النيوصوروبودا

النيوصوروبودا هي مجموعة تصنيفية ضمن الديناصورات ، صاغها عالم الحفريات الأرجنتيني خوسيه بونابرت عام 1986 ، وتُعرف حاليًا باسم سالتاسورس لوريكاتوس ، ودبلودوكس لونغوس ، وجميع الحيوانات المنحدرة مباشرةً من سلفها المشترك الأخير. تتألف هذه المجموعة من مجموعتين فرعيتين: الدبلودوكويديا والماكروناريا . ظهرت النيوصوروبودا في أوائل العصر الجوراسي واستمرت حتى انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، وتضم غالبية أجناس الصوروبودا ، بما في ذلك أجناس مثل أباتوصور ، وبراكيوصور ، ودبلودوكس . [ 1 ] كما تشمل عمالقة مثل الأرجنتينوصور ، والباتاغوتيتان، والسوروبوسيدون ، ولا تزال أفرادها أكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق. [ 2 ]

عندما صاغ بونابرت مصطلح "نيوصوروبودا" لأول مرة عام 1986، وصف هذه المجموعة بأنها تضم ​​صوروبودات "نهاية العصر الجوراسي". ورغم أن النيوصوروبودا تبدو وكأنها نشأت في نهاية العصر الجوراسي، إلا أنها تشمل أيضًا أفرادًا عاشوا خلال العصر الطباشيري . ويتم حاليًا تحديد النيوصوروبودا بناءً على خصائص مشتركة ومشتقة محددة، وليس بناءً على الفترة الزمنية التي عاشت فيها أفرادها. [ 3 ] وقد قام كل من أبشرش وسيرينو وويلسون بتحسين تصنيف هذه المجموعة ، حيث حددوا ثلاثة عشر سمة مشتركة بين النيوصوروبودات. [ 4 ] وبما أن النيوصوروبودا هي مجموعة فرعية من الصوروبودا، فإن جميع أفرادها يُظهرون أيضًا سمات الصوروبودات الأساسية ، مثل الحجم الكبير، والأعناق الطويلة، والأرجل العمودية. [ 5 ]

تاريخ الاكتشاف

أطلق عالم الحفريات ريتشارد أوين اسم "سيتيوصور" على أول ديناصور من فصيلة الصوروبودات عام 1841. ونظرًا لقلة الأدلة المتوفرة، اعتقد في البداية أنه نوع من التماسيح الضخمة. وقد صُنِّف "سيتيوصور" في بعض الأحيان كعضو أساسي في فصيلة "نيوصوروبودا"، مما يجعله أول عضو مكتشف من هذه المجموعة. [ 6 ] ومع ذلك، تُصنِّف معظم الأبحاث الحالية "سيتيوصور" خارج فصيلة "نيوصوروبودا" كمجموعة شقيقة. [ 7 ] أما أول الديناصورات المكتشفة التي ثبت انتماؤها إلى فصيلة "نيوصوروبودا" فهي "أباتوصور" و "كاماراصور" ، وكلاهما عُثر عليهما في أمريكا الشمالية عام 1877، و "تيتانوصور" الذي اكتُشف في العام نفسه في الهند . [ 8 ] وُجدت ديناصورات أخرى من فصيلة الصوروبودات إلى جانب "سيتيوصور" وُصفت قبل سبعينيات القرن التاسع عشر، لكن معظمها لم يُعرف إلا من خلال مواد متفرقة للغاية، ولم يُوصف أي منها بتفصيل كافٍ لتصنيفها بشكل قاطع ضمن فصيلة "نيوصوروبودا". تم اكتشاف عدد كبير من هياكل عظمية لنيوصوروبود في غرب أمريكا الشمالية خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين ، وخاصة الأباتوصور والكاماراصور والدبلودوكس . [ 6 ]

تطور

ظهرت السوروبودومورفا ، التي تُعدّ النيوصوروبودا فرعًا منها، لأول مرة في أواخر العصر الترياسي . قبل حوالي 230 مليون سنة، أظهرت حيوانات مثل الإيورابتور ، العضو الأقدم المعروف في الديناصورات، وكذلك السوريسكيا ، بعض سمات مجموعة السوروبود. [ 9 ] بدأت هذه الصفات المشتقة في تمييزها عن الثيروبودا . [ 10 ] شهدت السوروبودومورفا عدة اتجاهات رئيسية في تطورها، أبرزها زيادة الحجم واستطالة الأعناق، وكلاهما بلغ ذروته في النيوصوروبودا. غالبًا ما يُطلق على الأعضاء القاعدية في السوروبودومورفا اسم البروصوروبودا ، على الرغم من أن هذه المجموعة يُرجّح أن تكون شبه عرقية ، ولم يتم تحديد تطورها بدقة. يبدو أن السوروبودات الحقيقية قد تطورت في العصر الترياسي العلوي، حيث يعود تاريخ آثار أقدام أحد أسلافها، المعروف باسم جنس آثار Tetrasauropus، إلى 210 ملايين سنة مضت. [ 11 ] في هذه المرحلة، استطالت الأطراف الأمامية لتصل إلى 70% على الأقل من طول الأطراف الخلفية، وانتقلت الحيوانات من وضعية المشي على قدمين اختيارية إلى وضعية المشي على أربع. كما دارت الأطراف مباشرةً أسفل الجسم، لدعم وزن الجسم المتزايد باستمرار بشكل أفضل. [ 12 ] خلال العصر الجوراسي الأوسط، بدأت السوروبودات في إظهار زيادة في طول الرقبة وأسنان أكثر تخصصًا. كما طورت وضعية المشي على أطراف الأصابع في الأطراف الخلفية، حيث ارتفع الكعب وعظام مشط القدم القريبة تمامًا عن الأرض. وأصبحت القدم أيضًا أكثر تباعدًا، حيث لم تعد نهايات عظام مشط القدم متصلة ببعضها البعض. وقد استُخدمت هذه التطورات لتمييز فرع جديد بين الصوروبودات، يُطلق عليه اسم Eusauropoda . [ 13 ]

انفصلت النيوصوروبودا عن باقي اليوسوروبودا في العصر الجوراسي المبكر، وسرعان ما أصبحت المجموعة المهيمنة من الحيوانات العاشبة الكبيرة. يُعدّ لينغولونغ ، وهو ديكرايوصوريد من أواخر العصر الجوراسي المبكر أو أوائل العصر الجوراسي الأوسط في الصين، أقدم نيوصوروبودا معروف. [14] شكّلت الدبلودوكس والبراكيوصوريدات الجزء الأكبر من النيوصوروبودا خلال العصر الجوراسي، لكن التيتانوصورات بدأت تحل محلها في معظم المناطق خلال العصر الطباشيري . [ 3 ] بحلول أواخر العصر الطباشيري، أصبحت التيتانوصورات المجموعة المهيمنة من النيوصوروبودا، وخاصة في القارات الجنوبية. في أمريكا الشمالية وآسيا، حلّت الهادروصورات والسيراتوبسيات محلّها إلى حد كبير كحيوانات عاشبة كبيرة ، على الرغم من أنها ظلت بأعداد أقل حتى انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. [ 15 ]

وصف

إضافةً إلى السمات الأساسية للسوروبودات عمومًا، ولليوسوروبودات خصوصًا، تشترك النيوسوروبودات في بعض السمات المشتقة، والتي استُخدمت لتمييزها كمجموعة متماسكة. في بحثهما المنشور عام ١٩٩٨، حدد سيرينو وويلسون ثلاثة عشر سمة تميز النيوسوروبودات عن السوروبودات الأكثر بدائية (الموصوفة أدناه). [ ١٦ ]

جمجمة

تتميز النيوسوروبودات بفتحة كبيرة في الجمجمة تقع أسفل الفتحة أمام الحجاج، تُعرف باسم الفتحة أمام الحجاج. تختلف هذه الفتحة في شكلها بين أنواع النيوسوروبودات المختلفة، وقد اقتُرح أن الفتحة أمام الحجاج تكون أصغر حجمًا أو تُغلق تمامًا في الكاماراصور البالغ ، ولكنها موجودة في جميع أنواع النيوسوروبودات الأخرى. [ 17 ] يكون النتوء البطني للعظم خلف الحجاج أعرض عند النظر إليه من الأمام مقارنةً بعرضه عند النظر إليه من الجانب. [ 18 ] تفتقر النيوسوروبودات إلى نقطة اتصال بين العظم الوجني والقوس الجناحي الخارجي. بدلًا من ذلك، يتصل القوس الجناحي الخارجي بالفك العلوي، أمام العظم الوجني. أما الفتحة الفكية الخارجية، الموجودة في البروسوروبودات وبعض السوروبودات القاعدية، فهي مغلقة تمامًا. [ 19 ]

طب الأسنان

تفتقر معظم أسنان النيوسوروبودات إلى النتوءات السنية. وفي بعض الأنواع، مثل الكاماراصور والبراكيوصور ، تبقى هذه النتوءات على الأسنان الخلفية، لكن معظم الأنواع الأكثر تطورًا فقدتها تمامًا. تمتلك بعض أفراد مجموعة التيتانوصورات الفرعية نتوءات على طول أسنانها الخلفية، لكنها ليست كبيرة بما يكفي لتُعتبر نتوءات سنية من نوع مشابه لتلك الموجودة في السوروبودات القاعدية. [ 19 ]

مانوس

انخفض عدد عظام الرسغ في النيوسوروبودات إلى عظمتين أو أقل. ويُعد هذا استمرارًا لاتجاه الفقدان التدريجي لعظام الرسغ الملاحظ في السجل التطوري. تميل الديناصورات المبكرة، مثل الإيورابتور، إلى امتلاك أربع عظام رسغ طرفية. أما في البروسوروبودات، فينخفض ​​هذا العدد إلى ثلاث، وعادةً ما تُفقد عظام الرسغ القريبة أو يتقلص حجمها. كما تميل السوروبودات القاعدية إلى امتلاك ثلاث عظام رسغ، لكنها تكون أكثر صلابةً من الأشكال السابقة. وتُقلل النيوسوروبودات هذا العدد إلى عظمتين، وفي بعض الحالات إلى أقل من ذلك. [ 19 ]

ترتبط عظام مشط اليد لدى النيوسوروبودات ببعضها، مما يسمح لها باتخاذ وضعية المشي على أطراف الأصابع مع رفع اليد عن الأرض. أما البروسوروبودات والسوروبودات القاعدية، فتتميز عظام مشط اليد فيها بأنها مفصلية عند القاعدة، ولكن هذا المفصل يكون أكثر تطوراً في النيوسوروبودات بحيث يستمر على طول جذع العظم. كما تشكل نهايات عظام مشط اليد قوساً ضيقاً مع جذع إسفيني الشكل يتلاءم معاً بإحكام. [ 20 ]

قصبة الساق

يتميز عظم الظنبوب لدى النيوسوروبودات بنهاية قريبة شبه دائرية. كما أن البعدين العرضي والأمامي الخلفي للنهاية القريبة متساويان أو متقاربان في النيوسوروبودات، بينما يكون البعد العرضي لعظم الظنبوب أقصر دائمًا من البعد الأمامي الخلفي في البروسوروبودات والثيروبودات، وتلك السوروبودات القاعدية التي تتوفر عنها أدلة. [ 21 ]

كاحل

يُظهر عظم الكاحل سمتين فريدتين في النيوصوروبودات. فعند النظر إليه من الجانب القريب، يمتد النتوء الصاعد إلى الطرف الخلفي لعظم الكاحل. كما أن عظم الكاحل يكون على شكل إسفين عند النظر إليه من الجانب الأمامي نتيجة لانخفاض الجزء الأوسط منه. [ 21 ]

جلد

آثار جلد من هيستاسورس

من بين الماكروناريات، لا تُعرف آثار الجلد المتحجرة إلا من الهيستاصور ، والتيهويلشيصور، والسالتاصور . يُعد الهيستاصور أول ديناصور معروف من خلال آثار الجلد، حيث احتفظ بغطاء جلدي فوق جزء من الذراع حول مفصل الكوع، بمساحة تقريبية تبلغ 19.5 × 21.5 سم (7.7 × 8.5 بوصة) . وقد حُفظت حراشف سداسية صغيرة، يتراوح قطرها بين 1 و2.5 سم (0.39-0.98 بوصة) . وقد اقتُرح أن السطح المحدب للحراشف ناتج عن الحجم الداخلي للغطاء الجلدي، المواجه للعظام، ولكن تم رفض هذا الاقتراح نظرًا لوجود أسطح محدبة مماثلة محفوظة على السطح الخارجي لأجنة السالتاصور والتيتانوصور. [ 22 ] وتنتشر آثار الجلد على نطاق أوسع في بقايا التيهويلشيصور ، حيث عُثر عليها في مناطق الطرف الأمامي والكتف والجذع. لا توجد صفائح أو عقيدات عظمية تدل على وجود درع، ولكن توجد أنواع عديدة من الحراشف. يُعد الجلد المرتبط بشفرة الكتف هو الأكبر، وهو مُرتب على شكل وردات (تكوينات حلزونية) ذات شكل سداسي أملس. يبلغ قطر هذه الدرنات الكبيرة 2.5-3 سم (0.98-1.18 بوصة) ، وتحيط بها حراشف أصغر حجمًا يتراوح قطرها بين 1.5-2 سم (0.59-0.79 بوصة) . أما النوع الآخر من الحراشف فهو صغير جدًا، إذ يتراوح قطره بين 1 و4 مم (0.039 و0.157 بوصة) ، وهو محفوظ في شظايا صغيرة من الطرف الأمامي والمنطقة الصدرية. تُشبه هذه الأنواع من الجلد، بشكل عام، تلك الموجودة في الدبلودوكس والهاستاسورس أكثر من تلك الموجودة في أجنة التيتانوصور من نوع أوكا ماهويفو . [ 23 ] نظرًا لتشابه شكل ومفصل الدرنات المحفوظة في هذه الماكروناريات القاعدية مع الأنواع الأخرى التي حُفظ فيها الجلد، بما في ذلك عينات من برونتوصور إكسيلسوس والديبلودوكويدات الوسيطة، فمن المحتمل أن تكون هذه التراكيب الجلدية منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء النيوصوروبودا. [ 22 ]          

تصنيف

نسالة

وصف خوسيه بونابرت في الأصل مجموعة Neosauropoda بأنها تضم ​​أعضاء من أربع مجموعات من السوروبود: Dicraeosauridae و Diplodocidae و Camarasauridae و Brachiosauridae.

اقترحت ورقة أبشرش البحثية لعام 1995 حول تطور السوروبودات التعريف الحالي للدبلودوكويديا، والتي صُنفت آنذاك كمجموعة فرعية من التيتانوصورات. ورُبط السيتيوصور بالنيوسوروبودا من خلال تقسيم ثلاثي، حيث أن الوصف المجزأ والمشكوك فيه في كثير من الأحيان لهذا الجنس يعني أنه يمكن وضعه كمجموعة شقيقة لمجموعة التيتانوصورات-الدبلودوكويداي، أو مجموعة البراكيوصورات-الكاماراصوريات، أو النيوسوروبودا ككل. [ 24 ]

من كتاب أبشرش 1995: [ 25 ]

في عام ١٩٩٨، نشر سيرينو وويلسون تحليلًا تصنيفيًا لعائلة الصوروبودات، اقترحا فيه تصنيف ماكروناريا كمجموعة جديدة تضم كاماراصور ، وهابلوكانثوصور ، وتيتانوسوريفورميس. واعتُبرت مجموعة تيتانوسوريفورميس شاملةً براكيوصور ، وسالتاصور ، وجميع سلالات سلفهما المشترك الأخير. وقد مثّل هذا انحرافًا كبيرًا عن تصنيف أبشرش لعام ١٩٩٥، فضلًا عن كونه مخالفًا لجزء كبير من الفهم التقليدي لتصنيف الصوروبودات الحديثة. لطالما اعتبرت التصنيفات التقليدية أن التيتانوصورات والدبلودوكويدات أكثر قرابةً، وأن البراكيوصورات والكاماراصورات تُشكّل معًا مجموعةً شقيقة. [ ٢٦ ]

من سيرينو وويلسون 1998: [ 27 ]

المجموعات الفرعية

تنقسم النيوصوروبودا إلى مجموعتين فرعيتين رئيسيتين: ماكروناريا ودبلودوكويديا. ويتم التمييز بين هذه التصنيفات بناءً على العديد من السمات المورفولوجية.

من Upchurch et al. 2004: [ 28 ]

ماكروناريا

تُعرَّف الماكروناريا بأنها جميع النيوصوروبودات الأقرب صلةً إلى سالتاسورس لوريكاتوس من ديبلودوكس لونغوس . وقد وضع هذا التصنيف ويلسون وسيرينو عام ١٩٩٨. كلمة ماكروناريا مشتقة من اللاتينية وتعني "الأنف الكبير"، في إشارة إلى فتحة الأنف الخارجية الكبيرة. [ ٢٩ ] تضم المجموعة الفرعية تيتانوصوريفورميس جميع الصوروبودات المنحدرة من السلف المشترك لبراكيوصور وسالتاسورس . تُعد الماكروناريا مجموعة شديدة التنوع، حيث يتراوح طول أفرادها بين ستة وخمسة وثلاثين مترًا ، وتتميز بتنوع واسع في أشكال الجسم. من بين السمات المشتركة التي استُخدمت لتمييز الماكروناريا: النتوءات العصبية البارزة على الفقرات الظهرية، والتوازي شبه التام بين الجزء البعيد من عظم الإسك. [ ٣٠ ]

الدبلودوكويديا

تُعرَّف الدبلودوكويديا بأنها جميع النيوسوروبودات الأقرب صلةً بدبلودوكس لونغوس من سالتاسورس لوريكاتوس . سُميت هذه المجموعة نسبةً إلى دبلودوكس ، أشهر أعضائها. ومن الديناصورات البارزة الأخرى في هذه المجموعة: أباتوصور ، وسوبرصور ، وبرونتوصور . تتميز الدبلودوكويديا بشكل رأس فريد، يُظهر سمات متطورة للغاية مقارنةً بالسوروبودات الأخرى. تقع الأسنان بالكامل أمام فتحة الحجاج، والخطم عريض بشكل خاص. في بعض الريباتشيصوريدات، يصل هذا إلى درجة أن الأسنان متراصة في صف واحد على طول الجزء العرضي من الفك. كما لوحظت عدة سمات فريدة في ذيول بعض الدبلودوكويديا. ومن بين الدبلودوكويديات، لوحظت زيادة ملحوظة في عدد الفقرات الذيلية. فمعظم السوروبودات تمتلك ما بين أربعين وخمسين فقرة ذيلية، لكن هذا العدد في الدبلودوكويديات يقفز إلى ثمانين أو أكثر. بالإضافة إلى ذلك، تتخذ الفقرات الطرفية شكلاً محدباً من الجانبين، وتشكل معاً قضيباً عظمياً طويلاً في نهاية الذيل، يُشار إليه غالباً باسم "ذيل السوط". قد يكون ازدياد عدد الفقرات الذيلية وشكل ذيل السوط من السمات المشتركة بين جميع أفراد مجموعة الدبلودوكويد، ولكن نظراً لقلة الأدلة، لم يتم إثبات ذلك بعد. [ 29 ]

مراجع

  1. روجرز، كريستينا كاري، وجيفري أ. ويلسون. السوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة. بيركلي: جامعة كاليفورنيا، 2005.
  2. سوزا، إل إم دي، و آر إم سانتوتشي. "تطور حجم الجسم في التيتانوصورات (صوروبودا، ماكروناريا)." مجلة علم الأحياء التطوري J. Evol. Biol. 27.9 (2014): 2001-012.
  3. 1 2 روجرز وآخرون 2005
  4. ويلسون، جيفري أ.، وبول سي. سيرينو. "التطور المبكر والتطور الوراثي على مستوى أعلى لديناصورات الصوروبود". مجلة علم الحفريات الفقارية 18. ملحق 2 (1998): 1-79.
  5. ويلسون، جيفريا. "تطور ديناصورات السوروبود: نقد وتحليل تصنيفي." مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان 136.2 (2002): 215-75.
  6. 1 2 تايلور، مايك ب. "تطور ديناصورات الصوروبود من عام 1841 إلى عام 2008." 2008.
  7. DT Ksepka و MA Norell، 2010، "الأدلة الوهمية على وجود براكيوصوريات آسيوية: مواد جديدة من إركيتو إليسوني وإعادة تقييم تطوري للتيتانوسوريفورميس القاعدية"، American Museum Novitates 3700: 1-27
  8. تايلور 2008
  9. ألكوبر، أوسكار أ.؛ مارتينيز، ريكاردو ن. (2010). "نوع جديد من الهيريراصوريات (ديناصورات، سوريسكيا) من تكوين إيشيغوالاستو الترياسي العلوي في شمال غرب الأرجنتين" . ZooKeys ( 63): 55–81 . Bibcode : 2010ZooK...63...55A . doi : 10.3897/zookeys.63.550 . PMC 3088398. PMID 21594020 .  
  10. ^ سيرينو، بول. مارتينيز ريكاردو؛ ألكوبير، أوسكار. 2012. علم العظام في إيورابتور لونينسيس (الديناصورات، صوروبودومورفا). ي فيرتيبر باليونتول. 32 (ملحق 1): 83-179.
  11. ^ روجرز وآخرون. 2005. ص. 23
  12. روجرز وآخرون، 2005، ص 23
  13. ^ روجرز وآخرون. 2005 ص. 27-28
  14. شينغ شو؛ بول أبشرش؛ فيليب د. مانيون؛ بول م. باريت؛ عمر ر. ريغالادو-فرنانديز؛ جينيو مو؛ جينفو ما؛ هونغان ليو (2018). "يشير اكتشاف ديبلودوكويد جديد من العصر الجوراسي الأوسط إلى انتشار وتنوع مبكرين لديناصورات الصوروبود" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 2700. Bibcode : 2018NatCo...9.2700X . doi : 10.1038/s41467-018-05128-1 . PMC 6057878. PMID 30042444 .  
  15. ليمان، تي إم، 2001، إقليمية الديناصورات في العصر الطباشيري المتأخر: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، دي إتش، وكاربنتر، ك، مطبعة جامعة إنديانا.
  16. سيرينو وويلسون 1998، ص 46-49
  17. سيرينو وويلسون 1998، ص 46
  18. سيرينو وويلسون 1998 ص 46-47
  19. 1 2 3 سيرينو وويلسون 1998 ص 47
  20. سيرينو وويلسون 1998، ص 48
  21. 1 2 سيرينو وويلسون 1998 ص. 49
  22. 1 2 أبشرش، ب.؛ مانيون، ب.د.؛ تايلور، م.ب. (2015). "تشريح وعلاقات التطور الوراثي لـ "بيلوروسورس" بيكليسي ( نيوسوروبودا ، ماكروناريا) من العصر الطباشيري المبكر في إنجلترا" . PLOS ONE . 10 (6) e0125819. Bibcode : 2015PLoSO..1025819U . doi : 10.1371/journal.pone.0125819 . ISSN 1932-6203 . PMC 4454574. PMID 26039587 .   
  23. ^ جيمينيز، أو. ديل ف. (2007). "الانطباعات الجلدية لـ Tehuelchesaurus (Sauropoda) من العصر الجوراسي العلوي في باتاغونيا" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 9 (2): 119-124 . دوى : 10.22179/revmacn.9.303 .
  24. أبشرش ب. 1995. التاريخ التطوري لديناصورات السوروبود. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب 349: 365-90.
  25. أبشرش 1995، ص 369
  26. سيرينو وويلسون 1998.
  27. سيرينو وويلسون 1998، ص 54
  28. أبشرش، ب.، باريت، ب.م.، دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.، دودسون، ب.، أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ) . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 316. ISBN   0-520-24209-2.
  29. 1 2 روجرز وآخرون 2005
  30. سيرينو وويلسون 1998
  • علم الحفريات الفقارية (جامعة بريستول)
  • مدخل البحث التصنيفي لنيوصوروبودا