الطحالب الخضراء

Chlorophyta [ a ] ​​أو chlorophytes هي قسم رئيسي من الطحالب الخضراء ، [ 6 ] وهي تصنيف شقيق للقسم الرئيسي الآخر Charophyta ( مجموعة شبه عرقية من الطحالب الخضراء التي تعيش في الغالب في المياه العذبة ، والتي تشكل الفرع أحادي العرق Streptophyta بعد تضمين جميع النباتات البرية ) بالإضافة إلى الفرع القاعدي المقترح Prasinodermophyta ، والتي تشكل معها الفرع الرئيسي للطحالب Viridiplantae ( Plantae sensu stricto ).

وصف

الطحالب الخضراء كائنات حقيقية النواة تتكون من خلايا ذات أغطية أو جدران متنوعة، وتحتوي كل خلية عادةً على بلاستيدة خضراء واحدة . [ 7 ] وهي متنوعة التركيب: فمعظم مجموعات الطحالب الخضراء وحيدة الخلية ، مثل الطحالب الخضراء القديمة ، ولكن في فئتين رئيسيتين ( الطحالب الخضراء والطحالب الحمراء ) يوجد اتجاه تطوري نحو أنواع مختلفة من المستعمرات المعقدة ، بل وحتى تعدد الخلايا . [ 5 ]

رسم تخطيطي مبسط لخلية من الطحالب الخضراء يجمع التراكيب الموجودة في جميع أنحاء الشعبة: 1) السوط؛ 2) الجسيم الملتصق بزوج من الأجسام القاعدية؛ 3) الجسم القاعدي؛ 4) جذر أنبوبي دقيق ينتمي إلى ترتيب "X-2-X-2"، وفي هذه الحالة 4-2-4-2 (يتم عرض الجذور المواجهة للأمام فقط)؛ 5) حفرة السوط (يتم عرض اثنين فقط من الأسواط الأربعة)؛ 6) الريزوبلاستات؛ 7) جهاز جولجي؛ 8) الشبكة الإندوبلازمية والغلاف النووي؛ 9) جهاز البقعة العينية؛ 10) النواة مع النوية؛ 11) البيرينويد؛ 12) الميتوكوندريون؛ 13) حبيبة النشا؛ 14) الفجوة العصارية؛ 15) الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء؛ 16) الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء؛ 17) الثايلاكويد؛ 18) غشاء الخلية.
رسم تخطيطي مبسط لخلية من الطحالب الخضراء يجمع التراكيب الموجودة في جميع أنحاء الشعبة: 1) السوط ؛ 2) الجسيم الملتصق بزوج من الأجسام القاعدية؛ 3) الجسم القاعدي ؛ 4) جذر أنبوبي دقيق ينتمي إلى ترتيب "X-2-X-2"، وفي هذه الحالة 4-2-4-2 (يتم عرض الجذور المواجهة للأمام فقط)؛ 5) حفرة السوط (يتم عرض اثنين فقط من الأسواط الأربعة)؛ 6) الريزوبلاستات ؛ 7) جهاز جولجي ؛ 8) الشبكة الإندوبلازمية والغلاف النووي ؛ 9) جهاز البقعة العينية ؛ 10) النواة مع النوية ؛ 11) البيرينويد ؛ 12) الميتوكوندريون ؛ 13) حبيبة النشا ؛ 14) الفجوة العصارية ؛ 15) الغشاء الخارجي للبلاستيدة الخضراء ؛ 16) الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء. 17) الثايلاكويد ؛ 18) غشاء الخلية .

البلاستيدات الخضراء

تحتوي خلايا الطحالب الخضراء على بلاستيدات خضراء محاطة بغشاء مزدوج. تحتوي هذه البلاستيدات على الكلوروفيل أ و ب ، والكاروتينات : الكاروتين ، واللوتين ، والزياكسانثين ، والأنثيراكسانثين ، والفيولاكسانثين ، والنيوكسانثين ، وهي موجودة أيضًا في أوراق النباتات البرية . توجد بعض الكاروتينات الخاصة في مجموعات معينة، أو تُصنّع في ظل ظروف بيئية محددة، مثل السيفوناكسانثين ، والبراسينوكسانثين ، والإكينينون ، والكانثازانثين ، واللوروكسانثين ، والأستاكسانثين . تتراكم الكاروتينات في هذه الخلايا في حالات نقص النيتروجين، أو شدة الإشعاع الشمسي العالية، أو الملوحة العالية. [ 8 ] [ 9 ] بالإضافة إلى ذلك، تخزن الطحالب النشا داخل البلاستيدات الخضراء كمخزون من الكربوهيدرات . [ 5 ] قد تظهر الثايلاكويدات منفردة أو في مجموعات. [ 7 ] على عكس أقسام الطحالب الأخرى مثل الطحالب الخضراء ، تفتقر الطحالب الخضراء إلى الشبكة الإندوبلازمية للبلاستيدات الخضراء. [ 10 ]

الجهاز السوطي

غالبًا ما تُشكّل الطحالب الخضراء خلايا سوطية تحتوي عادةً على سوطين أو أربعة أسواط متساوية الطول، مع أن الأسواط غير المتجانسة (أي ذات الأشكال المختلفة) شائعة في الطحالب الخضراء (البراسينوفيتات) نظرًا لظهور مراحل مختلفة من نضج الأسواط في الخلية نفسها. [ 11 ] وقد فُقدت الأسواط بشكل مستقل في بعض المجموعات، مثل الكلوروكوكاليس . [ 5 ] تتميز خلايا الطحالب الخضراء السوطية بجذور متماثلة على شكل صليب، حيث تتناوب الجذور الهدبية ذات العدد الكبير المتغير من الأنيبيبات الدقيقة مع جذور تتكون من أنيبيبين دقيقين فقط؛ وهذا يُشكّل ترتيبًا يُعرف باسم "X-2-X-2"، وهو ترتيب فريد للطحالب الخضراء. [ 12 ] كما أنها تتميز عن الطحالب الخضراء ( الستربتوفيتات) بمكان انغراس أسواطها: مباشرةً في قمة الخلية، بينما تنغرس أسواط الستربتوفيتات على جانبي قمة الخلية (شبه قميّة). [ 13 ]

أسفل جهاز السوط في الطحالب الخضراء توجد جذور بلاستيدية ، وهي تراكيب عضلية قابلة للانقباض تتصل أحيانًا بالبلاستيدة الخضراء أو غشاء الخلية. [ 11 ] في الطحالب الخضراء الأساسية، يتصل هذا التركيب مباشرة بسطح النواة. [ 14 ]

يخلو سطح الأسواط من الشعيرات الأنبوبية الدقيقة، لكن بعض الأجناس تُظهر حراشف أو شعيرات ليفية. [ 9 ] غالبًا ما تكون أسواط المجموعات المتفرعة مبكرًا مغطاة بطبقة واحدة على الأقل من الحراشف، إن لم تكن عارية. [ 11 ]

الاسْتِقْلاب

تختلف الطحالب الخضراء والطحالب الخضراء المزرقة في الإنزيمات والعضيات المشاركة في التنفس الضوئي . تستخدم الطحالب الخضراء نازعة هيدروجين داخل الميتوكوندريا لمعالجة الجليكولات أثناء التنفس الضوئي. في المقابل، تستخدم الطحالب الخضراء المزرقة (بما في ذلك النباتات البرية) البيروكسيسومات التي تحتوي على أوكسيداز الجليكولات ، الذي يحول الجليكولات إلى جليكوزيلات ، ويتم اختزال بيروكسيد الهيدروجين الناتج كمنتج ثانوي بواسطة الكاتالازات الموجودة في نفس العضيات. [ 15 ]

التكاثر ودورة الحياة

يُلاحظ التكاثر اللاجنسي على نطاق واسع في الطحالب الخضراء. ومن بين الطحالب الخضراء الأساسية، يمكن للمجموعتين وحيدتي الخلية التكاثر لاجنسيًا من خلال الأبواغ الذاتية ، [ 16 ] والأبواغ المتحركة عديمة الجدار، [ 17 ] والتجزؤ، والانقسام الخلوي البسيط، والتبرعم في حالات استثنائية. [ 18 ] أما الثالوس متعدد الخلايا فيمكنه التكاثر لاجنسيًا من خلال الأبواغ المتحركة، [ 19 ] والأبواغ غير المتحركة ، والأبواغ الذاتية، وتجزؤ الخيوط ، [ 20 ] والخلايا الساكنة المتمايزة، [ 21 ] وحتى الأمشاج غير المخصبة. [ 22 ] ويمكن للمجموعات المستعمرة التكاثر لاجنسيًا من خلال تكوين مستعمرات ذاتية، حيث تنقسم كل خلية لتكوين مستعمرة بنفس عدد وترتيب خلايا المستعمرة الأم. [ 23 ]

تتكاثر العديد من الطحالب الخضراء حصراً بالتكاثر اللاجنسي، بينما يتكاثر بعضها جنسياً ، وقد يكون متماثل الأمشاج (أي أن الأمشاج من كلا الجنسين متطابقة)، أو غير متماثل الأمشاج (الأمشاج مختلفة)، أو بيضي (الأمشاج عبارة عن حيوانات منوية وبويضات)، مع ميل تطوري نحو التكاثر البيضي. عادةً ما تكون أمشاجها خلايا متخصصة متمايزة من الخلايا الخضرية ، مع أن الخلايا الخضرية في طحالب الفولفوكاليس وحيدة الخلية قد تعمل كأمشاج في الوقت نفسه. تمتلك معظم الطحالب الخضراء دورة حياة ثنائية الصيغة الصبغية (تُعرف أيضاً بدورة حياة زيجوتية)، حيث تندمج الأمشاج لتكوين زيجوت ينبت وينمو، ثم يخضع في النهاية للانقسام الاختزالي لإنتاج أبواغ أحادية الصيغة الصبغية (أمشاج)، على غرار الطحالب الذهبية والحيوانات . تُظهر بعض الاستثناءات دورة حياة أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية ، حيث يحدث تعاقب للأجيال، على غرار النباتات البرية. [ 24 ] قد تكون هذه الأجيال متماثلة الشكل (أي متشابهة في الشكل والحجم) أو متباينة الشكل. [ 25 ] لا يحدث تكوين الخلايا التناسلية عادةً في خلايا متخصصة، [ 26 ] ولكن بعض أنواع الطحالب من جنس Ulvophyceae تمتلك تراكيب تناسلية متخصصة: الحافظات المشيجية، لإنتاج الأمشاج، والحافظات البوغية، لإنتاج الأبواغ. [ 25 ]

تُنتج الطحالب الخضراء وحيدة الخلية (البراسينوفيتات)، وهي من أقدم الكائنات الحية، أطوارًا مقاومة ذات جدران تُسمى الأكياس أو أطوار "الفيكوما" قبل التكاثر؛ وفي بعض المجموعات، يصل قطر الأكياس إلى 230 ميكرومترًا. ولتكوينها، تُشكل الخلايا السوطية جدارًا داخليًا عن طريق إفراز حويصلات مخاطية إلى الخارج، وتزيد من مستوى الدهون في السيتوبلازم لتعزيز الطفو ، ثم تُكوّن جدارًا خارجيًا. داخل الأكياس، تنقسم النواة والسيتوبلازم إلى خلايا سوطية عديدة تُطلق عن طريق تمزق الجدار. في بعض الأنواع، تأكد أن هذه الخلايا الوليدة هي أمشاج؛ وإلا، فإن التكاثر الجنسي غير معروف في البراسينوفيتات. [ 27 ]

علم البيئة

العيش الحر

الطحالب الخضراء على الصخور الساحلية في شيتيبينغ في تايوان

تُشكّل الطحالب الخضراء جزءًا هامًا من العوالق النباتية في كلٍ من البيئات المائية العذبة والمالحة، حيث تُثبّت أكثر من مليار طن من الكربون سنويًا. كما تعيش أيضًا كطحالب كبيرة متعددة الخلايا ، أو ما يُعرف بالأعشاب البحرية ، وتستقر على طول الشواطئ الصخرية للمحيطات. [ 5 ] معظم أنواع الطحالب الخضراء مائية، وتنتشر في كلٍ من البيئات البحرية والمياه العذبة. يعيش حوالي 90% من جميع الأنواع المعروفة في المياه العذبة. [ 28 ] تكيّفت بعض الأنواع مع نطاق واسع من البيئات الأرضية. على سبيل المثال، تعيش طحالب الكلاميدوموناس نيفاليس على حقول الثلج الألبية الصيفية، وتعيش أنواع الترينتيبوليا مُلتصقة بالصخور أو الأجزاء الخشبية من الأشجار. [ 29 ] [ 30 ] تكيّفت العديد من الأنواع مع بيئات مُتخصصة وقاسية، مثل الصحاري، والبيئات القطبية، والبيئات شديدة الملوحة ، والمياه البحرية العميقة، والفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، والبيئات التي تشهد تغيرات شديدة في درجة الحرارة والضوء والملوحة. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] توجد بعض المجموعات، مثل رتبة ترينتيبوهليات ، حصراً على اليابسة. [ 34 ] [ 35 ]

الكائنات التكافلية

تعيش عدة أنواع من الطحالب الخضراء في تكافل مع مجموعة متنوعة من حقيقيات النوى ، بما في ذلك الفطريات (لتكوين الأشناتوالهدبيات ، والمنخربات ، واللاسعات ، والرخويات . [ 30 ] بعض أنواع الطحالب الخضراء غيرية التغذية ، إما حرة المعيشة أو طفيلية . [ 36 ] [ 37 ] بينما البعض الآخر مختلط التغذية ، يتغذى على البكتيريا عن طريق البلعمة . [ 38 ] نوعان شائعان من الطحالب الخضراء غيرية التغذية ، البروتوثيكا، ممرضان ويمكن أن يسببا مرض البروتوثيكا في الإنسان والحيوان. [ 39 ]

باستثناء الطوائف الثلاث Ulvophyceae و Trebouxiophyceae و Chlorophyceae في مجموعة UTC ، والتي تُظهر درجات متفاوتة من التعدد الخلوي، فإن جميع سلالات الطحالب الخضراء (Chlorophyta) وحيدة الخلية. [ 40 ] تُقيم بعض أفراد هذه المجموعة علاقات تكافلية مع الأوليات والإسفنجيات واللاسعات. بينما تُقيم أنواع أخرى علاقات تكافلية مع الفطريات لتكوين الأشنات ، إلا أن غالبية الأنواع تعيش حرة. جميع أفراد هذه المجموعة تمتلك خلايا سابحة مُهدبة متحركة. [ 41 ] ينتمي طحلب Monostroma kuroshiense ، وهو طحلب أخضر صالح للأكل يُزرع في جميع أنحاء العالم ويُعد الأغلى بين الطحالب الخضراء، إلى هذه المجموعة.

علم التصنيف

التاريخ التصنيفي

أول ذكر لشعبة الطحالب الخضراء (Chlorophyta) يعود إلى عالم النبات الألماني هاينريش غوتليب لودفيغ رايشنباخ في كتابه "Conspectus regni vegetabilis " الصادر عام 1828. تحت هذا الاسم، جمع جميع أنواع الطحالب، والحزازيات (المعروفة باسم "musci") ، والسرخسيات (المعروفة باسم "filices")، بالإضافة إلى بعض النباتات البذرية ( مثل الزاميا والسيكاس ). [ 42 ] لم يلقَ هذا الاستخدام رواجًا. في عام 1914، عدّل عالم النبات البوهيمي أدولف باشر الاسم ليشمل الطحالب الخضراء فقط ، أي الطحالب التي تحتوي على الكلوروفيل أ و ب وتخزن النشا في بلاستيداتها الخضراء . [ 43 ] وضع باشر مخططًا يتألف فيه شعبة الطحالب الخضراء من مجموعتين: الطحالب الخضراء (Chlorophyceae)، التي تضم الطحالب المعروفة الآن باسم الطحالب الخضراء، والطحالب المترافقة ( Conjugatae) ، التي تُعرف الآن باسم رتبة الزيغنماتيات (Zygnematales) وتنتمي إلى فرع الطحالب الخضراء (Streptophyta) الذي تطورت منه النباتات البرية. [ 44 ] [ 45 ]

خلال القرن العشرين، ظهرت العديد من أنظمة التصنيف المختلفة للطحالب الخضراء (Chlorophyta). ميّز نظام سميث ، الذي نشره عالم النبات الأمريكي جيلبرت مورغان سميث عام 1938 ، فئتين: الكلوروفيسيا (Chlorophyceae)، التي تضم جميع الطحالب الخضراء (أحادية الخلية ومتعددة الخلايا) التي لا تنمو عبر خلية قميّة ؛ والكاروفيسيا (Charophyceae)، التي تضم فقط الطحالب الخضراء متعددة الخلايا التي تنمو عبر خلية قميّة ولها أغلفة عقيمة خاصة لحماية الأعضاء التناسلية. [ 46 ]

مع ظهور دراسات المجهر الإلكتروني ، نشر علماء النبات مقترحات تصنيفية متنوعة استنادًا إلى تراكيب وظواهر خلوية أدق، مثل الانقسام المتساوي ، وانقسام السيتوبلازم ، والهيكل الخلوي ، والأسواط، وعديدات السكاريد في جدار الخلية . [ 47 ] [ 48 ] اقترح عالم النبات البريطاني فرانك إريك راوند في عام 1971 مخططًا يميز شعبة الكلوروفيتا عن شعب الطحالب الخضراء الأخرى، وهي: الكاروفيتا، والبراسينوفيتا، واليوجلينوفايتا. وقد ضمّن أربع طوائف من الكلوروفيتا: الزيجنمافيسيا ، والأودوجونيوفيسيا، والكلوروفيسيا، والبريوبسيدوفيسيا. [ 49 ] أبقت مقترحات أخرى على شعبة الكلوروفيتا باعتبارها تضم ​​جميع الطحالب الخضراء، وتفاوتت فيما بينها في عدد الطوائف. فعلى سبيل المثال، تضمن اقتراح ماتوكس وستيوارت لعام 1984 خمس فئات، [ 47 ] بينما تضمن اقتراح بولد ووين لعام 1985 فئتين فقط، [ 50 ] وتضمن اقتراح كريستيان فان دن هوك وزملاؤه لعام 1995 ما يصل إلى إحدى عشرة فئة. [ 43 ]

استقر الاستخدام الحديث لاسم "الكلوروفيتا" في عام 2004، عندما فصل عالما الطحالب لويس وماكورت الكلوروفيتات عن الستربتوفيتات بشكل قاطع بناءً على علم الوراثة الجزيئي . وتم تجميع جميع الطحالب الخضراء التي كانت أقرب صلة بالنباتات البرية من الكلوروفيتات في شعبة شبه عرقية تُسمى "الكاروفايتا" . [ 45 ]

ضمن الطحالب الخضراء، جُمعت السلالات الأقدم تفرعًا تحت الاسم غير الرسمي " براسينوفايت "، وكان يُعتقد أنها جميعًا تنتمي إلى شعبة الكلوروفايتا. [ 45 ] مع ذلك، في عام 2020، كشفت دراسة عن شعبة جديدة تُعرف باسم براسينوديرموفايتا ، والتي تضم سلالتين من البراسينوفايت كانتا تُصنفان سابقًا ضمن الكلوروفايتا. [ 51 ] فيما يلي مخطط تصنيفي يوضح الوضع الحالي لتصنيف الطحالب الخضراء: [ 52 ] [ 51 ] [ 53 ] [ 54 ]

تصنيف

ممثلون عن جميع فئات الكائنات الحية من الطحالب الخضراء
Tetraselmis suecica (Chlorodendrophyceae)
فولفوكس أوريوس (كلوروفيسيا)
Chloropicon sieburthii (Chloropicophyceae)
ميكروموناس بوسيلا (Mamiellophyceae)
Nephroselmis olivacea (Nephroselmidophyceae)
مانتونييلا تينهاوانا (بيدينوفيسيا)
بيكوسيستيس ساليناروم (بيكوسيستوفيسيا)
بيراميموناس لونجيكودا (بيراميمونادوفيسيا)
Coccomyxa polymorpha (Trebouxiophyceae)
Ulva lactuca (Ulvophyceae)

يتم حاليًا قبول أحد عشر صنفًا من الطحالب الخضراء، وهي معروضة هنا بالترتيب الأبجدي مع بعض خصائصها وتنوعها البيولوجي :

  • الكلوروديندروفيسيا (60 نوعًا، 15 منها منقرضة): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية سوطية (مونادويات) محاطة بغلاف خلوي خارجي أو غلاف من حراشف عضوية خارج خلوية تتكون من بروتينات وسكريات كيتونية. تشكل بعض هذه الحراشف تراكيب شبيهة بالشعر. قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال انقسام الخلايا داخل الغلاف. لم يُوصف أي تكاثر جنسي لها. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة وتحمل سوطين . توجد في البيئات البحرية والمياه العذبة. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
  • الطحالب الخضراء (3974 نوعًا): [ 3 ] إما أحادية الخلية (مونادوية) أو كروية (بدون أسواط) تعيش منفردة أو في أشكال مستعمرة متنوعة (بما في ذلك المستعمرات الجماعية )، أو متعددة الخلايا ذات ثالوس خيطي (يشبه الفروع) قد يكون متفرعًا، أو ثالوس ورقي (يشبه الأوراق). تُحاط الخلايا بغطاء بلوري يتكون من بروتينات سكرية غنية بالجليسين والهيدروكسي برولين ، بالإضافة إلى البكتينات ، وبروتينات الأرابينوجالاكتان ، والإكستنسين . تُظهر دورة حياة أحادية المجموعة الكروموسومية مع تماثل الأمشاج ، أو تباين الأمشاج، أو تكاثر البيض . وهي قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال الأبواغ المتحركة السوطية ، أو الأبواغ غير المتحركة ، أو الأبواغ الذاتية . تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وعدد متغير من البيرينويدات (بما في ذلك غيابها)، ومن سوط واحد إلى مئات الأسواط بدون سوط ماستيجونيم . توجد في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية. [ 58 ] [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ]
  • الكلوروبيكوفيسيا (8 أنواع): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية كروية الشكل. تحيط بالخلايا جدران خلوية متعددة الطبقات . لم يُوصف لها تكاثر جنسي أو لا جنسي. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة تحوي أستاكسانثين ولوروكسانثين ، وتفتقر إلى البيرينويدات أو الأسواط. وهي كائنات بحرية حصرًا. [ 52 ]
  • Chuariophyceae (3 أنواع منقرضة): مجموعة أحفورية حصرية تحتوي على أحافير ضخمة كربونية موجودة في صخور العصر الإدياكاري ، مثل تاويا . [ 3 ] [ 61 ]
  • الماميلوفيسيا (25 نوعًا): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية، تعيش منفردة. تكون الخلايا عارية أو مغطاة بطبقة أو طبقتين من الحراشف المسطحة، ذات زخارف تشبه نسيج العنكبوت أو شبكية. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، أو نادرًا اثنتين، وتحتوي دائمًا تقريبًا على براسينوكسانثين ؛ وسوطين متساويين أو غير متساويين، أو سوط واحد فقط، أو قد تفتقر إلى الأسواط. إذا وُجدت الأسواط، فقد تكون ملساء أو مغطاة بالحراشف بنفس طريقة الخلايا. توجد في البيئات البحرية والمياه العذبة. [ 62 ] [ 56 ]
  • النفروسيلميدوفيسيا (29 نوعًا): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية من فصيلة المونادويات. خلاياها مغطاة بحراشف. وهي قادرة على التكاثر الجنسي عن طريق اندماج الخلايا (التكاثر الكامل)، والتكاثر اللاجنسي عن طريق الانشطار الثنائي . تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وبيرينويد، وسوطين مغطى بحراشف. توجد في البيئات البحرية والمياه العذبة. [ 63 ] [ 64 ] [ 56 ]
  • البيدينوفيسيا (24 نوعًا): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية غير متناظرة، تمر بمرحلة كروية بالميلويدية مغطاة بمادة مخاطية . تفتقر الخلايا إلى الحراشف الخارجية، ولكن في حالات نادرة تكون مغطاة من الجانب الخلفي بغشاء. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وبيرينويد، وسوط واحد مغطى عادةً بخيوط ماستيجونيمية. توجد في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية. [ 65 ] [ 56 ] [ 66 ]
  • البيكوسيتوفيسيا (نوع واحد): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية كروية الشكل، بيضاوية وثلاثية الفصوص. تُحاط الخلايا بجدار خلوي متعدد الطبقات من عديد الأرابينوز والمانوز والجلاكتوز والجلوكوز . لم يُوصف لها تكاثر جنسي. وهي قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال التبوغ الذاتي، مما ينتج عنه خليتان بنويتان أو نادرًا أربع خلايا. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء ثنائية الفصوص تحتوي على الدياتوكسانثين والمونادوكسانثين، دون وجود أي بيرينويد أو أسواط. توجد في البحيرات المالحة . [ 67 ] [ 52 ] [ 56 ]
  • البيراميمونادوفيسيا (166 نوعًا، 59 منها منقرضة): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية، إما مونادويدية أو كوكويدية. تُغطى الخلايا بطبقتين أو أكثر من الحراشف العضوية. لم يُوصف أي تكاثر جنسي، ولكن بعض الخلايا ذات السوط الواحد فُسِّرت على أنها أمشاج محتملة. لوحظ التكاثر اللاجنسي فقط في الأشكال الكوكويدية، عبر الأبواغ المتحركة. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وبيرينويد، وما بين 4 و16 سوطًا. تُغطى الأسواط بطبقتين على الأقل من الحراشف العضوية: طبقة سفلية من الحراشف الخماسية مُرتبة في 24 صفًا، وطبقة علوية من الحراشف الليمولويدية مُوزعة في 11 صفًا. وهي كائنات بحرية حصرًا. [ 56 ] [ 68 ]
  • تريبوكسيوفيسيا (926 نوعًا، نوع واحد منقرض): [ 3 ] كائنات وحيدة الخلية، أحادية الخلية، قد تكون أحيانًا بدون أسواط، أو مستعمرة، أو ذات ثالوس خيطي متفرع، أو تعيش ككائنات ضوئية متكافلة مع الأشنات . تُغطى الخلايا بجدار خلوي من السليلوز والألجينان وبيتا -جالاكتوفورانان. لم يُوصف أي تكاثر جنسي لها باستثناء بعض الملاحظات لاندماج الأمشاج ووجود جينات الانقسام الاختزالي . وهي قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال الأبواغ الذاتية أو الأبواغ المتحركة. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وبيرينويد، وزوج واحد أو زوجين من الأسواط الملساء. تتواجد هذه الكائنات في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية. [ 58 ] [ 69 ] [ 7 ] [ 70 ]
  • الطحالب الولفوفيسية (2695 نوعًا، 990 منها منقرضة): [ 3 ] ثالوسات مرئية بالعين المجردة، إما خيطية (قد تكون متفرعة) أو ورقية (مكونة من طبقات أحادية أو ثنائية) أو حتى أشكال أنبوبية مضغوطة، وعادةً ما تكون متعددة النوى . الخلايا محاطة بجدار خلوي قد يكون متكلسًا ، ويتكون من السليلوز، وبيتا-مانان، وبيتا-زيلان، وعديدات السكاريد المكبرتة أو البيروفية، أو رامنوجالاكتوران المكبرت، وبروتينات أرابينوجالاكتان، وإكستنسين. تُظهر دورة حياة أحادية ثنائية الطور حيث يمكن أن تكون الأجيال المتعاقبة متماثلة أو غير متماثلة. تتكاثر لا جنسيًا عن طريق الأبواغ المتحركة التي قد تكون مغطاة بحراشف. تحتوي كل خلية على بلاستيدة خضراء واحدة، وزوج واحد أو زوجين من الأسواط بدون سوط ماستيجوني، ولكنها مغطاة بحراشف. تتواجد هذه الكائنات في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية. [ 58 ] [ 7 ] [ 71 ]

تطور

في فبراير 2020، اكتُشفت بقايا متحجرة لطحلب أخضر، يُدعى Proterocladus antiquus ، في مقاطعة لياونينغ شمال الصين . ويُعتقد أن عمره، الذي يبلغ حوالي مليار عام، يُعدّ من أقدم الأمثلة على الطحالب الخضراء متعددة الخلايا. ويُصنّف حاليًا ضمن رتبة Siphonocladales ، فئة Ulvophyceae . [ 1 ] وفي عام 2023، حُسب العمر الجزيئي للطحالب الخضراء بالاستناد إلى هذه الأحفورة. وقدّرت الدراسة أصل الطحالب الخضراء خلال حقبة الميزوبروتيروزويك ، قبل حوالي 2.04 إلى 1.23 مليار سنة. [ 54 ]

الاستخدام

الكائنات النموذجية

من بين الطحالب الخضراء، تُجرى أبحاث على مجموعة صغيرة تُعرف باسم الطحالب الفولفوكسية لفهم أصول تمايز الخلايا وتعددها . وعلى وجه الخصوص، يُعدّ كلٌّ من طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي ، وهو طحلب سوطي وحيد الخلية ، والكائن المستعمر فولفوكس كارتري، موضع اهتمام بالغ نظرًا لاشتراكهما في جينات متماثلة ، حيث تُشارك هذه الجينات في فولفوكس بشكل مباشر في نمو نوعين مختلفين من الخلايا مع تقسيم كامل للعمل بين السباحة والتكاثر، بينما يوجد في الكلاميدوموناس نوع واحد فقط من الخلايا قادر على العمل كجاميت . وتُدرس أنواع أخرى من الطحالب الفولفوكسية، ذات خصائص وسيطة بين هذين النوعين، لفهم الانتقال نحو تقسيم العمل الخلوي بشكل أعمق، وهي: غونيوم بيكتورال ، وباندورينا موروم ، وإيودورينا إليغانس، وبليودورينا ستاري . [ 72 ]

الاستخدامات الصناعية

تُعدّ الطحالب الخضراء مصدرًا قيّمًا للوقود الحيوي والعديد من المواد الكيميائية والمنتجات بكميات صناعية، مثل الكاروتينات والفيتامينات والأحماض الدهنية غير المشبعة . ويُعتبر جنس بوتريوكوكوس منتجًا فعالًا للهيدروكربونات، التي تُحوّل إلى وقود الديزل الحيوي . وتُستخدم أجناس أخرى (مثل كلوريلا ، وسينيدسموس ، وهيماتوكوكوس ، ودوناليلا ، وتيتراسلمايس ) كمصانع خلوية للكتلة الحيوية والدهون والفيتامينات المختلفة للاستهلاك البشري أو الحيواني، وحتى في صناعة الأدوية. كما تُستخدم بعض أصباغها في مستحضرات التجميل. [ 73 ]

مراجع

الحواشي

  1. من اليونانية χlectωρός chlōros أي " أخضر شاحب " وφυτόν phyton " نبات " [ 5 ]  

الاقتباسات

  1. 1 2 تانغ وآخرون 2020 .
  2. غويري 2024 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Guiry 2024 ، ص. 5.
  4. بابنفوس 1955 .
  5. 1 2 3 4 5 مارغوليس وتشابمان 2009 ، ص. 200.
  6. روكويل وآخرون 2017 .
  7. 1 2 3 4 عادل وآخرون. 2019 ، ص. 36.
  8. سولوفشينكو وآخرون 2010 .
  9. 1 2 لي 2018 ، ص. 309.
  10. لي 2018 ، ص 310.
  11. 1 2 3 غراهام وآخرون 2022 ، ص 16-15.
  12. لويس وماكورت 2004 ، ص 1537.
  13. غراهام وآخرون 2022 ، ص 16-10.
  14. ^ ياماشيتا وبالوشكا 2023 ، ص. 2.
  15. غراهام وآخرون 2022 ، ص 16-11.
  16. غراهام وآخرون 2022 ، ص 17-8.
  17. غراهام وآخرون 2022 ، ص 17-11.
  18. غراهام وآخرون 2022 ، ص 17-9.
  19. غراهام وآخرون 2022 ، ص 18-8.
  20. غراهام وآخرون 2022 ، ص. 19-3.
  21. غراهام وآخرون 2022 ، ص 18-19.
  22. غراهام وآخرون 2022 ، ص 18-29.
  23. غراهام وآخرون 2022 ، ص 19-14.
  24. غراهام وآخرون 2022 ، ص 16-13.
  25. 1 2 Graham et al. 2022 ، ص. 18-14.
  26. لي 2018 ، ص 318.
  27. غراهام وآخرون 2022 ، ص 16-17.
  28. لي 2018 .
  29. غراهام وآخرون 2022 .
  30. 1 2 3 ليليارت وآخرون 2012 .
  31. لويس ولويس 2005 .
  32. دي ويفر وآخرون 2009 .
  33. ^ ليليرت، فيربروجين وزيشمان 2011 .
  34. ^ لوبيز-باتيستا، ريندي وجيري 2006 .
  35. فوفلونكر وآخرون 2016 .
  36. ^ جوبيرت وريكينبرج 1971 .
  37. نيديلكو 2001 .
  38. ^ أندرسون وتشارفيت وهانسن 2018 .
  39. تارتار وآخرون 2002 .
  40. أومين 2014 .
  41. كابراون 2007 .
  42. رايشنباخ 1828 ، ص 23-40.
  43. 1 2 فان دن هوك، مان وجانس 1995 .
  44. باشر 1914 .
  45. 1 2 3 لويس وماكورت 2004 .
  46. سميث 1938 ، ص 12.
  47. 1 2 ماتوكس وستيوارت 1984 .
  48. ^ لوبان ووين 1981 ، ص. 88.
  49. الجولة 1971 .
  50. بولد ووين 1985 .
  51. 1 2 لي وآخرون 2020 .
  52. 1 2 3 لوبيز دوس سانتوس وآخرون. 2017 .
  53. غولبراندسن وآخرون 2021 .
  54. 1 2 يانغ وآخرون 2023 .
  55. ^ هوري ونوريس وتشيهارا 1986 .
  56. 1 2 3 4 5 6 عادل وآخرون. 2019 ، ص. 37.
  57. غراهام وآخرون 2022 ، ص. 17-2.
  58. 1 2 3 دوموزيتش وآخرون 2012 .
  59. ^ عدل وآخرون. 2019 ، ص. 36-37.
  60. Graham et al. 2022 ، ص. 19-2–19-5.
  61. سريفاستافا 2002 .
  62. مارين وميلكونيان 2010 .
  63. ناكاياما وآخرون 2007 .
  64. ياماغوتشي وآخرون 2010 .
  65. مارين 2012 .
  66. غراهام وآخرون 2022 ، ص. 17-3.
  67. Lewin et al. 2000 .
  68. ^ دوغبجيرج وفاسيل ومويستروب 2020 .
  69. ^ فوتشيكوفا وبازوتوفا ورندي 2015 .
  70. Graham et al. 2022 ، ص. 17-4–17-11.
  71. Graham et al. 2022 ، ص. 18-2–18-24.
  72. نيشي وميلر 2010 .
  73. Baudelet et al. 2017 .

المراجع المذكورة

للمزيد من القراءة

  • بوروز، إي إم (1991). أعشاب بحرية من الجزر البريطانية . المجلد  2 (الطحالب الخضراء). لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ISBN 978-0-5650-0981-6.
  • بيكيت-هيبس جيه دي (1975). الطحالب الخضراء. التركيب والتكاثر والتطور في أجناس مختارة . ستامفورد، كونيتيكت: سيناور أسوشيتس. ص  606.