أورنيثوليستس

Ornitholestes (من اليونانية القديمة ὄρνις ( órnis )، بمعنى "طائر"، و λῃστής ( lēistḗs )، بمعنى "سارق"، وبالتالي "سارق الطيور") هو ديناصور ثيروبود صغير من العصر الجوراسي المتأخر( عضو حوض بروشي من تكوين موريسون ، العصر الكيمريدجي الأوسط، منذ حوالي 154 مليون سنة [ 1 ] ) في غرب لوراسيا (المنطقة التي أصبحت فيما بعد أمريكا الشمالية ).

حتى الآن، لا يُعرف عن جنس أورنيثوليستس سوى هيكل عظمي جزئي واحد ذي جمجمة مهشمة بشدة، عُثر عليه في محجر بون كابين بالقرب من ميديسن بو ، وايومنغ ، عام 1900. وقد وصفه هنري فيرفيلد أوزبورن عام 1903. ونُسبت يد غير مكتملة لاحقًا إلى أورنيثوليستس ، على الرغم من أنها تبدو الآن أنها تنتمي إلى جنس تانيكولاغريوس . والنوع النمطي (والنوع الوحيد المعروف) هو أورنيثوليستس هيرماني . ويُكرّم الاسم العلمي آدم هيرمان، مُحضّر العينات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي .

الاكتشاف والتسمية

عينة نموذجية مثبتة

كان الأورنيثوليستس أول ثيروبود يُكتشف في القرن العشرين. [ 2 ] تم استخراج الهيكل العظمي الأصلي (AMNH 619) في يوليو 1900 من محجر بون كابين في وايومنغ بواسطة بعثة تابعة للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بقيادة بيتر سي. كايسن، وبول ميلر، وفريدريك بريستر لوميس . [ 3 ] [ 4 ] وهو هيكل عظمي جزئي مع جمجمة، يشمل العديد من عناصر العمود الفقري، والأطراف الأمامية، والحوض، والأطراف الخلفية. أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن اسمًا على العينة ووصفها علميًا في عام 1903. [ 5 ] اسم الجنس أورنيثوليستس ، الذي اقترحه ثيودور جيل في البداية ، مشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين ὄρνις ( أورنيس )، وتعني "طائر"، وλῃστής ( ليستيس )، وتعني "لص". [ 6 ] [ 7 ] يُكرّم اسم النوع ( O. hermanni ) آدم هيرمان، كبير المُجهّزين في المتحف، الذي أشرف على ترميم الهيكل العظمي وتركيبه. [ 3 ]

في وصفه لجنس أورنيثوليستس عام 1903، نسب أوزبورن يدًا غير مكتملة (AMNH 587) إلى هذا الجنس. [ 8 ] ومع ذلك، وكما أشار غريغوري س. بول (1988)، فإن سوء حفظ العناصر المقابلة في العينة الأصلية جعل هذا الربط "مؤقتًا". [ 9 ] في عام 2005، وصف كينيث كاربنتر وآخرون ديناصورًا ثيروبوديًا صغيرًا جديدًا، هو تانيكولاغريوس ، الذي عُثر على هيكله العظمي في محجر بون كابين على بُعد بضع مئات من الأمتار فقط من AMNH 587. [ 10 ] ولأن AMNH 587 كانت مطابقة تقريبًا لليد المحفوظة للعينة الأصلية لتانيكولاغريوس ، فقد اعتُبرت الآن تنتمي إلى ذلك الديناصور وليس إلى أورنيثوليستس . [ 11 ] بعد إعادة التصنيف هذه، أشار فيل سينتر (2006) إلى أن "معرفتنا بأورنيثوليستس لا يمكن استخلاصها الآن إلا من العينة الأصلية". [ 12 ] أفاد جون فوستر (2007) أن بعض الشظايا من محجر دراي ميسا قد تنتمي إلى أورنيثوليستس ، [ 13 ] على الرغم من أنها لم يتم وصفها بعد.

في عام 1920، خلص تشارلز ويتني جيلمور إلى أن Ornitholestes هو نفسه Coelurus ؛ [ 14 ] وفي عام 1934، لم يعترف أوليفر بيري هاي إلا باختلاف على مستوى النوع، حيث أطلق اسم Coelurus hermanni ، [ 15 ] ولكن في عام 1980 أعاد جون أوستروم إحياء الجنس. [ 16 ]

وصف

مقارنة أحجام طائر الأورنيثوليستس

في وصفه عام 1903، كتب أوزبورن أن طول أورنيثوليستس، على امتداد "الجمجمة والعمود الفقري بعد إعادة بنائهما"، كان 2.22 متر (7.28 قدم) . [ 3 ] إلا أن هذه الإعادة كانت غير دقيقة، إذ استندت جزئيًا إلى إعادة بناء أوثنييل تشارلز مارش لهيكل أنشيسورس ، وهو أحد أسلاف السوروبودومورف ، وكان كل من العنق والجذع أطول من اللازم. [ 17 ] وقدّر كل من ديفيد نورمان (1985) وجون فوستر (2007) أن طول أورنيثوليستس يبلغ حوالي مترين (6.6 قدم) . [ 18 ] وذكر غريغوري س. بول في كتابه "الديناصورات المفترسة في العالم" الصادر عام 1988 أن طول أورنيثوليستس يبلغ حوالي 2.08 متر (6.82 قدم) . [ 19 ] قدّر كلٌّ من بول (1988) وفوستر (2007) أن وزن أورنيثوليستس يبلغ 12.6 كيلوغرامًا (27.8 رطلًا) . [ 20 ] واقترح جون أ. لونغ وبيتر شوتين (2008) رقمًا أعلى قليلًا، وهو 15 كيلوغرامًا (33 رطلًا) . [ 21 ]          

كان الأورنيثوليستس حيوانًا لاحمًا يمشي على قدمين. [ 22 ] كان رأسه أصغر نسبيًا من رؤوس معظم الديناصورات المفترسة الأخرى، لكن جمجمته كانت ضخمة البنية، ذات خطم قصير وفك سفلي قوي. [ 23 ] كانت محاجر العينين كبيرة جدًا، إذ بلغ طولها أكثر من 25% من طول الجمجمة. [ 24 ] لا يوجد ما يشير إلى وجود حلقة صلبة . [ 25 ]

استعادة الحياة

كانت الأسنان الأمامية لـ "أورنيثوليستس" مخروطية الشكل نوعًا ما، ذات حواف مسننة أقل حدة؛ أما الأسنان الخلفية فكانت منحنية للخلف وذات حواف مسننة أكثر حدة، على غرار أسنان الديناصورات الثيروبودية الأخرى. [ 26 ] أحصى هنري فيرفيلد أوزبورن (1903) أربعة أسنان في عظم الفك العلوي ، وكان السن الأمامي هو الأكبر في الفك العلوي. [ 27 ] في المقابل، صوّر غريغوري س. بول (1988) الجمجمة بثلاثة أسنان فقط متبقية في عظم الفك العلوي، وهي أصغر بكثير من تلك التي رسمها أوزبورن. [ 28 ] احتوى كل عظم فك علوي (العظم الرئيسي الحامل للأسنان في الفك العلوي) على عشرة أسنان، واحتوى كل عظم فك سفلي (العظم الحامل للأسنان في الفك السفلي) على اثني عشر سنًا. [ 29 ] كانت صفوف أسنان الأورنيثوليستس قصيرة، وكان صف الأسنان السفلي أقصر من صف الأسنان العلوي، [ 30 ] على الرغم من أن عظم الفك السفلي نفسه كان طويلًا بشكل استثنائي في الجزء الخلفي، حيث وصل إلى نقطة أسفل منتصف تجويف العين. [ 31 ] لم تمتد الأسنان إلى الخلف حتى محاجر العين، ولم يمتد أي من صفي الأسنان لأكثر من ثلث الجمجمة. [ 32 ]

رسم توضيحي لجمجمة النموذج الأصلي

تظهر منطقة من العظم المكسور قرب فتحة الأنف الخارجية بارزةً للأعلى، مما دفع غريغوري س. بول إلى اقتراح في كتابه " الديناصورات المفترسة في العالم " (1988) أن الأورنيثوليستس كان يمتلك قرنًا أنفيًا "يشبه عرف الدجاجة في شكله". [ 33 ] رفض كلٌ من أوليفر دبليو إم راوهوت (2003) وكينيث كاربنتر وآخرون (2005أ) هذا التفسير، وأشارا إلى أن بروز العظم للأعلى كان نتيجةً لسحق الجمجمة بعد الوفاة. [ 34 ] لم يعد رسم بول المُحدَّث للأورنيثوليستس في كتابه "دليل برينستون الميداني للديناصورات" (2010) يتضمن القرن الأنفي. [ 35 ]

يد النموذج الأصلي، مع استعادة الإصبع الأول على اليمين

كان لدى الأورنيثوليستس رقبة قصيرة نسبيًا ذات انحناء طفيف على شكل حرف S. [ 36 ] وكان ذيله طويلًا يشبه السوط، ويشكل أكثر من نصف طول جسمه. [ 37 ] لم تُحفظ جميع الفقرات، لكن أوزبورن (1917) قدّر أن الأورنيثوليستس كان لديه تسع أو عشر فقرات عنقية (رقبة)، وثلاث عشرة فقرة ظهرية (ظهر)، وأربع فقرات عجزية (ورك)، ومن 39 إلى 44 فقرة ذيلية (ذيل). [ 38 ] وسجل كاربنتر وآخرون (2005أ) أن العينة تحتوي على خمس فقرات عجزية. [ 39 ] كان الأورنيثوليستس من الثيروبودات قصيرة الجسم، وانعكس ذلك في قصر أبعاد الفقرات العنقية والظهرية من الأمام إلى الخلف. [ 40 ]

كانت الأطراف الأمامية لـ Ornitholestes طويلة نسبيًا، إذ بلغ طولها أقل بقليل من ثلثي طول الأطراف الخلفية. [ 41 ] وكان عظم العضد ( عظم الذراع العلوي) ضخمًا، وأطول قليلًا من عظمي الكعبرة والزند ( عظمي الساعد). [ 42 ] وكان كل من عظم العضد والكعبرة مستقيمين. [43] وكانت مخالب الإصبعين الأول والثاني من اليد متقاربة في الحجم. [ 44 ] وعلى الرغم من عدم حفظ الظفر الثالث لليد، إلا أن الاستقراء من أقرب أقرباء Ornitholestes يشير إلى أنه كان على الأرجح أقصر من الظفرين الأولين. [ 44 ]

يُصوَّر الأورنيثوليستس غالبًا على أنه ثيروبود سريع ذو أرجل طويلة، لكن عظام أطرافه السفلية كانت قصيرة نسبيًا. [ 45 ] وقد حسب أوزبورن (1917) أن عظم الساق (الظنبوب) المفقود كان طوله حوالي 70.6% فقط من طول عظم الفخذ. [ 46 ] وكانت عظام مشط القدم متقاربة، لكنها غير ملتحمة. [ 47 ] وكما هو معتاد في الثيروبودات، كانت أقدامه ثلاثية الأصابع (بثلاثة أصابع تحمل الوزن ومخالب). [ 48 ] ولاحظ جون هـ. أوستروم (1969) أن مخلب الإصبع الثاني (الإصبع الأقرب إلى القدم) كان أكبر من مخلبي الإصبعين الثالث والرابع، واقترح أن هذا الإصبع ربما كان يحمل مخلبًا منجليًا معدلًا مشابهًا لمخلب الدينونيكوس . [ 49 ] ومع ذلك، وكما لاحظ كل من أوستروم (1969) وبول (1988)، فإن سوء حفظ الإصبع الثاني يجعل من الصعب تأكيد هذه الفرضية. [ 50 ]

تصنيف

كانت رتبة السيلوروصورات الفرعية ، التي صاغها فريدريك فون هوين عام 1914 ، تُصنف تقليديًا كمجموعة تصنيفية شاملة تضم جميع الثيروبودات الصغيرة. [ 51 ] ونظرًا لصغر حجمه، صُنِّف الأورنيثوليستس عمومًا ضمن السيلوروصورات. [ 52 ] في عام 1986، أعاد جاك غوتييه تعريف هذا المصطلح والعديد من المصطلحات الأحفورية الأخرى بطريقة أكثر دقة، استنادًا إلى الأساليب التفرعية . عُرِّفت التيتانورا بأنها الطيور الحديثة وجميع الثيروبودات الأقرب صلةً بالطيور الحديثة من السيراتوصورات ، بينما شملت السيلوروصورات الآن جميع أفراد التيتانورا الأقرب صلةً بالطيور الحديثة من الكارنوصورات . [ 53 ] في عام 1988، اقترح غريغوري س. بول أن الأورنيثوليستس كان مشابهًا جدًا في بنية الجمجمة للبروسيراتوصور ، وهو ثيروبود من العصر الجوراسي الأوسط من إنجلترا. [ 25 ] وضع هذين الجنسين معًا في فصيلة Ornitholestinae - وهي فصيلة فرعية جديدة ضمن عائلة Allosauridae - وتكهن بأنهما أقرب صلةً بالألوصور الأكبر حجمًا بكثير من غيرهما من الثيروبودات الصغيرة. [ 54 ] ومع ذلك، ثبت عدم صحة تصنيف Ornitholestes و Proceratosaurus كأقارب للألوصورات (إذ ثبت لاحقًا أن الأخير من التيرانوصورات )، وتخلى بول عنه في النهاية. [ 55 ] أظهرت جميع التحليلات التصنيفية المنشورة أن Ornitholestes هو من السيلوروصورات كما حددها غوتييه. وقد أظهرت بعض التحليلات دعمًا لفرضية أنه العضو الأكثر بدائية في مجموعة Maniraptora ، على الرغم من أن تحليلات أكثر شمولًا أشارت إلى أنه أكثر بدائية من Maniraptoriformes ، وربما يكون قريبًا من "الكومبسوجناثيد" Juravenator starkii . [ 56 ]

هيكل النموذج الأصلي الذي يعود إلى أوائل القرن العشرين في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، والذي لا يزال قائماً على حاله إلى حد كبير اليوم

توضح شجرة العائلة التالية توليفًا للعلاقات بين المجموعات الرئيسية من السيلوروصورات بناءً على دراسات مختلفة أجريت في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 57 ]

في ملخص تم تقديمه في مؤتمر جمعية علم الحفريات الفقارية لعام 2021 ، وجدت كيمبرلي تشابيل وزملاؤها "أدلة قوية" على أن أورنيثوليستس هو أقدم أنواع الأوفيرابتوروصورات ، وذلك بناءً على تحليل التصوير المقطعي المحوسب للجمجمة. [ 58 ]

علم الأحياء القديمة

في دراسة أجراها بروس روتشيلد وعلماء حفريات آخرون عام 2001، تم فحص 20 عظمة قدم منسوبة إلى Ornitholestes بحثًا عن علامات كسر الإجهاد ، ولكن لم يتم العثور على أي منها. [ 59 ]

وظيفة الطرف الأمامي

هيكل عظمي معلق كما لو كان يطارد أوثنيليا

استخدمت دراسة بيوميكانيكية أجراها فيل سينتر (2006) قوالب مفصلية للطرف الأمامي الأيمن لعينة أورنيثوليستس النموذجية لتحديد نطاق حركته. [ 60 ] وجد سينتر أن الساعد (عظم العضد) يمكنه التأرجح بحرية ضمن نطاق 95 درجة . [ 61 ] عند ثنيه (ثنيه للداخل) عند مفصل الكوع إلى أقصى حد ممكن، شكل عظم العضد (عظم الذراع العلوي) وعظم الكعبرة (عظم الذراع السفلي) زاوية 53 درجة. [ 61 ] تُعد قدرة أورنيثوليستس على ثني الساعد بزاوية حادة أكثر من 90 درجة سمة مميزة لرتبة مانيرابتوريفورميس، ولكنها غائبة في الديناصورات اللاحمة الأكثر بدائية مثل سيلوفيسيس وألوصور . [ 62 ]

حتى عند فرد المرفق بالكامل ، لم يشكل الساعد زاوية مستقيمة ، إذ كان ينقصه 22 درجة. [ 61 ] وكان من المستحيل كبّ الساعد (أي لفه لجعل راحة اليد متجهة للأسفل)، لأن عظمي الكعبرة والزند يفتقران إلى أسطح دوارة، مما يعني أن الساعد كان في حالة استلقاء دائمة . [ 44 ]

عندما كان طائر الأورنيثوليستس يثني مرفقيه، كان ذلك يؤدي إلى تحرك ساعديه نحو الداخل، باتجاه خط منتصفه. [ 63 ] وربما كان يستخدم هذه القدرة للإمساك بالفريسة بكلتا يديه في آن واحد. [ 64 ]

نظام عذائي

يصور هذا الرسم التوضيحي لتشارلز ر. نايت طائر الأورنيثوليستس وهو يصطاد طائر الأركيوبتركس ، على الرغم من أنهما لم يكونا معاصرين.

أشار هنري فيرفيلد أوزبورن، في وصفه لـ "أورنيثوليستس " عام 1903، إلى أسنانه الأمامية الكبيرة والمخروطية، وقوة إمساك يده السريعة، وقوة توازن ذيله؛ وقد فسّر هذه الصفات على أنها تكيفات لاصطياد الطيور المعاصرة. [ 3 ] لاحقًا، تراجع أوزبورن عن هذه الفرضية، مقترحًا في عام 1917 أن "أورنيثوليستس" يمثل المراحل الأولى من الانتقال من نمط حياة لاحم إلى نمط حياة نباتي، ولكن ليس قبل أن يرسم تشارلز ر. نايت رسمًا توضيحيًا مؤثرًا وواسع الانتشار لـ "أورنيثوليستس" وهو يطارد "أركيوبتركس" . [ 65 ] استمر ظهور رسم نايت، ورسومات أخرى مستوحاة منه، في كتب الديناصورات الموجهة لعامة الجمهور طوال القرن العشرين. [ 52 ]

أقرّ ديفيد نورمان (1985) بأنه "من الممكن، وإن لم يكن مرجحًا جدًا" أن يكون الأورنيثوليستس قد اصطاد الطيور البدائية وأكلها. [ 66 ] مع ذلك، اقترح معظم الباحثين المعاصرين نظامًا غذائيًا يعتمد على الفقاريات الأرضية الصغيرة. فالضفادع، والسلمندرات، والثدييات، والسحالي، والديناصورات ذات الرأسين ، وصغار الديناصورات، كلها كانت تُشكّل فرائس محتملة. [ 67 ] ورأى غريغوري س. بول (1988) أن الأورنيثوليستس ربما استخدم أسنانه الأمامية المخروطية الشكل لاصطياد الأسماك. [ 33 ] واقترح نورمان (1985) أن الجمجمة والفكين القويين ربما مكّنا الأورنيثوليستس من افتراس "فرائس أكبر حجمًا وأكثر نشاطًا" من غيرها من الديناصورات اللاحمة الصغيرة. [ 68 ] وفي هذا السياق، تكهن ديفيد لامبرت (1993) بأن الأورنيثوليستس ، إذا كان صيادًا جماعيًا، فربما كان قادرًا على "مواجهة الأورنيثوبودات بحجم كامبتوصور نصف مكتمل النمو ". [ 69 ]

في عام 2007، اقترح جون فوستر، المتخصص في تكوين موريسون، احتمال وجود تجزئة بيئية بين أورنيثوليستس وسيلوروس المعاصر له ، والذي كان ضمن نفس النطاق الحجمي. [ 70 ] افترض فوستر أن أورنيثوليستس ذو العيون الكبيرة ربما كان متخصصًا في الصيد الليلي ، بينما ربما ركز سيلوروس على أنواع الفرائس النشطة نهارًا. [ 70 ] إلا أن فوستر أشار إلى أن هذه الفرضية كانت تخمينية إلى حد كبير؛ إذ إن عدم وجود جمجمة محفوظة من سيلوروس يجعل من المستحيل التحقق مما إذا كانت عيناه أصغر نسبيًا من عيني أورنيثوليستس . [ 71 ]

وقدّر بول (1988) أن طائر الأورنيثوليستس ذو الدم الحار الذي يزن 12 كيلوغراماً (26 رطلاً) يحتاج إلى حوالي 700 غرام (1.54 رطلاً) من اللحم يومياً. [ 72 ]    

الريش

افترض عالم الطيور بيرسي لوي في عام 1944 أن الأورنيثوليستس ربما كان يمتلك ريشًا. [ 73 ] ومع ذلك، تم تجاهل هذا التفسير إلى حد كبير لأكثر من نصف قرن؛ إذ صوّرت معظم عمليات إعادة بناء الديناصورات الثيروبودية، بما في ذلك الأورنيثوليستس ، هذه الديناصورات بجلد حرشفي يشبه جلد الزواحف. وكان كتاب غريغوري س. بول "الديناصورات المفترسة في العالم " (1988) أحد الاستثناءات القليلة لذلك . [ 74 ] تنبأ كتاب روبرت ت. باكر " هرطقات الديناصورات " (1986) بدقة بوجود ريش على الدروميوصورات، وزعم أن جميع الديناصورات كانت من ذوات الدم الحار، ومع ذلك لم يدرج الريش في رسمه التوضيحي للأورنيثوليستس . [ 75 ]

في عام ١٩٩٦، اكتُشف ديناصور سينوسوروبتريكس، وهو من فصيلة السيلوروصورات البدائية ، في الصين. أظهرت الأحفورة المحفوظة جيدًا أن هذا الديناصور كان مغطى بريش بدائي يشبه الفراء. ونتيجةً لهذا الاكتشاف واكتشافات أخرى مماثلة، يرجح معظم علماء الحفريات الآن أن جميع السيلوروصورات كانت تمتلك ريشًا عازلًا من نوع ما، أو أنها تنحدر من أسلاف تمتلكه. [ ٧٦ ] واستنادًا إلى موقعه التطوري، استنتج جون فوستر (٢٠٠٧) أن ريش أورنيثوليستس كان على الأرجح أكثر بدائية من ريش الطيور؛ إذ من المحتمل أنه "كان يغطي الجسم باستثناء الساقين بطبقة قصيرة، وربما بريش أطول يبطن الجزء العلوي من الجمجمة أو الرقبة والحافة الخلفية للساعدين". [ ٧٧ ] وبافتراض وجوده، لكان هذا الريش قد استُخدم للعزل، وربما أيضًا لحضانة البيض . [ ٧٧ ]

مراجع

  1. تيرنر، سي إي وبيترسون، إف، (1999). "علم الطبقات الحيوية للديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي العلوي في غرب الولايات المتحدة الأمريكية" الصفحات 77-114 في جيليت، دي دي (محرر)، علم الحفريات الفقارية في يوتا . منشورات متنوعة لهيئة المسح الجيولوجي في يوتا 99-1.
  2. فاستوفسكي وويشامبل (2005)، ص 291
  3. 1 2 3 4 أوزبورن (1903)، ص 459
  4. برينكمان، بول د. 2010، اندفاع الديناصورات الجوراسي الثاني: المتاحف وعلم الأحياء القديمة في أمريكا في مطلع القرن العشرين . مطبعة جامعة شيكاغو، ص 345، رقم ISBN 978-0-226-07472-6
  5. أوزبورن (1903)، ص 459-464
  6. أوزبورن (1903)، ص 459؛ أوزبورن (1917)، ص 733
  7. كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 152. 
  8. أوزبورن (1903)، ص 459؛ أوزبورن (1917)، ص 736
  9. بول (1988ب)، ص 3
  10. كاربنتر وآخرون (2005ب)، ص 23، 39
  11. كاربنتر وآخرون (2005ب)، ص 39
  12. سينتر (2006)، ص 1029
  13. فوستر (2007)، ص 78، 179
  14. جيلمور، سي دبليو، 1920، "علم عظام الديناصورات اللاحمة في المتحف الوطني للولايات المتحدة، مع إشارة خاصة إلى جنسي أنتروديموس (ألوصور) وسيراتوصور"، نشرة المتحف الوطني الأمريكي CX : 1-154
  15. هاي، أو بي، 1930، الببليوغرافيا الثانية وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية . مؤسسة كارنيجي في واشنطن. 390(II): 1-1074
  16. أوستروم (1980)
  17. أوزبورن (1917)، ص 735؛ بول (1988ب)، ص 3
  18. نورمان (1985)، ص 39؛ فوستر (2007)، ص 178
  19. بول (1988أ)، ص 305
  20. بول (1988أ)، ص 305؛ فوستر (2007)، ص 178
  21. ^ لونج وسكوتن (2008)، ص. 73
  22. لامبرت (1993)، ص 79
  23. بول (1988أ)، ص 306؛ نورمان (1985)، ص 42؛ نورمان (1990)، ص 293
  24. أوزبورن (1903)، ص 460؛ تشور (1998)، ص 238
  25. 1 2 بول (1988ب)، ص. 6
  26. بول (1988ب)، ص 3؛ نورمان (1990)، ص 293
  27. أوزبورن (1903)، ص 460؛ أوزبورن (1917)، ص 734
  28. بول (1988ب)، ص 4؛ نورمان (1990)، ص 293
  29. أوزبورن (1903)، ص 460
  30. بول (1988ب)، ص 3؛ نورمان (1990)، ص 292
  31. ^ كريستيانو دال ساسو وسيمون ماجانوكو، 2011،Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) من العصر الطباشيري السفلي في إيطاليا – علم العظام، التقييم الجيني، علم السلالة، تشريح الأنسجة الرخوة، علم الحفريات وعلم الأحياء القديمة ، Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII (I): 1-281
  32. أوزبورن (1903)، ص 460؛ نورمان (1990)، ص 293
  33. 1 2 بول (1988أ)، ص 303
  34. راوهوت (2003)، ص 27؛ كاربنتر وآخرون (2005أ)، ص 53
  35. بول (2010)، ص 123
  36. كاربنتر وآخرون (2005أ)، الصفحات 49، 54
  37. أوزبورن (1917)، ص 734؛ لامبرت (1993)، ص 78
  38. أوزبورن (1917)، ص 735-736
  39. كاربنتر وآخرون (2005أ)، ص 58
  40. كاربنتر وآخرون (2005أ)، ص 49، 69
  41. أوستروم (1969)، ص 146؛ بول (2002)، ص 236
  42. أوزبورن (1917)، ص 738؛ كاربنتر وآخرون (2005ب)، ص 45
  43. كاربنتر وآخرون (2005أ)، ص 60، 62
  44. 1 2 3 سينتر (2006)، ص 1030
  45. بول (1988أ)، ص 306
  46. أوزبورن (1917)، ص 737
  47. كاربنتر وآخرون (2005أ)، ص 67
  48. أوزبورن (1903)، ص 463
  49. أوستروم (1969)، ص 161
  50. أوستروم (1969)، ص 161؛ بول (1988ب)، ص 6
  51. بول (1988أ)، ص 188-189؛ نورمان (1990)، ص 280
  52. 1 2 غلوت (1997)، ص 645
  53. ^ هولتز وآخرون. (2004)، ص. 71
  54. بول (1988أ)، ص 302؛ بول (1988ب)، ص 3، 6
  55. بول (2010)، ص 124
  56. غودفرويت، باسكال؛ كاو، أندريا؛ هو، دونغ يو؛ إسكويلي، فرانسوا؛ وو، وينهاو؛ دايك، غاريث (2013). "ديناصور طائر من العصر الجوراسي من الصين يحل لغز التاريخ التطوري المبكر للطيور". مجلة نيتشر . 498 (7454): 359-362 . Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374. S2CID 4364892 .  
  57. هندريكس، سي.، هارتمان، إس. إيه.، وماتيوس، أو. (2015). نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة. مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية ، 12 (1): 1-73.
  58. شابيل، كيمبرلي إي.؛ نوريل، مارك؛ فورد، ديفيد ب.؛ هندريكس، كريستوف؛ راديرماخر، فيكتور ج.؛ بالانوف، إيمي؛ زانو، ليندسي إي .؛ شوينيير، جوناه ن. (2021). "وصف مُنقّح وتحليل تطوري قائم على التصوير المقطعي المحوسب لجمجمة المانيرابتوران القاعدي أورنيثوليستس هيرماني أوزبورن 1903" . برنامج مؤتمر الاجتماع السنوي الحادي والثمانين لجمعية علم الحفريات الفقارية .
  59. روتشيلد، ب.، تانكي، د.هـ. ، وفورد، ت.ل.، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د.هـ.، وكاربنتر، ك. ، مطبعة جامعة إنديانا، ص. 331-336.
  60. ^ سنتر (2006)، ص. 1029-1030
  61. 1 2 3 سنتر (2006)، ص. 1030-1031
  62. سينتر (2006)، ص 1032
  63. ^ سنتر (2006)، ص. 1030-1032
  64. سينتر (2006)، ص 1031
  65. أوزبورن (1917)، ص 733-734؛ غلوت (1997)، ص 645
  66. نورمان (1985)، ص 39
  67. نورمان (1985)، ص 39؛ بول (1988)، ص 306؛ فوستر (2007)، ص 179؛ لونغ وشوتين (2008)، ص 73
  68. نورمان (1985)، ص 42
  69. لامبرت (1993)، ص 78
  70. 1 2 فوستر (2007)، ص 180
  71. فوستر (2007)، ص 180-181
  72. بول (1988أ)، ص 404
  73. ويتمر (1992)، ص 444
  74. بول (1988أ)، ص 122-123، 211
  75. باكر (1986)، ص 99، 310
  76. تشاتيرجي وتيمبلين (2004)، ص 277؛ فاستوفسكي وويشامبل (2005)، ص 329-330؛ كوري (2005)، ص 368
  77. 1 2 فوستر (2007)، ص 179

مصادر