن Allosaurus في المنشورات التي سبقت دراسة جيمس مادسن عام 1976. تتضمن المنشورات الرئيسية التي تستخدم اسم "Megalosauridae" بدلاً من "Allosauridae" Gilmore ، 1920، [16] و von Huene ، 1926، [121] و Romer ، 1956 و1966، [122] [123] وSteel، 1970، [124] و Walker ، 1964. [125]

بعد نشر دراسة مادسن المؤثرة، أصبحت عائلة Allosauridae هي العائلة المفضلة، لكنها أيضًا لم تُعرَّف بشكل قوي. استخدمت الأعمال شبه الفنية Allosauridae لمجموعة متنوعة من الثيروبودات الكبيرة، عادةً تلك التي كانت أكبر حجمًا وأكثر شهرة من الميجالوصورات. تضمنت الثيروبودات النموذجية التي كان يُعتقد أنها مرتبطة بالألوصور Indosaurus و Piatnitzkysaurus و Piveteausaurus و Yangchuanosaurus [ 126 ] وAcrocanthosaurus و Chilantaisaurus و Compsosuchus و Stokesosaurus و Szechuanosaurus . [127] ونظرًا للمعرفة الحديثة بتنوع الثيروبودات وظهور الدراسة التفرعية للعلاقات التطورية ، لا يتم التعرف على أي من هذه الثيروبودات الآن على أنها ألوصورية، على الرغم من أن العديد منها، مثل Acrocanthosaurus و Yangchuanosaurus ، هي أعضاء في عائلات وثيقة الصلة. [53]

الرسوم التوضيحية التي تظهر جمجمة A. jimmadseni من الجانب (أ)، والأعلى (ب)، والظهر (ج)
عينة A. jimmadseni "Big Al II" (SMA 0005)

فيما يلي مخطط تفرعي يعتمد على تحليل بنسون وآخرين في عام 2010. [128]

Allosauridae هي واحدة من أربع عائلات في Allosauroidea؛ والعائلات الثلاث الأخرى هي Neovenatoridae ، [128] و Carcharodontosauridae و Sinraptoridae . [53] وقد تم اقتراح Allosauridae في بعض الأحيان على أنها أسلاف لـ Tyrannosauridae (وهو ما يجعلها شبه عرقية )، ومن الأمثلة على ذلك كتاب Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World ، [129] ولكن تم رفض هذا، مع تحديد الديناصورات كأعضاء في فرع منفصل من الثيروبودات، Coelurosauria . [130] Allosauridae هي أصغر عائلات carnosaur، مع قبول Saurophaganax فقط وألوصورويد فرنسي غير مسمى حاليًا كأجناس صالحة محتملة إلى جانب Allosaurus في أحدث مراجعة. [53] جنس آخر، Epanterias ، هو عضو صالح محتمل، لكنه و Saurophaganax قد يتبين أنهما مثالان كبيران على Allosaurus . [30] احتفظت بعض المراجعات بجنس Saurophaganax وأدرجت Epanterias مع Allosaurus . [105] [53]

كان لصوروفاجاناكس المثير للجدل ، والذي تم التعرف عليه في البداية على أنه ثيروبود كبير يشبه ألوصور ، تاريخ تصنيفي مثير للجدل. في عام 2019، لاحظ راوهوت وبول أن وضعه التصنيفي ضمن ألوصورويديا غير مستقر، حيث تم استعادته كتصنيف شقيق لـ Metriacanthosauridae أو Allosauria، أو حتى كنوع أساسي من الكاركاردونتوصور. [131] في عام 2024، أعيد تقييم صوروفاجاناكس على أنه تصنيف مشكوك فيه وهجين مع كون النمط الأصلي مجزأ للغاية بحيث لا يمكن الإشارة إليه بثقة إلا على أنه Saurischia ، ومن المرجح أن تنتمي بعض العينات إلى صوروبود ثنائي الديبلودوسيد . [ 50]

علم الأحياء القديمة

تاريخ الحياة

هياكل عظمية في مراحل نمو مختلفة معروضة في متحف التاريخ الطبيعي في يوتا

إن ثروة حفريات الألوصور ، من جميع أعمار الأفراد تقريبًا، تسمح للعلماء بدراسة كيفية نمو الحيوان ومدة عمره. قد يصل عمر البقايا إلى ما يصل إلى عمر البيض - اقترح أن البيض المسحوق من كولورادو هو بيض الألوصور . [85] بناءً على التحليل النسيجي لعظام الأطراف، يبدو أن ترسب العظام يتوقف عند حوالي 22 إلى 28 عامًا، وهو ما يضاهي ترسب الثيروبودات الكبيرة الأخرى مثل تيرانوصور . من نفس التحليل، يبدو أن أقصى نمو له كان في سن 15 عامًا، بمعدل نمو يقدر بحوالي 150 كيلوغرامًا (330 رطلاً ) سنويًا. [24]

تم الإبلاغ عن نسيج عظمي نخاعي (مشتق من العظم، عابر، معدنسة تقع داخل نخاع العظام الطويلة في الطيور الإناث الحوامل) في عينة واحدة على الأقل من ألوصور ، وهي عظمة قصبة الساق من محجر كليفلاند لويد . اليوم، يتكون نسيج العظم هذا فقط في الطيور الإناث التي تضع البيض، حيث يتم استخدامه لتزويد الكالسيوم للأصداف. تم استخدام وجوده في فرد ألوصور لتحديد الجنس وإظهار أنه وصل إلى سن الإنجاب. [132] ومع ذلك، شككت دراسات أخرى في بعض حالات العظم النخاعي في الديناصورات، بما في ذلك فرد ألوصور هذا . تشير البيانات من الطيور الموجودة إلى أن العظم النخاعي في فرد ألوصور هذا ربما كان نتيجة لعلم أمراض العظام بدلاً من ذلك. [133] ومع ذلك، مع تأكيد النسيج النخاعي الذي يشير إلى الجنس في عينة من تيرانوصور ، قد يكون من الممكن التأكد مما إذا كان ألوصور المعني أنثى أم لا. [134]

استعادة ديناصور ألوصور صغير

يُظهر اكتشاف عينة صغيرة ذات طرف خلفي كامل تقريبًا أن الأرجل كانت أطول نسبيًا في الصغار، وكانت الأجزاء السفلية من الساق (الساق والقدم) أطول نسبيًا من الفخذ. تشير هذه الاختلافات إلى أن الألوصورات الأصغر سنًا كانت أسرع ولديها استراتيجيات صيد مختلفة عن البالغين، ربما كانت تطارد الفرائس الصغيرة عندما كانت صغارًا، ثم أصبحت صيادين كمينًا للفرائس الكبيرة عند البلوغ. [25] أصبحت عظمة الفخذ أكثر سمكًا وأوسع أثناء النمو، والمقطع العرضي أقل دائرية، مع تحول مرفقات العضلات، أصبحت العضلات أقصر، وتباطأ نمو الساق. تشير هذه التغييرات إلى أن أرجل الصغار لديها ضغوط أقل قابلية للتنبؤ مقارنة بالبالغين، والتي كانت لتتحرك بتقدم أكثر انتظامًا للأمام. [135] وعلى العكس من ذلك، يبدو أن عظام الجمجمة نمت بشكل متساوي القياس بشكل عام ، وزادت في الحجم دون تغيير في النسبة. [61]

تغذية

لقطة مقربة لطبق من ديناصور ستيجوسورس تعرض للعض ، توضح مدى تطابق الضرر مع الجزء الأمامي من "فم" ديناصور ألوصورس

يقبل معظم علماء الحفريات أن الألوصور هو مفترس نشط للحيوانات الكبيرة. هناك أدلة دراماتيكية على هجمات الألوصور على ستيجوسورس ، بما في ذلك فقرة ذيل الألوصور مع جرح ثقب ملتئم جزئيًا يناسب شوكة ذيل ستيجوسورس ، ولوحة رقبة ستيجوسورس مع جرح على شكل حرف U يتوافق جيدًا مع خطم الألوصور . [136] يبدو أن الصوروبودات مرشحة محتملة كفريسة حية وكأشياء للزبالة ، بناءً على وجود كشطات على عظام الصوروبود تناسب أسنان الألوصور جيدًا ووجود أسنان ألوصور متساقطة مع عظام الصوروبود. [137] ومع ذلك، كما لاحظ جريجوري بول في عام 1988، ربما لم يكن الألوصور مفترسًا للصوروبودات البالغة، ما لم يكن يصطاد في مجموعات، حيث كان لديه جمجمة متوسطة الحجم وأسنان صغيرة نسبيًا، وكان وزنه أقل بكثير من الصوروبودات المعاصرة. [30] هناك احتمال آخر وهو أنه كان يفضل اصطياد الصغار بدلاً من البالغين الناضجين. [106] [58] ربما وجدت الأبحاث في التسعينيات والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين حلولاً أخرى لهذا السؤال. وجد روبرت ت. باكر ، الذي قارن بين ألوصور والثدييات آكلة اللحوم ذات الأسنان الحادة في حقبة الحياة الحديثة ، تكيفات مماثلة، مثل تقلص عضلات الفك وزيادة عضلات الرقبة، والقدرة على فتح الفكين على نطاق واسع للغاية. على الرغم من أن ألوصور لم يكن لديه أسنان حادة، اقترح باكر طريقة أخرى للهجوم من شأنها أن تستخدم مثل هذه التكيفات في الرقبة والفك: أصبحت الأسنان القصيرة في الواقع مسننات صغيرة على حافة قطع تشبه المنشار تمتد على طول الفك العلوي، والتي كانت ستُدفع نحو الفريسة. سيسمح هذا النوع من الفك بهجمات حادة ضد فرائس أكبر بكثير، بهدف إضعاف الضحية. [27]

A. fragilis يظهر أقصى فجوة ممكنة له، استنادًا إلى Bakker (1998) و Rayfield et al. (2001)

توصلت دراسة أخرى باستخدام تحليل العناصر المحدودة على جمجمة ألوصور إلى استنتاجات مماثلة . ووفقًا لتحليلهم الميكانيكي الحيوي، كانت الجمجمة قوية جدًا ولكن قوة عضتها صغيرة نسبيًا. باستخدام عضلات الفك فقط، يمكن أن تنتج قوة عض تتراوح من 805 إلى 8724 نيوتن ، [26] [138] ولكن الجمجمة يمكن أن تتحمل ما يقرب من 55500 نيوتن من القوة الرأسية ضد صف الأسنان. [26] اقترح المؤلفون أن ألوصور استخدم جمجمته مثل الساطور ضد الفريسة، حيث هاجم اللحم مفتوح الفم وأسنانه وقطعه بعيدًا دون تفتيت العظام، على عكس تيرانوصور ، الذي يُعتقد أنه كان قادرًا على إتلاف العظام. كما اقترحوا أن بنية الجمجمة ربما سمحت باستخدام استراتيجيات مختلفة ضد فرائس مختلفة؛ كانت الجمجمة خفيفة بما يكفي للسماح بهجمات على الطيور الأصغر حجمًا والأكثر رشاقة، ولكنها قوية بما يكفي لشن هجمات كمين عالية التأثير ضد فرائس أكبر مثل ستيجوصوريدات وصوروبودات. [26] تم تحدي تفسيراتهم من قبل باحثين آخرين، الذين لم يجدوا نظائر حديثة لهجوم الفأس واعتبروا أنه من المرجح أن تكون الجمجمة قوية للتعويض عن بنائها المفتوح عند امتصاص الضغوط من الفريسة المكافحة. [139] لاحظ المؤلفون الأصليون أن ألوصوروس نفسه ليس له معادل حديث، وأن صف الأسنان مناسب تمامًا لمثل هذا الهجوم، وأن المفاصل في الجمجمة التي استشهد بها منتقدوهم على أنها مشكلة ساعدت في الواقع في حماية الحنك وتقليل التوتر. [140] هناك احتمال آخر للتعامل مع الفرائس الكبيرة وهو أن الثيروبودات مثل ألوصوروس كانت "تتغذى على اللحوم" والتي يمكن أن تأخذ لدغات من لحم الصوروبودات الحية التي كانت كافية لإعالة المفترس حتى لا يحتاج إلى بذل الجهد لقتل الفريسة على الفور. كان من الممكن أن تسمح هذه الإستراتيجية أيضًا للفريسة بالتعافي والتغذية عليها بنفس الطريقة لاحقًا. [53] تشير إحدى الاقتراحات الإضافية إلى أن الطيور كانت أكثر الفرائس المتاحة شيوعًا للديناصورات، وأن الألوصور ربما أخضعها باستخدام هجوم مشابه لهجوم القطط الكبيرة الحديثة: الإمساك بالفريسة بأطرافها الأمامية، ثم القيام بعدة عضات على الحلق لسحق القصبة الهوائية. [106] وهذا متوافق مع أدلة أخرى على أن الأطراف الأمامية كانت قوية وقادرة على تقييد الفريسة. [117] تشير الدراسات التي أجراها ستيفن لاوتنشاجر وآخرون من جامعة بريستول أيضًا إلى أن الألوصور كان بإمكانه فتح فكيه على اتساعهما والحفاظ على قوة عضلية كبيرة. عند مقارنته بـفي دراسة أجريت على الديناصور تيرانوصور والتريزينوصوريد إيرليكوصور ، وجد أن ألوصور كان لديه فجوة أوسع من أي منهما؛ كان الحيوان قادرًا على فتح فكيه بزاوية 92 درجة كحد أقصى. تشير النتائج أيضًا إلى أن الديناصورات آكلة اللحوم الكبيرة، مثل الحيوانات آكلة اللحوم الحديثة، كان لديها فجوات فك أوسع من الحيوانات العاشبة. [141] [142]

هياكل عظمية لديناصورات ألوصور وستيجوصورس ، متحف دنفر للطبيعة والعلوم

وجدت دراسة بيوميكانيكية نُشرت عام 2013 بواسطة إريك سنيفلي وزملائه أن ألوصور كان لديه نقطة ارتباط منخفضة بشكل غير عادي على الجمجمة لعضلة الرقبة longissimus capitis superficialis مقارنة بالثيروبودات الأخرى مثل تيرانوصور . كان من شأن هذا أن يسمح للحيوان بالقيام بحركات رأسية سريعة وقوية بالجمجمة. وجد المؤلفون أن الضربات الرأسية كما اقترحها باكر ورايفيلد تتفق مع قدرات الحيوان. وجدوا أيضًا أن الحيوان ربما عالج الجثث بحركات رأسية بطريقة مماثلة للصقور ، مثل الصقور : كان من الممكن أن يمسك الحيوان بالفريسة بالجمجمة والقدمين، ثم يسحبها للخلف وللأعلى لإزالة اللحم. يختلف هذا عن التعامل مع الفريسة المتصور للتيرانوصورات، والتي ربما مزق اللحم بالهزات الجانبية للجمجمة، على غرار التمساح. [143] بالإضافة إلى ذلك، كان ألوصور قادرًا على "تحريك رأسه ورقبته بسرعة نسبية وبقدر كبير من التحكم"، على حساب القوة. [144]

تشمل الجوانب الأخرى للتغذية العينين والذراعين والساقين. حد شكل جمجمة ألوصور من الرؤية الثنائية المحتملة إلى 20 درجة من العرض، وهو أقل قليلاً من تلك الموجودة لدى التمساحيات الحديثة . وكما هو الحال مع التمساحيات، ربما كان هذا كافياً للحكم على مسافة الفريسة ووقت الهجمات. [145] [146] [147] كانت الأذرع، مقارنة بأذرع الثيروبودات الأخرى، مناسبة للإمساك بالفريسة عن بعد أو الإمساك بها عن قرب، [117] ويشير مفصل المخالب إلى أنه كان من الممكن استخدامها لتعليق الأشياء. [16] أخيرًا، قُدِّرت السرعة القصوى لألوصور بحوالي 30-55 كم (19-34 ميلاً) في الساعة. [148]

اعتبرت إحدى الدراسات التي تناولت مورفولوجيا الجمجمة والأسنان لدى ألوصوروس وكيفية عملها أن هجوم الفكين على شكل فأس غير محتمل، وأعادت تفسير الفجوة الواسعة بشكل غير عادي باعتبارها تكيفًا للسماح لألوصوروس بتوجيه لدغة مدفوعة بالعضلات إلى فريسة كبيرة، مع كون عضلات الفك الأضعف بمثابة مقايضة للسماح بالفجوة الواسعة. [149]

استعادة باروصوروس وهو يدافع عن نفسه ضد زوج من A. fragilis

ربما كانت جيف الديناصورات ذات أهمية أيضًا للثيروبودات الكبيرة في تكوين موريسون. تشير تقنيات الطب الشرعي إلى أن جثث الديناصورات كانت مستهدفة من قبل الألوصورات في جميع مراحل التحلل، مما يشير إلى أن مسببات الأمراض في مرحلة التحلل المتأخرة لم تكن رادعًا كبيرًا. [150] [151] أفاد مسح لعظام الديناصورات من تكوين موريسون أيضًا بوجود علامات عض واسعة النطاق على عظام الديناصورات في المناطق ذات الاقتصاد المنخفض، مما يشير إلى أن الديناصورات الكبيرة كانت تتغذى على الديناصورات الكبيرة عندما تكون متاحة، مع ندرة مثل هذه العلامات على بقايا العظام الأصغر حجمًا والتي يمكن أن تُعزى إلى الاستهلاك الأكثر اكتمالاً للديناصورات الأصغر أو المراهقة وعلى طيور الورك، والتي كانت لتؤخذ عادةً كفريسة حية. [152] [108] كان من الممكن أن يكون لدى باروصور أو براكيوصوروس بالغ ميت واحد ما يكفي من السعرات الحرارية لإعالة العديد من الثيروبودات الكبيرة لأسابيع أو أشهر، [153] على الرغم من أن الغالبية العظمى من سجل حفريات السوروبودات في موريسون كانت تتكون من تصنيفات أصغر حجمًا بكثير مثل كاماراصوروس لينتوس أو ديبلودوكس . [154]

وقد قيل أيضًا أن الأفراد المعوقين مثل Big Al و Big Al II كانوا غير قادرين جسديًا على الصيد بسبب إصاباتهم العديدة ولكنهم تمكنوا من البقاء على قيد الحياة على الرغم من ذلك باعتبارهم زبالين لسقوط الديناصورات العملاقة، [155] ومن المثير للاهتمام أن مراجعة حديثة للأمراض القديمة في الثيروبودات قد تدعم هذا الاستنتاج. وجد الباحثون ارتباطًا إيجابيًا بين الألوصورات والكسور في الهيكل العظمي الزائدي، في حين كان لدى الديناصورات التيرانوصورات ارتباطًا سلبيًا إحصائيًا بهذه الأنواع من الإصابات. [156] يمكن تفسير حقيقة أن الألوصورات كانت أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة والشفاء حتى عندما تحد الكسور الشديدة من قدراتها على الحركة، جزئيًا، من خلال نماذج إمكانية الوصول إلى الموارد المختلفة للمجموعتين، حيث عاشت الألوصورات عمومًا في أنظمة بيئية يسكنها الديناصورات، وقد تم تفسير بعضها، بما في ذلك موريسون، على أنها بيئات قاحلة وذات ضغط مائي كبير؛ ومع ذلك، تعرضت طبيعة نهر موريسون التي تعاني من نقص المياه لانتقادات شديدة في العديد من الأعمال الحديثة على أساس الأدلة الأحفورية لوجود غطاء غابات واسع النطاق ونظم بيئية مائية. [154]

السلوك الاجتماعي

نموذج أولي لسنون لابروسوروس فيروكس ، والتي ربما أصيبت بسبب لدغة نوع آخر من الديناصورات من نوع أ. فراجيليس

وقد تم التكهن منذ سبعينيات القرن العشرين بأن الألوصور كان يصطاد الديناصورات الضخمة الأخرى عن طريق الصيد في مجموعات. [157] مثل هذا التصوير شائع في الأدبيات شبه التقنية والشائعة عن الديناصورات. [11] [126] [58] وقد وسّع روبرت ت. باكر السلوك الاجتماعي ليشمل رعاية الوالدين، وفسّر أسنان الألوصور المتساقطة وعظام الفرائس الكبيرة التي تم مضغها كدليل على أن الألوصورات البالغة كانت تجلب الطعام إلى أوكارها ليأكلها صغارها حتى يكبروا، وتمنع الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى من التهام الطعام. [29] ومع ذلك، هناك في الواقع القليل من الأدلة على السلوك الاجتماعي في الثيروبودات، [53] والتفاعلات الاجتماعية مع أفراد من نفس النوع كانت تشمل لقاءات عدائية، كما يتضح من الإصابات في البطن [33] وجروح العض في الجمجمة (الفك السفلي المرضي المسمى لابروسوروس فيروكس هو أحد الأمثلة المحتملة). ربما كان قضم الرأس هذا وسيلة لفرض الهيمنة في القطيع أو لتسوية النزاعات الإقليمية. [158]

على الرغم من أن الألوصور ربما كان يصطاد في مجموعات، [159] فقد قيل إن الألوصور وغيره من الثيروبودات كانت لها تفاعلات عدوانية إلى حد كبير بدلاً من التفاعلات التعاونية مع أعضاء آخرين من نفس النوع. لاحظت الدراسة المعنية أن الصيد التعاوني للفرائس الأكبر بكثير من المفترس الفردي، كما يُستنتج عادةً عن ديناصورات الثيروبود، نادر بين الفقاريات بشكل عام، ونادرًا ما تتعاون آكلات اللحوم ثنائية الأجنحة الحديثة (بما في ذلك السحالي والتماسيح والطيور) للصيد بهذه الطريقة. بدلاً من ذلك، فهي إقليمية عادةً وستقتل وتأكل المتطفلين من نفس النوع، وستفعل الشيء نفسه أيضًا للأفراد الأصغر حجمًا الذين يحاولون الأكل قبلهم عندما يتجمعون في مواقع التغذية. وفقًا لهذا التفسير، تراكم بقايا أفراد متعددين من الألوصور في نفس الموقع؛ على سبيل المثال، في محجر كليفلاند-لويد ، لا يرجع ذلك إلى الصيد الجماعي، ولكن إلى حقيقة أن أفراد الألوصورات كانت تتجمع معًا لتتغذى على الألوصورات الأخرى المعوقة أو الميتة، وكانت تُقتل أحيانًا في هذه العملية. قد يفسر هذا النسبة العالية من الألوصورات الصغيرة والصغيرة الموجودة، حيث يتم قتل الصغار والصغيرة بشكل غير متناسب في مواقع التغذية الجماعية الحديثة للحيوانات مثل التماسيح وتنين كومودو . ينطبق نفس التفسير على مواقع وكر باكر. [160] هناك بعض الأدلة على أكل لحوم البشر في الألوصورات ، بما في ذلك أسنان الألوصورات المتساقطة الموجودة بين شظايا الضلوع، وعلامات الأسنان المحتملة على لوح الكتف، [161] وهياكل الألوصورات المأكولة بين العظام في مواقع وكر باكر. [162]

الدماغ والحواس

قالب تجويف الدماغ (قالب تجويف الدماغ) لألوصوروس

كان دماغ ألوصور ، كما تم تفسيره من خلال التصوير المقطعي الحلزوني لقالب داخلي ، أكثر اتساقًا مع أدمغة التمساح من أدمغة الأركوصورات الحية الأخرى ، والطيور. يشير هيكل الجهاز الدهليزي إلى أن الجمجمة كانت مثبتة أفقيًا تقريبًا، على عكس أن تكون مائلة بقوة لأعلى أو لأسفل. كان هيكل الأذن الداخلية يشبه هيكل التمساح، مما يشير إلى أن ألوصور كان أكثر تكيفًا مع سماع الترددات المنخفضة وكان من الصعب عليه سماع الأصوات الدقيقة. [163] كانت بصيلات الشم كبيرة ومناسبة تمامًا لاكتشاف الروائح، [28] ولكنها كانت نموذجية لحيوان بحجمه. [164]

علم الأمراض القديمة

هيكل عظمي مركب لـ A. fragilis (USNM4734)، والذي يحتوي على العديد من الإصابات الملتئمة

في عام 2001، نشر بروس روتشيلد وآخرون دراسة تبحث في الأدلة على كسور الإجهاد وانفصال الأوتار في الديناصورات الثيروبودية والآثار المترتبة على سلوكها. نظرًا لأن كسور الإجهاد ناجمة عن صدمات متكررة وليس أحداثًا مفردة، فمن المرجح أن تكون ناجمة عن سلوك الحيوان أكثر من أنواع أخرى من الإصابات. تتمتع كسور الإجهاد وانفصال الأوتار التي تحدث في الأطراف الأمامية بأهمية سلوكية خاصة لأنه في حين يمكن أن تحدث إصابات القدمين بسبب الجري أو الهجرة ، فإن الفرائس المقاومة هي المصدر الأكثر احتمالية لإصابات اليد. كان ألوصوروس واحدًا من اثنين فقط من الثيروبودات التي تم فحصها في الدراسة والتي أظهرت انفصال الأوتار، وفي كلتا الحالتين حدث الانفصال في الطرف الأمامي. عندما بحث الباحثون عن كسور الإجهاد، وجدوا أن ألوصوروس كان لديه عدد أكبر بكثير من كسور الإجهاد من ألبرتوصوروس أو أورنيثوميموس أو أركياورنيثوميموس . من بين 47 عظمة يد درسها الباحثون، وجد أن ثلاثة تحتوي على كسور إجهاد. من بين الأقدام، تمت دراسة 281 عظمة ووجد أن 17 منها تعاني من كسور إجهادية. كانت كسور الإجهاد في عظام القدم "موزعة على السلاميات القريبة " وحدثت في جميع أصابع القدم الثلاثة الحاملة للوزن بأعداد "غير قابلة للتمييز إحصائيًا". نظرًا لأن الطرف السفلي من مشط القدم الثالث كان سيتصل بالأرض أولاً أثناء ركض الألوصور، فمن المؤكد أنه كان سيتحمل معظم الإجهاد. إذا كانت كسور الإجهاد في الألوصورات ناجمة عن تلف متراكم أثناء المشي أو الجري، فيجب أن يكون هذا العظم قد تعرض لكسور إجهادية أكثر من غيره. يشير عدم وجود مثل هذا التحيز في حفريات الألوصور التي تم فحصها إلى أصل كسور الإجهاد من مصدر آخر غير الجري. يستنتج المؤلفون أن هذه الكسور حدثت أثناء التفاعل مع الفريسة، مثل الألوصور الذي يحاول الإمساك بفريسته المكافحة بقدميه. توفر وفرة كسور الإجهاد وإصابات الانسلاخ في الألوصور دليلاً على أن النظام الغذائي "النشط للغاية" القائم على الافتراس بدلاً من النظام الغذائي القائم على القمامة. [165]

إن لوحي الكتف والشظية الأيسرين لعينة Allosaurus fragilis المصنفة في USNM 4734 مصابان بمرض، وربما يرجع كلاهما إلى كسور ملتئمة. أما العينة USNM 8367 فقد احتفظت بالعديد من عظام البطن المريضة التي تحافظ على أدلة على وجود كسور ملتئمة بالقرب من منتصفها. كانت بعض الكسور ملتئمة بشكل سيئ و"تشكلت منها عظام كاذبة". وقد تم استرداد عينة بها ضلع مكسور من محجر كليفلاند لويد . وكانت عينة أخرى بها ضلوع مكسورة وفقرات ملتحمة بالقرب من نهاية الذيل. وقد تم الإبلاغ عن إصابة ذكر Allosaurus fragilis شبه البالغ بأمراض واسعة النطاق، بإجمالي أربعة عشر إصابة منفصلة. كانت العينة MOR 693 تعاني من أمراض في خمسة أضلاع، والفقرة العنقية السادسة، والفقرات الخلفية الثالثة والثامنة والثالثة عشرة، والفقرة الذيلية الثانية وشكلها المائل، والعضلة البطنية للكتف اليمنى ، والسلامى اليدوية الأولى ، وعظام مشط القدم الثالثة والخامسة، والسلامى الأولى للإصبع الثالث والسلامى الثالثة للإصبع الثاني. كان للحرقفة "ثقب كبير... ناتج عن ضربة من الأعلى". وكان الطرف القريب من السلامى الأولى للإصبع الثالث مصابًا بلفافة . [ 166]

بالإضافة إلى ذلك، تم اكتشاف فرد ألوصوروس شبه بالغ كان يعاني من اعتلال المفاصل الفقارية في محجر دانا في وايومنغ. يمثل هذا الاكتشاف أول دليل أحفوري معروف على حدوث اعتلال المفاصل الفقارية في الثيروبود. [167]

ترميم هيكل عظمي لـ "Big Al II" يظهر عظامًا بها أمراض

تشمل الأمراض الأخرى التي تم الإبلاغ عنها في Allosaurus ما يلي: [133] [166]

علم البيئة القديمة

المواقع في تكوين موريسون (باللون الأصفر) حيث تم العثور على بقايا ألوصوروس

كان الألوصوروس أكثر الثيروبودات الكبيرة شيوعًا في المنطقة الشاسعة من الصخور الحاملة للحفريات في غرب أمريكا المعروفة باسم تكوين موريسون ، حيث يمثل 70 إلى 75٪ من عينات الثيروبودات، [106] وعلى هذا النحو كان في المستوى الغذائي الأعلى من سلسلة موريسون الغذائية. [168] يتم تفسير تكوين موريسون على أنه بيئة شبه قاحلة ذات مواسم رطبة وجافة مميزة ، وسهول فيضية مسطحة . [169] تنوعت النباتات من الغابات المبطنة للأنهار من الصنوبريات ، والسراخس الشجرية ، والسراخس ( غابات المعرض )، إلى السافانا السرخسية مع الأشجار العرضية مثل الصنوبرية الشبيهة بـ Araucaria Brachyphyllum . [170]

كانت تكوينات موريسون أرضًا غنية بالحفريات. تم الكشف عن نباتات تلك الفترة من خلال حفريات الطحالب الخضراء والفطريات والطحالب وذيل الحصان والسراخس والسيكاد والجنكة والعديد من عائلات الصنوبريات . تشمل الحفريات الحيوانية المكتشفة ثنائيات الصدفة والقواقع والأسماك ذات الزعانف الشعاعية والضفادع والسلمندر والسلاحف وذوات الأسنان الوتدية والسحالي والتماسيح الأرضية والمائية والعديد من أنواع الزواحف الطائرة والعديد من أنواع الديناصورات والثدييات المبكرة مثل الدوكودونتات ومتعددة الدرنات والمتماثلة الأسنان وثلاثية المخروطيات . تشمل الديناصورات المعروفة من موريسون الثيروبودات سيراتوصور ، وأورنيثوليستس ، وتانيكولاجريوس ، وتورفوصور ، والصوربودات هابلوكانثوصور ، وكاماراصور ، وكاثيتوصور ، وبراكيوصور ، وسوواسيا ، وأباتوصور ، وبرونتوصور ، وباروصور ، وديبلودوكوس ، وسوبرصوروس، وأمفيكولياس ، ومارابونيصور، والطيور كامبتوصور ، ودرايوصور ، وستيجوصور . [ 171 ] يوجد الألوصور عادة في نفس المواقع مثل الأباتوصور ، والكاماراصور ، والديبلودوكوس ، وستيجوصور . [172] تم تفسير تكوينات العصر الجوراسي المتأخر في البرتغال حيث يوجد الألوصور على أنها كانت مشابهة لتكوين موريسون، ولكن بتأثير بحري أقوى . العديد من الديناصورات في تكوين موريسون هي نفس الأجناس التي شوهدت في الصخور البرتغالية ( ألوصور بشكل أساسي ، وسيراتوصور ، وتورفوصور ، وستيجوصور ) ، أو لها نظير قريب ( براكيوصور ولوسوتيتان ، وكامبتوصور ودراكونيكس ). [ 173]

القتال بين ألوصور وسيراتوصور
موسم الجفاف في مقلع ميجات مور يظهر سيراتوصور (وسط) وألوصوروس يتقاتلان على جثة ثيروبود أخرى مجففة

عاش الألوصور جنبًا إلى جنب مع الثيروبودات الكبيرة الأخرى سيراتوصور وتورفوصور في كل من الولايات المتحدة والبرتغال. [173] ويبدو أن الثلاثة كان لديهم منافذ بيئية مختلفة ، بناءً على التشريح وموقع الحفريات. ربما فضل سيراتوصور وتورفوصور النشاط حول المجاري المائية، وكان لديهما أجسام أقل ارتفاعًا وأنحف مما كان سيمنحهما ميزة في تضاريس الغابات والشجيرات، بينما كان الألوصور أكثر تماسكًا، مع أرجل أطول، وأسرع ولكن أقل قدرة على المناورة، ويبدو أنه كان يفضل السهول الفيضية الجافة. [162] اختلف سيراتوصور ، المعروف أكثر من تورفوصور ، بشكل ملحوظ عن الألوصور في التشريح الوظيفي من خلال وجود جمجمة أطول وأضيق مع أسنان كبيرة وعريضة. [18] كان الألوصور في حد ذاته غذاءً محتملاً للحيوانات آكلة اللحوم الأخرى، كما يتضح من قدم العانة الخاصة بالألوصور والتي تميزت بأسنان ثيروبود آخر، ربما سيراتوصور أو تورفوصور . يشير موقع العظم في الجسم (على طول الحافة السفلية للجذع ومحمي جزئيًا بواسطة الأرجل)، وحقيقة أنه كان من بين أضخم العظام في الهيكل العظمي، إلى أن الألوصور كان يُفتَتَح. [174]

تحافظ مجموعة عظام في محجر ميغات مور في العصر الجوراسي العلوي على حدوث مرتفع بشكل غير عادي لعلامات عض الثيروبود، والتي يمكن أن يُعزى معظمها إلى ألوصور وسيراتوصور ، في حين أن البعض الآخر قد يكون من صنع تورفوصور نظرًا لحجم الخطوط. في حين أن موضع علامات العض على الديناصورات العاشبة يتوافق مع الافتراس أو الوصول المبكر إلى البقايا، فإن علامات العض الموجودة على مادة ألوصور تشير إلى البحث عن الطعام، إما من الثيروبودات الأخرى أو من ألوصور آخر . يمكن تفسير التركيز المرتفع بشكل غير عادي لعلامات عض الثيروبود مقارنة بالمجموعات الأخرى إما من خلال الاستخدام الأكثر اكتمالاً للموارد خلال موسم الجفاف من قبل الثيروبودات، أو من خلال تحيز الجمع في مواقع أخرى. [175]

مراجع

  1. ^ "Allosaurus". قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  2. ^ "Allosaurus". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  3. ^ ليدي، جوزيف (1870). "ملاحظات حول Poicilopleuron valens و Clidastes intermedius و Leiodon proriger و Baptemys wyomingensis و Emys stevensonianus ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 22 : 3-4 .
  4. ^ ليدي، جوزيف (1873). "المساهمة في الحيوانات الفقارية المنقرضة في الأراضي الغربية". تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأراضي الأول : 14- 358.
  5. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC  17396377.
  6. ^ abc Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dynamics reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts . 14 (84): 514– 516. Bibcode :1877AmJS...14..514M. doi :10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID  130488291.
  7. ^ كريسلر، بن (7 يوليو 2003). "دليل ترجمة ونطق الديناصورات أ". الديناصورات على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2010. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2007 .
  8. ^ abcd Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dynamics reptiles". American Journal of Science and Arts . 15 (87): 241– 244. Bibcode :1878AmJS...15..241M. doi :10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID  131371457.
  9. ^ ab Marsh, Othniel Charles (1879). "الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكية. الجزء الثاني". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 3. 17 (97): 86– 92. doi :10.2475/ajs.s3-17.97.86. hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID  219247096.
  10. ^ ab Cope, Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dynamics". American Naturalist . 12 (6): 406– 408. doi : 10.1086/272127 .
  11. ^ abc Norman, David B. (1985). "Carnosaurs". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom . نيويورك: Crescent Books. ص  62- 67. ISBN 978-0-517-46890-6.
  12. ^ Norell, Mark A.; Gaffney, Eric S.; Dingus, Lowell (1995). اكتشاف الديناصورات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. نيويورك: Knopf. ص 112-113. ISBN 978-0-679-43386-6.
  13. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: أول هيكل عظمي حر للثيروبود في العالم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3، ملحق): 33A. doi :10.1080/02724634.1999.10011202.
  14. ^ ويليستون، صامويل ويندل (1878). "الديناصورات الجوراسية الأمريكية". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 6 : 42– 46. doi :10.2307/3623553. JSTOR  3623553.
  15. ^ ويليستون، صامويل ويندل (1901). "الجنس الديناصورى Creosaurus، مارش". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 4. 11 (62): 111– 114. رمز Bibcode :1901AmJS...11..111W. doi :10.2475/ajs.s4-11.62.111.
  16. ^ abcdefgh Gilmore, Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dynamics in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus" (PDF) . نشرة المتحف الوطني للولايات المتحدة (110): 1– 159. doi :10.5479/si.03629236.110.i. hdl :2027/uiug.30112032536010. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  17. ^ abcdefghijklmnopqr Madsen, James H. Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology . Utah Geological Survey Bulletin 109 (2nd ed.). Salt Lake City: Utah Geological Survey.
  18. ^ ab Henderson, Donald M. (1998). "شكل الجمجمة والأسنان كمؤشرات لتقسيم المكان في الثيروبودات المتجانسة من تكوين موريسون". Gaia . 15 : 219– 266.
  19. ^ ستوكس، ويليام إل. (1945). "محجر جديد لديناصورات العصر الجوراسي". مجلة العلوم . 101 (2614): 115– 117. رمز Bibcode :1945Sci...101..115S. doi :10.1126/science.101.2614.115-a. PMID  17799203. S2CID  13589884.
  20. ^ هانت، أدريان ب؛ لوكاس، سبنسر ج؛ كرينر، كارل؛ سبيلمان، جوستين (2006). "علم الحفريات في مقلع الديناصورات كليفلاند-لويد ، تكوين موريسون الجوراسي العلوي، يوتا: إعادة تقييم". في فوستر، جون ر؛ لوكاس، سبنسر ج. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  57-65 .
  21. ^ ab Loewen, Mark A.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Chure, Daniel J. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 72A. doi :10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  22. ^ "رموز ولاية يوتا – حفريات الولاية". بايونير: مكتبة ولاية يوتا الإلكترونية، ولاية يوتا. مؤرشف من الأصل في 8 يناير 2010. تم الاسترجاع في 16 يونيو 2010 .
  23. ^ abc Smith, David K. (1998). "تحليل مورفومتري لـ Allosaurus ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 126– 142. Bibcode :1998JVPal..18..126S. doi :10.1080/02724634.1998.10011039.
  24. ^ ab Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "تحديد حجم الديناصور الجوراسي الثيروبودي ألوصور : تقييم استراتيجية النمو وتطور التحجيم الجيني للأطراف". مجلة علم الأشكال . 267 (3): 347– 359. doi :10.1002/jmor.10406. PMID  16380967. S2CID  35111050.
  25. ^ ab Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dynamic Allosaurus , with comments on its abundant and distribution". في Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  119-122 .
  26. ^ abcd Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dynamics". Nature . 409 (6823): 1033– 1037. Bibcode :2001Natur.409.1033R. doi :10.1038/35059070. PMID  11234010. S2CID  4396729.
  27. ^ ab Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues". Gaia . 15 : 145– 158. ISSN  0871-5424.
  28. ^ ab Rogers, Scott W. (1999). "Allosaurus, crocodiles, and Birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record . 257 (5): 163– 173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W . PMID  10597341.
  29. ^ ab Bakker, Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents bring giant carcasses into their lair to feed their young". في Wolberg, Donald L.؛ Sump, Edmund؛ Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University . فيلادلفيا: أكاديمية العلوم الطبيعية. ص  51- 63. ISBN 978-0-935868-94-4.
  30. ^ abcdefghijklmn Paul, Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World . نيويورك: سايمون وشوستر. ص 307-313. ISBN 978-0-671-61946-6.
  31. ^ ab Chure, Daniel J. (1995). "إعادة تقييم الديناصور العملاق Saurophagus maximus من تكوين موريسون (الجوراسي العلوي) في أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية". في Ailing Sun؛ Yuangqing Wang (المحررون). الندوة السادسة حول النظم البيئية والكائنات الحية الأرضية في العصر الوسيط، أوراق بحثية قصيرة . بكين: China Ocean Press. ص  103-106 . ISBN 978-7-5027-3898-3.
  32. ^ abcde بيريز مورينو، بي بي؛ تشور، دي جي؛ بيريس، C .؛ ماركيز دا سيلفا، سي؛ دوس سانتوس، V.؛ دانتاس، P.؛ بوفواس، L.؛ كاشاو، م. سانز، جي إل (1999). "حول وجود Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) في العصر الجوراسي العلوي في البرتغال: أول دليل على وجود أنواع ديناصورات عابرة للقارات" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 156 (3): 449– 452. بيب كود :1999JGSoc.156..449P. دوى :10.1144/gsjgs.156.3.0449. S2CID  130952546. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 25 أكتوبر 2007.
  33. ^ abcd Chure, Daniel J. (2000). "ملاحظات حول مورفولوجيا وأمراض السلة البطنية لـ Allosaurus ، استنادًا إلى عينة جديدة من النصب التذكاري الوطني للديناصورات". Oryctos . 3 : 29–37 . ISSN  1290-4805.
  34. ^ ab Breithaupt, Brent (1996). "اكتشاف ديناصور ألوصور شبه كامل من تكوين موريسون الجوراسي، حوض بيجهورن الشرقي، وايومنغ". في براون، سي إي؛ كيركوود، ساوث كارولينا؛ ميلر، تي إس (المحررون). دليل المؤتمر الميداني السنوي السابع والأربعون . كاسبر، وايومنغ: جمعية وايومنغ الجيولوجية. ص  309-313 . OCLC  36004754.
  35. ^ "محجر ديناصورات هاو – كنز العصر الجوراسي في وايومنغ". مغامرات علوم الأرض. 24 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2007 .
  36. ^ ab Breithaupt, Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partners". مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2010. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2007 .
  37. ^ abcdef Chure, DJ; Loewen, MA (2020). "التشريح القحفي لـ Allosaurus jimmadseni، نوع جديد من الجزء السفلي من تكوين موريسون (الجوراسي العلوي) في غرب أمريكا الشمالية". PeerJ . 8 : e7803. doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC 6984342. PMID  32002317 . 
  38. ^ ab Hanna, Rebecca R. (2002). "إصابات متعددة وعدوى في ديناصور ثيروبود شبه بالغ ( Allosaurus fragilis ) مع مقارنات بعلم أمراض الألوصورات في مجموعة محجر الديناصورات كليفلاند-لويد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 76– 90. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85654858.
  39. ^ ويلكين، جاك (24 نوفمبر 2019). "مراجعة الأمراض على MOR 693: ألوصور من العصر الجوراسي المتأخر في وايومنغ والآثار المترتبة على فهم أنظمة المناعة لدى الألوصور". PaleorXiv . doi :10.31233/osf.io/f3rh6. S2CID  242466868.
  40. ^ Foth, C.; Evers, S.; Pabst, B.; Mateus, O.; Flisch, A.; Patthey, M.; Rauhut, OWM (2015). "رؤى جديدة حول نمط حياة الألوصور (الديناصورات: ثيروبودا) استنادًا إلى عينة أخرى تعاني من أمراض متعددة". PeerJ . 3 : e824v1. doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507. PMID  26020001 . 
  41. ^ abcde Malafaia، E.؛ أورتيجا، ف. إسكاسو، ف؛ دانتاس، P.؛ بيمنتل، ن.؛ جاسولا، جي إم؛ ريبيرو، ب. باريجا، ف؛ سانز، جي إل (10 ديسمبر 2010). “الحيوانات الفقارية في موقع حفريات ألوصور في أندريس (العصر الجوراسي العلوي)، بومبال، البرتغال”. مجلة الجيولوجيا الايبيرية (بالإسبانية). 36 (2): 193-204 . دوى : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7 . ISSN  1886-7995.
  42. ^ أب أنتونيس، ميغيل تيليس؛ ماتيوس، أوكتافيو (2003). “ديناصورات البرتغال”. باليفول . 2 : 77- 95. دوى :10.1016/S1631-0683(03)00003-4.
  43. ^ مارتن، ت. وكريبس، ب. 2000 غيماروتا. النظام البيئي الجوراسي. ميونيخ: الدكتور فريدريش فايل.
  44. ^ ab Rauhut, Oliver W. M; Fechner, Regina (June 7, 2005). "التطور المبكر لمنطقة الوجه في ديناصور ثيروبود غير طائر". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1568): 1179– 1183. doi :10.1098/rspb.2005.3071. ISSN  0962-8452. PMC 1559819. PMID 16024380  . 
  45. ^ abcd ماتيوس، أوكتافيو؛ والين، آرت؛ أنتونيس، ميغيل تيليس (2006). "حيوانات الثيروبود الكبيرة في تكوين لورينها (البرتغال) وتشابهها مع تكوين موريسون، مع وصف نوع جديد من الألوصور ". في فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  123- 129.
  46. ^ ماتيوس، أو. دينيس، J.؛ كونها، ب (30 سبتمبر 2017). “تكوين لورينها: العصر الجوراسي العلوي إلى الجزء السفلي من العصر الطباشيري في حوض لوسيتانيان، البرتغال – مناظر طبيعية حيث سارت الديناصورات”. Ciências da Terra – مجلة علوم الأرض . 19 (1): 75-97 . دوى :10.21695/cterra/esj.v19i1.355. اتش دي ال : 10316/79879 .
  47. ^ abcdef Malafaia، إليزابيث؛ دانتاس، بيدرو؛ أورتيجا، فرانسيسكو؛ إسكاسو، فرناندو (2007). "Nuevos Restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior؛ Centro-oeste de Portugal)" [بقايا جديدة من Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) من رواسب أندريس (العصر الجوراسي العلوي؛ وسط غرب البرتغال) ] (بي دي إف) . Cantera Paleontológica (بالإسبانية والإنجليزية): 255– 271. أرشفة (PDF) من الإصدار الأصلي في 9 أكتوبر 2022.
  48. ^ اي بي سي دي مالافايا، إي. (2017). التحليل التطوري والتفسير البيئي القديم والجغرافي القديم للديناصورات الثيروبودات من العصر الجوراسي العلوي للحوض اللوسيتاني [أطروحة دكتوراه، جامعة لشبونة]. https://repositorio.ulisboa.pt/handle/10451/35031
  49. ^ اي بي سي دي بوريجو، أندريه؛ ماتيوس ، أوكتافيو (يناير 2025). “Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) تمت إعادة النظر فيه وتصنيف الجنس”. تنوع . 17 (1): 29. دوى : 10.3390/d17010029 . ردمك  1424-2818.
  50. ^ abcde Danison, Andrew; Wedel, Mathew; Barta, Daniel; Woodward, Holly; Flora, Holley; Lee, Andrew; Snively, Eric (2024). "التكاثر الخلوي في العينات المشار إليها باسم Saurophaganax maximus يكشف عن نوع جديد من Allosaurus (الديناصورات، الثيروبودات)". تشريح الفقاريات علم الأشكال علم الحفريات . 12. doi : 10.18435/vamp29404 . ISSN  2292-1389.
  51. ^ جالتون ، بيتر م. كاربنتر، كينيث؛ دالمان، سيباستيان ج. (2015). “النمط الشامل لديناصور موريسون Camptonotus amplus Marsh، 1879 (العصر الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية) – هل هو Camptosaurus، Sauropoda أو Allosaurus؟”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie – Abhandlungen . 275 (3): 317-335 . دوى : 10.1127/njgpa/2015/0467 .
  52. ^ abcdefghij Chure, Daniel J. (2000). نوع جديد من الألوصور من تكوين موريسون للنصب التذكاري الوطني للديناصورات (يوتا-كولورادو) ومراجعة لعائلة الثيروبودات الألوصورية . أطروحة دكتوراه. جامعة كولومبيا.
  53. ^ abcdefghijklmnopqrst هولتز ، توماس ر . مولنار، رالف E.؛ كوري، فيليب ج. (2004). "التيتانورا القاعدية". في ويشامبل ديفيد ب. دودسون، بيتر. أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات (الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص  71 – 110. ISBN 978-0-520-24209-8.
  54. ^ دالمان ، سيباستيان ج. (2014). “علم العظام من ثيروبود ألوصورويد كبير من تكوين موريسون الجوراسي العلوي (التيتوني) في كولورادو ، الولايات المتحدة الأمريكية”. فولومينا جوراسيكا . 12 (2): 159- 180.
  55. ^ Evers, Serjoscha W.; Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (7 فبراير 2020). "ملاحظات حول منطقة الخد لديناصور الثيروبود ألوصور من العصر الجوراسي المتأخر". PeerJ . 8 : e8493. doi : 10.7717/peerj.8493 . ISSN  2167-8359. PMC 7008823. PMID 32076581  . 
  56. ^ ab Glut, Donald F. (2003). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 221–233. ISBN 978-0-7864-1166-5.
  57. ^ "اكتشاف نوع جديد من الألوصور في يوتا". phys.org .
  58. ^ abcd Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". موسوعة الديناصورات التابعة لجمعية الديناصورات . دار نشر راندوم هاوس. ص 19-20. رقم ISBN 978-0-679-41770-5. OCLC  30361459.
  59. ^ ab Smith, David K. (1996). "تحليل تمييزي لسكان الألوصور باستخدام المحاجر كوحدات تشغيلية". نشرة متحف شمال أريزونا . 60 : 69– 72.
  60. ^ ab Smith, David K. (1999). "أنماط التباين المرتبط بالحجم داخل ألوصور ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 402– 403. Bibcode :1999JVPal..19..402S. doi :10.1080/02724634.1999.10011153.
  61. ^ abc Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research . 14 (4): 250– 259. doi :10.2517/1342-8144-14.4.250. S2CID  84635714.
  62. ^ Dantas، P.، Pérez-Moreno، B.، Chure، D.، Silva، CM da، Santos، VF، Póvoas، L.، Cachão، M.، Sanz، J.، Pires، C.، Bruno، G. .، رامالهيرو، ج.، وجالوبيم دي كارفاليو، أ.م (1999). الديناصور آكل اللحوم ألوصور الهش ليس من أفضل البرتغاليين الجوراسيين. المدن ، 8 ، 23 - 28. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.3224.1762
  63. ^ abc Paul, Gregory S.; Carpenter, Kenneth (2010). "Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): اقتراح الحفاظ على الاستخدام من خلال تعيين نمط جديد لنوعه Allosaurus fragilis Marsh, 1877" (PDF) . نشرة التسمية الحيوانية . 67 (1): 53– 56. doi :10.21805/bzn.v67i1.a7. S2CID  81735811.
  64. ^ "الرأي 2486 (القضية 3506) - ألوصور مارش، 1877 (الديناصورات، ثيروبودا): الاستخدام المحفوظ من خلال تعيين نوع جديد لنوعه ألوصور فراجيليس مارش، 1877". نشرة التسمية الحيوانية . 80 (1): 65-68 . ديسمبر 2023. doi :10.21805/bzn.v80.a015. ISSN  0007-5167.
  65. ^ مارش، أوثنييل تشارلز (1884). "الشخصيات الرئيسية للديناصورات الجوراسية الأمريكية. الجزء الثامن". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 3. 27 (160): 329– 340. رمز Bibcode :1884AmJS...27..329M. doi :10.2475/ajs.s3-27.160.329. S2CID  131076004.
  66. ^ أ ب ج د مادسن، جيمس هـ.؛ ويلز، صامويل ب. (2000). سيراتوصور (الديناصورات، ثيروبودا)، علم العظام المنقح . منشور متنوع، 00-2 . هيئة المسح الجيولوجي في يوتا.
  67. ^ ab Marsh, Othniel Charles (1896). "ديناصورات أمريكا الشمالية". هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، التقرير السنوي السادس عشر، 1894-1895 . 55 : 133-244 .
  68. ^ "MADSENIUS". dinoruss.com . 27 مارس 2006. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2020 .
  69. ^ لامبرت، د. (1990) كتاب بيانات الديناصورات ، الحقائق الموجودة في الملف، أكسفورد، إنجلترا: 320 صفحة.
  70. ^ ab "Carnosauria". www.theropoddatabase.com . تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2020 .
  71. ^ باكر، 1997. قيم عائلة الجوارح: جلب آباء الألوصورات جثثًا ضخمة إلى عرينهم لإطعام صغارهم. في وولبيرج، سومب وروزنبرج (المحررون). مهرجان دينوفست الدولي، وقائع ندوة، أكاديمية العلوم الطبيعية. 51-63.
  72. ^ "رد: سؤال حول رابتور". dml.cmnh.org . مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2021 . تم الاسترجاع في 1 يناير 2019 .
  73. ^ مارش، أوثنييل تشارلز (1888). "إشعار بجنس جديد من الديناصورات من نوع سوروبودا وديناصورات جديدة أخرى من تكوين بوتوماك". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 3. 35 (205): 89– 94. رمز Bibcode :1888AmJS...35...89M. doi :10.2475/ajs.s3-35.205.89. S2CID  130879860.
  74. ^ ab Lull, Richard Swann (1911). "زواحف تكوين أروندل". هيئة المسح الجيولوجي في ماريلاند: العصر الطباشيري السفلي : 173– 178.
  75. ^ هاي، أوليفر بيري (1902). "قائمة المراجع والفهرس لأحافير الفقاريات في أمريكا الشمالية". النشرة . doi :10.3133/b179. hdl : 2346/65015 .
  76. ^ هاي، أوليفر بيري (1908). "حول بعض أجناس وأنواع الديناصورات آكلة اللحوم، مع إشارة خاصة إلى سيراتوصور ناسيكورنيس مارش". وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 35 (1648): 351-366 . doi :10.5479/si.00963801.35-1648.351. hdl :10088/14046.
  77. ^ "Neotheropoda". قاعدة بيانات Theropod . تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2018 .
  78. ^ Marsh, OC (1878). "Notice of new dynamics reptiles" (PDF) . American Journal of Science . 15 (87): 241– 244. Bibcode :1878AmJS...15..241M. doi :10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID  131371457. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  79. ^ ريابينين ، أناتولي نيكولاينفيتش (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (بالروسية). 8 (5): 133- 140.
  80. ^ مولنار ، رالف إي. كورزانوف، سيرجي م.؛ دونغ تشيمينغ (1990). "كارنوصوريا". في ويشامبل، ديفيد ب. دودسون، بيتر. أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات (الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص  169 – 209. ISBN 978-0-520-06727-1.
  81. ^ abc كارانو، بينسون؛ سامبسون (2012). "سلالة التيتانوراي (الديناصورات: الثيروبودات)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 211– 300. رمز Bibcode : 2012JSPal..10..211C. doi : 10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  82. ^ غريبين ، جي بي (1870). "الوصف الجيولوجي لمنطقة جورا بيرنوا وآخرون المجاورة". Beiträge zur Geologischen Karte der Schweiz (بالفرنسية). 8 : 1 – 357.
  83. ^ أولشيفسكي، 1978. تصنيفات الأركوصورات (باستثناء التماسيح). تجوالات العصر الوسيط. 1، 1-50.
  84. ^ أولشيفسكي، جي، 1991، مراجعة للفئة الفرعية أركوصوريا كوب، 1869، باستثناء كروكوديليا المتقدمة. ميزوزويك مياندرينغ 2، 196 صفحة
  85. ^ اي بي سي دي غلوت ، دونالد ف. (1997). "الألوصور". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه، الصفحات من  105 إلى 117. ISBN 978-0-89950-917-4.
  86. ^ "Apatodonmirus". قاعدة بيانات الثيروبود . تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2018 .
  87. ^ أوزبورن، هنري فيرفيلد ؛ موك، تشارلز سي. (1921). " كاماراصورس ، أمفيكولياس ، وغيرها من الديناصورات من كوب". مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . سلسلة جديدة. 3 (1): 247– 387. رمز Bibcode :1919GSAB...30..379O. doi :10.1130/GSAB-30-379. hdl : 2027/mdp.39015042532476 .
  88. ^ جاننش ، فيرنر (1920). "Uber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafricas". Sitzungsberichte Gesellschaft Naturforschender Freunde برلين . 8 : 225 - 235.
  89. ^ أب تيكوسكي ، رونالد س. ورو، تيموثي. (2004). "Ceratosauria" في الديناصورات (الثانية). 47-70.
  90. ^ جاننش ، فيرنر (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". باليونتوغرافيكا (في المانيا). 1 (ملحق 7): 1 – 99.
  91. ^ Rauhut, Oliver WM (2005). "بقايا ما بعد الجمجمة لـ "الكويلوروصورات" (الديناصورات، الثيروبودات) من العصر الجوراسي المتأخر في تنزانيا". المجلة الجيولوجية . 142 (1): 97– 107. رمز Bibcode :2005GeoM..142...97R. doi :10.1017/S0016756804000330. S2CID  131517482.
  92. ^ Rauhut, Oliver WM "ديناصورات ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر في تينداجورو (تنزانيا)". أوراق خاصة في علم الحفريات . 86 : 195– 239.
  93. ^ abcd Mortimer, Mickey (21 يوليو 2003). "وأكبر ثيروبود هو..." قائمة بريدية للديناصورات. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2010. تم الاسترجاع في 8 سبتمبر 2007 .
  94. ^ Kurzanov, S.; Efimov, Mikhail B.; Gubin, Yuri M. (2003). "أركوصورات جديدة من العصر الجوراسي في سيبيريا ومنغوليا". مجلة علم الحفريات . 37 (1): 53-57 .
  95. ^ Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. p. 44. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  96. ^ مولنار، رالف إي.؛ فلانري، تيموثي إف.؛ ريتش، توماس إتش في (1981). "ديناصور ثيروبود من فصيلة الألوصوريات من العصر الطباشيري المبكر في فيكتوريا، أستراليا". ألشيرينجا . 5 (2): 141– 146. رمز المكتبة : 1981Alch....5..141M. doi : 10.1080/03115518108565427.
  97. ^ ويلز، صامويل ب. (1983). " ألوصور (سحالي، ثيروبودا) لم يصل بعد إلى أستراليا". مجلة علم الحفريات . 57 (2): 196.
  98. ^ مولنار، رالف إي.؛ فلانري، تيموثي إف.؛ ريتش، توماس إتش في (1985). " الألوصور الأسترالي بعد كل شيء". مجلة علم الحفريات . 59 (6): 1511– 1535.
  99. ^ Chure, Daniel J. (1998). "إعادة تقييم الألوصور الأسترالي وتأثيراته على مفهوم الملجأ الأسترالي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (3، ملحق): 1– 94. doi :10.1080/02724634.1998.10011116.
  100. ^ أزوما، يويتشي؛ كوري، فيليب ج. (2000). "كارنوصور جديد (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في اليابان" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (12): 1735– 1753. رمز Bibcode :2000CaJES..37.1735A. doi :10.1139/e00-064.
  101. ^ Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2009). Sereno, Paul (محرر). "الديناصورات الجديدة من العصر الطباشيري الأوسط (أحدث الديناصورات الألبانية) من وينتون، كوينزلاند، أستراليا". PLOS ONE . 4 (7): e6190. Bibcode :2009PLoSO...4.6190H. doi : 10.1371/journal.pone.0006190 . PMC 2703565. PMID  19584929. 
  102. ^ Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Pais, DF; Salisbury, SW (2010). "إعادة تقييم لحيوانات الديناصورات غير الطيرية من العصر الطباشيري من أستراليا ونيوزيلندا: دليل على تقاربها مع جندوانا" (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (2): 257– 300. رمز Bibcode :2010JSPal...8..257A. doi :10.1080/14772011003594870. S2CID  130568551. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  103. ^ abc Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. ص  94- 96.
  104. ^ كامبيوني، ن. إ. إيفانز، د. سي. براون، سي. إم. كارانو، إم. تي (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطيرية باستخدام تحويل نظري إلى نسب رباعية الأرجل". طرق في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913– 923. رمز Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281.
  105. ^ ab Foster, John R. (2003). التحليل البيئي القديم للحيوانات الفقارية في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 23. البوكيرك: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 37.
  106. ^ abcd Foster, John (2007). "Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص  170- 176. ISBN 978-0-253-34870-8. OCLC  77830875.
  107. ^ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; Manning, Phillip L. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and ostological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica . 12 (3): غير مرقم. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2009. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2009 .
  108. ^ ab Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (1 نوفمبر 2023). "العظام الكبيرة: كيف أثر تخزين الدهون والتكيفات الأخرى على بيئة البحث عن الطعام لدى الثيروبودات الكبيرة". PLOS ONE . 18 (11): e0290459. Bibcode :2023PLoSO..1890459P. doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN  1932-6203. PMC 10619836. PMID 37910492  . 
  109. ^ فوستر، جون. 2007. العصر الجوراسي الغربي: الديناصورات في تكوين موريسون وعالمها . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 117.
  110. ^ موتاني، ريوسوكي (2021). "تقدير الجنس من علم التشكل في الحيوانات الحية والديناصورات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 192 (4): 1029-1044 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa181 .
  111. ^ مولنار، رالف إي. (1977). "التشابهات في تطور هياكل القتال والعرض في الطيور والثدييات ذوات الحوافر". نظرية التطور . 3 : 165-190 .
  112. ^ بول، جريجوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 91 والشكل 4-5 (93).
  113. ^ مادسن، 1976؛ لاحظ أن ليس كل الناس يتفقون على مكان انتهاء الرقبة وبداية الظهر، وبعض المؤلفين مثل جريجوري إس بول يفسرون العدد على أنه 10 فقرات للرقبة و13 فقرة للظهر.
  114. ^ بول، جريجوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 277.
  115. ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "حول وجود الفوركولا في بعض الثيروبودات غير المانيرابتورية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 573– 577. Bibcode :1996JVPal..16..573C. doi :10.1080/02724634.1996.10011341.
  116. ^ Middleton, Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 128 (2): 149– 187. doi :10.1006/zjls.1998.0193. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 أكتوبر 2007. تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2007 .
  117. ^ abc Carpenter, Kenneth (2002). "ميكانيكا حيوية الأطراف الأمامية للديناصورات الثيروبودية غير الطيرية أثناء الافتراس". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59– 76. doi :10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  118. ^ مارتن، أ. ج. (2006). مقدمة لدراسة الديناصورات. الطبعة الثانية. أكسفورد، دار بلاكويل للنشر. 560 صفحة. ISBN 1-4051-3413-5 . 
  119. ^ بول، جريجوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 113؛ لاحظ الرسوم التوضيحية لألوصوروس في 310 و311 أيضًا؛ فسر مادسن (1976) هذه العظام على أنها أجزاء علوية محتملة من عظام مشط القدم الداخلية.
  120. ^ ab Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R.; Pittman, Michael; Milner, Andrew RC; Cuesta, Elena; O'Connor, Jingmai; Loewen, Mark; Currie, Philip J.; Mateus, Octávio; Kaye, Thomas G.; Delcourt, Rafael (يونيو 2022). "مورفولوجيا وتوزيع القشور والتكوينات العظمية الجلدية وغيرها من الهياكل الجلدية غير الريشية في الديناصورات الثيروبودية غير الطيرية". المراجعات البيولوجية . 97 (3): 960-1004 . doi :10.1111/brv.12829. ISSN  1464-7931. PMID  34991180. S2CID  245820672.
  121. ^ فون هوين، فريدريش (1926). “السوريشيا آكلة اللحوم في تكوينات الجورا والطباشيري، خاصة في أوروبا”. ريفيستا ديل متحف دي لا بلاتا . 29 : 35 – 167.
  122. ^ رومر، ألفريد س. (1956). علم عظام الزواحف . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-89464-985-1.
  123. ^ رومر، ألفريد س. (1966). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-7167-1822-2.
  124. ^ ستيل ، ر. (1970). "الجزء 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/موسوعة علم الحفريات القديمة ". دار غوستاف فيشر، شتوتغارت : 1–87 .
  125. ^ ووكر، أليك د. (1964). "الزواحف الترياسية من منطقة إلجين: أورنيثوسوكس وأصل الديناصورات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 248 (744): 53– 134. رمز Bibcode :1964RSPTB.248...53W. doi :10.1098/rstb.1964.0009. JSTOR  2416617. S2CID  86378219.
  126. ^ ab Lambert, David; the Diagram Group (1983). "Allosaurids". دليل ميداني للديناصورات . نيويورك: Avon Books. ص 80-81. ISBN 978-0-380-83519-5.
  127. ^ لامبرت، ديفيد؛ مجموعة الرسم البياني (1990). "الألوصورات". كتاب بيانات الديناصورات . نيويورك: كتب أفون. ص. 130. رقم ISBN 978-0-380-75896-8.
  128. ^ ab Benson, RBJ; Carrano, MT; Brusatte, SL (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dynamics (Theropoda: Allosauroidea) that survivors to the latest Mesozoic" (PDF) . Naturwissenschaften . 97 (1): 71– 78. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  129. ^ بول، جريجوري س. (1988). "مجموعة الألوصورات-التيرانوصورات"، الديناصورات المفترسة في العالم . 301-347.
  130. ^ هولتز، توماس ر. الابن (1994). "الوضع التطوري للتيرانوصوريات: الآثار المترتبة على تصنيفات الثيروبودات". مجلة علم الحفريات . 68 (5): 1100– 1117. رمز Bibcode :1994JPal...68.1100H. doi :10.1017/S0022336000026706. JSTOR  1306180. S2CID  129684676.
  131. ^ Rauhut, Oliver WM; Pol, Diego (11 ديسمبر 2019). "ألوصوريات قاعدية محتملة من تكوين كانادون أسفالتو في الأرجنتين في أوائل العصر الجوراسي الأوسط تسلط الضوء على عدم اليقين التطوري في الديناصورات الثيروبودية التيتانورانية". التقارير العلمية . 9 (1): 18826. doi :10.1038/s41598-019-53672-7. ISSN  2045-2322. PMC 6906444. PMID 31827108  . معلومات تكميلية
  132. ^ لي، أندرو هـ.؛ ويرنينج، س (2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتناسب مع نماذج نمو الزواحف". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (2): 582– 587. رمز Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID  18195356. 
  133. ^ ab Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). "الأنسجة العظمية المرضية في نسر الديك الرومي والديناصور غير الطائر: الآثار المترتبة على تفسير العظام داخل العظم والعظام الشعاعية الليفية في الديناصورات الأحفورية". Anat. Rec . 292 (9): 1478– 1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID  19711479. S2CID  41596233.
  134. ^ "قد تساعد ديناصورات تي ريكس الحامل في تحديد جنس الديناصورات". ساينس ديلي . 15 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2016.
  135. ^ لووين، مارك أ. (2002). "التغيرات الجينية في عضلات الأطراف الخلفية ووظيفتها في الديناصور الجوراسي المتأخر ألوصور ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3، ملحق): 80أ.
  136. ^ كاربنتر، كينيث؛ ساندرز، فرانك؛ ماكوينني، لوري أ؛ وود، لويل (2005). "دليل على العلاقات بين المفترس والفريسة: أمثلة على ألوصور وستيجوصور ". في كاربنتر ، كينيث (محرر). الديناصورات آكلة اللحوم . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص  325- 350. ISBN 978-0-253-34539-4.
  137. ^ فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ وسميث، جوشوا بي. (2004). "علم البيئة القديمة للديناصورات"، في الديناصورات (الطبعة الثانية). 614-626.
  138. ^ Bates, KT; Falkingham, PL (29 فبراير 2012). "تقدير أقصى أداء للعضة في Tyrannosaurus rex باستخدام ديناميكيات متعددة الأجسام". Biology Letters . 8 (4): 660– 664. doi :10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458. PMID  22378742 . 
  139. ^ Frazzetta, TH; Kardong, KV (2002). "هجوم فريسة من قبل ديناصور ثيروبود كبير". Nature . 416 (6879): 387– 388. Bibcode :2002Natur.416..387F. doi :10.1038/416387a. PMID  11919619. S2CID  4388901.
  140. ^ رايفيلد، إميلي جيه؛ نورمان، دي بي؛ أبشيرش، بي. (2002). "هجوم فريسة من قبل ديناصور ثيروبود كبير: استجابة لفرازيتا وكاردونج، 2002". نيتشر . 416 (6879): 388. رمز Bibcode :2002Natur.416..388R. doi : 10.1038/416388a . S2CID  4392259.
  141. ^ Lautenschlager, Stephan (4 نوفمبر 2015). "تقدير القيود العضلية الهيكلية القحفية في الديناصورات الثيروبودية". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (11): 150495. رمز Bibcode :2015RSOS....250495L. doi :10.1098/rsos.150495. PMC 4680622. PMID  26716007 . 
  142. ^ "من الأفضل أن نأكلك؟ كيف أثرت فكي الديناصورات على النظام الغذائي". ساينس ديلي . 3 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2016.
  143. ^ سنيفيلي، إيريك؛ كوتون، جون ر؛ ريدجلي، رايان؛ ويتمر، لورانس م. (2013). "نموذج ديناميكيات متعدد الأجسام لوظيفة الرأس والرقبة في ألوصور (الديناصورات، ثيروبودا)". Palaeontologia Electronica . 16 (2). doi : 10.26879/338 .
  144. ^ جامعة أوهايو (22 مايو 2013). "ألوصوروس كان يتغذى مثل الصقر أكثر من التمساح: أعمال الهندسة والتشريح تكشف عن اختلافات في أنماط تغذية الديناصورات". ساينس ديلي . تم الاسترجاع في 22 مايو 2013 .
  145. ^ روجرز، سكوت دبليو. (9 مارس 2005). "إعادة بناء سلوكيات الأنواع المنقرضة: رحلة إلى علم الأعصاب القديمة المقارن". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية الجزء أ . 134A (4): 349– 356. doi :10.1002/ajmg.a.30538. ISSN  1552-4825. PMID  15759265.
  146. ^ روجرز، سكوت دبليو. (15 أكتوبر 1999). "ألوصور، التماسيح، والطيور: أدلة تطورية من التصوير المقطعي الحلزوني للجزء الداخلي من الجمجمة". السجل التشريحي . 257 (5): 162– 173. doi :10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. ISSN  0003-276X. PMID  10597341.
  147. ^ ستيفنز، كينت أ. (2006). "الرؤية الثنائية في الديناصورات الثيروبودية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 321– 330. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85694979.
  148. ^ كريستيانسن، بير (1998). "قيم مؤشر القوة لعظام الثيروبود الطويلة، مع تعليقات على نسب الأطراف وإمكانات الحركة السريعة". جايا . 15 : 241– 255. ISSN  0871-5424.
  149. ^ انطون ، م. سانشيز، أنا. ساليسا، مانويل؛ تيرنر، أ (2003). "لدغة ألوصور التي تعمل بالطاقة العضلية (الديناصورات ؛ ثيروبودا): تفسير لمورفولوجيا القحف والأسنان" (PDF) . الدراسات الجيولوجية . 59 (5): 313-323 . دوى :10.3989/egeol.03595-6106. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
  150. ^ Bader, Kenneth; Hasiotis, Stephen (2009). "Application of forensic science techniques to trace fossils on dynamics bones from a quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation, Northeastern Wyoming". PALAIOS . 24 (3). PALAIOS: 140– 158. Bibcode :2009Palai..24..140B. doi :10.2110/palo.2008.p08-058r . تم الاسترجاع في 17 يناير 2024 .
  151. ^ Storrs, Glenn W.; Oser, Sara E.; Aull, Mark (23 سبتمبر 2013). "تحليل إضافي لسرير عظام ديناصور من العصر الجوراسي المتأخر من تكوين موريسون في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، مع إعادة بناء ثلاثية الأبعاد محسوبة". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 103 ( 3-4 ): 443-458 . doi :10.1017/S1755691013000248. ISSN  1755-6910.
  152. ^ لي، روبرتو؛ تشوب، إيمانويل؛ هندريكس، كريستوف؛ ويدل، ماثيو جيه؛ نوريل، مارك؛ هون، ديفيد دبليو إي (14 نوفمبر 2023). "علامات العض والأسنان على ديناصورات السوروبود من تكوين موريسون". مجلة PeerJ . 11 : e16327. doi : 10.7717/peerj.16327 . ISSN  2167-8359. PMC 10655710. PMID 38025762  . 
  153. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (15 أكتوبر 2021). "Carnosaurs as Apex Scavengers: Agent-based simulators reveals possible vulture analogues in late Jurassic Dinosaurs". النمذجة البيئية . 458 : 109706. Bibcode :2021EcMod.45809706P. doi :10.1016/j.ecolmodel.2021.109706. ISSN  0304-3800.
  154. ^ أ ب فوستر، جون (20 أكتوبر 2020). جوراسيك ويست، الإضافة الثانية: الديناصورات في تكوين موريسون وعالمهم. مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 9780253051578.
  155. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (March 1, 2023). "Allosaurus was mostly a scavenger". النمذجة البيئية . 477 : 110261. Bibcode :2023EcMod.47710261P. doi :10.1016/j.ecolmodel.2022.110261. ISSN  0304-3800.
  156. ^ بايانو، ماتيا أ.؛ سيردا، إجناسيو أ.؛ بيرتوزو، فيليبو؛ بول، دييغو (31 يناير 2024). "معلومات جديدة عن الأمراض القديمة في الديناصورات الثيروبودية غير الطيرية: دراسة حالة على الأبيليصوريات في أمريكا الجنوبية". علم البيئة والتطور في بي إم سي . 24 (1): 6. رمز Bibcode : 2024BMCEE..24....6B. doi : 10.1186/s12862-023-02187-x . ISSN  2730-7182. PMC 10829224. PMID 38291378  . 
  157. ^ فارلو، جيمس أو. (1976). "التكهنات حول النظام الغذائي وسلوك البحث عن الطعام للديناصورات آكلة اللحوم الكبيرة". عالم الطبيعة الأمريكي ميدلاند . 95 (1): 186- 191. doi :10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  158. ^ تانكي، دارين هـ. (1998). "سلوك قضم الرأس لدى الديناصورات الثيروبودية: أدلة من علم الأمراض القديمة". جايا (15): 167-184 .
  159. ^ Currie, Philip J. (1999). "Theropods". في Farlow, James؛ Brett-Surman, MK (eds.). The Complete Dinosaur . إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص. 228. ISBN 978-0-253-21313-6.
  160. ^ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "إعادة تقييم الصيد التعاوني الجماعي والتواصل الاجتماعي في Deinonychus antirrhopus وأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية غير الطيرية". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103– 138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628.
  161. ^ Goodchild Drake, Brandon (2004). "عينة جديدة من Allosaurus من شمال وسط وايومنغ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (3، ملحق): 65A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID  220415208.
  162. ^ ab Bakker, Robert T.; Bir, Gary (2004). "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". في Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص  301-342 . ISBN 978-0-253-34373-4.
  163. ^ روجرز، سكوت دبليو. (مايو 2005). "إعادة بناء سلوكيات الأنواع المنقرضة: رحلة إلى علم الأعصاب القديمة المقارن". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية الجزء أ . 134A (4): 349– 356. doi :10.1002/ajmg.a.30538. ISSN  1552-4825. PMID  15759265.
  164. ^ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Kobayashi, Y. (2008). "حِدة الشم لدى الثيروبودات: الآثار البيولوجية القديمة والتطورية". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1657): 667– 673. doi :10.1098/rspb.2008.1075. PMC 2660930. PMID  18957367 . 
  165. ^ روتشيلد، ب.، وتانكي، دي إتش، وفورد، تي إل، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، تحرير تانكي، دي إتش، وكاربنتر، كيه، مطبعة جامعة إنديانا، ص 331-336.
  166. ^ ab Molnar, RE (2001). "علم الأمراض القديمة للثيروبودات: دراسة استقصائية للأدبيات". في Tanke, DH؛ Carpenter, K. (المحرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص  337- 363.
  167. ^ شينغ ، ليدا. روتشيلد، بروس م. دو، تشونلي؛ وانغ، دونغهاو؛ ون، كشيانغ؛ سو جيايين (2 يناير 2024). “حالات علم الأمراض القديمة الجديدة من Allosaurus fragilis (الديناصورات: Theropoda)”. علم الأحياء التاريخي . 36 (1): 203– 208. بيب كود :2024HBio...36..203X. دوى :10.1080/08912963.2022.2155817. ISSN  0891-2963 . تم الاسترجاع في 29 يونيو 2024 – عبر تايلور وفرانسيس أون لاين.
  168. ^ فوستر، جون ر. (2003). التحليل البيئي القديم للحيوانات الفقارية في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 23. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 29.
  169. ^ راسل، ديل أ. (1989). ملحمة في الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: نورث وورد برس. ص  64-70 . ISBN 978-1-55971-038-1.
  170. ^ كاربنتر، كينيث (2006). "أكبر من الكبير: إعادة تقييم نقدية للديناصورات العملاقة العملاقة Amphicoelias fragillimus ". في فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  131-138 .
  171. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". في Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 36 . البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  233- 248.
  172. ^ دودسون، بيتر؛ بهرنسمير، أيه كيه؛ باكر، روبرت تي؛ ماكنتوش، جون إس. (1980). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لأسرّة الديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي". علم الأحياء القديمة . 6 (2): 208-232 . doi :10.1017/S0094837300025768.
  173. ^ ab Mateus, Octávio (2006). "الديناصورات الجوراسية من تكوين موريسون (الولايات المتحدة الأمريكية)، وتكوينات لورينها وألكوباكا (البرتغال)، وأسرّة تنداجورو (تنزانيا): مقارنة". في Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (المحررون). علم الحفريات والجيولوجيا في تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص  223- 231.
  174. ^ Chure, Daniel J. (2000). "استخدام عظام الفرائس من قبل الديناصورات المفترسة في أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية، مع تعليقات على استخدام عظام الفرائس من قبل الديناصورات في جميع أنحاء العصر الوسيط". Gaia . 15 : 227– 232. ISSN  0871-5424.
  175. ^ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D'Amore, Domenic C. (27 مايو 2020). "الترددات العالية لعلامات عض الثيروبود توفر دليلاً على التغذية والنهب وأكل لحوم البشر المحتمل في نظام بيئي مجهد في أواخر العصر الجوراسي". PLOS ONE . 15 (5): e0233115. Bibcode :2020PLoSO..1533115D. doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN  1932-6203. PMC 7252595. PMID 32459808  . 
  • الوسائط المتعلقة بالألوصور في ويكيميديا ​​كومنز
  • عينات ومناقشات ومراجع تتعلق بـ Allosaurus fragilis في قاعدة بيانات Theropod
  • حفرية ولاية يوتا، ألوصور، أرشيف 17 يونيو 2010، على موقع واي باك مشين ، من بايونير: مكتبة يوتا الإلكترونية
  • ترميم MOR 693 ("Big Al") واستعادة العضلات والأعضاء في موقع الرسم الهيكلي الخاص بـ Scott Hartman
  • قائمة بالعديد من الأنواع المحتملة من الألوصورات... محفوظ في 24 مارس 2005، على موقع واي باك مشين
  • بيانات متعلقة بـ Allosaurus في ويكي أنواع
  • ويكي الأطفال:الديناصورات/الألوصور في ويكي الكتب
  • تعريف القاموس للألوصور في ويكاموس
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ألوصور&oldid=1269678774"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate