براكيوصور
البراكيوصور ( يُلفظ / ˌbrækiəˈsɔːrəs / ) هو جنس من ديناصورات الصوروبود التي عاشت في أمريكا الشمالية خلال العصر الجوراسي المتأخر ، منذ حوالي 155.6 إلى 145.5 مليون سنة. وصفه لأول مرة عالم الحفريات الأمريكي إلمر إس . ريغز عام 1903 من حفريات عُثر عليها في وادي نهر كولورادو في غرب كولورادو ، الولايات المتحدة. أطلق ريغز على الديناصور اسم البراكيوصور ألتيثوراكس ؛ الاسم العلمي مشتق من اليونانية ويعني "سحلية الذراع"، في إشارة إلى أذرعه الطويلة نسبيًا، أما الاسم النوعي فيعني "الصدر العميق".يُقدّر طول البراكيوصور بما بين 18 و22 مترًا (59 و72 قدمًا) . تتراوح تقديرات كتلة جسم العينة الأصلية غير البالغة بين 28.3 و46.9 طنًا متريًا (31.2 إلى 51.7 طنًا أمريكيًا) . تميزت برقبة طويلة بشكل غير متناسب، وجمجمة صغيرة، وحجم إجمالي كبير، وهي جميعها سمات نموذجية للديناصورات الصوروبودية. وبشكل غير معتاد، امتلك البراكيوصور أطرافًا أمامية أطول من الأطراف الخلفية، مما أدى إلى جذع مائل بشدة، وذيل أقصر نسبيًا.
البراكيوصور هو الجنس الذي سُميت عائلة البراكيوصوريات باسمه ، والتي تضم عددًا قليلًا من الصوروبودات المشابهة. في الواقع، تستند معظم الصور الشائعة للبراكيوصور إلى الجيرافاتيتان ، وهو جنس من ديناصورات البراكيوصوريات من تكوين تينداغورو في تنزانيا . وصف عالم الحفريات الألماني فيرنر ياننش الجيرافاتيتان لأول مرة عام 1914 كنوع من البراكيوصور ، B. brancai ، لكنه نُقل إلى جنس مستقل عام 2009. سُميت ثلاثة أنواع أخرى من البراكيوصور بناءً على حفريات عُثر عليها في أفريقيا وأوروبا ؛ اثنان منها لم يعودا يُعتبران صالحين، وأصبح الثالث جنسًا منفصلًا، وهو لوسوتيتان .
لا تزال العينة النموذجية لـ B. altithorax هي العينة الأكثر اكتمالًا، ويُعتقد أن عددًا قليلًا فقط من العينات الأخرى تنتمي إلى هذا الجنس، مما يجعله أحد أندر الصوروبودات في تكوين موريسون . يُعتبر هذا الديناصور من الحيوانات التي تتغذى على النباتات العالية ، حيث يُحتمل أنه كان يقضم أو يعض النباتات على ارتفاع يصل إلى 9 أمتار (30 قدمًا) عن سطح الأرض. على عكس الصوروبودات الأخرى، لم يكن هذا الديناصور مُهيأً للوقوف على أطرافه الخلفية. وقد استُخدم كمثال على ديناصور كان على الأرجح من ذوات الدم البارد نظرًا لحجمه الكبير وحاجته المُلحة إلى علف كافٍ ، لكن الأبحاث الحديثة تُشير إلى أنه كان من ذوات الدم الحار . يُعد البراكيوصور من بين أكثر الديناصورات شهرةً، وكان يُعتقد في البداية أنه أحد أكبرها ، وقد ظهر في الثقافة الشعبية ، ولا سيما في فيلم حديقة الديناصورات عام 1993 .
تاريخ الاكتشاف
العينة النموذجية
يستند جنس براكيوصور إلى هيكل عظمي جزئي لما بعد الجمجمة، اكتُشف عام 1900 في وادي نهر كولورادو بالقرب من فرويتا، كولورادو . [ 2 ] هذه العينة، التي أُعلنت لاحقًا أنها النموذج الأصلي، تعود إلى صخور عضو بروشي باسين التابع لتكوين موريسون ، وبالتالي فهي من العصر الكيمريدجي المتأخر، أي ما يقارب 154 إلى 153 مليون سنة. [ 3 ] اكتشفها عالم الحفريات الأمريكي إلمر إس. ريغز وفريقه من متحف فيلد كولومبيان ( متحف فيلد للتاريخ الطبيعي حاليًا ) في شيكاغو ، [ 4 ] وهي مُفهرسة حاليًا تحت الرقم FMNH P 25107. [ 1 ]

كان ريغز ورفاقه يعملون في المنطقة نتيجةً لمراسلات مثمرة بين ريغز وستانتون ميريل برادبري، طبيب أسنان في مدينة غراند جانكشن القريبة . في ربيع عام ١٨٩٩، أرسل ريغز رسائل إلى رؤساء بلديات غرب كولورادو ، يستفسر فيها عن مسارات محتملة تؤدي من محطات السكك الحديدية إلى شمال شرق ولاية يوتا ، حيث كان يأمل في العثور على أحافير لثدييات العصر الإيوسيني . [ ٥ ] ولدهشته، أخبره برادبري، وهو جامع أحافير هاوٍ ورئيس أكاديمية غرب كولورادو للعلوم، أن عظام ديناصورات جُمعت بالقرب من غراند جانكشن منذ عام ١٨٨٥. [ ٢ ] شكّك ريغز في هذا الادعاء، لكن رئيسه، أمين قسم الجيولوجيا أوليفر كامينغز فارينغتون، كان حريصًا جدًا على إضافة هيكل عظمي ضخم لديناصور سوروبود إلى المجموعة للتفوق على المؤسسات الأخرى، وأقنع إدارة المتحف باستثمار خمسمائة دولار في رحلة استكشافية. [ ٦ ] وصلوا في ٢٠ يونيو ١٩٠٠، وأقاموا معسكرهم في مزرعة غوت المهجورة. [ 7 ] خلال رحلة استكشافية على ظهور الخيل، عثر هارولد ويليام مينك، مساعد ريغز الميداني، على عظم العضد الخاص بالنموذج FMNH P 25107، [ 4 ] في 4 يوليو، [ 8 ] مُعلنًا أنه "أكبر شيء رأيته حتى الآن!". في البداية، ظن ريغز أن الاكتشاف عبارة عن عينة برونتوصور محفوظة بشكل سيئ ، وأعطى الأولوية للتنقيب في المحجر 12، الذي احتوى على هيكل عظمي واعد لموروصور . بعد أن تأكد من ذلك، عاد في 26 يوليو إلى عظم العضد في المحجر 13، والذي سرعان ما تبين أنه ضخم للغاية، مما أقنع ريغز الحائر بأنه اكتشف أكبر حيوان بري على الإطلاق. [ 9 ]

يقع موقع ريغز كوارري 13 على تلة صغيرة عُرفت لاحقًا باسم تلة ريغز، ويُشار إليها اليوم بلوحة تذكارية. وقد تم الإبلاغ عن المزيد من أحافير البراكيوصور على تلة ريغز، إلا أن بعض الأحافير الأخرى الموجودة على التلة تعرضت للتخريب. [ 8 ] [ 10 ] أثناء التنقيب عن العينة، أخطأ ريغز في تحديد عظم العضد، فظنه عظم فخذ مشوهًا نظرًا لطوله الكبير، وبدا أن هذا الخطأ قد تأكد عند اكتشاف عظم فخذ حقيقي من نفس الهيكل العظمي، بنفس الحجم ومحفوظ جيدًا. في عام 1904، لاحظ ريغز: "لولا الحجم غير المعتاد للأضلاع التي عُثر عليها مصاحبة للعظم، لكانت العينة قد صُنفت على أنها أباتوصور، نظرًا لحالة حفظها السيئة التي تجعلها عديمة القيمة". ولم يتم التعرف على العظم كعظم عضد إلا بعد تحضير المادة الأحفورية في المختبر. [ 11 ] اجتذبت أعمال التنقيب أعدادًا كبيرة من الزوار، مما أدى إلى تأخير العمل واضطر مينكي إلى حراسة الموقع لمنع نهب العظام. في 17 أغسطس، تم تغليف آخر عظمة بالجبس. [ 12 ] بعد رحلة استكشافية ختامية استمرت عشرة أيام، عادت البعثة إلى غراند جانكشن واستأجرت فريقًا وعربة لنقل جميع الأحافير إلى محطة السكة الحديد، وذلك على مدار خمسة أيام؛ ثم استغرق الأمر أسبوعًا آخر لتعبئتها في ثمانية وثلاثين صندوقًا بوزن 5700 كيلوغرام (12500 رطل) . [ 13 ] في 10 سبتمبر، غادر ريغز إلى شيكاغو بالقطار، ووصل في الخامس عشر من الشهر نفسه؛ وقد سمحت شركات السكك الحديدية للركاب والبضائع بالسفر مجانًا، كبادرة علاقات عامة . [ 14 ]

يتكون الهيكل العظمي الأصلي من عظم العضد الأيمن (عظم الذراع العلوي)، وعظم الفخذ الأيمن (عظم الفخذ)، وعظم الحرقفة الأيمن (عظم الورك)، والناتئ الغرابي الأيمن (عظم الكتف)، والعجز (فقرات الورك المندمجة)، والفقرات الصدرية السبع الأخيرة (فقرات الجذع)، والفقرتين الذنبيتين الأخيرتين، بالإضافة إلى عدة أضلاع. [ 4 ] [ 1 ] [ 15 ] وصف ريغز الناتئ الغرابي بأنه من الجانب الأيسر للجسم، [ 4 ] [ 11 ] [ 15 ] لكن الدراسات اللاحقة أظهرت أنه ناتئ غرابي أيمن. [ 1 ] عند اكتشافه، كان الطرف السفلي لعظم العضد، والسطح السفلي للعجز، وعظم الحرقفة، والفقرات الذنبية المحفوظة معرضة للهواء، مما أدى إلى تلفها جزئيًا بفعل عوامل التعرية. لم تكن الفقرات قد انزاحت إلا قليلًا عن وضعها التشريحي الأصلي؛ فقد وُجدت أسطحها العلوية متجهة للأسفل. مع ذلك، انزاحت الأضلاع وعظم العضد والعظم الغرابي إلى الجانب الأيسر من العمود الفقري، مما يشير إلى نقلها بواسطة تيار مائي. ويتضح هذا أيضًا من خلال عظم الحرقفة المعزول للدبلودوكس الذي يبدو أنه انجرف باتجاه العمود الفقري، بالإضافة إلى تغير في تركيب الصخور المحيطة. وبينما كانت العينة نفسها مغمورة في طين ناعم الحبيبات، مما يدل على ظروف طاقة منخفضة وقت الترسيب، فقد قُطعت عند الفقرة السابعة قبل العجزية بطبقة سميكة من رواسب خشنة تتكون من حصى في قاعدتها وحجر رملي في الأعلى ، مما يدل على الترسيب تحت تيارات أقوى. وبناءً على هذه الأدلة، اقترح ريغز في عام 1904 أن الجزء الأمامي المفقود من الهيكل العظمي قد جرفه تيار مائي، بينما كان الجزء الخلفي مغطى بالفعل بالرواسب وبالتالي تم الحفاظ عليه. [ 11 ]

نشر ريغز تقريرًا موجزًا عن الاكتشاف الجديد عام 1901، مشيرًا إلى الطول غير المعتاد لعظم العضد مقارنةً بعظم الفخذ، والحجم الإجمالي الهائل، وما نتج عنه من نسب تشبه الزرافة، فضلًا عن قلة نمو الذيل، لكنه لم يُعلن اسمًا للديناصور الجديد. [ 15 ] وفي عام 1903، أطلق على النوع النمطي اسم Brachiosaurus altithorax . [ 4 ] اشتق ريغز اسم الجنس من الكلمتين اليونانيتين brachion /βραχίων بمعنى "ذراع" و sauros / σαυρος بمعنى "سحلية"، لأنه أدرك أن طول الذراعين غير معتاد بالنسبة للديناصورات الصوروبودية. [ 4 ] تم اختيار هذا الاسم المحدد نظرًا لتجويف الصدر العميق والواسع بشكل غير عادي، وهو مشتق من الكلمة اللاتينية altus التي تعني "عميق" والكلمة اليونانية thorax /θώραξ التي تعني "درع الصدر". [ 16 ] اشتُقت كلمة thorax اللاتينية من الكلمة اليونانية، وأصبحت تسمية علمية شائعة لمنطقة الصدر. أكدت عناوين مقالتي ريغز المنشورتين عامي 1901 و1903 أن هذه العينة هي "أكبر ديناصور معروف". [ 4 ] [ 15 ] أعقب ريغز منشوره عام 1903 بوصف أكثر تفصيلًا في دراسة شاملة عام 1904. [ 11 ]

بدأ تحضير النموذج الأصلي في خريف عام 1900 بعد فترة وجيزة من جمعه من قبل ريغز لصالح متحف فيلد. في البداية، جرى تجهيز أجزاء الأطراف. وفي شتاء عام 1904، قام جيمس ب. أبوت وسي تي كلاين بتحضير فقرات الظهر والورك المتآكلة بشدة. [ 11 ] بعد الانتهاء من تحضير كل عظمة، عُرضت في خزانة زجاجية في القاعة 35 بقصر الفنون الجميلة في المعرض الكولومبي العالمي ، وهو الموقع الأول لمتحف فيلد. وبحلول عام 1908، كانت جميع العظام لا تزال معروضة بشكل منفرد في القاعة 35 عندما كُشف النقاب عن نموذج الأباتوصور المُركّب حديثًا في متحف فيلد ، وهو نفس النموذج الذي عثر عليه ريغز في المحجر 12، [ 17 ] والمُفهرس اليوم تحت رقم FMNH P25112 والمُعرّف بأنه نموذج من البرونتوصور . [ 18 ]
لم تُجرَ أي محاولة لتحنيط البراكيوصور في ذلك الوقت نظرًا لعدم استعادة سوى 20% من هيكله العظمي. في عام 1993، صُنعت قوالب من عظام النموذج الأصلي، ونُحتت العظام المفقودة استنادًا إلى مواد البراكيوصور برانكاي ( جيرافاتيتان حاليًا ) الموجود في متحف التاريخ الطبيعي في برلين. رُكّب هذا الهيكل البلاستيكي، وفي عام 1994، عُرض في الطرف الشمالي من قاعة ستانلي فيلد، وهي قاعة العرض الرئيسية في مبنى متحف فيلد الحالي. عُرضت العظام الحقيقية للنموذج الأصلي في خزانتين زجاجيتين كبيرتين على طرفي الهيكل المُركّب. بقي الهيكل حتى عام 1999، حين نُقل إلى الصالة B في مبنى الركاب رقم 1 التابع لشركة يونايتد إيرلاينز في مطار أوهير الدولي لإفساح المجال لهيكل التيرانوصور " سو " الذي اقتناه المتحف حديثًا . [ 19 ] في الوقت نفسه، قام متحف فيلد بتركيب نسخة بلاستيكية ثانية من الهيكل العظمي (مصممة للاستخدام الخارجي) والتي عُرضت خارج المتحف على الشرفة الشمالية الغربية حتى عام 2022. [ 20 ] [ 21 ] كما أُرسلت نسخة خارجية أخرى إلى مملكة الحيوانات في ديزني لتكون بمثابة رمز مدخل لمنطقة "دينولاند، الولايات المتحدة الأمريكية"، والمعروفة باسم "جسر أولدينجيت" الذي يربط بين نصفي منطقة اللعب "بونيارد" ذات الطابع الأحفوري. [ 22 ]
المواد المخصصة

كانت الاكتشافات الإضافية لبقايا البراكيوصور في أمريكا الشمالية نادرة، وتقتصر على بضع عظام. وحتى الآن، لا يمكن تصنيف البقايا بشكل قاطع إلا عند تداخلها مع بقايا النموذج الأصلي، وتبقى أي إشارات إلى عناصر من الجمجمة أو الرقبة أو المنطقة الظهرية الأمامية أو الأطراف أو الأقدام البعيدة غير مؤكدة. ومع ذلك، وُصفت بقايا من كولورادو [ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] ، وأوكلاهوما [ 1 ] [ 26 ] ، ويوتا [ 1 ] [ 23 ] ، ووايومنغ [ 1 ] [ 27 ] ، كما ذُكرت بقايا غير موصوفة من عدة مواقع أخرى [ 3 ] [ 1 ] .
في عام ١٨٨٣، أبلغ المزارع مارشال باركر فيلش، جامع الأحافير لدى عالم الحفريات الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش ، عن اكتشاف جمجمة ديناصور من فصيلة الصوروبود في محجر فيلش رقم ١، بالقرب من جاردن بارك، كولورادو . عُثر على الجمجمة في حجر رملي أبيض مصفر، بالقرب من فقرة عنقية طولها متر واحد (٣ أقدام و ٣ بوصات ونصف ) ، والتي دُمرت أثناء محاولة جمعها. صُنفت الجمجمة تحت الرمز YPM 1986، وأُرسلت إلى مارش في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي ، الذي أدرجها في إعادة بناء الهيكل العظمي للبرونتوصور عام ١٨٩١ (ربما لأن فيلش حددها على أنها تنتمي إلى هذا الديناصور). تتكون جمجمة محجر فيلش من الجمجمة، والفك العلوي، والعظم ما بعد الحجاج الأيمن، وجزء من الفك العلوي الأيسر، والعظم الصدغي الأيسر ، وعظام الفك السفلي، وربما جزء من العظم الجناحي . تم تجهيز العظام بشكل غير متقن لمارش، مما أدى إلى بعض التلف. كما جمع فيلش العديد من الأحافير ما بعد الجمجمة، بما في ذلك فقرة عنقية جزئية وطرف أمامي جزئي. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] أُرسلت معظم العينات التي جمعها فيلش إلى المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي عام 1899 بعد وفاة مارش، بما في ذلك الجمجمة، التي تم تصنيفها آنذاك تحت الرقم USNM 5730. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

في عام ١٩٧٥، بحث عالما الحفريات الأمريكيان جاك ماكنتوش وديفيد بيرمان في المسألة التاريخية المتعلقة بما إذا كان مارش قد نسب جمجمة خاطئة إلى برونتوصور ( الذي كان يُعتقد آنذاك أنه مرادف ثانوي لأباتوصور )، ووجدا أن جمجمة محجر فيلش تنتمي إلى "النمط العام للكاماراصور "، بينما أشارا إلى أن الفقرة التي عُثر عليها بالقرب منها تعود إلى براكيوصور . وخلصا إلى أنه لو لم ينسب مارش جمجمة محجر فيلش وجمجمة أخرى تشبه الكاماراصور إلى برونتوصور بشكل تعسفي ، لكان قد تم التعرف في وقت سابق على أن الجمجمة الحقيقية للبرونتوصور والأباتوصور كانت أقرب إلى جمجمة الدبلودوكس . [ ٣٣ ] وفي وقت لاحق، أقر ماكنتوش مبدئيًا بأن جمجمة محجر فيلش تنتمي إلى براكيوصور ، وعرضها على عالمي الحفريات الأمريكيين كينيث كاربنتر وفيرجينيا تيدويل، وحثهما على وصفها. أحضروا الجمجمة إلى متحف دنفر للتاريخ الطبيعي ، حيث قاموا بتحضيرها بشكل أكبر وأعادوا بناءها استنادًا إلى قوالب العظام الفردية، مع استخدام جماجم جيرافتيتان وكاماراصور كقوالب للعظام المفقودة. [ 1 ] [ 31 ] [ 34 ]
في عام ١٩٩٨، وصف كاربنتر وتيدويل جمجمة محجر فيلش، ونسباها رسميًا إلى نوع غير مؤكد من البراكيوصور ، نظرًا لاستحالة تحديد ما إذا كانت تنتمي إلى نوع البراكيوصور ألتيثوراكس نفسه (لعدم وجود أي تداخل بين العينتين). واستندوا في نسب الجمجمة إلى البراكيوصور إلى تشابهها مع جمجمة البراكيوصور برانكاي ، المعروف لاحقًا باسم جيرافتيتان . [ ٣١ ] [ ٣٤ ] في عام ٢٠١٩، أعاد عالما الحفريات الأمريكيان مايكل د. ديميك وماثيو ت. كارانو فحص جمجمة محجر فيلش بعد إجراء المزيد من التحضيرات والتصوير المقطعي المحوسب لها (مع الرجوع إلى الرسوم التوضيحية التاريخية التي تُظهر حالات سابقة للعظام)، وخلصا إلى أن عظمة مربعة وسنًا من الفك السفلي اعتبرهما كاربنتر وتيدويل جزءًا من الجمجمة لم يكونا ينتميان إليها. العظم المربعي كبير جدًا بحيث لا يمكن أن يتمفصل مع العظم الصدغي، كما أنه محفوظ بشكل مختلف عن العظام الأخرى، وقد عُثر عليه على بُعد عدة أمتار. لا يشبه السن الأسنان الموجودة داخل الفكين (كما كشفت بيانات التصوير المقطعي المحوسب)، وهو أكبر حجمًا، ولذلك نُسب إلى نوع من جنس كاماراصور (مع العلم أن أسنانًا أخرى تُنسب إلى هذا الجنس معروفة من المحجر). كما وجدوا أنه من الأنسب تصنيف الجمجمة إلى نوع براكيوصور ألتيثوراكس نفسه بدلًا من نوع غير محدد، حيث لا يوجد دليل على وجود أنواع أخرى من البراكيوصورات في تكوين موريسون (ولم تُغير إضافة هذا العنصر وعناصر أخرى محتملة إلى التحليل التطوري من موقع براكيوصور ألتيثوراكس ). [ 35 ]

تُعدّ عظمة الكتف مع عظمة الغراب، التي عُثر عليها في محجر دراي ميسا بولاية كولورادو، إحدى العينات التي كانت محورًا لموضوع السوبرصور / الألتراصور في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين. في عام ١٩٨٥، وصف جيمس أ. جنسن بقايا ديناصورات سوروبود مفككة من المحجر بأنها تنتمي إلى عدة أصناف ضخمة بشكل استثنائي ، بما في ذلك الجنسين الجديدين سوبرصور وألتراصور ، [ ٣٦ ] وقد أُعيد تسمية الأخير إلى ألتراصور بعد ذلك بوقت قصير لأن ديناصور سوروبود آخر كان قد حصل على الاسم بالفعل. [ ٣٧ ] أظهرت دراسة لاحقة أن معظم مادة "الألتراصور" تنتمي إلى سوبرصور ، على الرغم من أن عظمة الكتف لم تكن كذلك. ولأن النموذج الأصلي للألتراصور ، وهو فقرة ظهرية، كان من بين العينات التي كانت في الواقع من سوبرصور ، فإن اسم ألتراصور يُعتبر مرادفًا لسوبرصور . في عام 1996، نسب برايان كورتيس وزملاؤه عظمة الكتف، العينة BYU 9462 (سابقًا BYU 5001)، إلى نوع غير مؤكد من جنس براكيوصور . وفي عام 2009، خلص مايكل ب. تايلور إلى أنه لا يمكن نسبها إلى براكيوصور ألتيثوراكس . [ 1 ] [ 24 ] لم يكن "الزئبق العملاق" في دراي ميسا كبيرًا كما كان يُعتقد؛ إذ تشير أبعاد عظمة الغراب في الكتف إلى أن الحيوان كان أصغر من عينة ريغز الأصلية لبراكيوصور . [ 1 ]

وصف جنسن بإيجاز عدة عينات إضافية عام 1987. [ 23 ] إحدى هذه العينات، وهي عظم العضد USNM 21903، اكتُشفت حوالي عام 1943 على يد مُنَقِّبي اليورانيوم فيفيان ودانيال جونز في محجر بوتر كريك غرب كولورادو، وتبرعا بها لمؤسسة سميثسونيان . في الأصل، كان هذا العظم جزءًا من هيكل عظمي جزئي محفوظ بشكل سيئ لم يُجمع. [ 1 ] [ 23 ] [ 38 ] ووفقًا لتايلور عام 2009، فإنه لا يُنسب بوضوح إلى البراكيوصور على الرغم من حجمه الكبير الذي يبلغ 2.13 متر (6 أقدام و11 و 3 / 4 بوصة) . عمل جنسن بنفسه في موقع بوتر كريك عامي 1971 و1975، حيث استخرج العينة المفككة BYU 4744، التي تحتوي على فقرة ظهرية وسطى، وعظم حرقفي أيسر غير مكتمل، وعظم كعبري أيسر، وعظم مشط أيمن. ووفقًا لتايلور في عام 2009، يمكن إرجاع هذه العينة بثقة إلى B. altithorax ، نظرًا لتطابقها مع العينة الأصلية. كما ذكر جنسن عينة أخرى اكتُشفت بالقرب من جنسن، يوتا ، تتضمن ضلعًا بطول 2.75 متر (9 أقدام وربع بوصة ) ، وفقرة عنقية أمامية، وجزءًا من لوح الكتف، وعظم غرابي، مع أنه لم يُقدم وصفًا لها. [ 1 ] [ 23 ] في عام 2001، نسب كورتيس وستادتمان فقرتين ظهريتين متصلتين (العينة BYU 13023) من محجر دراي ميسا إلى براكيوصور . [ 25 ] لاحظ تايلور، في عام 2009، أن هذه الفقرات أقصر بشكل ملحوظ من تلك الموجودة في النموذج الأصلي لـ B. altithorax ، على الرغم من تشابهها في باقي الخصائص. [ 1 ]
في عام ٢٠١٢، أبلغ خوسيه كارباليدو وزملاؤه عن هيكل عظمي شبه كامل لجمجمة ديناصور صغير يبلغ طوله حوالي مترين (٦ أقدام و٧ بوصات) . هذه العينة، التي أُطلق عليها اسم "توني" وسُجلت تحت الرمز SMA ٠٠٠٩، عُثر عليها في تكوين موريسون بحوض بيغ هورن في شمال وسط ولاية وايومنغ. على الرغم من الاعتقاد الأولي بانتمائها إلى ديناصور من فصيلة الدبلودوكس ، أُعيد تفسيرها لاحقًا على أنها من فصيلة البراكيوصورات، وربما تنتمي إلى نوع B. altithorax . [ ٣٩ ] في عام ٢٠١٨، أُبلغ عن أكبر قدم ديناصور من فصيلة الصوروبودات عُثر عليها على الإطلاق في بلاك هيلز بمقاطعة ويستون ، وايومنغ. لم يُحفظ عظم الفخذ، لكن المقارنات تشير إلى أنه كان أطول بنحو ٢٪ من عظم الفخذ في النموذج الأصلي لـ B. altithorax . على الرغم من احتمال انتمائها إلى جنس البراكيوصورات ، صنفها الباحثون بحذر على أنها من فصيلة البراكيوصورات غير المحددة. [ 40 ] مع ذلك، شكك ديميك وكارانو لاحقًا في عام 2019 في تصنيف هاتين العينتين إلى مجموعتيهما التصنيفيتين. فقد اعتبرا أن إحالة "توني" إلى براكيوصور ألتيثوراكس تستند إلى تفسيرات خاطئة للخصائص الفريدة لهذا النوع أو للعينة نفسها، ورأوا أنها تستحق المزيد من الدراسة. وبتحليل صور القدم الكبيرة، لاحظ ديميك وكارانو أن السمة الوحيدة التي سمحت بالإحالة إلى عائلة براكيوصوريات ربما تكون قد تأثرت بتلف في العظم الذي عُثر عليها عليه، لكنهما ذكرا أن "أوجه التشابه العامة" مع سونوراصور وجيرافاتيتان تشير إلى انتماءات براكيوصوريات، إلا أن هذا، كما ذكر الباحثان، لن يتأكد إلا من خلال دراسة إضافية. [ 28 ]
الأنواع المصنفة سابقاً
Brachiosaurus brancai و Brachiosaurus fraasi

بين عامي 1909 و1912، كشفت بعثات استكشافية واسعة النطاق لعلم الأحياء القديمة في شرق أفريقيا الألمانية عن كمية كبيرة من بقايا البراكيوصورات من تكوين تينداغورو . وفي عام 1914، سرد عالم الأحياء القديمة الألماني فيرنر ياننش أوجه الاختلاف والتشابه بين هذه الأحافير و B. altithorax ، وخلص إلى أنه يمكن تصنيفها ضمن جنس البراكيوصورات . ومن هذه البقايا، سمّى ياننش نوعين: Brachiosaurus brancai للنوع الأكبر والأكثر اكتمالاً، و Brachiosaurus fraasi للنوع الأصغر والأقل دراسة. [ 41 ] في ثلاث منشورات أخرى في أعوام 1929، [ 42 ] و 1950 ، [ 43 ] و1961، [ 44 ] قارن ياننش بين النوعين بمزيد من التفصيل، مُدرجًا ثلاثة عشر صفة مشتركة بين براكيوصور برانكاي (الذي اعتبره الآن يشمل براكيوصور فراسي ) وبراكيوصور ألتيثوراكس . [ 1 ] في عام 2009، اعتبر تايلور أربعًا فقط من هذه الصفات صالحة؛ ست منها تتعلق بمجموعات أشمل من عائلة البراكيوصورات، أما البقية فإما يصعب تقييمها أو تشير إلى مواد ليست من جنس البراكيوصورات . [ 1 ]
كانت هناك مواد وفيرة تُنسب إلى B. brancai في مجموعات متحف التاريخ الطبيعي في برلين، وقد دُمّر بعضها خلال الحرب العالمية الثانية . ونُقلت مواد أخرى إلى مؤسسات أخرى في جميع أنحاء ألمانيا، وقد دُمّر بعضها أيضًا. وجُمعت مواد إضافية من قِبل بعثة تينداغورو التابعة للمتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي ، بما في ذلك هيكل عظمي شبه كامل (BMNH R5937) جمعه إف دبليو إتش ميغود عام 1930. ويُعتقد الآن أن هذه العينة تُمثل نوعًا جديدًا ، في انتظار وصفه. [ 1 ] [ 45 ]
استند ياننش في وصفه لـ B. brancai على "الهيكل العظمي S" (Skelett S) من تينداغورو، [ 41 ] لكنه أدرك لاحقًا أنه يتألف من فردين جزئيين: S I و S II. [ 42 ] في البداية، لم يصنفهما كسلسلة نموذجية متجانسة ، لكنه في عام 1935 جعل S I (MB.R.2180 حاليًا) النموذج المختار . في عام 2009، اقترح تايلور، دون علمه بهذا الإجراء، S II الأكبر والأكثر اكتمالًا (MB.R.2181) كنموذج مختار. [ 1 ] ويشمل، من بين عظام أخرى، العديد من الفقرات الظهرية، ولوح الكتف الأيسر، وعظمي الغراب، وعظمي القص ، وعظمي العضد، وعظمي الزند والكعبرة (عظام الساعد)، ويدًا يمنى، ويدًا يسرى جزئية، وعظمي الورك ، وعظم الفخذ الأيمن، وعظمي الساق (الظنبوب والشظية). وفي وقت لاحق من عام 2011، أدرك تايلور أن جانينش قد حدد الهيكل العظمي الأصغر S I كنموذج أولي في عام 1935. [ 46 ] [ 47 ]

في عام 1988، نشر غريغوري س. بول إعادة بناء جديدة لهيكل براكيوصور برانكاي ، مُسلطًا الضوء على الاختلافات في النسب بينه وبين براكيوصور ألتيثوراكس . وكان أبرزها اختلاف في طريقة تباين فقرات الجذع: فهي متجانسة الطول نسبيًا في العينات الأفريقية، لكنها تتباين بشكل كبير في براكيوصور ألتيثوراكس . اعتقد بول أن عناصر الأطراف والحزام في كلا النوعين متشابهة جدًا، ولذلك اقترح فصلهما ليس على مستوى الجنس، بل على مستوى الجنس الفرعي فقط، كبراكيوصور (براكيوصور) ألتيثوراكس وبراكيوصور (جيرافاتيتان) برانكاي . [ 48 ] رُفع جيرافاتيتان إلى مستوى الجنس الكامل بواسطة جورج أولشيفسكي في عام 1991، مشيرًا إلى تباين الفقرات. [ 37 ] بين عامي 1991 و2009، تم تجاهل اسم جيرافاتيتان بشكل شبه كامل من قبل باحثين آخرين. [ 1 ]
أظهرت دراسة تفصيلية أجراها تايلور عام 2009 على جميع المواد، بما في ذلك عظام الأطراف والحزام، وجود اختلافات جوهرية بين براكيوصور ألتيثوراكس ومواد تينداغورو في جميع العناصر المعروفة من كلا النوعين. ووجد تايلور ستة وعشرين سمة عظمية مميزة، وهو فرق أكبر من الفرق بين الدبلودوكس والباروصور ، ولذلك جادل بأن المواد الأفريقية يجب أن تُصنف في جنس مستقل ( جيرافاتيتان ) تحت اسم جيرافاتيتان برانكاي . [ 1 ] ومن أبرز الفروقات بين الجنسين شكل الجسم، حيث يمتلك البراكيوصور سلسلة فقرات ظهرية أطول بنسبة 23% وذيلًا أطول بنسبة تتراوح بين 20 و25% وأعلى ارتفاعًا. [ 1 ] وقد رفض دانيال تشور هذا التقسيم عام 2010، [ 49 ] ولكن منذ عام 2012 فصاعدًا، اعتمدت معظم الدراسات اسم جيرافاتيتان . [ 50 ]
براكيوصور أتالايينسيس

في عام 1947، عُثر على بقايا ديناصورات من فصيلة البراكيوصورات في طبقات تعود إلى العصر التيثوني في أتاليا بالبرتغال . أطلق عليها ألبرت-فيليكس دي لابارينت وجورج زبيشيفسكي اسم Brachiosaurus atalaiensis في عام 1957. [ 51 ] وقد أُثيرت شكوك حول تصنيفها ضمن جنس البراكيوصورات في طبعة عام 2004 من كتاب الديناصورات ، الذي ألفه بول أبشرش وباريت وبيتر دودسون ، حيث أدرجوها ضمن جنس غير مُسمى من البراكيوصورات. [ 52 ] وقبل وقت قصير من نشر كتاب 2004، صُنّف هذا النوع ضمن جنسه الخاص Lusotitan من قِبل ميغيل تيليس أنتونس وأوكتافيو ماتيوس في عام 2003. [ 53 ] وصف دي لابارينت وزبيشيفسكي سلسلة من البقايا، لكنهما لم يُحددا عينة نموذجية . اختار أنتونس وماتيوس هيكلًا عظميًا جزئيًا لما بعد الجمجمة ( MIGM 4978، 4798، 4801-4810، 4938، 4944، 4950، 4952، 4958، 4964-4966، 4981-4982، 4985، 8807، 8793-87934) كنموذج أصلي؛ تتضمن هذه العينة ثمانية وعشرين فقرة، وعظام شيفرون ، وأضلاع، وعظم كتف محتمل، وعظام العضد، وعظام الساعد، وجزء من الحوض الأيسر، وعظام الساق السفلى، وجزء من الكاحل الأيمن. تشير النتوءات العصبية المنخفضة، والعرف الدالي الصدري البارز لعظم العضد (موقع ارتباط العضلات على عظم الذراع العلوي)، وعظم العضد الممدود (طويل جدًا ونحيف)، والمحور الطولي لعظم الحرقفة المائل لأعلى إلى أن لوسوتيتان هو براكيوصوريد، [ 53 ] وهو ما أكدته بعض الدراسات اللاحقة، مثل تحليل في عام 2013. [ 50 ]
براكيوصور نوغاريدي

في عام 1958، أفاد عالم الجيولوجيا البترولية الفرنسي ف. نوغاريد باكتشافه بقايا متفرقة من ديناصورات براكيوصورية في شرق الجزائر ، في الصحراء الكبرى . [ 54 ] وبناءً على هذه البقايا، وصف ألبرت-فيليكس دي لابارينت هذا النوع وأطلق عليه اسم براكيوصور نوغاريدي في عام 1960. وأشار إلى أن موقع الاكتشاف يقع ضمن سلسلة تاوراتين التي تعود إلى العصر الجوراسي المتأخر . وقد نسب الصخور إلى هذا العصر جزئيًا بسبب الافتراض بوجود براكيوصور . [ 55 ] وفي مراجعة أحدث، وُضع هذا النوع ضمن " الطبقة القارية المتداخلة "، والتي يُعتقد أنها تنتمي إلى العصر الألبي من أواخر العصر الطباشيري المبكر ، وهو أحدث بكثير. [ 52 ]
تضمنت المواد النموذجية التي نُقلت إلى باريس عظم العجز، الذي تآكل بفعل عوامل التعرية على سطح الصحراء، وبعض عظام مشط اليد اليسرى وعظام السلاميات . وُجدت في موقع الاكتشاف، ولكن لم تُجمع، أجزاء من عظام الساعد الأيسر، وعظام الرسغ، وعظم الساق الأيمن، وشظايا يُحتمل أنها من عظام مشط القدم . [ 55 ]
في عام 2004، اعتُبر B. nougaredi جنسًا متميزًا من البراكيوصورات لم يُسمَّ بعد، [ 52 ] لكن تحليلًا أجراه فيليب د. مانيون وزملاؤه عام 2013 وجد أن البقايا قد تنتمي إلى أكثر من نوع واحد، نظرًا لجمعها على مسافات متباعدة. [ 50 ] وخلص التحليل إلى أن عظام مشط اليد تنتمي إلى نوع غير محدد من التيتانوصورات . أُبلغ عن فقدان عظم العجز عام 2013، ولم يُحلل، واعتُبر مبدئيًا أنه يُمثل ديناصورًا غير محدد من الصوروبودات، إلى حين العثور عليه في مجموعات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . لم يُحفظ سوى أربع فقرات عجزية من أصل خمس . قُدِّر الطول الأصلي الإجمالي عام 1960 بنحو 1.3 متر (4 أقدام و3 بوصات) ، مقارنةً بـ 0.91 متر (3 أقدام ) لـ B. altithorax . [ 55 ] وهذا من شأنه أن يجعله أكبر من أي عظم عجز آخر من عظام عجز الصوروبود التي تم العثور عليها على الإطلاق، باستثناء عظام عجز الأرجنتينوصور والأباتوصور . [ 50 ]
وصف
مقاس

تستند معظم التقديرات لحجم براكيوصور ألتيثوراكس إلى براكيوصور جيرافتيتان (المعروف سابقًا باسم براكيوصور برانكاي )، وهو نوع قريب منه، والذي عُثر على بقايا أكثر اكتمالًا منه . يُعدّ هذان النوعان أكبر أنواع البراكيوصورات التي تم اكتشاف بقايا واسعة نسبيًا منها. يُضاف إلى ذلك عنصر آخر من عدم اليقين فيما يتعلق ببراكيوصور أمريكا الشمالية، إذ يبدو أن العينة النموذجية (والأكثر اكتمالًا) تمثل فردًا غير بالغ ، كما يتضح من عدم التحام الدرز بين عظم الغراب ، وهو عظم من حزام الكتف يُشكّل جزءًا من مفصل الكتف ، وعظم الكتف (لوح الكتف). [ 1 ] على مر السنين، قُدّر وزن العينة النموذجية بين 28.3 و46.9 طنًا متريًا (31.2-51.7 طنًا أمريكيًا) . [ 1 ] [ 27 ] [ 48 ] [ 56 ] [ 57 ] بنسون وآخرون. أشارت بعض الدراسات إلى أن أقصى كتلة للجسم تتراوح بين 56 و58 طنًا متريًا (62 و64 طنًا قصيرًا) ، [ 58 ] [ 59 ] إلا أن هذه التقديرات وُضعت موضع شك نظرًا لنطاق الخطأ الواسع جدًا وعدم الدقة. [ 57 ] وقُدِّر طول البراكيوصور بين 20 و22 مترًا (66-72 قدمًا) [ 48 ] [ 60 ] و 18 مترًا (59 قدمًا) ، [ 56 ] [ 61 ] ، وارتفاعه بين 9.4 مترًا ( 30 و 3 / 4 قدمًا) [ 61 ] وبين 12 و13 مترًا (39-43 قدمًا) . [ 48 ] [ 62 ]
على الرغم من أن عظام أطراف الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً لجيرافاتيتان (MB.R.2181) كانت متشابهة جدًا في الحجم مع عظام عينة براكيوصور النموذجية، إلا أن الأول كان أخف وزنًا نوعًا ما من عينة براكيوصور نظرًا لاختلافات النسب بينهما. في الدراسات التي شملت تقديرات لكلا الجنسين، قُدِّر وزن جيرافاتيتان بـ 31.5 طنًا متريًا (34.7 طنًا أمريكيًا) ، [ 46 ] [ 48 ] و39.5 طنًا متريًا (43.5 طنًا أمريكيًا) ، [ 63 ] و38.0 طنًا متريًا (41.9 طنًا أمريكيًا) ، [ 64 ] و23.3 طنًا متريًا (25.7 طنًا أمريكيًا) ، [ 1 ] و 34.0 طنًا متريًا (37.5 طنًا أمريكيًا) . [ 58 ] كما هو الحال مع عينة براكيوصور الرئيسية ، فمن المحتمل أن عينة جيرافتيتان MB.R.2181 لا تعكس الحجم الأقصى للجنس، حيث أن عظمة الشظية (العينة HM XV2) أطول بنسبة 13% من عظمة الشظية في MB.R.2181. [ 1 ]
بناء عام

كجميع ديناصورات الصوروبود، كان البراكيوصور رباعي الأرجل، ذو جمجمة صغيرة، وعنق طويل، وجذع كبير ذي مقطع عرضي بيضاوي الشكل ، وذيل طويل عضلي، وأطراف نحيلة عمودية. [ 52 ] وُجدت أكياس هوائية كبيرة متصلة بالجهاز التنفسي في العنق والجذع، تغزو الفقرات والأضلاع عن طريق ارتشاف العظام ، مما يقلل بشكل كبير من الكثافة الإجمالية للجسم. [ 65 ] [ 66 ] لم يُحفظ العنق في العينة الأصلية ، ولكنه كان طويلاً جدًا حتى بمعايير الصوروبود في الجيرافاتيتان ، وهو ديناصور وثيق الصلة به ، ويتكون من ثلاثة عشر فقرة عنقية (عنق) مستطيلة. [ 67 ] كان العنق على شكل حرف S طفيف، مع انحناء الجزأين السفلي والعلوي، وجزء أوسط مستقيم. [ 68 ] من المحتمل أن يكون البراكيوصور قد تشارك مع الجيرافاتيتان في الأضلاع الرقبية الطويلة جدًا ، والتي امتدت على طول الجانب السفلي من الرقبة، متداخلة مع عدة فقرات سابقة. كانت هذه القضبان العظمية متصلة بعضلات الرقبة عند نهاياتها، مما سمح لهذه العضلات بتشغيل الأجزاء البعيدة من الرقبة بينما كانت هي نفسها أقرب إلى الجذع، مما خفف من وزن الأجزاء البعيدة من الرقبة. [ 68 ] [ 69 ]
ربما كان لدى البراكيوصور والجيرافاتيتان حدبة صغيرة في الكتف بين الفقرة الظهرية الثالثة والخامسة ، حيث كانت النتوءات الفقرية الجانبية والعلوية أطول، مما يوفر سطحًا إضافيًا لالتصاق عضلات الرقبة. [ 70 ] كان القفص الصدري عميقًا مقارنةً بالصوربودات الأخرى. [ 4 ] على الرغم من أن عظم العضد (عظم الذراع العلوي) وعظم الفخذ كانا متساويين تقريبًا في الطول، إلا أن الطرف الأمامي بأكمله كان أطول من الطرف الخلفي، كما يُستدل من استطالة الساعد وعظم مشط اليد لدى البراكيوصورات الأخرى. [ 1 ] نتج عن ذلك جذع مائل مع كتف أعلى بكثير من الوركين، وعنق يخرج من الجذع بزاوية حادة. يشبه التركيب العام للبراكيوصور الزرافة أكثر من أي حيوان حي آخر. [ 48 ] في المقابل، كان لدى معظم الصوربودات الأخرى طرف أمامي أقصر من الطرف الخلفي؛ يكون الطرف الأمامي قصيرًا بشكل خاص في الدبلودوكس المعاصرين . [ 71 ]
اختلف البراكيوصور في نسب جسمه عن الجيرافاتيتان ، وهو نوع وثيق الصلة به . كان جذعه أطول بنسبة تتراوح بين 25 و30%، مما أدى إلى عمود فقري ظهري أطول من عظم العضد. لم يُكتشف سوى فقرة ذيلية كاملة واحدة، لكن طولها الكبير يشير إلى أن الذيل كان أكبر من ذيل الجيرافاتيتان . كانت مساحة ارتباط الأربطة في هذه الفقرة أكبر بكثير نتيجةً لتوسع النتوء العصبي ، مما يدل على أن الذيل كان أطول أيضًا من ذيل الجيرافاتيتان ، ربما بنسبة تتراوح بين 20 و25%. [ 1 ] في عام 1988، اقترح عالم الحفريات غريغوري س. بول أن رقبة البراكيوصور كانت أقصر من رقبة الجيرافاتيتان ، لكن في عام 2009، أشار عالم الحفريات مايك ب. تايلور إلى أن فقرتين عنقيتين، يُرجح أنهما تنتميان إلى البراكيوصور، كانتا متطابقتين في النسب. [ 1 ] [ 48 ] على عكس جيرافتيتان وغيره من الصوروبودات، التي كانت أطرافها الأمامية عمودية، يبدو أن ذراعي براكيوصور كانتا متباعدتين قليلاً عند مفاصل الكتف، كما يتضح من التوجه الجانبي لأسطح مفاصل العظم الغرابي. [ 1 ] كان عظم العضد أقل نحافة من عظم العضد لدى جيرافتيتان ، بينما كان عظم الفخذ ذا نسب مماثلة. قد يشير هذا إلى أن الأطراف الأمامية لبراكيوصور كانت تحمل نسبة أكبر من وزن الجسم مقارنةً بجيرافتيتان . [ 1 ]
الهيكل العظمي بعد الجمجمة

على الرغم من أن العمود الفقري للجذع غير معروف بشكل كامل، فمن المرجح أن الجزء الخلفي من البراكيوصور كان يتألف من اثنتي عشرة فقرة ظهرية؛ ويمكن استنتاج ذلك من العمود الفقري الظهري الكامل المحفوظ في عينة براكيوصورية غير مُسماة، BMNH R5937. [ 72 ] كانت فقرات الجزء الأمامي من العمود الفقري الظهري أطول قليلاً ولكنها أطول بكثير من فقرات الجزء الخلفي. وهذا على عكس الجيرافاتيتان ، حيث كانت فقرات الجزء الأمامي أطول بكثير ولكنها أطول قليلاً فقط. كانت مراكز الفقرات (الأجسام الفقرية)، وهي الجزء السفلي من الفقرات، أكثر استطالة ودائرية الشكل تقريبًا في المقطع العرضي، بينما كانت مراكز فقرات الجيرافاتيتان أعرض من طولها. وكانت الثقوب (الفتحات الصغيرة) على جانبي مراكز الفقرات، والتي سمحت بدخول الأكياس الهوائية، أكبر من تلك الموجودة في الجيرافاتيتان . كانت النتوءات الجانبية (الزوائد الكبيرة الممتدة جانبيًا من القوس العصبي للفقرات) أفقية، بينما كانت تلك الموجودة لدى جيرافتيتان مائلة للأعلى. عند نهاياتها، تمفصلت هذه النتوءات مع الأضلاع؛ ولم يكن السطح المفصلي مثلثًا بشكل واضح كما هو الحال في جيرافتيتان . عند النظر من الجانب، كانت النتوءات العصبية البارزة للأعلى منتصبة، وكان عرضها عند القاعدة ضعف عرضها عند القمة؛ أما تلك الموجودة لدى جيرافتيتان فكانت تميل للخلف ولم تتسع عند قاعدتها. عند النظر من الأمام أو الخلف، كانت النتوءات العصبية تتسع باتجاه قممها. [ 1 ]
In Brachiosaurus, this widening occurred gradually, resulting in a paddle-like shape, while in Giraffatitan the widening occurred abruptly and only in the uppermost portion. At both their front and back sides, the neural spines featured large, triangular and rugose surfaces, which in Giraffatitan were semicircular and much smaller. The various vertebral processes were connected by thin sheets or ridges of bone, which are called laminae. Brachiosaurus lacked postspinal laminae, which were present in Giraffatitan, running down the back side of the neural spines. The spinodiapophyseal laminae, which stretched from the neural spines to the diapophyses, were conflated with the spinopostzygapophyseal laminae, which stretched between the neural spines and the articular processes at the back of the vertebrae, and therefore terminated at mid-height of the neural spines. In Giraffatitan, both laminae were not conflated, and the spinodiapophyseal laminae reached up to the top of the neural spines. Brachiosaurus is further distinguished from Giraffatitan in lacking three details in the laminae of the dorsal vertebrae that are unique to the latter genus.[1]

Air sacs not only invaded the vertebrae but also the ribs. In Brachiosaurus, the air sacs invaded through a small opening on the front side of the rib shafts, while in Giraffatitan openings were present on both the front and back sides of the tuberculum, a bony projection articulating with the diapophyses of the vertebrae. Paul, in 1988, stated that the ribs of Brachiosaurus were longer than in Giraffatitan, which was questioned by Taylor in 2009.[1] Behind the dorsal vertebral column, the sacrum consisted of five co-ossified sacral vertebrae.[11] As in Giraffatitan, the sacrum was proportionally broad and featured very short neural spines. Poor preservation of the sacral material in Giraffatitan precludes detailed comparisons between both genera. Of the tail, only the second caudal vertebra is well preserved.[1]
كما هو الحال في جيرافتيتان ، كانت هذه الفقرة مقعرة قليلاً من كلا الطرفين، وتفتقر إلى الفتحات الجانبية، ولها نتوء عصبي قصير مستطيل الشكل ومائل للخلف. وعلى عكس الفقرة الذيلية الثانية في جيرافتيتان ، كان لفقرة براكيوصور قوس عصبي أطول نسبيًا، مما جعلها أطول بنحو ثلاثين بالمائة. وكان جسم الفقرة يفتقر إلى التجاويف الجانبية، على عكس جيرافتيتان . في المنظر الأمامي أو الخلفي، كان النتوء العصبي يتسع باتجاه طرفه إلى ما يقارب ثلاثة أضعاف عرضه الأدنى، ولكن لا يظهر أي اتساع في جيرافتيتان . وكانت النتوءات العصبية مائلة للخلف أيضًا بنحو 30 درجة، أي أكثر من جيرافتيتان (20 درجة). وبرزت الأضلاع الذيلية جانبيًا ولم تكن مائلة للخلف كما في جيرافتيتان . وكانت الأسطح المفصلية للنتوءات المفصلية في الجزء الخلفي من الفقرة موجهة للأسفل، بينما كانت تلك الموجودة في جيرافتيتان موجهة أكثر نحو الجانبين. إلى جانب النتوءات المفصلية، شكل مفصل الهيبوسفين-الهيبانتروم مفصلاً إضافياً بين الفقرات، مما جعل العمود الفقري أكثر صلابة؛ في البراكيوصور ، كان الهيبوسفين أكثر وضوحاً بكثير مما هو عليه في الجيرافاتيتان . [ 1 ]

كان عظم الغراب نصف دائري وأطول من عرضه. وتتعلق الاختلافات بينه وبين جيرافتيتان بشكله عند النظر إليه من الجانب، بما في ذلك استقامة الدرز مع لوح الكتف. علاوة على ذلك، كان السطح المفصلي الذي يشكل جزءًا من مفصل الكتف أكثر سمكًا وأكثر ميلًا إلى الجانب مقارنةً بجيرافتيتان وغيره من الصوروبودات، مما قد يشير إلى طرف أمامي أكثر اتساعًا. يبلغ طول عظم العضد، كما هو محفوظ، 204 سنتيمترات ( 80.5 بوصة ) ، على الرغم من فقدان جزء من طرفه السفلي بسبب التآكل؛ ويُقدر طوله الأصلي بـ 216 سنتيمترًا (85 بوصة) . كان هذا العظم أنحف في براكيوصور منه في معظم الصوروبودات الأخرى، حيث بلغ عرضه 28.5 سنتيمترًا فقط ( 11.25 بوصة ) عند أضيق جزء منه. ومع ذلك، كان أكثر متانة من عظم جيرافتيتان ، حيث كان أعرض بنحو 10% عند طرفيه العلوي والسفلي. في طرفها العلوي، كان هناك انتفاخ منخفض مرئي في المنظر الجانبي، وهو غائب في جيرافاتيتان . [ 1 ]
توجد سمات مميزة أيضًا في عظم الحوض. ففي البراكيوصور ، يمتد السويق الإسكيادي، وهو امتداد سفلي متصل بعظم الإسك ، إلى أسفل أكثر منه في الجيرافاتيتان . وبينما كان لدى الأخير ثلمة حادة بين السويق الإسكيادي والجزء الخلفي من عظم الحوض، فإن هذه الثلمة أكثر استدارة في البراكيوصور . وعلى السطح العلوي للجزء الخلفي من عظم الحوض، كان للبراكيوصور درنة بارزة غائبة في أنواع الصوروبودات الأخرى. أما بالنسبة للطرف الخلفي، فكان عظم الفخذ مشابهًا جدًا لعظم الفخذ في الجيرافاتيتان ، وإن كان أكثر قوة قليلًا، وبلغ طوله 203 سنتيمترات (80 بوصة) . [ 4 ] وكما هو الحال في الجيرافاتيتان ، كان شكله بيضاويًا بشكل واضح في المقطع العرضي، حيث كان عرضه في المنظر الأمامي أو الخلفي أكثر من ضعف عرضه في المنظر الجانبي. [ 1 ] كان المدور الرابع ، وهو نتوء بارز على الجانب الخلفي من عظم الفخذ، أكثر بروزًا ويقع في موضع أكثر انخفاضًا. وقد شكّل هذا النتوء نقطة ارتكاز لأهم عضلة حركية، وهي العضلة الذيلية الفخذية ، التي كانت تقع في الذيل وتسحب الجزء العلوي من الفخذ إلى الخلف عند انقباضها. في الطرف السفلي من عظم الفخذ، لم يمتد زوج اللقمتين إلى الخلف بنفس قوة امتدادهما في جيرافتيتان ؛ إذ كانت اللقمتان متقاربتين في العرض في براكيوصور، لكنهما كانتا غير متساويتين في جيرافتيتان . [ 1 ]
جمجمة
بحسب إعادة بناء كاربنتر وتيدويل، بلغ طول جمجمة محجر فيلش المنسوبة حوالي 81 سنتيمترًا (32 بوصة) من اللقمة القذالية في الجزء الخلفي من الجمجمة إلى مقدمة عظام الفك العلوي (العظام الأمامية للفك العلوي)، مما يجعلها أكبر جمجمة ديناصور من نوع سوروبود من تكوين موريسون . [ 31 ] في المقابل، قدّر ديميك وكارانو طول الجمجمة بـ 70 سنتيمترًا ( 27.5 بوصة ) ، وإذا كانت متناسبة مع جمجمة جيرافتيتان ، فإن ارتفاعها يبلغ حوالي 55 سنتيمترًا ( 21.5 بوصة ) ، وعرضها 35 سنتيمترًا (14 بوصة ) . [ 35 ] بشكل عام، كانت الجمجمة طويلة كما في جيرافتيتان ، مع خطم طويل (حوالي 36% من طول الجمجمة وفقًا لكاربنتر وتيدويل) أمام العظم الأنفي بين فتحتي الأنف، وهو أمر نموذجي للبراكيوصوريات. كان الخطم عريضًا نوعًا ما عند النظر إليه من الأعلى (كما في جيرافتيتان )، ولأنه كان مائلًا بالنسبة لبقية الجمجمة، فقد أعطى انطباعًا بأنه يشير إلى الأسفل. [ 31 ] [ 35 ]
كانت الفتحات الصدغية الظهرية والجانبية (الفتحات الموجودة في الجزء الخلفي العلوي وجوانب الجمجمة) كبيرة، ربما بسبب القوة التي تمارسها عضلات الفك القوية. كانت العظام الجبهية في أعلى الجمجمة قصيرة وعريضة (على غرار جيرافتيتان )، ملتحمة ومتصلة بعظمي الجدارية بواسطة درز ، وكانا ملتحمين أيضًا. كان سطح عظمي الجدارية بين الفتحات الظهرية أعرض من سطح جيرافتيتان ، ولكنه أضيق من سطح كاماراصور . اختلفت الجمجمة عن جمجمة جيرافتيتان في درزها على شكل حرف U (بدلاً من شكل حرف W) بين عظمي الجبهية والأنف، وهو شكل يبدو أكثر وضوحًا بسبب امتداد عظمي الجبهية للأمام فوق تجاويف العين. على غرار جيرافتيتان ، كان عنق اللقمة القذالية طويلًا جدًا. [ 31 ] [ 35 ]

يبدو أن عظم الفك العلوي كان أطول من عظم الفك العلوي لدى الكاماراصور ، حيث كان ينحدر تدريجيًا نحو العظم الأنفي، مما أدى إلى تكوين الخطم الطويل جدًا. امتلك البراكيوصور فكًا علويًا طويلًا وعميقًا (العظم الرئيسي للفك العلوي)، وكان سميكًا على طول الحافة حيث توجد الحويصلات السنية (تجاويف الأسنان)، ويتناقص سمكه كلما اتجهنا للأعلى. كانت الصفائح بين الأسنان في الفك العلوي رقيقة وملتحمة ومسامية ومثلثة الشكل. وُجدت ثقوب مغذية مثلثة الشكل بين الصفائح، تحتوي كل منها على طرف سن ناشئ . كانت الحفرة الأنفية (المنخفض) أمام فتحة الأنف العظمية طويلة وضحلة نسبيًا وأقل تطورًا من تلك الموجودة لدى الجيرافاتيتان . احتوت على فتحة تحت الأنفية، والتي كانت أكبر بكثير من تلك الموجودة لدى الجيرافاتيتان والكاماراصور . كانت عظام الفك السفلي (عظام الفك السفلي التي تحتوي على الأسنان) قوية، وإن كانت أقل قوة من تلك الموجودة لدى الكاماراصور . كانت الحافة العلوية للفك السفلي مقوسة في المظهر الجانبي، ولكن ليس بنفس درجة تقوسها في الكاماراصور . وكانت الصفائح بين الأسنان في الفك السفلي بيضاوية الشكل إلى حد ما، مع وجود فتحات على شكل معين بينها. وكان للفك السفلي أخدود ميكيلي مفتوح حتى أسفل السنخ التاسع، ثم يستمر بعد ذلك على شكل حوض ضحل. [ 31 ] [ 35 ]
Each maxilla had space for fourteen or fifteen teeth, whereas Giraffatitan had eleven and Camarasaurus eight to ten. The maxillae contained replacement teeth that had rugose enamel, similar to Camarasaurus, but lacked the small denticles (serrations) along the edges. Since the maxilla was wider than that of Camarasaurus, Brachiosaurus would have had larger teeth. The replacement teeth in the premaxilla had crinkled enamel, and the most complete of these teeth did not have denticles. It was somewhat spatulate (spoon-shaped), and had a longitudinal ridge. Each dentary had space for about fourteen teeth. The maxillary tooth rows of Brachiosaurus and Giraffatitan ended well in front of the antorbital fenestra (the opening in front of the orbit), whereas they ended just in front of and below the fenestra in Camarasaurus and Shunosaurus.[31][35] The teeth of Brachiosaurus exhibited a high degree of dental complexity relative to other sauropods.[73]
Classification

Riggs, in his preliminary 1903 description of the not yet fully prepared holotype specimen, considered Brachiosaurus to be an obvious member of the Sauropoda. To determine the validity of the genus, he compared it to the previously named genera Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus, and Amphicoelias, whose validity he questioned given the lack of overlapping fossil material. Because of the uncertain relationships of these genera, little could be said about the relationships of Brachiosaurus itself.[4] In 1904, Riggs described the holotype material of Brachiosaurus in more detail, especially the vertebrae. He admitted that he originally had assumed a close affinity with Camarasaurus, but now decided that Brachiosaurus was more closely related to Haplocanthosaurus. Both genera shared a single line of neural spines on the back and had wide hips. Riggs considered the differences from other taxa significant enough to name a separate family, Brachiosauridae, of which Brachiosaurus is the namesake genus. According to Riggs, Haplocanthosaurus was the more primitive genus of the family while Brachiosaurus was a specialized form.[11]
When describing Brachiosaurus brancai and B. fraasi in 1914, Janensch observed that the unique elongation of the humerus was shared by all three Brachiosaurus species as well as the British Pelorosaurus. He also noted this feature in Cetiosaurus, where it was not as strongly pronounced as in Brachiosaurus and Pelorosaurus.[41] Janensch concluded that the four genera must have been closely related to each other, and in 1929 assigned them to a subfamily Brachiosaurinae within the family Bothrosauropodidae.[42]

خلال القرن العشرين، صُنفت عدة ديناصورات من فصيلة الصوروبودات ضمن عائلة البراكيوصورات، بما في ذلك أسترودون ، وبوثريوسبونديلوس ، وبيلوروسورس ، وبليوروسيلوس ، وألتراصوروس . [ 74 ] استندت هذه التصنيفات في كثير من الأحيان إلى أوجه تشابه عامة بدلاً من السمات المشتركة الواضحة ، والصفات الجديدة المشتركة، وتُعتبر معظم هذه الأجناس حاليًا موضع شك . [ 52 ] [ 75 ] في عام 1969، وفي دراسة أجراها آر. إف. كينغهام، وُضعت أنواع براكيوصور ألتيثوراكس ، وبراكيوصور برانكاي، وبراكيوصور أتالايينسيس ، إلى جانب العديد من الأنواع المصنفة الآن ضمن أجناس أخرى، في جنس أسترودون ، مما أدى إلى إنشاء جنس أسترودون ألتيثوراكس . [ 76 ] لم تلقَ آراء كينغهام حول تصنيف البراكيوصورات قبولًا لدى العديد من المؤلفين الآخرين. [ 77 ] منذ تسعينيات القرن الماضي، أتاحت التحليلات التفرعية الحاسوبية وضع فرضيات مفصلة حول العلاقات بين الأنواع، وذلك بحساب الأشجار التي تتطلب أقل عدد من التغيرات التطورية، وبالتالي فهي الأرجح صحة. وقد أثارت هذه التحليلات التفرعية شكوكًا حول صحة تصنيف عائلة البراكيوصورات. ففي عام 1993، اقترح ليوناردو سالغادو أنها مجموعة غير طبيعية جُمعت فيها جميع أنواع الصوروبودات غير المرتبطة. [ 78 ] وفي عام 1997، نشر تحليلًا أوضح فيه أن الأنواع التي تُصنف تقليديًا ضمن البراكيوصورات هي فروع لاحقة من أصل مجموعة أكبر، هي التيتانوصوريفورميس ، وليست فرعًا منفصلًا خاصًا بها. كما أشارت هذه الدراسة إلى أن البراكيوصورات ذات الصدر الطويل (B. altithorax) والبراكيوصورات ذات الصدر الطويل (B. brancai) لا تشتركان في أي سمات مشتركة مشتقة، وبالتالي لا يوجد دليل على وجود صلة قرابة وثيقة بينهما. [ 79 ]
أشارت العديد من التحليلات التصنيفية اللاحقة إلى إمكانية تصنيف بعض الأجناس على الأقل ضمن عائلة البراكيوصورات، وأن هذه المجموعة تمثل فرعًا قاعديًا ضمن رتبة التيتانوصورات. [ 80 ] يختلف التصنيف الدقيق لكل براكيوصورة محتملة من دراسة إلى أخرى. فعلى سبيل المثال، صنّفت دراسة أجراها تشور وزملاؤه عام 2010 جنس أبيدوصور ضمن البراكيوصورات إلى جانب جنس البراكيوصورات ، والذي شمل في هذه الدراسة براكيوصور برانكاي . [ 49 ] وفي عام 2009، لاحظ تايلور اختلافات تشريحية متعددة بين نوعي البراكيوصورات ، ونتيجة لذلك نقل براكيوصور برانكاي إلى جنسه الخاص، جيرافتيتان . وعلى عكس الدراسات السابقة، تعامل تايلور مع كلا الجنسين كوحدات متميزة في التحليل التصنيفي، ووجد أنهما مجموعتان شقيقتان . أظهر تحليل آخر أُجري عام 2010، ركز على بقايا محتملة من البراكيوصورات الآسيوية، وجود فرع حيوي يضم الأبيدوصور ، والبراكيوصور ، والسيداروصور ، والجيرافاتيتان ، والبالوكسيصور ، ولكنه لم يضم الكياوانلونغ ، البراكيوصورات الآسيوية المفترضة. [ 80 ] وخلصت عدة تحليلات لاحقة إلى أن البراكيوصورات والجيرافاتيتان ليسا مجموعتين شقيقتين، بل يقعان في موقعين مختلفين على شجرة التطور. فقد وضعت دراسة أجراها ديميك عام 2012 الجيرافاتيتان في موقع قاعدي أكثر، في فرع أقدم، من البراكيوصورات ، [ 77 ] بينما خلصت دراسة أجراها فيليب مانيون وزملاؤه عام 2013 إلى عكس ذلك. [ 50 ]
يتبع هذا المخطط التفرعي المخطط الذي نشره مايكل د. ديميك في عام 2012: [ 77 ]
تُمكّن التحليلات التفرعية العلماء من تحديد السمات الجديدة المشتركة بين أفراد المجموعة، وهي سماتهم المشتركة المشتقة. ووفقًا لدراسة تايلور عام 2009، يشترك نوع B. altithorax مع أنواع أخرى من البراكيوصورات في السمة الكلاسيكية المتمثلة في امتلاك عظمة ذراع علوية تقارب في طولها عظمة الفخذ (نسبة طول عظمة العضد إلى طول عظمة الفخذ لا تقل عن 0.9). ومن السمات المشتركة الأخرى استواء ساق عظمة الفخذ، حيث يبلغ عرضها المستعرض 1.85 ضعف عرضها المقاس من الأمام إلى الخلف على الأقل. [ 1 ]
علم الأحياء القديمة

العادات
ساد الاعتقاد خلال القرنين التاسع عشر والعشرين بأنّ السوروبودات، مثل البراكيوصور، كانت ضخمة جدًا بحيث لا تستطيع تحمّل وزنها على اليابسة، وأنها تعيش مغمورة جزئيًا في الماء. [ 81 ] وكان ريغز، الذي أكّد ملاحظات جون بيل هاتشر ، أول من دافع بإسهاب عن فكرة أن معظم السوروبودات كانت حيوانات برية بالكامل في دراسته عام 1904 عن البراكيوصور ، مشيرًا إلى أن فقراتها المجوفة لا مثيل لها في الحيوانات المائية أو شبه المائية الحية، وأن أطرافها الطويلة وأقدامها المدمجة تدل على تخصصها في الحركة البرية. وكان البراكيوصور أكثر تكيفًا من غيره من السوروبودات مع نمط الحياة البرية الكاملة بفضل أطرافه النحيلة، وصدره المرتفع، ووركه العريض، وعظام الحوض المرتفعة، وذيله القصير. كانت النتوءات المفصلية في فقراته الظهرية مُختزلة للغاية، بينما كان مُركب النتوء السفلي-الناتئ السفلي مُتطورًا بشكلٍ كبير، مما أدى إلى جذع صلب غير قادر على الانحناء جانبيًا. كان الجسم مُهيأً للحركة الرباعية فقط على اليابسة. [ 11 ] على الرغم من أن أفكار ريغز طواها النسيان تدريجيًا خلال النصف الأول من القرن العشرين، إلا أن فكرة اعتبار الصوروبودات حيوانات برية اكتسبت دعمًا منذ خمسينيات القرن الماضي، وهي الآن مقبولة عالميًا بين علماء الحفريات. [ 81 ] [ 82 ] في عام 1990، ذكر عالم الحفريات ستيفن تشيركاس أن البراكيوصور ربما كان يدخل الماء من حين لآخر لتبريد جسمه ( تنظيم درجة حرارته ). [ 83 ] يُقدر أن البراكيوصور كان يمشي بسرعة 1.49 متر في الثانية (5.4 كم/ساعة؛ 3.3 ميل/ساعة) . [ 84 ]
وضعية الرقبة

يدور نقاش مستمر حول وضعية رقبة البراكيوصورات، حيث تتراوح التقديرات بين الوضعية شبه العمودية والوضعية الأفقية. [ 85 ] كانت فكرة الوضعية شبه العمودية لدى الصوروبودات شائعة حتى عام 1999، عندما جادل ستيفنز وباريش بأن رقبة الصوروبودات لم تكن مرنة بما يكفي لاتخاذ وضعية منتصبة منحنية على شكل حرف S، بل كانت أفقية. [ 70 ] [ 86 ] وانعكاسًا لهذا البحث، نشرت صحف مختلفة مقالات تنتقد هيكل البراكيوصور المعروض في متحف فيلد بسبب انحناء رقبته للأعلى. دافع عالما الحفريات في المتحف، أوليفييه ريبيل وكريستوفر بروشو، عن هذه الوضعية في عام 1999، مشيرين إلى الأطراف الأمامية الطويلة والعمود الفقري المنحدر للأعلى. وذكرا أيضًا أن وجود النتوءات العصبية الأكثر تطورًا لربط العضلات في منطقة حزام الكتف كان سيسمح برفع الرقبة في وضعية تشبه وضعية الزرافة. علاوة على ذلك، فإن مثل هذه الوضعية كانت تتطلب طاقة أقل من خفض الرقبة، ولم تكن الأقراص بين الفقرات قادرة على مقاومة الضغط الناتج عن خفض الرأس لفترات طويلة (مع أن خفض الرقبة للشرب كان ممكنًا). [ 87 ] كما أشارت بعض الدراسات الحديثة إلى أن الرقبة كانت أكثر ميلًا للأعلى. وقدّر كريستيان ودزيمسكي (2007) أن الجزء الأوسط من رقبة جيرافاتيتان كان مائلًا بزاوية تتراوح بين ستين وسبعين درجة؛ إذ لم يكن بالإمكان الحفاظ على وضعية أفقية إلا لفترات قصيرة. [ 68 ]
بسبب رفع رؤوسها عالياً فوق القلب، كانت أجهزة القلب والأوعية الدموية لدى البراكيوصورات مُرهقة. يُقدّر أن قلب البراكيوصور كان يضخ ضعف ضغط الدم لدى الزرافة للوصول إلى الدماغ، وربما كان وزنه 400 كيلوغرام (880 رطلاً) . [ 88 ] كانت المسافة بين الرأس والقلب تقلّ بسبب انحناء الرقبة على شكل حرف S بأكثر من مترين (6 أقدام ونصف ) مقارنةً بالوضع الرأسي تماماً . وربما كانت الرقبة تنخفض أيضاً أثناء الحركة بمقدار 20 درجة. [ 68 ] في دراسة الأذن الداخلية لجيرافاتيتان ، خلص غونغا وكيرش (2001) إلى أن البراكيوصورات كانت تُحرّك رقابها جانبياً أكثر من تحريكها أمامياً أثناء التغذية. [ 68 ] [ 89 ]
التغذية والنظام الغذائي

يُعتقد أن البراكيوصور كان من الحيوانات التي تتغذى على النباتات العالية ، حيث كان يتغذى على أوراق الشجر التي ترتفع عالياً عن سطح الأرض. حتى لو لم يكن عنقه عمودياً تماماً، بل كان أقل انحناءً، فقد يكون ارتفاع رأسه قد تجاوز 9 أمتار (30 قدماً) عن سطح الأرض. [ 27 ] [ 61 ] وربما كان يتغذى في الغالب على أوراق الشجر التي ترتفع فوق 5 أمتار (16 قدماً) . وهذا لا ينفي احتمال تغذيته على ارتفاعات أقل في بعض الأحيان، بين 3 و5 أمتار (9.8 و16.4 قدماً) . [ 61 ] من المرجح أن نظامه الغذائي كان يتكون من أشجار الجنكة، والصنوبريات، وسراخس الأشجار، والسيكاديات الكبيرة، حيث قُدِّر استهلاكه اليومي من المواد النباتية بما يتراوح بين 200 و400 كيلوغرام (440 إلى 880 رطلاً) وفقاً لدراسة أجريت عام 2007. [ 61 ] كانت تغذية البراكيوصور تعتمد على حركة فك بسيطة لأعلى ولأسفل. [ 90 ] كما هو الحال في أنواع الصوروبود الأخرى، كانت الحيوانات تبتلع المواد النباتية دون مزيد من المعالجة الفموية، معتمدةً على التخمر في الأمعاء الخلفية لمعالجة الطعام. [ 85 ] كانت الأسنان مقوسة نوعًا ما وشبيهة بالإزميل. [ 91 ] هذه الأسنان مُهيأة للقضم غير الانتقائي، [ 92 ] والفكوك العريضة نسبيًا قادرة على تقطيع كميات كبيرة من المواد النباتية. [ 91 ] حتى لو احتاج براكيوصور يزن أربعين طنًا إلى نصف طن من العلف، لكان من الممكن تلبية احتياجاته الغذائية من خلال حركة تقطيع طبيعية للرأس. إذا كان يتغذى ست عشرة ساعة يوميًا، ويقضم ما بين عُشر وثلثي كيلوغرام، ويأخذ ما بين قضمة واحدة وست قضمات في الدقيقة، فإن كمية طعامه اليومية كانت ستعادل حوالي 1.5% من كتلة جسمه، وهو ما يُقارب احتياجات الفيل الحديث. [ 93 ]
بما أن البراكيوصور كان يتشارك موطنه ، موريسون، مع العديد من أنواع الصوروبود الأخرى، فإن تخصصه في التغذية على ارتفاعات شاهقة كان جزءًا من نظام تقسيم الموارد البيئية ، حيث تتجنب الأنواع المختلفة بذلك التنافس المباشر فيما بينها. ربما كانت شجرة الغذاء النموذجية تشبه السيكويا . ولعل ندرة هذه الأشجار الصنوبرية الطويلة نسبيًا في موريسون تفسر سبب كون البراكيوصور أقل شيوعًا في نظامه البيئي من الجيرافاتيتان ، الذي يبدو أنه كان من أكثر الصوروبودات وفرة في تينداغورو. [ 94 ] لم يكن البراكيوصور ، بأذرعه الأقصر وأكتافه المنخفضة، متكيفًا جيدًا مع الرعي على ارتفاعات شاهقة مثل الجيرافاتيتان . [ 95 ]
يُعتقد أن البراكيوصور كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين للتغذية، مستخدمًا ذيله كدعم إضافي للأرض. [ 48 ] أظهر تحليلٌ تفصيليٌّ قائمٌ على النمذجة الفيزيائية لقدرات السوروبودات على الوقوف على رجليها الخلفيتين، أجراه هاينريش ماليسون، أنه على الرغم من قدرة العديد من السوروبودات على الوقوف على رجليها الخلفيتين، إلا أن الشكل غير المعتاد لجسم البراكيوصوريات ونسبة طول أطرافها جعلتها غير ملائمةٍ تمامًا لهذه العملية. فموقع مركز ثقلها الأمامي كان سيؤدي إلى مشاكل في الثبات، ويتطلب قوىً كبيرةً بشكلٍ غير معقول في الوركين للحفاظ على وضعيةٍ منتصبة. كما أن البراكيوصور كان سيكتسب ارتفاعًا للتغذية يزيد بنسبة 33% فقط مقارنةً بالسوروبودات الأخرى، التي ربما كان الوقوف على رجليها الخلفيتين سيضاعف ارتفاع التغذية لديها ثلاث مرات. [ 96 ] ربما اعتمد البراكيوصور وضعيةً ثنائية القدمين في حالاتٍ استثنائية، مثل معارك الهيمنة بين الذكور. [ 97 ]
كانت مرونة رقبة البراكيوصور نحو الأسفل تسمح له بالوصول إلى المياه المفتوحة عند مستوى قدميه وهو واقف منتصبًا. أما الزرافات الحديثة، فتبسط أطرافها الأمامية لخفض فمها إلى وضع أفقي نسبيًا، ليسهل عليها ابتلاع الماء. من غير المرجح أن يكون البراكيوصور قد تمكن من اتخاذ وضعية ثابتة بهذه الطريقة، مما كان سيجبره على غمر خطمه بشكل عمودي تقريبًا في سطح البحيرة أو النهر. كان هذا سيؤدي إلى غمر فتحتي أنفه اللحميتين إذا كانتا تقعان في طرف الخطم كما افترض ويتمر. لذلك، رفض هالت وويدل في عام 2016 تفسيره، واقترحا أنهما كانتا في الواقع في أعلى الرأس، فوق فتحتي الأنف العظميتين، كما كان يُعتقد سابقًا. ربما تطورت فتحتا الأنف إلى وضعهما المنكمش للسماح للحيوان بالتنفس أثناء الشرب. [ 98 ]
وظيفة فتحة الأنف

كانت الفتحات الأنفية العظمية لدى النيوسوروبودات ، مثل البراكيوصور، كبيرة وتقع أعلى جماجمها. تقليديًا، كان يُعتقد أن فتحتي الأنف اللحميتين لدى السوروبودات تقعان أيضًا أعلى الرأس، تقريبًا خلف فتحة الأنف العظمية، وذلك لاعتقاد خاطئ بأن هذه الحيوانات كانت برمائية، تستخدم فتحاتها الأنفية الكبيرة كأنبوب تنفس عند غمرها في الماء. رفض عالم الحفريات الأمريكي لورانس م. ويتمر هذا التفسير في عام 2001، مشيرًا إلى أن جميع الفقاريات البرية الحية لديها فتحات أنف لحمية خارجية تقع في مقدمة فتحة الأنف العظمية. كانت فتحات الأنف اللحمية لدى السوروبودات تقع في موضع أكثر تقدمًا، في مقدمة الحفرة الأنفية، وهي التجويف الذي يمتد بعيدًا أمام فتحة الأنف العظمية باتجاه طرف الخطم. [ 99 ]
تكهّن تشيركاس بوظيفة أنف البراكيوصورات الفريد، وأشار إلى أنه لا توجد طريقة قاطعة لتحديد موقع فتحتي الأنف، إلا في حال العثور على رأس عليه آثار جلدية. واقترح أن فتحة الأنف المتوسعة كانت ستوفر مساحة للأنسجة المرتبطة بحاسة الشم لدى الحيوان، مما كان سيساعده على شم النباتات المناسبة. كما لاحظ أنه في الزواحف الحديثة، يمكن ربط وجود عظام أنفية منتفخة ومتضخمة ومرتفعة بقرون لحمية ونتوءات عقدية، وأن البراكيوصورات وغيرها من الصوروبودات ذات الأنوف الكبيرة ربما كانت تمتلك عرفًا أنفيًا زخرفيًا . [ 83 ]
طُرحت فرضية مفادها أن الصوروبودات، بما فيها البراكيوصور ، ربما امتلكت خراطيم (جذوعًا) بناءً على موضع الفتحة الأنفية العظمية، لزيادة مدى وصولها إلى الأعلى. وقد عارض فابيان نول وزملاؤه هذه الفرضية فيما يخص الدبلودوكس والكاماراصور في عام 2006، إذ وجدوا أن فتحة العصب الوجهي في الجمجمة كانت صغيرة. وبالتالي ، لم يكن العصب الوجهي متضخمًا كما هو الحال في الأفيال، حيث يشارك في تشغيل العضلات المعقدة للخرطوم. ومع ذلك، لاحظ نول وزملاؤه أيضًا أن العصب الوجهي لدى الجرافاتيتان كان أكبر، وبالتالي لم يستبعدوا إمكانية وجود خرطوم في هذا الجنس. [ 100 ]
الاسْتِقْلاب
على غرار غيره من الصوروبودات، كان البراكيوصور على الأرجح من ذوات الدم الحار (يحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة) وذوات الدم الحار (يتحكم في درجة حرارة جسمه داخليًا) على الأقل خلال فترة نموه، مما يعني أنه كان قادرًا على التحكم الفعال في درجة حرارة جسمه (" ذوات الدم الحار ")، حيث كان ينتج الحرارة اللازمة من خلال معدل أيض أساسي مرتفع لخلاياه. [ 85 ] استخدم راسل (1989) البراكيوصور كمثال على ديناصور من غير المرجح أن يكون من ذوات الدم الحار، نظرًا لحجمه الكبير (الذي يؤدي إلى ارتفاع درجة حرارته) واحتياجاته الحرارية الكبيرة لتغذية هذه الخاصية. [ 101 ] وجد ساندر (2010) أن هذه الحسابات استندت إلى تقديرات غير صحيحة لكتلة الجسم وافتراضات خاطئة بشأن أسطح التبريد المتاحة، حيث لم يكن وجود أكياس هوائية كبيرة معروفًا وقت إجراء الدراسة. وقد أدت هذه الأخطاء إلى المبالغة في تقدير إنتاج الحرارة والتقليل من تقدير فقدانها. [ 85 ] يُعتقد أن القوس الأنفي الكبير هو تكيف لتبريد الدماغ، كسطح للتبريد التبخيري للدم. [ 101 ]
أكياس هوائية

كان الجهاز التنفسي لدى الصوروبودات، كما هو الحال لدى الطيور، يعتمد على الأكياس الهوائية. لم يكن هناك تدفق هواء ثنائي الاتجاه كما هو الحال لدى الثدييات، حيث تعمل الرئتان كمنفاخ ، فتستنشق الهواء أولاً ثم تزفره. بدلاً من ذلك، كان الهواء يُسحب من القصبة الهوائية إلى كيس هوائي بطني في البطن، والذي بدوره يضخه للأمام عبر الشعب الهوائية، وهي حلقات هوائية، في الرئة الصلبة. تمنع الصمامات تدفق الهواء للخلف عندما يمتلئ الكيس الهوائي البطني مرة أخرى؛ وفي الوقت نفسه، يسحب كيس هوائي عنقي في قاعدة الرقبة الهواء المستهلك من الرئة. ينقبض كلا الكيسين الهوائيين في وقت واحد لضخ الهواء المستخدم خارج القصبة الهوائية. تضمن هذه العملية تدفق هواء أحادي الاتجاه، حيث يتحرك الهواء دائمًا في اتجاه واحد للأمام داخل الرئة نفسها. وقد حسّن هذا بشكل كبير من كمية الأكسجين المستنشق وإخراج ثاني أكسيد الكربون . لم يتم التخلص من الهواء الميت بسرعة فحسب، بل كان تدفق الدم في الرئة معاكساً لتدفق الهواء، مما أدى إلى تبادل غازي أكثر فعالية . [ 102 ]
في السوروبودات، لم تكن الأكياس الهوائية مجرد وسيلة مساعدة للتنفس؛ بل كانت متصلة بمعظم الهيكل العظمي عبر قنوات هوائية. هذه الفروع، المعروفة باسم الرتوج ، تخترق العديد من العظام عبر فتحات هوائية، مما يؤدي إلى تجويفها بشكل كبير. ليس من الواضح تمامًا ما هي الفائدة التطورية لهذه الظاهرة، ولكنها على أي حال ساهمت في تخفيف وزن الهيكل العظمي بشكل ملحوظ. وربما ساهمت أيضًا في إزالة الحرارة الزائدة للمساعدة في تنظيم درجة حرارة الجسم. [ 102 ]
في عام ٢٠١٦، أعاد مارك هالت وماثيو ويدل، ولأول مرة، بناء نظام الأكياس الهوائية بالكامل لدى ديناصور من فصيلة الصوروبود، مستخدمين ديناصور B. altithorax كمثال على كيفية تكوّن هذا النظام. في إعادة بنائهما، وُجد كيس هوائي بطني كبير بين الحوض والجانب الخارجي للرئة. وكما هو الحال في الطيور، ساعدت ثلاثة أكياس أصغر في عملية الضخ من الجانب السفلي لتجويف الصدر: الكيس الهوائي الصدري الخلفي في الخلف، والكيس الهوائي الصدري الأمامي في المنتصف، والكيس الهوائي الترقوي في الأمام، بهذا الترتيب تتناقص أحجامها تدريجيًا. وُضع الكيس الهوائي العنقي أسفل لوح الكتف، فوق الرئة الأمامية. كانت الأكياس الهوائية متصلة بالفقرات عبر أنابيب. ملأت الرتوج الحفر والتجاويف الجانبية المختلفة التي شكلت تجاويف في جدران عظام الفقرات. وكانت هذه بدورها متصلة بخلايا هوائية غير مرنة داخل العظام. [ ١٠٢ ]
نمو

أعاد كارباليدو وزملاؤه بناء التسلسل التطوري لـ"براكيوصور" عام 2012 استنادًا إلى "توني" (SMA 0009)، وهو هيكل عظمي بعد الجمجمة لحيوان يافع يُقدّر طوله الإجمالي بمترين فقط ( 6.6 قدم ) . يشترك هذا الهيكل العظمي في بعض السمات الفريدة مع النموذج الأصلي لـ"براكيوصور ألتيثوراكس" ، مما يشير إلى انتمائه لهذا النوع. تشمل هذه السمات المشتركة ارتفاعًا في الجزء الخلفي من عظم الحرقفة؛ وغياب الصفيحة الفقرية الخلفية؛ ووجود نتوءات عصبية عمودية على الظهر؛ ووجود ثلمة دقيقة بين الزائدة الإسكية والجزء الخلفي من عظم الحرقفة؛ وغياب انتفاخ جانبي في عظم الفخذ العلوي. توجد أيضًا اختلافات؛ قد تشير هذه الاختلافات إلى أن هذا الحيوان اليافع ليس فردًا من "براكيوصور ألتيثوراكس" في نهاية المطاف، بل ينتمي إلى نوع جديد. أو قد تُفسَّر هذه الاختلافات على أنها سمات يافعة تغيرت عند بلوغ الحيوان. [ 103 ]
من المتوقع حدوث مثل هذه التغيرات التطورية، لا سيما في نسب الكائن الحي. فقرات العنق الوسطى في SMA 0009 قصيرة بشكل ملحوظ بالنسبة للديناصورات الصوروبودية، إذ يبلغ طولها 1.8 ضعف ارتفاعها فقط، مقارنةً بنسبة 4.5 في جيرافتيتان . يشير هذا إلى أن أعناق البراكيوصورات أصبحت أطول بكثير نسبيًا، بينما شهدت ظهورها، على العكس من ذلك، نموًا سلبيًا نسبيًا. عظم العضد في SMA 0009 قوي نسبيًا: فهو أنحف من عظم العضد في معظم التيتانوصورات القاعدية، ولكنه أكثر سمكًا من عظم العضد العلوي في B. altithorax . يشير هذا إلى أنه كان يطول بالفعل في مرحلة مبكرة من النمو، وأصبح أكثر نحافة أثناء النمو. وهذا على النقيض من الدبلودوكويدات والماكروناريات القاعدية، حيث لا يعود نحافة عظم العضد لديهم إلى هذا النمو غير المتناسب . ويبدو أن البراكيوصور قد شهد أيضًا استطالة في عظام مشط اليد، والتي كانت أقصر في الصغار مقارنة بطول عظم الكعبرة؛ حيث بلغت نسبة SMA 0009 0.33 فقط، وهي الأدنى المعروفة في جميع النيوصوروبودا. [ 103 ]
من التغيرات التطورية المحتملة الأخرى زيادة تهوية الفقرات. فخلال النمو، غزت جيوب الأكياس الهوائية العظام وأحدثت فيها تجويفًا. يمتلك SMA 0009 بالفعل تجاويف هوائية جانبية على فقرات رقبته. هذه التجاويف مقسمة بقمة، لكنها لا تزال بسيطة التركيب للغاية، مقارنةً بأنظمة القمم المعقدة للغاية التي تظهر عادةً في الصوروبودات البالغة. أما فقراته الظهرية فلا تزال تفتقر إليها تمامًا. [ 103 ]
هناك سمتان لا ترتبطان بشكل واضح بالتطور الجنيني. فالنتوءات الشوكية للفقرات الظهرية الخلفية والفقرات العجزية الأمامية مضغوطة للغاية عرضيًا، إذ يبلغ طولها ثمانية أضعاف عرضها من الأمام إلى الخلف. كما أن الصفيحة الشوكية الظهرية، أو ما يُعرف بـ "SPOL"، وهي الحافة التي تمتد عادةً من كل جانب من النتوء الشوكي باتجاه كل نتوء عرضي، والذي يحمل سطح التلامس لرأس الضلع العلوي، غائبة تمامًا. قد تكون هاتان السمتان صفتين فريدتين مشتقتين، تُثبتان أن SMA 0009 يُمثل نوعًا متميزًا، ولكن هناك مؤشرات على أن هاتين السمتين مرتبطتان بالنمو أيضًا. فمن المعروف أن أحد صغار السوروبود القاعدي، تازوداصور، يفتقر أيضًا إلى الصفيحة الشوكية الظهرية، بينما يمتلك الشكل البالغ حافة بدائية. علاوة على ذلك، كان لدى أحد صغار يوروباصور صفيحة شوكية ظهرية ضعيفة، لكنها متطورة جيدًا لدى الأفراد البالغين. تمثل هاتان الحالتان الاكتشافين الوحيدين اللذين يمكن من خلالهما التحقق من هذه الحالة؛ إذ تشيران إلى أن النتوء الشوكي الفقري (SPOL) قد تطور أثناء النمو. وبما أن هذا النتوء نفسه يُوسّع العمود الفقري العصبي، فإن انضغاطه العرضي ليس سمة مستقلة، ومن المرجح أن تطور النتوء الشوكي الفقري يسبق زيادة سُمك العمود الفقري العصبي لدى الحيوانات الأكثر نضجًا. [ 103 ]
من المرجح أن السوروبودات كانت قادرة على التكاثر الجنسي قبل بلوغها أقصى حجم فردي لها. وقد اختلف معدل النضج بين الأنواع. ويشير تركيب عظام البراكيوصور إلى أنه كان قادرًا على التكاثر عندما بلغ أربعين بالمائة من حجمه الأقصى. [ 104 ] وفي عام 2005، قدّر جاك هورنر أن البراكيوصور كان يصل إلى مرحلة البلوغ في أقل من 20 عامًا. [ 105 ]
علم البيئة القديمة

لا يُعرف البراكيوصور إلا من تكوين موريسون في غرب أمريكا الشمالية (بعد إعادة تصنيف الأنواع الأفريقية)، من العصرين الكيمريدجي والتيثوني (منذ 155.6 إلى 145.5 مليون سنة). [ 1 ] يُفسَّر تكوين موريسون على أنه بيئة شبه قاحلة ذات فصول رطبة وجافة متميزة ، [ 106 ] [ 107 ] وسهول فيضية منبسطة . [ 106 ] وُجدت عدة أجناس أخرى من الصوروبودات في تكوين موريسون، بنسب جسمية وتكيفات غذائية مختلفة. [ 27 ] [ 108 ] من بينها الأباتوصور ، والباروصور ، والكاماراصور ، والدبلودوكس ، والهابلوكانثوصور ، والسوبرصور . [ 27 ] [ 109 ] كان البراكيوصور أحد الصوروبودات الأقل وفرة في تكوين موريسون. في مسحٍ أُجري عام ٢٠٠٣ لأكثر من مئتي موقع أحفوري، أبلغ جون فوستر عن ١٢ عينة من هذا الجنس، وهو عددٌ يُقارب عدد عينات باروصور (١٣) وهابلوكانثوصور (١٢)، ولكنه أقل بكثير من عينات أباتوصور (١١٢) وكاماراصور (١٧٩) ودبلودوكس (٩٨). [ ٢٧ ] إذا كانت القدم الكبيرة التي عُثر عليها في وايومنغ (أقصى موقع شمالي لظهور براكيوصوريات في أمريكا الشمالية) تنتمي إلى جنس براكيوصور ، لكان هذا الجنس قد انتشر على نطاق واسع من خطوط العرض. كانت البراكيوصورات قادرة على هضم النباتات القاسية بأسنانها ذات التيجان العريضة، ولذلك ربما تكون قد غطت نطاقًا أوسع من المناطق النباتية مقارنةً، على سبيل المثال، بالدبلودوكس. كما كانت الكاماراصورات ، التي تشابهت في شكل أسنانها مع البراكيوصورات، واسعة الانتشار ومعروفة بهجرتها الموسمية، لذا قد يكون هذا صحيحًا أيضًا بالنسبة للبراكيوصورات. [ ٤٠ ]

تشمل الديناصورات الأخرى المعروفة من تكوين موريسون الثيروبودات المفترسة مثل كوباريون ، وستوكسوصور ، وأورنيثوليستس ، وسيراتوصور ، وألوصور ، وتورفوصور ، بالإضافة إلى الأورنيثيسكيات العاشبة مثل كامبتوصور ، ودرايوصور ، وأوثنيليا ، وجارجويلوصور، وستيجوصور . [ 110 ] شكل الألوصور ما بين 70 و75 بالمئة من عينات الثيروبودات، وكان في أعلى مستوى غذائي في شبكة موريسون الغذائية . [ 111 ] ربما تخصص السيراتوصور في مهاجمة الصوروبودات الكبيرة، بما في ذلك الأفراد الأصغر حجماً من البراكيوصور . [ 94 ] شملت الفقاريات الأخرى التي شاركت هذه البيئة القديمة الأسماك شعاعية الزعانف ، والضفادع ، والسلمندرات ، والسلاحف مثل دورسيتوشيلس ، والسفينودونت ، والسحالي ، والتماسيح البرية والمائية مثل هوبلوسوكس ، والعديد من أنواع التيروصورات مثل هارباكتوجناثوس وميساداكتيلوس . كما شاع وجود أصداف ذوات الصدفتين والقواقع المائية . وقد كشفت أحافير الطحالب الخضراء والفطريات والحزازيات وذيل الحصان والسيكاديات والجنكة والعديد من فصائل الصنوبريات عن نباتات تلك الفترة . وتنوع الغطاء النباتي من غابات على ضفاف الأنهار في بيئات خالية من الأشجار ( غابات ضفاف الأنهار ) مع السرخسيات الشجرية والسرخسيات ، إلى سافانا السرخسيات مع أشجار متفرقة مثل الصنوبرية براكيفيلوم الشبيهة بالأروكاريا . [ 112 ]
الأهمية الثقافية

حاول ريغز في البداية الحد من انتشار خبر الاكتشاف بين العامة. ففي محاضرة ألقاها على سكان غراند جانكشن، مدعومة بشرائح عرض ضوئية، في 27 يوليو 1900، شرح التطور العام للديناصورات وأساليب الاستكشاف التي تتبعها فرق المتاحف الميدانية، لكنه لم يذكر أنه عثر لتوه على عينة مذهلة. [ 113 ] كان يخشى أن تعلم فرق من مؤسسات أخرى بالاكتشاف قريبًا وتستولي على أفضل الأحافير المتبقية. بعد أسبوع، نشر مضيفه برادبري مقالًا في صحيفة غراند جانكشن نيوز المحلية يعلن فيه عن اكتشاف أحد أكبر الديناصورات على الإطلاق. وفي 14 أغسطس، نشرت صحيفة نيويورك تايمز الخبر. [ 114 ] في ذلك الوقت، كانت ديناصورات الصوروبود تجذب الجمهور بسبب ضخامتها، التي غالبًا ما كانت الصحف المثيرة تبالغ في وصفها. [ 115 ] وقد استغل ريغز هذا الأمر في منشوراته من خلال التأكيد على الحجم الهائل للبراكيوصور . [ 116 ] يمكن رؤية هياكل عظمية طبق الأصل لـ Brachiosaurus في شيكاغو، إلينوي، أحدهما خارج متحف فيلد والآخر داخل مطار أوهير الدولي . [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]
يُعتبر البراكيوصور أحد أشهر الديناصورات، لكن معظم الصور الشائعة تستند إلى النوع الأفريقي B. brancai الذي نُقل لاحقًا إلى جنسه الخاص، Giraffatitan . [ 1 ] سُمّي كويكب الحزام الرئيسي ، 1991 GX 7 ، باسم 9954 Brachiosaurus تكريمًا لهذا الجنس في عام 1991. [ 122 ] [ 123 ] ظهر البراكيوصور في فيلم Jurassic Park عام 1993 ، كأول ديناصور مُولّد حاسوبيًا . [ 124 ] اعتُبرت هذه المؤثرات رائدة في ذلك الوقت، وانعكست دهشة شخصيات الفيلم عند رؤية الديناصور لأول مرة على الجمهور. [ 125 ] [ 126 ] استُوحيت حركات البراكيوصور في الفيلم من مشية الزرافة مع كتلة الفيل. استُخدم رأس وعنق آليان في مشهد لاحق من الفيلم ، وذلك عند تفاعل البراكيوصور مع الشخصيات البشرية. [ 124 ] أصبح النموذج الرقمي للبراكيوصور المستخدم في فيلم حديقة الديناصورات نقطة انطلاق لنماذج الرونتوصور في النسخة الخاصة من فيلم حرب النجوم: الحلقة الرابعة - أمل جديد ، الصادرة عام 1997. [ 127 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 تايلور، إم بي (2009). "إعادة تقييم Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (ديناصورات، صوروبودا) وفصله جنسيًا عن Giraffatitan brancai (Janensh 1914)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 ( 3): 787– 806. Bibcode : 2009JVPal..29..787T . doi : 10.1671/039.029.0309 . S2CID 15220647. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 22 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2010 .
- 1 2 غلوت، دي إف (1997). " براكيوصور ". الديناصورات: الموسوعة . ماكفارلاند وشركاه. ص 213-221 . ISBN 978-0-89950-917-4.
- 1 2 تيرنر، سي إي؛ بيترسون، إف. (1999). "علم الطبقات الحيوية للديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي العلوي في المنطقة الداخلية الغربية، الولايات المتحدة الأمريكية". في جيليت، ديفيد د. (محرر). علم الحفريات الفقارية في يوتا . منشورات متنوعة 99-1. سولت ليك سيتي، يوتا: هيئة المسح الجيولوجي في يوتا. ص 77-114 . ISBN 978-1-55791-634-1.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ريغز، إي إس (1903). " براكيوصور ألتيثوراكس ، أكبر ديناصور معروف" . المجلة الأمريكية للعلوم . 4. 15 (88): 299-306 . Bibcode : 1903AmJS...15..299R . doi : 10.2475/ajs.s4-15.88.299 . مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2019. تم الاسترجاع في 17 يونيو 2019 .
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 106.
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 105.
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 108.
- 1 2 تشينويث، دبليو إل (1987). "موقعا ريغز هيل ودينوسور هيل، مقاطعة ميسا، كولورادو". في أفيريت، والتر ر. (محرر). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا مثلث الديناصورات . غراند جانكشن، كولورادو: متحف غرب كولورادو. ص 97-100 . LCCN 93247073. OCLC 680488874 .
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 111.
- ↑ لوهمان، إس دبليو (1965). "جيولوجيا وإمدادات المياه الارتوازية في منطقة غراند جانكشن، كولورادو" . ورقة بحثية احترافية صادرة عن هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . ورقة بحثية احترافية. 451 : 1-149 . رمز Bibcode : 1965usgs.rept....7L . doi : 10.3133/pp451 . مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2017 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ريغز، إي إس (1904). "بنية وعلاقات ديناصورات أوبيسثوكوليان. الجزء الثاني: عائلة براكيوصوريات" . سلسلة جيولوجية (متحف فيلد كولومبيان) . 2 (6): 229-247 . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 14 مارس 2018 .
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 117.
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 118.
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 119.
- 1 2 3 4 ريغز، إي إس (1901). "أكبر ديناصور معروف" . مجلة ساينس . 13 (327): 549-550 . Bibcode : 1901Sci....13..549R . doi : 10.1126/science.13.327.549-a . PMID 17801098. S2CID 34215900 .
- ↑ ليدل، إتش جي؛ سكوت، آر. "ثوراكس" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2018 .
- ↑ برينكمان 2010 ، ص 243.
- ↑ تشوب، إي.؛ ماتيوس، أو. في.؛ بنسون، آر. بي. جيه. (2015). "تحليل تطوري على مستوى العينة ومراجعة تصنيفية لعائلة الدبلودوكسيات (الديناصورات، الصوروبودا)" . PeerJ . 3 e857 . doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826. PMID 25870766 .
- ↑ "توقعوا دهشة المسافرين" (بيان صحفي). متحف فيلد. 26 نوفمبر 1999. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2009 .
{{cite press release}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ "تعليقات من صور تاريخية مختارة (رقم التعليق GN89396_52c)" (ملف PDF) . أرشيف صور متحف فيلد. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2009 .
- ↑ "أسود معهد الفنون تتجه إلى حمام بخار وشمع، وديناصور متحف فيلد يذهب إلى مكب النفايات" . شيكاغو تريبيون . ١٤ يونيو ٢٠٢٢. مؤرشف من الأصل في ٢٣ يونيو ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١١ أكتوبر ٢٠٢٤ .
- ↑ "جسر أولدينجيت" . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2019 .
- 1 2 3 4 5 جنسن، جيه إيه (1987). "مواد جديدة من البراكيوصورات من العصر الجوراسي المتأخر في يوتا وكولورادو". عالم الطبيعة في الحوض العظيم . 47 (4): 592-608 .
- ١ ٢ كورتيس، ب.؛ ستادتمان، ك.؛ كورتيس، ل. (١٩٩٦). "إعادة تقييم ألتراسوروس ماكنتوشي (جنسن، ١٩٨٥)". في موراليس، م. (محرر). العصر الجوراسي القاري: وقائع ندوة العصر الجوراسي القاري . المجلد ٦٠. نشرة متحف شمال أريزونا. الصفحات ٨٧-٩٥ .
- 1 2 كورتيس، ب.؛ ستادتمان، ك. (2001). "انقراض ديستيلوسورس إدويني ومراجعة سوبرسورس فيفيانا ". في: مكورد، ر. د.؛ بواز، د. (محرران). وقائع ندوة الجمعية الغربية لعلماء الحفريات الفقارية وندوة جنوب غرب علم الحفريات - 2001. المجلد 8. نشرة متحف ميسا ساوث ويست. الصفحات 33-40 .
- ↑ بونان، إم إف؛ ويدل، إم جيه (2004). "أول ظهور للبراكيوصور (ديناصورات، صوروبودا) من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في أوكلاهوما" (ملف PDF) . باليوبايوس . 24 (2): 12-21 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2022. تم الاسترجاع في 14 أبريل 2018 .
- 1 2 3 4 5 6 فوستر، جيه آر (2003). تحليل بيئي قديم لحيوانات الفقاريات في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 23. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2018 .
- 1 2 ديميك، مايكل د.؛ كارانو، ماثيو ت. (أبريل 2020). "إعادة وصف بقايا ديناصورات براكيوصوريد سوروبود من تكوين موريسون الجوراسي العلوي، كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية" . السجل التشريحي . 303 (4): 732-758 . doi : 10.1002/ar.24198 . ISSN 1932-8494 . PMID 31254331. S2CID 195765189 .
- ↑ "بحث في مجموعات علم الأحياء القديمة" . collections.nmnh.si.edu . مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2022 .
- ↑ "cf. Brachiosaurus sp" . مؤسسة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2022. تم الاسترجاع في 11 مارس 2022 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 كاربنتر، ك.؛ تيدويل، ف. (1998). "وصف أولي لجمجمة براكيوصور من محجر فيلش 1، جاردن بارك، كولورادو". الجيولوجيا الحديثة . 23 ( 1-4 ): 69-84 .
- ↑ مارش، أو سي (1891). "إعادة بناء الترايسيراتوبس " (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للعلوم . 41 (244): 339-342 . رمز Bibcode : 1891AmJS...41..339M . doi : 10.2475/ajs.s3-41.244.339 . S2CID 130653625. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2010 .
- 1 2 ماكنتوش، جيه إس؛ بيرمان، دي إس (1975). "وصف الحنك والفك السفلي لديناصور الصوروبود ديبلودوكس (الزواحف: سوريسكيا) مع ملاحظات حول طبيعة جمجمة أباتوصور ". مجلة علم الأحياء القديمة . 49 (1): 187-199 . JSTOR 1303324 .
- 1 2 تيدويل، ف. (1996). "ترميم جماجم ديناصورات العصر الجوراسي المحطمة لعرضها". في موراليس، م. (محرر). العصر الجوراسي القاري: وقائع ندوة العصر الجوراسي القاري . المجلد 60. نشرة متحف شمال أريزونا.
- 1 2 3 4 5 6 ديميك، دكتور في الطب؛ كارانو، إم تي (2019). "إعادة وصف بقايا ديناصورات براكيوصوريد سوروبود من تكوين موريسون الجوراسي العلوي، كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية" . السجل التشريحي . 303 (4): 732-758 . doi : 10.1002/ar.24198 . PMID 31254331. S2CID 195765189 .
- ↑ جنسن، جيه إيه (1985). "ثلاثة ديناصورات سوروبود جديدة من العصر الجوراسي العلوي في كولورادو" . عالم الطبيعة في الحوض العظيم . 45 (4): 697-709 . doi : 10.5962/bhl.part.4439 .
- 1 2 أولشيفسكي، ج. (1991). "مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة" (ملف PDF) . ميزوزويك ميندرينغز . 2 : 1-196 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2018 .
- ↑ أولشيفسكي، ج.؛ أولشيفسكي، أ.؛ فورد، ت. (1988). "براكيوصوريات أمريكا الشمالية في أواخر العصر الجوراسي". مفاصل الأركوصورات . 1 (2): 9-11 .
- ↑ كارباليدو، جيه إل؛ ماربامان، جيه إس؛ شوارتز-وينغز، دي؛ بابست، بي. (2012). "معلومات جديدة عن عينة ديناصور سوروبود صغير من تكوين موريسون وإعادة تقييم موقعه التصنيفي" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 567-582 . Bibcode : 2012Palgy..55..567C . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2019 .
- 1 2 مالطيز، أنتوني؛ تشوب، إيمانويل؛ هولوردا، فيمكي؛ بورنهام، ديفيد (2018). "بيغ فوت الحقيقي: قدم من وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية، هي أكبر قدم من الصوروبود تم الإبلاغ عنها على الإطلاق، وأقصى ظهور شمالي للبراكيوصوريات في تكوين موريسون الجوراسي العلوي" . PeerJ . 6 e5250 . doi : 10.7717/peerj.5250 . PMC 6063209. PMID 30065867 .
- 1 2 3 جاننش، دبليو (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden" [ نظرة عامة على الحيوانات الفقارية في طبقات Tendaguru بالإضافة إلى وصف موجز للأنواع المدرجة حديثًا من الصربوديات ] (PDF) . أرشيف فور بيونتولوجي (في المانيا). 3 : 81– 110. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 19 أكتوبر 2021 . تم الاسترجاع في 12 مارس، 2018 .
- 1 2 3 جاننش، دبليو (1929). "Material und Formengehalt der Sauropoden in der Ausbeute der Tendaguru-Expedition" [ المواد والقوالب من محصول الصربوديات في بعثة Tendaguru ] . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 2 (ملحق 7): 1-34 .
- ^ جاننش ، دبليو (1950). "Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai " [ العمود الفقري لـ Brachiosaurus brancai ] . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 3 (ملحق 7): 27- 93.
- ^ جاننش، دبليو (1961). "Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten" [ الأطراف وأحزمة الحوض من الصربوديات في طبقات Tendaguru ] (PDF) . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 3 (ملحق 7): 177– 235. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 31 أغسطس 2021 . تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2018 .
- ↑ ماير، ج. (2003). اكتشاف ديناصورات أفريقية: رحلات تينداغورو الاستكشافية . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34214-0.
- 1 2 تايلور، إم بي (2011). "تصحيح: إعادة تقييم Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (ديناصورات، صوروبودا) وفصله عن جنس Giraffatitan brancai (Janensch 1914)"مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 727. Bibcode : 2011JVPal..31..727T . doi : 10.1080 / 02724634.2011.557115 . S2CID 198127824 .
- ^ جاننش ، دبليو (1936). "Die Schädel der Sauropoden Brachiosaurus ، Barosaurus und Dicraeosaurus aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas" [ جماجم الصربوديات Brachiosaurus و Barosaurus و Dicraeosaurus من طبقات Tendaguru في شرق إفريقيا الألمانية ] (PDF) . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 2 : 147– 298. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 تشرين الثاني (نوفمبر) 2022 . تم الاسترجاع في 12 مارس، 2018 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 بول، جي إس (1988). "عمالقة البراكيوصورات في موريسون وتينداغورو مع وصف لجنس فرعي جديد، جيرافتيتان ، ومقارنة لأكبر ديناصورات العالم" (ملف PDF) . هانتريا . 2 (3). مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2011 .
- 1 2 تشور، د.؛ بريت، ب.؛ ويتلوك، ج. أ.؛ ويلسون، ج. أ. (2010). " أول جمجمة ديناصور سوروبود كاملة من العصر الطباشيري في الأمريكتين وتطور أسنان السوروبود" . ناتورفيسنشافتن . 97 (4): 379-391 . Bibcode : 2010NW.....97..379C . doi : 10.1007/s00114-010-0650-6 . PMC 2841758. PMID 20179896 .
- 1 2 3 4 5 مانيون، ب.د.؛ أبشرش، بول؛ بارنز، روزي ن.؛ ماتيوس، أوكتافيو (2013). "علم عظام ديناصور لوسوتيتان أتالايينسيس (ماكروناريا) البرتغالي من العصر الجوراسي المتأخر والتاريخ التطوري للتيتانوصوريات القاعدية" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 168 : 98-206 . doi : 10.1111/zoj.12029 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 25 فبراير 2018 .
- ^ دي لابارينت، بالعربية؛ زبيزيفسكي، ج. (1957). "الديناصورات في البرتغال" (PDF) . Mémoire Service Géologique البرتغال . 2 : 1– 63. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 30 يناير 2022 . تم الاسترجاع في 12 مارس، 2018 .
- 1 2 3 4 5 أبشرش، ب.؛ باريت، ب.م.؛ دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب .؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات، الطبعة الثانية . مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي. ص 259-322 . ISBN 978-0-520-24209-8.
- 1 2 أنتونيس، طن متري؛ ماتيوس، O. (2003). “ديناصورات البرتغال”. كومتيس ريندوس باليفول . 2 (1): 77– 95. بيب كود : 2003CRPal...2...77A . دوى : 10.1016/S1631-0683(03)00003-4 .
- ^ لابارنت، AF دي؛ كلاراك، ب. نوغاريدي، ف. (1958). "Nouvelles découvertes de Vertébrés dans les séries Continentales au Nord d'Edjelch (الصحراء المركزية)". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences de Paris . 247 : 2399 – 2402.
- 1 2 3 دي لابارنت، إيه إف (1960). "Les Dinosaurians du "Continental Intercalaire" في الصحراء المركزية"" [ ديناصورات "القارية القارية" للصحراء الوسطى ] (PDF) . . Mémoires de la Société Géologique de France . Nouvelle Séries (بالفرنسية). 39 ( 1– 6). ترجمة كارانو، ماثيو: 1– 57. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 17 يونيو 2021. تم الاسترجاع 25 سبتمبر، 2021 2010 .
- 1 2 سيباشر، ف. (26 مارس 2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة الألومترية للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51-60 . CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/ 0272-4634 (2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 53446536 .
- كامبيوني ، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). " دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . Bibcode : 2020BioRv..95.1759C . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .
- بنسون ، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إس إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .
- ↑ بنسون، آر بي جيه؛ هانت، جي؛ كارانو، إم تي؛ كامبيوني، إن؛ مانيون، بي (2018). "قاعدة كوب والمشهد التكيفي لتطور حجم جسم الديناصورات" . علم الأحياء القديمة . 61 (1): 13-48 . Bibcode : 2018Palgy..61...13B . doi : 10.1111/pala.12329 .
- ↑ بول، غريغوري س. (2010). "صوروبودومورف". دليل برينستون الميداني للديناصورات . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 162-214 . doi : 10.1515/9781400836154.162 . ISBN 978-1-4008-3615-4.
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - 1 2 3 4 5 فوستر، ج. (2007). " براكيوصور ألتيثوراكس ". العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . إنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 205-208 . ISBN 978-0-253-34870-8.
- ↑ كلاين، نيكول؛ ريمس، كريستيان؛ جي، كارول ت.؛ ساندر، ب. مارتن (2011). "ملحق: تجميع بيانات كتلة الجسم المنشورة لمجموعة متنوعة من السوروبودومورفات والسوروبودات القاعدية". بيولوجيا ديناصورات السوروبود . مطبعة جامعة إنديانا. ص 317-320 . ISBN 978-0-253-35508-9.
- ↑ مازيتا، جي في؛ كريستيانسن، ب؛ فارينا، آر إيه (2004). "العمالقة والغرائب: حجم أجسام بعض ديناصورات العصر الطباشيري في جنوب أمريكا الجنوبية". علم الأحياء التاريخي . 16 ( 2-4 ): 1-13 . Bibcode : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251 .
- ↑ غونغا، هـ.-ك.؛ سوثاو، ت.؛ بيلمان، أ.؛ ستوينسكي، س.؛ فريدريش، أ.؛ تريبل، ت.؛ كيرش، ك.؛ هيلويتش، أ. (2008). "تقدير جديد لكتلة جسم براكيوصور برانكاي ياننش، 1914، المعروض في متحف التاريخ الطبيعي (برلين، ألمانيا)" . سجل الأحافير . 11 (1): 33-38 . Bibcode : 2008FossR..11...33G . doi : 10.1002/mmng.200700011 .
- ↑ ويدل، إم جيه (2003). "التهوية الفقرية، والأكياس الهوائية، ووظائف أعضاء ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 29 (2): 243-255 . Bibcode : 2003Pbio...29..243W . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0243:vpasat > 2.0.co ; 2. S2CID 46619244. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 مايو 2023. تم الاسترجاع في 4 يناير 2023 .
- ↑ ويدل، إم جيه (2003). "تطور التهوية الفقرية في ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 ( 2): 344-357 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0344:teovpi ] 2.0.co ; 2. S2CID 55884062. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2022 .
- ↑ تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه (2013). "لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 ( 36): –36. arXiv : 1209.5439 . Bibcode : 2012arXiv1209.5439T . doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372 .
- 1 2 3 4 5 كريستيان، أ.؛ دزيمسكي، ج. (2007). "إعادة بناء وضعية الهيكل العظمي العنقي لـ Brachiosaurus brancai Janensch، 1914 من خلال تحليل الإجهاد بين الفقرات على طول الرقبة ومقارنته بنتائج مناهج مختلفة" . سجل الأحافير . 10 (1): 38-49 . doi : 10.1002/mmng.200600017 .
- ↑ كلاين، ن.؛ كريستيان، أ.؛ ساندر، ب.م. (2012). "يُظهر علم الأنسجة أن أضلاع الرقبة المطولة في ديناصورات الصوروبود هي أوتار متعظمة" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 1032-1035 . Bibcode : 2012BiLet...8.1032K . doi : 10.1098/rsbl.2012.0778 . PMC 3497149. PMID 23034173 .
- وودروف ، دي سي (2016). "إعادة بناء الرباط القفوي في ديناصورات ديبلودوكس تدعم وضعيات التغذية الأفقية للرقبة". علم الأحياء التاريخي . 29 (3): 308-319 . Bibcode : 2017HBio...29..308W . doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . S2CID 87437457 .
- ↑ كارانو، ماثيو ت. (2005). "تطور حركة الصوروبودات". في: كاري، كريستينا روجرز؛ ويلسون، جيفري (محرران). الصوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . أوكلاند، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 229-251 . doi : 10.1525/california/9780520246232.003.0009 . ISBN 978-0-520-24623-2. S2CID 38974370 .
- ↑ ميجود، إف دبليو إتش (1931). "بعثة المتحف البريطاني إلى شرق أفريقيا: سرد للأعمال التي أُنجزت عام 1930". مجلة التاريخ الطبيعي . 3 : 87-103 .
- ↑ ميلستروم، كيغان م.؛ تشيابي، لويس ماريا؛ سميث، ناثان د. (6 نوفمبر 2021). "أسنان بسيطة للغاية وسريعة الاستبدال لدى ديناصورات الصوروبود تُظهر استراتيجية تطورية جديدة للتغذية على النباتات في النظم البيئية للعصر الجوراسي المتأخر" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 21 (1): 202. doi : 10.1186/s12862-021-01932-4 . ISSN 2730-7182 . PMC 8571970. PMID 34742237 .
- ↑ ماكنتوش، جون؛ أوسمولسكا، هـ. (1990). "صوروبودا". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 376. ISBN 978-0-520-06726-4.
- ↑ ويدل، ماثيو جيه؛ سيفيلي، آر إل؛ ساندرز، آر كيه (2000). "علم العظام، وعلم الأحياء القديمة، وعلاقات ديناصور السوروبود سوروبوسيدون ". مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343-388 .
- ↑ كينغهام، آر إف (1962). "دراسات على ديناصور الصوروبود أسترودون ليدي". وقائع أكاديمية واشنطن للعلوم للناشئين . 1 : 38-44 .
- 1 2 3 ديميك، دكتور في الطب (2012). "التطور المبكر لديناصورات الصوروبود من فصيلة التيتانوصورات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 166 (3): 624-671 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2019 .
- ^ ليوناردو سالغادو، 1993، “تعليقات على Chubutisaurus insignis del Corro (Saurischia، Sauropoda)”، Ameghiniana 30 (3): 265–270
- ↑ سالغادو، إل.، آر.إيه كوريا، وجو كالفو. 1997. “تطور الصربوديات التيتانوصورية. I: تحليل النشوء والتطور على أساس الأدلة ما بعد الجمجمة”. أمجينيانا 34 : 3-32
- 1 2 كسيبكا، د.ت.؛ نوريل، م.أ. (2010). "الأدلة الوهمية على وجود براكيوصوريات آسيوية: مواد جديدة من إركيتو إليسوني وتقييم تطوري لأنواع التيتانوصوريفورميس القاعدية" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3700): 1-27 . doi : 10.1206/3700.2 . S2CID 86254470. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أغسطس 2018.
- 1 2 هندرسون، د.م. (2004). "المقامرون المخمورون: تهوية ديناصورات الصوروبود، والطفو، وعاداتها المائية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 271 ( ملحق 4): ص180- ص183. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0136H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . PMC 1810024. PMID 15252977 .
- ↑ جنسن، جيه إيه (1985). "ثلاثة ديناصورات سوروبودية جديدة من العصر الجوراسي العلوي في كولورادو" . عالم الطبيعة في الحوض العظيم . 45 (4): 697-709 . doi : 10.5962/bhl.part.4439 . مؤرشف من الأصل في 30 مارس 2018. تم الاسترجاع في 29 مارس 2018 .
- 1 2 تشيركاس، إس جيه؛ تشيركاس، إس إيه (1990). الديناصورات: نظرة عالمية . ليمبسفيلد: عالم التنانين. ص 134-135 . ISBN 978-0-7924-5606-3.
- ↑ سكوت أ. لي؛ جوستينا سلوياك (2025). "الصوربودات المتسكعة: سرعات المشي المفضلة لأكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق". مُعلِّم الفيزياء . 63 (1): 20-22 . Bibcode : 2025PhTea..63a..20L . doi : 10.1119/5.0187569 .
- 1 2 3 4 ساندر، ب.م.؛ كريستيان، أ.؛ كلاوس، م.؛ فيشنر، ر.؛ جي، س.ت.؛ غريبلر، إ.-م.؛ غونغا، هـ.-س.؛ هوميل، ج.؛ ماليسون، هـ.؛ بيري، س.ف.؛ برويشوفت، هـ.؛ راوهوت، أ.و.م.؛ ريمس، ك.؛ توتكن، ت.؛ وينغز، أ.؛ ويتزل، أ. (2010). " بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: تطور العملقة" . مراجعات بيولوجية . 86 (1): 117-155 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712. PMID 21251189 .
- ↑ ستيفنز، ك. أ.؛ باريش، م. ج. (1999). "وضعية الرقبة وعادات التغذية لدى اثنين من ديناصورات الصوروبود الجوراسية". مجلة ساينس . 284 (5415): 798-800 . رمز Bibcode : 1999Sci...284..798S . doi : 10.1126/science.284.5415.798 . PMID 10221910 .
- ↑ ريبيل، أو.؛ بروشو، سي. (1999). "علماء الحفريات يدافعون عن هيكل الديناصور" (ملف PDF) . في الميدان . 70 : 8. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 4 سبتمبر 2018 .
- ↑ فاستوفسكي، دي إي؛ ويشامبل، دي بي (2016). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 206. ISBN 978-1-107-13537-6.
- ^ جونجا، إتش.-سي. كيرش، ك. (2001). "Von Hochleistungsherzen und wackeligen Hälsen" [ من القلوب عالية الأداء والأعناق المتذبذبة ] . فورشونج (في المانيا). 2– 3 : 4– 9.
- ↑ باريت، بول م.؛ أبشرش، بول (2005). "تنوع السوروبودومورف عبر الزمن". في كاري روجرز، كريستينا أ.؛ ويلسون، جيفري أ. (محرران). السوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . بيركلي، كاليفورنيا: جامعة كاليفورنيا. ص 125-156 . ISBN 978-0-520-24623-2.
- 1 2 هاليت وويدل 2016 ، ص. 150.
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 139.
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 90.
- 1 2 هاليت وويدل 2016 ، ص. 233.
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 239.
- ↑ ماليسون، هـ. (2011). "تربية العمالقة - نمذجة حركية ديناميكية لوضعيات السوروبود ثنائية وثلاثية الأرجل". في كلاين، ن.، ريمس، ك.، جي، س.، وساندر، م. (محررون): بيولوجيا ديناصورات السوروبود: فهم حياة العمالقة. حياة الماضي (سلسلة تحرير فارلو، ج.). بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا.
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 173.
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 98.
- ↑ ويتمر، إل إم (2001) . "موضع فتحتي الأنف في الديناصورات والفقاريات الأخرى وأهميته لوظيفة الأنف". مجلة ساينس . 293 (5531): 850-853 . CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . doi : 10.1126/science.1062681 . PMID 11486085. S2CID 7328047 .
- ^ الربوة ، ف. جالتون، مساء؛ لوبيز-أنتونانزاس، ر. (2006). “أدلة الحفريات العصبية ضد خرطوم في ديناصور الصوروبود ديبلودوكس ”. جيوبيوس . 39 (2): 215– 221. بيب كود : 2006Geobi..39..215K . دوى : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 .
- 1 2 راسل، د. أ. (1989). رحلة عبر الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: دار نشر نورث وورد. ص 78. ISBN 978-1-55971-038-1.
- 1 2 3 هاليت و ويديل 2016 ، ص. 100-101.
- 1 2 3 4 كارباليدو، جيه إل؛ ماربامان، جيه إس؛ شوارتز-وينغز، دي؛ بابست، بي. (2012). "معلومات جديدة عن عينة ديناصور سوروبود صغير من تكوين موريسون وإعادة تقييم موقعه التصنيفي" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 55 (3): 567-582 . Bibcode : 2012Palgy..55..567C . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2019 .
- ^ هاليت و فيدل 2016 ، ص. 159.
- ↑Jack R., Horner (2005). "How Dinosaurs Grew So Large—And So Small"(PDF). Scientific American. 293 (1): 56. Bibcode:2005SciAm.293a..56H. doi:10.1038/scientificamerican0705-56 (inactive July 29, 2025).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of July 2025 (link) - 12Russell, D. A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
- ↑Engelmann, G.F.; Chure, D.J.; Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation"(PDF). Sedimentary Geology. 167 (3–4): 297–308. Bibcode:2004SedG..167..297E. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008. Archived(PDF) from the original on November 22, 2023. Retrieved November 22, 2023.
- ↑Foster, J. (2007). "Appendix". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
- ↑Chure, D.J.; Litwin, Rl; Hasiotis, S.T.; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, J.R.; Lucas, S.G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248. Archived from the original on September 2, 2017. Retrieved September 12, 2018.
- ↑Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, K. (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248. Archived from the original on September 2, 2017. Retrieved September 12, 2018.
- ↑Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. p. 29.
- ↑Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131–138.
- ↑Brinkman 2010, p. 114.
- ↑Brinkman 2010, p. 115.
- ↑Brinkman 2010, p. 248.
- ↑Brinkman 2010, p. 249.
- ↑"Brachiosaurus Replica | Artwork | Chicago Park District". www.chicagoparkdistrict.com. Archived from the original on May 26, 2024. Retrieved October 7, 2024.
- ↑"Field's Big Dinosaur Departing for O'Hare". Chicago Tribune. December 12, 1999. Retrieved October 7, 2024.
- ↑"Replica of Dinosaur Fossil Gives O'Hare Passengers Monstrous Welcome". Chicago Tribune. January 20, 2000. Archived from the original on October 7, 2024. Retrieved October 7, 2024.
- ↑Baskas, Harriet. "Tuesday is Dino-day at Chicago's O'Hare Airport". USA Today. Archived from the original on November 5, 2017. Retrieved October 7, 2024.
- ↑Schnitzler, Nicole (July 9, 2021). "The Most Unique Things to Do and See at O'Hare International Airport, Including a Dinosaur". Thrillist. Archived from the original on September 13, 2024. Retrieved October 7, 2024.
- ↑"JPL Small-Body Database Browser: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7)". NASA. Archived from the original on March 3, 2021. Retrieved April 28, 2007.
- ↑Williams, G. "Minor Planet Names: Alphabetical List". Smithsonian Astrophysical Observatory. Archived from the original on February 17, 2012. Retrieved February 10, 2007.
- 12Shay, D.; Duncan, J. (1993). The Making of Jurassic Park. New York: Boxtree Ltd. pp. 99, 133–135. ISBN 978-1-85283-774-7.
- ↑Huls, Alexander (April 4, 2013). "The Jurassic Park Period: How CGI Dinosaurs Transformed Film Forever". The Atlantic. Archived from the original on May 26, 2021. Retrieved July 20, 2018.
- ↑Britton, P. (1993). "The WOW Factor". Popular Science: 86–91.
- ↑"Ronto". Databank. Star Wars.com. Archived from the original on October 3, 2008. Retrieved January 13, 2009.
Bibliography
- Brinkman, P. D. (2010), The Second Jurassic Dinosaur Rush: Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century, Chicago and London: The University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-07472-6
- Hallett, M.; Wedel, M. (2016), The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-1-4214-2028-8
External links
The dictionary definition of Brachiosaurus at Wiktionary
Media related to Brachiosaurus at Wikimedia Commons- The First Brachiosaurus – Interview with Joyce Havstad of the Field Museum about Brachiosaurus and the concept of holotypes
- Brachiosauridae
- Dinosaur genera
- Kimmeridgian dinosaurs
- Tithonian dinosaurs
- Dinosaurs of the Morrison Formation
- Fossil taxa described in 1903
- Taxa named by Elmer S. Riggs
