نبات الزنبق

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الأوكروفيتات ، والمعروفة أيضًا باسم الهيتروكونتوفيتات أو السترامينوكرومات ، هي شعبة من الطحالب . وهي من السترامينوبيلات الضوئية ، وهي مجموعة من حقيقيات النوى ، أي الكائنات الحية التي تحتوي على نواة خلوية ، وتتميز بوجود سوطين غير متساويين ، أحدهما يحمل شعيرات ثلاثية الأجزاء تُسمى الماستيجونيمات . وتتميز الأوكروفيتات على وجه الخصوص بوجود عضيات ضوئية أو بلاستيدات محاطة بأربعة أغشية ، مع حجيرات محاطة بغشاء تُسمى الثايلاكويدات، مُنظمة في مجموعات ثلاثية، وتحتوي على الكلوروفيل أ و ج كأصباغ ضوئية ، بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل بيتا كاروتين والزانثوفيل . تُعد الأوكروفيتات واحدة من أكثر سلالات حقيقيات النوى تنوعًا، إذ تضم طحالب ذات أهمية بيئية كبيرة مثل الطحالب البنية والدياتومات . تُصنف هذه الكائنات إما ضمن شعبة الطحالب الحمراء (Ochrophyta) أو شعبة الطحالب غير الحمراء (Heterokontophyta) أو ضمن شعبة الطحالب الحمراء الفرعية (Ochrophytina) ضمن شعبة الطحالب الجيرية (Gyrista) . وتعود أصول بلاستيداتها إلى الطحالب الحمراء .

أصل الكلمة

على مر التاريخ، استُخدمت أسماء مختلفة لوصف الطحالب الضوئية من شعبة سترامينوبيل. الاسم الأكثر شيوعًا هو شعبة أو قسم أوكروفيتا ( Ochrophyta) في التسمية النباتية ، [ 3 ] نسبةً إلى الطحلب الذهبي أوكروموناس (Ochromonas) . [ 4 ] صاغ هذا الاسم لأول مرة عالم الأحياء التطورية توماس كافاليير سميث عام 1986 تحت اسم أوكريستا (Ochrista) ، [ 4 ] ثم أُعيد تسميتها لاحقًا إلى أوكروفيتا (Ochrophyta) امتثالًا لتوصيات المدونة الدولية للتسمية النباتية . [ 5 ] [ 6 ] في عام 2018، خفّض المؤلف نفسه تصنيفها إلى شعبة فرعية داخل شعبة جيرستا (Gyrista) ، وعدّل الاسم إلى أوكروفيتينا (Ochrophytina) ليتوافق مع اللاحقة -فيتينا (-phytina) المستخدمة في التقسيمات النباتية الفرعية. [ 7 ] مع ذلك، يُفضّل المجتمع العلمي اسم أوكروفيتا (Ochrophyta) على اسم أوكروفيتينا (Ochrophytina). [ 8 ]

يُعدّ الاسم البديل Heterokontophyta أكثر شيوعًا بين علماء الطحالب . [ 9 ] يعود أصل هذا الاسم إلى فئة Heterokontæ ( من اليونانية hetero بمعنى " مختلف " و kontos بمعنى " قطب " )، التي قدمها عالم الأحياء الفنلندي ألكسندر فرديناند لوثر عام 1899 لتشمل الطحالب الصفراء المخضرة التي تعيش في المياه العذبة، [ 10 ] والتي تُصنّف الآن ضمن Xanthophyceae و Raphidophyceae . يشير هذا الاسم، من بين سمات أخرى، إلى وجود سوطين غير متساويين، وهما سمة مميزة لجميع أنواع Stramenopiles ، والمعروفة أيضًا باسم heterokonts. [ 11 ] : 229 وفي نهاية المطاف، تم توسيع نطاقها ليشمل المزيد من الطحالب، وأصبحت شعبة Heterokontophyta، التي صاغها كريستيان فان دن هوك عام 1978 [ 12 ] [ أ ] ، وتُستخدم لوصف جميع أنواع Stramenopiles التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 11 ] : 229  

صفات

الأوكروفيتات كائنات حقيقية النواة تتكون من خلايا إما عارية أو مغطاة بحراشف أو درع أو جدار خلوي . قد تكون وحيدة الخلية ، أو مستعمرة ، أو متعددة النوى، أو متعددة الخلايا . بعض أنواع الطحالب البنية (الطحالب البنية، الأعشاب البحرية) تنمو على شكل ثالوس كبير متعدد الخلايا بأنسجة متمايزة . [ 9 ] تتميز جميع الأوكروفيتات بوجود أعراف ميتوكوندرية أنبوبية الشكل . [ 13 ] هذه سمة مشتركة مع أقاربها، السترامينوبيلات غيرية التغذية ، بالإضافة إلى مجموعات أخرى وثيقة الصلة مثل الريزاريا والتيلونيميا والألفيولاتا . [ 14 ] [ 15 ] وباعتبارها كائنات حقيقية النواة تقوم بعملية التمثيل الضوئي بشكل أساسي ، تُصنف الأوكروفيتات ضمن الطحالب ، وتتميز عن مجموعات الطحالب الأخرى بخصائص مورفولوجية وبنيوية دقيقة محددة ، مثل الأسواط والبلاستيدات الخضراء والأصباغ . [ 13 ]

رسم تخطيطي لخلية طحلبية مبسطة يوضح الحجيرات المختلفة. af، السوط الأمامي؛ es، البقعة العينية؛ fs، انتفاخ السوط؛ g، جهاز جولجي؛ gl، الصفيحة الحزامية؛ m، الميتوكوندريا (باللون البرتقالي)؛ n، النواة (باللون الأرجواني، النوية باللون الأرجواني الداكن)؛ p، البلاستيدة (الحشو باللون الأخضر الفاتح، الثايلاكويدات باللون الأخضر الداكن)؛ pc، الحجيرة المحيطة بالبلاستيدة (باللون الوردي)؛ per، الشبكة الإندوبلازمية المحيطة بالبلاستيدة (باللون الأزرق)؛ pf، السوط الخلفي؛ v، الفجوة العصارية.
رسم تخطيطي لخلية طحلبية مبسطة يوضح الحجيرات المختلفة. af، السوط الأمامي ؛ es، البقعة العينية ؛ fs، انتفاخ السوط؛ g، جهاز جولجي ؛ gl، الصفيحة الحزامية؛ m، الميتوكوندريا (باللون البرتقالي)؛ n، النواة (باللون الأرجواني، النوية باللون الأرجواني الداكن)؛ p، البلاستيدة ( الحشو باللون الأخضر الفاتح، الثايلاكويدات باللون الأخضر الداكن)؛ pc، الحجيرة المحيطة بالبلاستيدة (باللون الوردي)؛ per، الشبكة الإندوبلازمية المحيطة بالبلاستيدة (باللون الأزرق)؛ pf، السوط الخلفي؛ v، الفجوة العصارية .

الأسواط

باعتبارها من السترامينوبيلات (= غير متجانسة )، غالبًا ما تُظهر خلايا السباحة لديها سوطين غير متساويين بشكل ملحوظ: سوط أمامي ("الخيط") ذو شعيرات ثلاثية الأجزاء مجوفة تشبه القش تُسمى الماستيجونيمات ، وسوط خلفي أملس غير ناضج ("السوط") يفتقر إلى هذه الشعيرات. [ 16 ] [ 13 ] تحتوي منطقة الانتقال الهدبية للسوط عمومًا على حلزون انتقالي. [ 9 ]

البلاستيدات الخضراء

معظم الطحالب الذهبية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. ولذلك، قد تحتوي كل خلية منها على بلاستيدة ضوئية واحدة أو أكثر ( بلاستيدات خضراء ). [ 17 ] تحتوي بعض المجموعات على أنواع ذات بلاستيدات بيضاء ، وهي بلاستيدات خضراء فقدت قدرتها على التمثيل الضوئي والأصباغ، ولكن يُفترض أنها لا تزال تؤدي دورًا في تخليق الأحماض الأمينية والدهون ومجموعات الهيم . [ 13 ] تتميز الطحالب الذهبية ببنية دقيقة مميزة للبلاستيدات مقارنةً بمجموعات الطحالب الأخرى. [17] تنشأ بلاستيداتها الخضراء من حدث تعايش داخلي ثانوي مع طحلب أحمر، مما يؤدي إلى أربعة أغشية محيطة : غشاءان داخليان ، يُقابلان أغشية البلاستيدات الأولية ؛ وغشاء ثالث، يُقابل الغشاء البلازمي للطحلب الأحمر؛ وطبقة خارجية، تُقابل غشاء الفاجوسوم . [ 20 ] تميز هذه الخاصية الطحالب عن الطحالب الأركيبلاستيدية ( الطحالب الزرقاء ، والطحالب الحمراء، والطحالب الخضراء )، التي تحتوي بلاستيداتها الخضراء على غشائين فقط. [ 21 ] تتصل الطبقتان الخارجيتان لبلاستيدات الطحالب الأوكروفيتية بالشبكة الإندوبلازمية ، لتشكلا معًا الشبكة الإندوبلازمية للبلاستيدات الخضراء، [ 17 ] والمعروفة أيضًا بالشبكة الإندوبلازمية المحيطة بالبلاستيدات، والتي غالبًا ما تكون متصلة بالغلاف النووي . وتتكون الشعيرات السوطية الثلاثية، المميزة للطحالب السترامينوبيلية، إما داخل الشبكة الإندوبلازمية المحيطة بالبلاستيدات أو داخل الغلاف النووي. [ 13 ]

يُعدّ الحيز المحيط بالبلاستيدات (PC)، الواقع بين الطبقتين الثانية والثالثة، منطقةً منفصلةً تحتوي في مجموعات طحلبية أخرى (مثل الكريبتومونادات والكلوراراكنيوفيتات ) على النواة الأثرية ، وهي النواة المتبقية للمتعايش الداخلي الثانوي؛ إلا أنه لا توجد نوى أثرية معروفة في الأوكروفيتات. وبدلاً من ذلك، لوحظت تراكيب أخرى داخل الحيز المحيط بالبلاستيدات، مشابهة لتلك الموجودة في الهابتوفيتات والطحالب الكروميدية : [ 17 ] تراكيب شبيهة بالبقع حيث تتمركز بروتينات الحيز المحيط بالبلاستيدات، وشبكة حويصلية. [ 20 ] يوجد داخل الشبكة الإندوبلازمية المركزية (CER) منطقة بارزة من الاتصالات المباشرة الوثيقة بين غشاء الحيز المحيط بالبلاستيدات والغلاف النووي الداخلي، حيث قد تحدث عمليات نقل الدهون، وربما تبادل جزيئات أخرى. [ 20 ]

في العادة، داخل حشوة البلاستيدات ، تتمايز ثلاث أغشية ثايلاكويد متراصة إلى "صفيحة حزامية" تمتد حول محيط البلاستيدة، أسفل الغشاء الداخلي. [ 17 ] أما أغشية الثايلاكويد المتبقية فتترتب في مجموعات ثلاثية. [ 13 ] في النباتات المتزامنة اللون والنباتات الذهبية ، تتجمع عدة بلاستيدات، كل منها محاطة بغشائين أو ثلاثة أغشية داخلية على التوالي، وتُغلّف بغشاء خارجي مشترك. [ 17 ]

التصبغ

التركيب الكيميائي للفوكوكسانثين
التركيب الكيميائي للفوكوكسانثين

تحتوي بلاستيدات الطحالب الذهبية على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ج كأصباغ ضوئية ، بالإضافة إلى الفوكوكسانثين . [ 16 ] يرتبط الكلوروفيل أ بالثايلاكويدات، بينما يوجد صبغ ج في الستروما. [ 13 ] يُعد بيتا كاروتين الأصفر أكثر الأصباغ المساعدة شيوعًا في الطحالب الذهبية . أما اللون البني الذهبي أو البني في الدياتومات والطحالب البنية والطحالب الذهبية وغيرها ، فيُعزى إلى الفوكوكسانثين . في حين يسود الفوكيرياكسانثين في الرافيدوفيسيا واليوستيغماتوفيسيا والزانثوفيسيا ذات اللون الأصفر المخضر أو ​​الأصفر البني. تُوسّع هذه التركيبات الصبغية قدرتها على التمثيل الضوئي لتتجاوز قدرة الكلوروفيل أ وحده . إضافةً إلى ذلك، تحمي الزانثوفيلات الأنظمة الضوئية من الضوء عالي الشدة. [ 13 ]

منتجات التخزين

تُخزّن الطحالب الأوكروفيتية مادة الكريزولامينارين ، وهي كربوهيدرات تتكون من سلاسل قصيرة من جزيئات الجلوكوز المرتبطة بروابط β-1,3، كمادة تخزين. [ 13 ] [ 22 ] وتُخزّن هذه المادة في حويصلات تقع داخل السيتوبلازم ، خارج البلاستيدات، على عكس أنواع الطحالب الأخرى. [ 16 ] كما تُعدّ قطرات الدهون السيتوبلازمية شائعة أيضًا. [ 13 ] وتفتقر هذه الطحالب إلى النشا ، وهو مادة التخزين الشائعة في الطحالب الخضراء والنباتات. [ 9 ]

تنوع

بحسب دراسة استقصائية أجريت عام 2024، تضمّ السترامينوبيلات الضوئية 23314 نوعًا موصوفًا، بالإضافة إلى 490 نوعًا غير مؤكدة التصنيف. [ 23 ] مع ذلك، يُقدّر عددها بأكثر من 100000 نوع، غالبيتها من الدياتومات. [ 24 ] وهي تُصنّف إلى الفئات التالية : [ 8 ] [ 18 ] [ 25 ]

دينوبريون (كريسوفيسيا)
ليريللا (دياتوميا)
بيلفيتيوبسيس (الطحالب البنية)
  • أوريرينوفيسيا – نوع واحد من الطحالب البحرية وحيدة الخلية، أوريرينا كروسياتا . تتناوب الخلايا بين طور عارٍ سابح وطور غير متحرك مغطى بجدار خلوي. [ 26 ] [ 11 ] : 271
  • البوليدوفيسيا – 18 نوعًا [ 11 ] من الطحالب البحرية وحيدة الخلية التي قد تكون عارية ومهدبة، أو كروية ومتصلبة، مغطاة بـ "دروع" من السيليكا. [ 27 ]
  • كريسوبارادوكسوفيسيا – نوعٌ غامضٌ من الطحالب وحيدة الخلية التي تعيش في الرمال، كريسوبارادوكسا أستراليكا . لوحظ أن خلاياها مغطاة بجدران خلوية، تخرج منها على شكل أبواغ متحركة عارية بدلاً من الانقسام . وهي استثنائيةٌ لامتلاكها غشائين فقط للبلاستيدات الخضراء. [ 18 ]
  • الطحالب الذهبية (Chrysophyceae ) - تُعرف باسم الطحالب الذهبية، وتضم 1274 نوعًا [ 23 ] من الطحالب التي تعيش في المياه العذبة أو على اليابسة، وتتنوع أشكالها: وحيدة الخلية، ومستعمرة، وأميبية ، ومغلفة، وكروية. جزء كبير منها عديم اللون وغير ذاتي التغذية. [ 28 ] قد تكون الخلايا عارية أو مغطاة بجدران خلوية، أو دروع عضوية، أو حراشف مصنوعة من مواد عضوية أو سيليسية، أو حتى مغمورة في مادة مخاطية. [ 29 ] [ 11 ] : 223، 239
  • الدياتومات [ ج ] - تُعدّ الدياتومات أكثر مجموعات الطحالب المغطاة بالذهب تنوعًا، إذ تضم 14684 نوعًا موصوفًا [ 23 ] تعيش في المياه العذبة والبحرية والبرية. وهي في الغالب وحيدة الخلية، مع وجود بعضها الذي يُشكّل مستعمرات تتكون من سلاسل من الخلايا. وتُعرف الدياتومات بوجود غلافين سيليكيين متداخلين يُغطيان كل خلية. [ 11 ] : 249
  • ديكتيوكوفيسيا – 217 نوعًا [ 23 ] من الطحالب وحيدة الخلية في الغالب، والتي قد تكون عارية أو مغطاة بحراشف عضوية، وتتخذ أشكالًا تتراوح من الأميبية إلى المتناظرة شعاعيًا. [ 11 ] : 260 بعضها، والمعروفة باسم السيليكو فلاجيلات ، تنمو لها هياكل سيليكا تشبه السلالات التي تحمل السيتوبلازم. [ 11 ] : 226
  • Eustigmatophyceae – 218 نوعًا [ 23 ] من الطحالب الكروية وحيدة الخلية المغطاة بجدران خلوية، وتوجد في المياه العذبة والبيئات البرية، وبشكل أقل شيوعًا في البيئات البحرية. تفتقر هذه الطحالب إلى الصفيحة الحزامية المميزة لجميع أنواع الطحالب الأخرى. كما أنها تفتقر إلى كل من الكلوروفيل ج والفوكوكسانثين. وتُعرف ببقعتها العينية الكبيرة التي تقع خارج البلاستيدة الخضراء. [ 11 ] : 224-225، 257 [ 31 ]
  • Olisthodiscophyceae – نوعان من الكائنات البحرية وحيدة الخلية ذات الأسواط، تتميز بخلاياها المسطحة المنزلقة ، وتعيش بالقرب من الركيزة. وقد لوحظ وجودها في بيئات بحرية ضحلة متنوعة. [ 32 ]
  • الطحالب البنية (Phaeophyceae) - تُعرف أيضًا باسم الطحالب البنية، وهي ثاني أكثر المجموعات تنوعًا من حيث الأنواع، إذ تضم 2124 نوعًا، معظمها بحرية. [ 23 ] وهي طحالب متعددة الخلايا تتميز بتمايز الأنسجة واستقلاب معقد للسكريات المتعددة. وتُغطى خلاياها بجدران خلوية تتكون من السليلوز والألجينات وبوليمرات أخرى. [ 34 ]
  • الطحالب الفيوزاتشية – ثمانية أنواع [ 23 ] من الكائنات وحيدة الخلية، أو المستعمرة، أو الخيطية، أو الثالوسية، وعادة ما تكون مغطاة بجدران خلوية. يمكن أن تعيش في المياه العذبة، أو البحرية، أو التربة. [ 25 ]
  • الطحالب الفيوثامنيوفيسية – 31 نوعًا [ 23 ] من الطحالب الخيطية، أو شبه الخيطية، أو الكروية، أو الكبسولية، والتي كانت تُصنف سابقًا ضمن الطحالب الذهبية والزانثوفيتات. [ 35 ] تُغطى الخلايا بجدران خلوية وتُحاط بغلاف هلامي. [ 11 ] : 266
  • Picophagea – نوع واحد من السوطيات البحرية غيرية التغذية الصغيرة، Picophagus flagellatus . [ 36 ]
  • الرافيدوفيسيا – 58 نوعًا [ 23 ] من الطحالب وحيدة الخلية السوطية البحرية والمياه العذبة. خلاياها مغطاة بتراكيب سطحية متعددة، مثل الأكياس المخاطية والأكياس الشعرية. [ 38 ]
  • شيزوكلاديوفيسيا – نوع واحد من الطحالب الخيطية، شيزوكلاديا إيشينسيس . وهي تشبه الطحالب البنية الخيطية، ولكنها تتميز بغياب السليلوز في جدارها الخلوي، وغياب الروابط السيتوبلازمية بين الخلايا. [ 39 ] [ 11 ] : 270
  • سينكروموسيسيا – خمسة أنواع من الطحالب البحرية وحيدة الخلية عديمة الأسواط، والتي يمكنها أن تتحد لتكوين ميروبلازموديا . بعضها عديم اللون. أحد الأجناس، سينكروما ، لديه مركبات بلاستيدات خضراء فريدة. [ 36 ]
  • الطحالب الصفراء (Xanthophyceae) – 616 نوعًا [ 23 ] من الطحالب ذات لون أصفر مخضر غير عادي. بعضها مرئي بالعين المجردة، إما خيطي أو أنبوبي، بينما البعض الآخر وحيد الخلية وكروي الشكل. [ 11 ] : 245

التكاثر

تستطيع النباتات ذات اللون البني الداكن التكاثر اللاجنسي عن طريق التجزؤ ، أو التكاثر بالبذور ، أو الانقسام الخلوي الخضري ، أو تكوين الأبواغ ، أو تكوين الأبواغ المتحركة. إضافةً إلى ذلك، فهي قادرة على التكاثر الجنسي من خلال الأمشاج ، بثلاث طرق مختلفة: التكاثر المتماثل ، والتكاثر غير المتماثل ، والتكاثر البيضي . [ 9 ]

علم البيئة

تتواجد الطحالب الذهبية في جميع البيئات تقريبًا. [ 22 ] بعض أنواعها أكثر شيوعًا في البيئات البحرية، بينما يكثر وجود أنواع أخرى في المياه العذبة أو التربة. [ 13 ] من بين سلالات الطحالب الذهبية الدياتومات، وهي أكثر حقيقيات النوى الضوئية وفرةً في البيئات البحرية على مستوى العالم؛ والأعشاب البحرية متعددة الخلايا، مثل الطحالب البنية (مثل عشب البحر ) والطحالب الذهبية؛ ومجموعة من السلالات المجهرية وحيدة الخلية التي تكثر أيضًا، كما يتضح من التسلسل البيئي . [ 17 ] أما فيما يتعلق بالتغذية، فإن العديد من الطحالب الذهبية مختلطة التغذية ، وعادةً ما يكون ذلك من خلال البلعمة . [ 22 ]

البحرية

تُعرف عدة فئات من الطحالب غيرية التغذية حصراً من البيئات البحرية، مثل البوليدوفيسيا ، والبيلاغوفيسيا ، والبينغويوفيسيا، والشيزوكلاديوفيسيا . أما الطحالب البنية (الفايوفيسيا) فهي بحرية بشكل شبه حصري، مع وجود عدد قليل جداً من الأجناس التي تعيش في المياه العذبة. [ 22 ]

مياه عذبة

تُعدّ الطحالب الذهبية (Chrysophyceae ) والطحالب الصفراء الخضراء ( Phaeothamniophyceae ) والطحالب الصفراء المخضرة (Xanthophyceae) من الأصناف التي تعيش في المياه العذبة بشكل رئيسي. في البيئات المائية الجارية (الأنهار والجداول)، تنتشر الطحالب الذهبية (Chrysophyceae) والطحالب الصفراء الخضراء (Xanthophyceae) بكثرة، وأحيانًا بوفرة. ويُعدّ جنس الطحالب الذهبية Hydrurus ، على وجه الخصوص ، واسع الانتشار في بعض أحواض التصريف ، وهو شائع في الجداول الجبلية الباردة الصافية سريعة الجريان، حيث يلتصق بركيزة صلبة. تشمل أجناس الطحالب الصفراء المخضرة الشائعة في الأنهار Vaucheria و Tribonema و Bumilleria ، إما طافية بحرية أو ملتصقة بالطحالب والنباتات الخيطية. [ 40 ] أما الدياتومات فهي أكثر تنوعًا، حيث يوجد أكثر من 60 جنسًا منها في الأنهار. وقد طوّرت العديد من دياتومات الأنهار استراتيجيات مختلفة للالتصاق بالركيزة لتجنب الانجراف بفعل التيارات المائية. تتمثل الاستراتيجية الأساسية في إنتاج مواد بوليمرية خارج خلوية ، وهي تراكيب كربوهيدراتية متنوعة تتكون من غشاء الخلية. في المياه سريعة الجريان، تنمو بعض الدياتومات (مثل كوكونيس ) ملتصقة مباشرة بالركيزة عبر أغشية لاصقة. بينما تنمو أنواع أخرى (مثل يونوتيا ونيتزشيا ) على شكل سيقان أو أنابيب مستعمرة قادرة على الوصول إلى أعماق أكبر في عمود الماء للحصول على المزيد من العناصر الغذائية. [ 41 ] أما الطحالب البنية (Phaeophyceae)، فعلى الرغم من تنوعها الكبير، لا تضم ​​سوى سبعة أنواع موجودة في الأنهار. تفتقر هذه الطحالب إلى أي هياكل خلوية معقدة متعددة الخلايا، وتوجد بدلاً من ذلك على شكل خيوط قاعية تطورت بشكل مستقل عن أسلافها البحرية . [ 42 ]

الطحالب الضارة

يضمّ سلالتان رئيسيتان من الطحالب الضوئية (Stramenopils) العديد من الأنواع السامة. ضمن فئة Raphidophyceae ، تُعدّ سلالات Heterosigma و Chattonella، بتركيزات عالية، مسؤولة عن نفوق الأسماك، على الرغم من أن طبيعة سمومها وآلية عملها لم تُحدّد بعد. تتميّز أنواع Gonyostomum التي تعيش في المياه العذبة بقدرتها على إفراز كميات كبيرة من الصمغ، ما يُلحق الضرر بخياشيم الأسماك. أما ضمن الدياتومات ( Bacillariophyta )، فقد تنجم الآثار الضارة عن تلف مادي أو عن إنتاج السموم. تعيش الدياتومات المركزية، مثل Chaetoceros، على شكل سلاسل مستعمرة من الخلايا ذات أشواك طويلة (شعيرات) قادرة على سدّ خياشيم الأسماك، ما يؤدي إلى نفوقها. من بين الدياتومات، وُجدت الدياتومات الريشية فقط المنتجة للسموم، وتحديدًا ضمن جنس Pseudonitzschia . أكثر من اثني عشر نوعًا من Pseudonitzschia قادرة على إنتاج سمّ عصبي ، هو حمض الدومويك ، المسبّب لتسمم المحار المسبّب لفقدان الذاكرة. [ 43 ]

تطور

خارجي

تُشكّل الطحالب الذهبية فرعًا حيويًا شديد التنوع ضمن مجموعة Stramenopila ، وهي مجموعة فائقة من حقيقيات النوى تضم أيضًا العديد من السلالات غيرية التغذية من الطلائعيات مثل الفطريات البيضية ، والفطريات الخيطية ، والفطريات اللابيرينثولية ، والفطريات الأوبالية ، والفطريات البيكوسوسية . [ 3 ] [ 44 ] [ 8 ] نشأت هذه السلالة من السترامينوبيلات من حدث تعايش داخلي ثانوي، حيث تحوّل طحلب أحمر إلى بلاستيدة خضراء للسلف المشترك للطحالب الذهبية. [ 44 ] [ 45 ] [ 7 ]

تشير التقديرات، استنادًا إلى الساعة الجزيئية ، إلى أن مجموعة الطحالب الذهبية قد تطورت بين 874 و543 مليون سنة مضت . مع ذلك، تُشير أقدم البقايا الأحفورية، المنسوبة إلى طحلب Palaeovaucheria الأصفر الذي يعود تاريخه إلى مليار سنة ، [ 46 ] إلى أن الطحالب الذهبية ظهرت بحلول 1000 مليون سنة مضت. ومن بين الممثلين الأوائل المحتملين للطحالب الخضراء الضوئية، نذكر Jacutianema (750 مليون سنة)، و Germinosphaera (750-700 مليون سنة)، والطحلب البني Miaohephyton (600-550 مليون سنة). وقد عُثر على حراشف تُشبه حراشف الطحالب الذهبية الحديثة ، وصمامات تُشبه صمامات الدياتومات المركزية الحديثة، في رواسب يتراوح عمرها بين 800 و700 مليون سنة. [ 47 ]

داخلي

التصنيف التطوري لنباتات الأوكروفيتا وفقًا لتحليل تطوري متعدد البروتينات لعام 2025. [ 36 ]

لا تزال العلاقات بين العديد من أصناف الطحالب الذهبية غير واضحة، ولكن تدعم معظم التحليلات التطورية وجود ثلاث مجموعات رئيسية (تُسمى SI و SII و SIII ). شهدت سلالة SI، التي تضم صنف الطحالب البنية (Phaeophyceae ) المتنوع ومتعدد الخلايا ، انتشارًا تطوريًا واسعًا خلال حقبة الحياة القديمة المتأخرة (منذ حوالي 310 ملايين سنة). يُعد صنف Schizocladiophyceae السلالة الشقيقة للطحالب البنية، يليه مجموعة من الأصناف وثيقة الصلة Xanthophyceae و Phaeosacciophyceae [ 25 ] و Chrysoparadoxophyceae [ 18 ] . وهذه بدورها السلالة الشقيقة لمجموعة تضم Aurearenophyceae و Phaeothamniophyceae [ 44 ] ، والتي تُعامل أحيانًا كصنف واحد هو Aurophyceae [ 7 ] . أما Raphidophyceae فهي الأكثر بدائية ضمن سلالة SI. تضم سلالة SII الطحالب الذهبية أو Chrysophyceae ، بالإضافة إلى فئات أصغر هي Eustigmatophyceae و Pingiophyceae و Synchromophyceae و Picophagea . وتشكل كلتا المجموعتين، SI وSII، سلالة Chrysista . أما الفئات المتبقية فتُجمع ضمن السلالة الشقيقة Diatomista ، المكافئة لسلالة SIII: وهي الدياتومات أو Diatomeae، وثلاث فئات وثيقة الصلة هي Bolidophyceae و Dictyochophyceae (بما في ذلك السيليكو فلاجيلات ) و Pelagophyceae . [ 44 ] وقد وُصفت فئة جديدة من الطحالب، هي Olisthodiscophyceae ، في عام 2021، وتم تصنيفها كجزء من سلالة SII. [ 32 ]

تُصنَّف مجموعة واحدة من الطلائعيات الشمسية غيرية التغذية، وهي الأكتينوفرايدات ، [ 48 ] ضمن تصنيفٍ يُصنَّف كسلالة شقيقة للكوماتيون ، وكلاهما تطور من الرافيدوفيتات . وتُعامل ثلاث مجموعات كفئة واحدة هي الرافيدوموناديا استنادًا إلى تحليلات التطور الجيني للحمض النووي الريبوزي 18S . [ 49 ] مع ذلك، أشارت دراسة جينومية تطورية أُجريت عام 2022 إلى أن أحد الأكتينوفرايدات، وهو أكتينوفريس سول ، يُرجَّح أن يكون المجموعة الشقيقة للأوكروفيتات. على الرغم من افتقاره للبلاستيدات الخضراء، فقد وُجدت جينات بلاستيدية في جينومه النووي ، مما يُشير إلى أن سلفه المشترك مع الأوكروفيتات ربما يكون قد بدأ بالفعل في استئناس البلاستيدات. [ 50 ] وفي وقت لاحق، أعادت دراسة أجريت عام 2025 تصنيف A. sol ضمن المجموعة الفرعية SII، مما يشير إلى أنها، مثل Picophagea، تطورت من نباتات ochrophytes التي فقدت بلاستيداتها الخضراء بشكل ثانوي. [ 36 ]

تاريخ المعرفة

ما قبل لينيان

كانت الطحالب البنية متعددة الخلايا، مثل عشب البحر وأنواع أخرى من الأعشاب البحرية ، أولى الطحالب المسجلة من نوع سترامينوبيل في التاريخ . يعود تاريخ وصفها إلى الصين القديمة (حوالي 3000 قبل الميلاد)، واليابان (حوالي 500 قبل الميلاد)، واليونان (300 قبل الميلاد، كما ذكر ثيوفراستوس ). من المرجح أن معرفتها تعود إلى ما قبل التاريخ المدون، إذ يُحتمل أن يكون البشر قد استخدموها كمصدر للغذاء والأصباغ والأدوية. [ 22 ] ويُحتمل أنها لعبت دورًا في الانتشار المبكر للبشر على طول السواحل، [ 11 ] : 220 وخاصة من شرق آسيا إلى الأمريكتين ، حيث ربما شكلت الطحالب البنية ممرًا غنيًا بالموارد المائية بعد ذوبان الجليد. يُعرف هذا بفرضية طريق عشب البحر. [ 51 ] [ 52 ] أما طحالب سترامينوبيل المتبقية فلم تُدرج في الأعمال التاريخية، نظرًا لكونها مجهرية. [ 22 ]

أول رسم توضيحي لا لبس فيه للدياتوم، تابيلاريا ، من عام 1703. [ 53 ]

في أواخر القرن السابع عشر، كان أنطوني فان ليفينهوك أول من رصد الكائنات الدقيقة، لكنه لم يُسجّل وجود السترامينوبيلات المجهرية. تعود أولى الأوصاف الواضحة للدياتومات إلى رسمين توضيحيين نُشرا دون ذكر اسم المؤلف في إنجلترا عام ١٧٠٣، أي قبل ثمانين عامًا من أول وصف تصنيفي للدياتوم. يُنسب هذان الرسمان إلى تشارلز كينغ من ستافوردشاير. [ ٥٣ ] [ ٥٤ ]

فترة الاكتشاف (1753-1882)

كان أول وصف رسمي لأي نوع من أنواع السترامينوبيل على يد كارل لينيوس في كتابه "أنواع النباتات" (Species Plantarum) عام 1753 ، وذلك للطحلب البني فوكوس. وفي السنوات اللاحقة، وصف أوتو فريدريش مولر لأول مرة الطحالب الذهبية وحيدة الخلية والدياتومات . [ 55 ] [ 56 ] بدأت هذه الأوصاف حقبة استكشافية استمرت قرنًا من الزمان، وُصفت خلالها الطحالب البنية على أنها نباتات ، بينما عُوملت الطحالب المجهرية على أنها حيوانات تحت اسم البراميسيوم . [ 22 ] [ 11 ] : 220 وُصفت الزانثوفيتات لأول مرة عام 1801 على يد أوغسطين بيراموس دي كاندول ، واكتشف كارل موريتز ديسينغ الرافيدوفيتات عام 1865. [ 11 ] : 228

نُشرت أعمال مؤثرة في تلك الفترة، مثل عمل عالم الطبيعة الفرنسي جان فنسنت فيليكس لامورو عام 1813 الذي استخدم فيه لون الصبغة لتصنيف الطحالب. [ 57 ] وكان من أبرز المساهمات منشور كريستيان غوتفريد إهرنبرغ عام 1838 ، الذي تضمن ملاحظاته على العديد من السترامينوبيلات تحت المجهر الضوئي. [ 58 ] [ 22 ] ومع ذلك، ظلت هذه التصنيفات منفصلة عن بعضها البعض في أذهان علماء التصنيف حتى الفترة التالية. [ 11 ] : 220

الفترة التركيبية الأولى (1882-1914)

كان عمل إم جيه روستافينسكي عام 1882 [ 59 ] أول من افترض وجود صلة تطورية بين الدياتومات والطحالب الذهبية والطحالب البنية. وقد طور العديد من الباحثين هذه الفكرة لاحقًا من خلال منشورات مختلفة، مثل كارل كورينز وجورج كليبس وإرنست ليمرمان ، ونوقشت العلاقات التطورية بين مجموعات طحلبية شديدة التباين. [ 22 ] وبلغ هذا ذروته في دراسة التطور التي أجراها فريدريك بلاكمان عام 1900 ، [ 11 ] : 221، حيث افترض أن الطحالب متعددة الخلايا المعقدة تطورت من طحالب بسيطة ذات أسواط، وأن هذا حدث بشكل مستقل في الطحالب الخضراء (التي نشأت منها النباتات) والطحالب الذهبية (التي نشأت منها الطحالب البنية والدياتومات). [ 60 ] وفي عام 1914، نشر أدولف باشر دراسة تركيبية لم يقبل فيها بشكل كامل العلاقات التطورية بين طحالب سترامينوبيل. بدلاً من ذلك، فصل باشر بين الطحالب الذهبية (بما في ذلك الطحالب الذهبية والزانثوفيت والدياتومات) والطحالب البنية (الطحالب البنية فقط).

الفترة النباتية (1914-1950)

خلال الفترة اللاحقة، تم التخلي عن المناقشات التطورية في الغالب، لأن الصفات التي لوحظت تحت المجهر الضوئي لم تكن كافية لحل العلاقات التطورية. ولكن تم وصف العديد من الأنواع.

خلال القرن العشرين، بدأت المناقشات التطورية والوراثية تشمل الطحالب غيرية التغذية. وأدى استخدام المجهر الإلكتروني النافذ والتحليل الوراثي الجزيئي إلى وصف العديد من المجموعات الجديدة والعديد من الأصناف حتى القرن الحادي والعشرين. وبدأ تسلسل أول جينوم من الطحالب الصفراء، والذي ينتمي إلى نوع Thalassiosira pseudonana ، في عام 2002. [ 22 ]

ملحوظات

  1. ↑ لم يُنشر اسم "Heterokontophyta"، كما حدده فان دن هوك عام 1978، بشكلٍ صحيح. قبل عام 2011، وبموجب المدونة الدولية لتسمية النباتات ، كان النشر الصحيح لأي تصنيف يتطلب وصفًا باللغة اللاتينية . مع أن هذا الشرط لم يعد ساريًا بعد عام 2011، إلا أن التغيير لم يكن بأثر رجعي. في عام 2023، أقرّ علماء الطحالب مايكل غويري ، وأويفيند موستروب، وروبرت أندرسن صحة هذا الاسم. [ 9 ]
  2. ↑ الاستثناء الوحيد المعروف هو Chrysoparadoxa ، الذي يحتوي على بلاستيدات خضراء محاطة بغشائين بدلاً من أربعة. [ 18 ] [ 19 ]
  3. ↑ منذ عام 2019، لم تعد الدياتومات تشكل فئة واحدة، بل فئات عديدة تعكس التطورات في علم الوراثة العرقي خلال العقد السابق. [ 8 ] [ 30 ]

مراجع

  1. ↑ غويري، دكتوراه في الطب وغويري، جي إم 2025. قاعدة بيانات الطحالب . منشور إلكتروني عالمي، جامعة غالواي. https://www.algaebase.org؛ تم البحث في 11 مايو 2026.
  2. ^ المراجعون، ب. دي. (2006). علم الأحياء وفيلوجينيا داس الطحالب . إديتورا أرتميد، بورتو أليغري، ص. 157.
  3. 1 2 إنجفيلد ريسبيرجا; راسل جي إس أور . راجنهيلد كلوج؛ كامران شلشيان تبريزي؛ هولي أ. باورز؛ فيشواناث باتيل؛ بنتي ادفاردسين؛ كيتيل س. جاكوبسن (2009). “سبعة سلالات الجينات من heterokonts”. بروتيست . 160 (2): 191-204 . دوى : 10.1016/j.protis.2008.11.004 . بميد 19213601 . 
  4. 1 2 كافاليير-سميث، ت. (1986). "مملكة الكروميستا: الأصل والتصنيف" (ملف PDF) . في راوند، ف. إي.؛ تشابمان، د. ج. (محرران). التقدم في أبحاث علم الطحالب . المجلد 4. بريستول: بيوبريس. الصفحات 309-347 . ISBN   0-948737-00-X. OL 15332140M . 
  5. ^ ت. كافاليير سميث. إي تشاو (نوفمبر 1996). “تسلسل الرنا الريباسي 18S لـ Heterosigma carterae (Raphidophyceae)، وسلالة الطحالب غير المتجانسة (Ochrophyta)”. فيكولوجيا . 35 (6): 500-510 . دوى : 10.2216/I0031-8884-35-6-500.1 . ISSN 0031-8884 . ويكي بيانات Q54493514 .  
  6. ↑ توماس كافاليير-سميث وإيما إي.-واي. تشاو (2006). "علم الوراثة والتصنيف الشامل للكائنات الحية المتغايرة التغذية (مملكة كروميستا)". مجلة التطور الجزيئي . 62 (4): 388-420 . Bibcode : 2006JMolE..62..388C . doi : 10.1007/s00239-004-0353-8 . PMID 16557340. S2CID 29567514 .  
  7. 1 2 3 توماس كافاليير-سميث (5 سبتمبر 2017). "مملكة كروميستا وشعبها الثمانية: توليف جديد يركز على استهداف البروتين في البلاستيدات المحيطة، وتطور الهيكل الخلوي والبلاستيدات المحيطة، والاختلافات القديمة" . بروتوبلازما . 255 ( 1 ): 297-357 . doi : 10.1007/S00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . PMC 5756292. PMID 28875267. Wikidata Q47194626 .    
  8. 1 2 3 4 عادل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (26 سبتمبر 2018). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 مايكل د. غيري؛ أوجفيند مويستروب؛ روبرت أ. أندرسن (11 أكتوبر 2023). “التحقق من صحة اسم الشعبة Heterokontophyta ” (PDF) . Notulae Algarum . 2023 (297).
  10. ^ لوثر ، الكسندر (1899). "Über Chlorosaccus , eine neue Gattung der Süsserwasseralgen, nebst einigen bemerkungen zur Systematik verwandter Algen" [ في Chlorosaccus ، جنس جديد من طحالب المياه العذبة، مع بعض الملاحظات حول النظاميات الخاصة بالطحالب ذات الصلة ] . بيهانج حتى كلونجل. Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar (باللغة الألمانية). 24، حزب البديل. الثالث (13): 1– 22. ISSN 0284-7280 . او سي ال سي 7646576 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 غراف ، لويس (2024). “Heterokontophyta – Stramenopiles الضوئية”. في بودل، بوركهارد؛ فريدل، توماس. بيشلاج، ولفرام (محرران). بيولوجيا الطحالب والأشنات والطحالب . سبرينغر سبيكتروم. ص 220 – 279. دوى : 10.1007 / 978-3-662-65712-6_5 . رقم ISBN  978-3-662-65712-6.
  12. ^ سي. فان دن هوك. دي جي مان . جلالة جانز (1995). الطحالب: مقدمة في علم الفطريات . كامبريدج: مطبعة الجامعة. رقم ISBN 0-521-30419-9.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Graham LE, Graham JM, Wilcox LW, Cook ME (2022). “Stramenopiles التمثيل الضوئي الأول: مقدمة إلى Stramenopiles التمثيل الضوئي”. الطحالب ( الطبعة الرابعة). الصحافة LJLM. ص 12-2 – 12-4 . رقم ISBN   978-0-9863935-4-9.
  14. ↑ جون أ. رافين (15 ديسمبر 2020). " محددات وآثار شكل وحجم الثايلاكويدات والأعراف". مجلة فسيولوجيا النبات . 257 153342. doi : 10.1016/J.JPLPH.2020.153342 . ISSN 0176-1617 . PMID 33385618. Wikidata Q104691547 .   
  15. ↑ دينيس تيخونينكوف؛ ماهواش جامي؛ أناستاسيا س. بورودينا؛ وآخرون . (16 مارس 2022). "حول أصل TSAR: مورفولوجيا وتنوع وتطور Telonemia" . علم الأحياء المفتوح . 12 (3) 210325. doi : 10.1098/RSOB.210325 . ISSN 2046-2441 . PMC 8924772. PMID 35291881. Wikidata Q112636995 .     
  16. 1 2 3 لي، ر. إي. (2018). علم الطحالب ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/9781316407219 . ISBN  978-1-107-55565-5.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 دوريل آر جي، بولر سي (2017). "الفصل الثالث - البلاستيدات الثانوية في نباتات سترامينوبيل". التقدم في البحوث النباتية . 84 : 57-103 . doi : 10.1016/bs.abr.2017.06.003 .
  18. 1 2 3 4 ويذربي آر، جاكسون سي جيه، ريبتي إس آي، كليمنتسون إل إيه، كوستا جيه إف، فان دي مين إيه، كروفورد إس، فيربورغن إتش (أبريل 2019). "المفارقة الذهبية - سلالة جديدة من الطحالب غير المتجانسة ذات بلاستيدات خضراء محاطة بغشائين". مجلة علم الطحالب . 55 (2): 257-278 . Bibcode : 2019JPcgy..55..257W . doi : 10.1111/jpy.12822 . hdl : 11343/233613 . PMID 30536815. S2CID 54477112 .  
  19. ↑ ماريك إلياس (7 يونيو 2021). "تنوع الطلائعيات: مجموعات جديدة تُثري شجرة حياة الطحالب". علم الأحياء الحالي . 31 : R733– R735 . doi : 10.1016/J.CUB.2021.04.025 . ISSN 0960-9822 . PMID 34102125. Wikidata Q124822461 .   
  20. فلوري إس، جونيو بي إتش، فينازي جي ، مارشال إي ، فالكونيه دي (2016). "البنية الدقيقة للحجرة المحيطة بالبلاستيدات في الدياتوم فايوداكتيلوم ترايكورنوتوم ". بروتيست . 167 (1): 254-267 . doi : 10.1016/j.protis.2016.04.001 . PMID 27179349 . 
  21. ↑ ستادنيتشوك، إي. إن.؛ كوسنيتسوف، في. في. (2021). "الأصل التكافلي الداخلي للبلاستيدات الخضراء في تطور الخلايا النباتية". المجلة الروسية لفسيولوجيا النبات . 68 (1): 1-16 . Bibcode : 2021RuJPP..68....1S . doi : 10.1134/S1021443721010179 . S2CID 255012748 . 
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أندرسن، روبرت أ. (2004). "بيولوجيا وتصنيف الطحالب غيرية التغذية والطحالب الهابتوفيتية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1508-1522 . Bibcode : 2004AmJB...91.1508A . doi : 10.3732/ajb.91.10.1508 . ISSN 0002-9122 . PMID 21652306 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مايكل د. غويري (21 يناير 2024). "كم عدد أنواع الطحالب؟ مراجعة. أربع ممالك، 14 شعبة، 63 طائفة، وما زال العدد في ازدياد". مجلة علم الطحالب . 00 : 1-15 . doi : 10.1111/JPY.13431 . ISSN 0022-3646 . PMID 38245909. Wikidata Q124684077 .   
  24. ^ إتش إس يون؛ را أندرسن . إس إم بو؛ د. بهاتاشاريا (17 فبراير 2009). "سترامينوبيلز" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة ). ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / B978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN   978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2024 .
  25. 1 2 3 Graf L, Yang EC, Han KY, Küpper FC, Benes KM, Oyadomari JK, Herbert RJH, Verbruggen H, Wetherbee R, Andersen RA, Yoon HS (ديسمبر 2020). "تؤدي السلالات المتعددة الجينات والمراقبة المورفولوجية وإعادة فحص الأدبيات إلى وصف Phaeosacciophyceae Classis Nova وأربعة أنواع جديدة من Heterokontophyta SI Clade" (PDF) . بروتيست . 171 (6) 125781. دوى : 10.1016/j.protis.2020.125781 . بميد 33278705 . S2CID 227315556 .  
  26. ^ كاي أ، يوشي واي، ناكاياما تي، إينوي الأول (2008). "Aurearenophyceae classis nova، فئة جديدة من Heterokontophyta تعتمد على الطحالب البحرية الجديدة أحادية الخلية Aurearena Cruciata gen. et sp. نوفمبر. تسكن الشواطئ الرملية " . بروتيست . 159 (3): 435-457 . دوى : 10.1016/j.protis.2007.12.003 . ردمك 1434-4610 . بميد 18358776 .  
  27. ^ كواتا، أكيرا. يامادا، كازوماسا؛ إيشينوميا، موتسو؛ يوشيكاوا، شينيا؛ تراجين، مارجوت؛ فولتوت، دانيال؛ لوبيز دوس سانتوس، أدريانا (29 أكتوبر 2018). "Bolidophyceae، مجموعة من العوالق الشقيقة من الدياتومات - مراجعة" . الحدود في العلوم البحرية . 5 370. بيب كود : 2018FrMaS...5..370K . دوى : 10.3389/fmars.2018.00370 . ردمك 2296-7745 . 
  28. ↑ كيم، إيونسو؛ يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س.؛ غراهام، ليندا إي. (2010). "البنية الدقيقة والتطور الجيني لـ 18S rDNA لـ Apoikia lindahlii comb. nov. (Chrysophyceae) والطلائعيات الملتصقة بها، Filos agilis gen. et sp. nov. (Bicosoecida) و Nanos amicus gen. et sp. nov. (Bicosoecida)". Protist . 161 (2): 177–196 . doi : 10.1016/j.protis.2009.09.003 . PMID 20022300 . 
  29. ↑ كريستيانسن، يورغن؛ شكالود، بافيل (2017). "Chrysophyta". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 331-366 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_43 . ISBN    978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 . 
  30. ^ فريدل، توماس (2024)، “الطحالب من التعايش الداخلي الثانوي”، في بودل، بوركهارد. فريدل، توماس. Beyschlag، Wolfram (eds.)، بيولوجيا الطحالب والأشنات والطحالب ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر، الصفحات من 219 إلى 383، دوى : 10.1007/978-3-662-65712-6_5 ، ISBN  978-3-662-65712-6
  31. ↑ التمييز بين الأنواع بين السلالات المتقاربة من Eustigmatophyceae (Stramenopiles) مع التركيز على بيانات تسلسل وبنية ITS2: Eustigmatos وVischeria
  32. 1 2 دوفيلي بارسيتي؛ وينش إيكريم؛ أنيت إنجيسمو؛ سيرجيو سيواني؛ ينس ولمان؛ أليش هوراك؛ تاتيانا يورتشينكو؛ ماريك إلياس (2 مارس 2021). "Olisthodiscus يمثل فئة جديدة من Ochrophyta" . مجلة علم الفطريات . 57 (4): 1094– 1118. بيب كود : 2021JPcgy..57.1094B . دوى : 10.1111/JPY.13155 . اتش دي ال : 10852/86515 . بميد 33655496 . 
  33. ^ ويذربي ، ريتشارد. برينجلو، تريفور تي؛ فان دي مين، أليسون؛ أندرسن، روبرت أ. فيربروجن، هيرون (2023). "هيكل وتشكيل القراب المثقوب الذي يحدد فصيلة Pelagophyceae (Heterokonta)، وثلاثة أجناس جديدة تثبت الطبيعة المتنوعة للفئة" . مجلة علم الفطريات . 59 (1): 126– 151. بيب كود : 2023JPcgy..59..126W . دوى : 10.1111/jpy.13294 . ISSN 0022-3646 . بميد 36326615 .  
  34. ↑ برينغلو، تريفور ت.؛ ستاركو، صموئيل؛ ويد، راشيل م.؛ فييرا، كريستوف؛ كاواي، هيروشي؛ وآخرون . (27 يوليو 2020). "علم الوراثة وتطور الطحالب البنية" (ملف PDF) . مراجعات نقدية في علوم النبات . 39 (4): 281-321 . Bibcode : 2020CRvPS..39..281B . doi : 10.1080/07352689.2020.1787679 . تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2025 . 
  35. ^ كريج بيلي ج، بيديجار آر آر، كريستنسن إس جيه، أندرسن آر إيه (سبتمبر 1998). “Phaeothamniophyceae Classis Nova: سلالة جديدة من الكروموفيت تعتمد على أصباغ التمثيل الضوئي وتحليل تسلسل rbcL والبنية التحتية”. بروتيست . 149 (3): 245–63 . دوى : 10.1016/S1434-4610(98)70032-X . بميد 23194637 . 
  36. 1 2 3 4 تيربيس، كريستينا إكس؛ سالوماكي، إريك دي؛ بارسيت، دوفيل؛ بانيك، توماش؛ فيربورغن، هيروين؛ وآخرون . (9 يناير 2025). "فقدان متعدد للبلاستيدات داخل السترامينوبيلات الضوئية تم الكشف عنه بواسطة علم الوراثة العرقي الشامل" . علم الأحياء الحالي . 35 (3): 483-499.e8. Bibcode : 2025CBio...35..483T . doi : 10.1016/j.cub.2024.11.065 . PMID 39793566 .  
  37. ^ كاواتشي، ماسانوبو؛ إينوي، إيساو؛ هوندا، ديسك؛ أوكيلي، تشارلز ج.؛ بيلي، ج. كريج. بيديجار، روبرت ر. أندرسن، روبرت أ. (2002). "The Pinguiophyceae classis nova، فئة جديدة من stramenopiles التمثيل الضوئي التي ينتج أعضاؤها كميات كبيرة من أحماض أوميغا 3 الدهنية". البحوث الفسيولوجية . 50 (1): 31– 47. بيب كود : 2002PhycR..50...31K . دوى : 10.1046/j.1440-1835.2002.00260.x . ردمك 1322-0829 . 
  38. ^ إنجيسمو، أنيت؛ إيكريم، وينش؛ سيوان، سيرجيو؛ سميث، كيرستي. إدفاردسين، بينتي؛ وآخرون . (2016). "رؤى جديدة في التشكل والتطور العرقي لـ Heterosigma Akashiwo (Raphidophyceae)، مع وصف Heterosigma minor sp. nov " . فيكولوجيا . 55 (3): 279– 294. بيب كود : 2016Phyco..55..279E . دوى : 10.2216/15-115.1 . ISSN 0031-8884 . تم الاسترجاع 27 أكتوبر 2025 .  
  39. ↑ كاواي، هيروشي؛ مايبا، شونسوكي؛ ساساكي، هيدياكي؛ أوكودا، كازو؛ هنري، إريك سي. (2003). "Schizocladia ischiensis: طحلب بحري كروموفيت خيطي جديد ينتمي إلى فئة جديدة، Schizocladiophyceae" . Protist . 154 (2): 211–228 . doi : 10.1078/143446103322166518 . ISSN 1434-4610 . PMID 13677449 .  
  40. ^ أورلاندو نيكي جونيور (2016). “الفصل 7. Heterokonts (Xanthophyceae وChrysophyceae) في الأنهار”. في أورلاندو نيكي جونيور (محرر). الطحالب النهرية . سويسرا: دار سبرينغر الدولية للنشر. ص 153 – 158. دوى : 10.1007 / 978-3-319-31984-1_7 . 
  41. ↑ آنا لويزا بورليغا؛ ج. باتريك كوتشوليك (2016). "الفصل 5. الدياتومات (Bacillariophyta) في الأنهار". في أورلاندو نيتشي الابن (محرر). طحالب الأنهار . سويسرا: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 153-158 . doi : 10.1007/978-3-319-31984-1_5 . 
  42. ↑ جون د. وير (2016). "الفصل 6. الطحالب البنية (Phaeophyceae) في الأنهار". في أورلاندو نيتشي الابن (محرر). طحالب الأنهار . سويسرا: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 153-158 . doi : 10.1007/978-3-319-31984-1_6 . 
  43. ^ ميدلين إل كيه، سيمبيلا إيه دي (2013). “التنوع البيولوجي للطحالب البحرية الضارة”. في ليفين سا (محرر). موسوعة التنوع البيولوجي (PDF) ( الطبعة الثانية). الصحافة الأكاديمية. ص 470 – 484. دوى : 10.1016 / B978-0-12-384719-5.00404-4 . رقم ISBN   978-0-12-384720-1.
  44. 1 2 3 4 برينغلو، تريفور ت.؛ ستاركو، صموئيل؛ ويد، راشيل م.؛ فييرا، كريستوف؛ كاواي، هيروشي؛ وآخرون . (27 يوليو 2020). "علم الوراثة وتطور الطحالب البنية" (ملف PDF) . مراجعات نقدية في علوم النبات . 39 (4): 281-321 . Bibcode : 2020CRvPS..39..281B . doi : 10.1080/07352689.2020.1787679 . تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2025 . 
  45. ↑ Ševčíková T, Horák A, Klimeš V, et al. (2015). "تحديث العلاقات التطورية للطحالب من خلال تسلسل جينوم البلاستيدات: هل نشأت البلاستيدات الحويصلية من خلال التكافل الداخلي لنبات أصفر؟" . Sci Rep . 5 10134. Bibcode : 2015NatSR...510134S . doi : 10.1038/srep10134 . PMC 4603697. PMID 26017773 .   
  46. ↑ باترفيلد، ن. ج. (2004). "طحلب فوشيرياسيان من العصر النيوبروتيروزوي الأوسط في سبيتسبيرجن: دلالات على تطور حقيقيات النوى البروتيروزوية والانفجار الكامبري". علم الأحياء القديمة . 30 (2): 231-252 . Bibcode : 2004Pbio...30..231B . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0231 :AVAFTM > 2.0.CO ; 2. JSTOR 4096845 . 
  47. ↑ براون، جيه دبليو، وسورهانوس، يو (2010). "مقياس زمني وراثي جزيئي لتنوع السترامينوبيلات ذاتية التغذية (أوكروفيتا): التقليل الكبير من تقدير الأعمار الأحفورية المفترضة" . PLOS ONE . 5 (9) e12759. Bibcode : 2010PLoSO...512759B . doi : 10.1371/journal.pone.0012759 . PMC 2940848. PMID 20862282 .  
  48. ↑ ميكريوكوف، كيريل أ.؛ باترسون، ديفيد ج. (2001). "تصنيف وتطور الهيليوزوا. الجزء الثالث: الأكتينوفرييدات" (ملف PDF) . مجلة أكتا بروتوزولوجيكا . 40 : 3-25 .
  49. ↑ كافاليير-سميث، توماس؛ سكوبل، جوزفين مارغريت (2013-08-01). "التطور السلالي لـ Heterokonta: Incisomonas marina، وهو أوبالوزوا أحادي الهدب انزلاقي مرتبط بـ Solenicola (Nanomonadea)، ودليل على أن Actinophryida تطورت من raphidophytes" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 49 (3): 328-353 . doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . ISSN 0932-4739 . PMID 23219323 .  
  50. ^ أزوما، تومونوري. بانيك، توماس؛ تايس، الكسندر ك. كاياما، موتوكي؛ كوباياشي، مايومي؛ مياشيتا، هيدياكي؛ سوزاكي، توشينوبو؛ يابوكي، أكينوري؛ براون، ماثيو دبليو. كاميكاوا ، ريوما (10 أبريل 2022). "سترامينوبيل غامض يلقي الضوء على التطور المبكر في تكوين العضيات البلاستيدية Ochrophyta" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (4) msac065. دوى : 10.1093/molbev/msac065 . بمك 9004409 . بميد 35348760 .  
  51. ↑ إرلاندسون، جون م.؛ براجي، تود ج.؛ جيل، كريستينا م.؛ غراهام، مايكل هـ. (2 سبتمبر 2015). "بيئة طريق عشب البحر: هل سهّلت الموارد البحرية انتشار البشر من شمال شرق آسيا إلى الأمريكتين؟". مجلة علم آثار الجزر والسواحل . 10 (3): 392-411 . Bibcode : 2015JICA...10..392E . doi : 10.1080/15564894.2014.1001923 . ISSN 1556-4894 . 
  52. ↑ براجي، تود جيه؛ ديلهي، توم دي؛ إرلاندسون، جون إم؛ كلاين، ريتشارد جي؛ ريك، توربن سي. (3 نوفمبر 2017). "العثور على الأمريكيين الأوائل". مجلة ساينس . 358 (6363): 592-594 . رمز Bibcode : 2017Sci...358..592B . doi : 10.1126/science.aao5473 . ISSN 0036-8075 . PMID 29097536 .  
  53. 1 2 دولان، جون ر. (2019). "كشف النقاب عن "الابن الأكبر لأبي علم الأوليات": تشارلز كينغ" . بروتيست . 170 (4): 374-384 . doi : 10.1016/j.protis.2019.07.002 . PMID 31479910 . 
  54. ↑ كارلوسيتش، خوان خوسيه بيريلا؛ إيباربالز، فيديريكو م؛ بولر، كريس (30 أكتوبر 2020). "استكشاف العوالق النباتية البحرية: من تقديرها التاريخي إلى عصر علم الجينوم" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العوالق fbaa049: 595-612 . doi : 10.1093/plankt/fbaa049 . ISSN 0142-7873 . تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  55. ^ مولر، أوتوني فريدريكو (1773). Vermivm terrestrium et Fluviatilium, seu, Animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, Non marinorum, succincta historia [ تاريخ موجز للديدان الأرضية والمائية، أو الحيوانات الدفيئة والديدان الطفيلية وغير البحرية ] (باللاتينية). المجلد. 1. هونياي [كوبنهاغن]: نيكولاي موليري. دوى : 10.5962/bhl.title.46299 . إل سي سي إن 11003700 . او سي ال سي 16831547 .   
  56. ^ مولر، أوتو فريدريكوس (1786). Animalcula infusoria Fluviatilia et Marina [ النقاعيات المائية والبحرية الصغيرة ] (باللاتينية). هانياي [كوبنهاغن]: هاينك وفابر. دوى : 10.5962/bhl.title.46299 . إل سي سي إن 11003700 . او سي ال سي 16831547 .  
  57. ^ لامورو، جان فنسنت فيليكس (1813). مقال عن أنواع عائلة الثالاسيوفيت غير المفصلية: معروض في المعهد، في جلسة 3 فبراير 1812 [ مقالة عن أجناس عائلة الثالاسيوفيت غير المفصلية: قدمت إلى المعهد، في جلسة 3 فبراير 1812 ] (بالفرنسية). باريس: ج. دوفور. او سي ال سي 165882976 . 
  58. ^ إهرنبرغ، كريستيان جوتفريد (1838). يتم استخدام الحقن ككائنات حية كاملة. Ein Blick in das Tiefereorganische Leben der Natur [ حيوانات النقاعيات ككائنات حية مثالية. نظرة على الحياة العضوية الأعمق للطبيعة ] (باللغة الألمانية). لايبزيغ: إل. فوس. الصفحات من الأول إلى الثامن عشر، من 1 إلى 547، واللوحات من الأول إلى الرابع عشر. دوى : 10.5962/bhl.title.58475 . او سي ال سي 15015104 .  
  59. ^ روستافينسكي، إم جي (1882). "L'Hydrurus et ses affinités" . حوليات العلوم الطبيعية النباتية . 14 : 1 – 25. LCCN 89641916 . او سي ال سي 1481304 .  
  60. ↑ بلاكمان، ف. فروست (1900). "الطحالب البدائية والسوطيات: عرض للأعمال الحديثة المتعلقة بتطور الطحالب" . حوليات علم النبات . os-14 (4): 647–688 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088798 . ISSN 1095-8290 . تاريخ الاسترجاع: 2025-11-05 .