زاميا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

زاميا جنس من السيكاديات ينتمي إلى الفصيلة الزامية ، موطنه الأصلي أمريكا الشمالية، من الولايات المتحدة (في جورجيا وفلوريدا ) مرورًا بجزر الهند الغربيةوأمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية وصولًا إلى بوليفيا . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] يُعتبر هذا الجنس الأكثر تنوعًا من الناحية البيئية والمورفولوجية بين السيكاديات، ويُقدّر أنه نشأ قبل حوالي 68.3 مليون سنة. [ 1 ]

وصف

أوراق نبات زاميا فورفوراسيا

يضم هذا الجنس شجيرات نفضية ذات سيقان دائرية هوائية أو تحت أرضية، تشبه في مظهرها الخارجي أشجار النخيل . تُنتج هذه الشجيرات أوراقًا ريشية حلزونية الشكل، مُغطاة بشعيرات دقيقة، على الأقل في طورها الصغير، وهي شعيرات متفرعة وبسيطة وشفافة وملونة. تفتقر الوريقات المفصلية إلى عرق وسطي، وهي عريضة ذات تعرق ثنائي التفرع شبه متوازٍ . لا تتحول الوريقات السفلية إلى أشواك، على الرغم من أن أعناق الأوراق غالبًا ما تكون مُغطاة بأشواك. تتميز الأوراق الناشئة للعديد من أنواع الزاميا بمظهرها اللافت ، حيث يظهر بعضها بلون أحمر أو برونزي ( مثل زاميا روزلي ). أما زاميا بيكتا فهي أكثر تميزًا، إذ تُعد السيكادية الوحيدة المُبرقشة حقًا (ذات بقع بيضاء/صفراء على الأوراق). [ 7 ]

كجميع نباتات الزاميا، تمتلك نباتات الزاميا جذورًا مرجانية الشكل، تؤوي بكتيريا زرقاء مثبتة للنيتروجين . يتراوح قطر السيقان بين 3 و25 سنتيمترًا، ويصل ارتفاعها إلى 5 أمتار عندما تكون شجرية. يتراوح عدد الأوراق بين ورقتين و15 ورقة ، وتحتوي على عدد زوجي من الوريقات (من 5 إلى 60 زوجًا). قد تكون أعناق الأوراق ومحور الورقة ( الذي تتصل به الوريقات) ملساء، أو قد تحتوي على أشواك على العنق والجزء السفلي من المحور. تتراوح أشكال الوريقات من الخطية إلى البيضاوية، وقد تكون متصلة مباشرة بالمحور، أو قد تكون على أعناق قصيرة. قد تكون حواف الوريقات ملساء، أو مسننة جزئيًا أو حول الوريقة بأكملها. [ ٨ ] يتباين شكل الوريقات بشكل كبير حتى بين الأنواع المتقاربة من جنس الزاميا ، وكذلك داخل النوع الواحد، بل وحتى داخل مجموعات النوع الواحد. وقد وجدت الدراسات أن كمية أشعة الشمس التي يتعرض لها النبات مسؤولة عن الاختلافات في طول الوريقات وعرضها ومساحة سطحها ونسبة عرضها وشكلها وكثافتها وسماكتها. كما يوجد تباين شكلي ملحوظ في الوريقات بين النباتات الذكرية والأنثوية في بعض الأنواع. [ ٩ ] [ ١٠ ]  

التكاثر

تنمو أبواغ نبات الزاميا في صفوف عمودية داخل المخاريط ، وتكون قمم الأبواغ الكبيرة مُضلّعة أو مُسطّحة، وليست شوكية. أما البذور اللحمية فهي شبه كروية إلى مستطيلة أو بيضاوية، وتكون حمراء أو برتقالية أو صفراء أو بيضاء في حالات نادرة. والسويداء أحادية المجموعة الكروموسومية ، مُشتقة من المشيج الأنثوي . الجنين مستقيم، وله فلقتان عادةً ما تكونان ملتحمتين عند طرفيهما، ومُعلّق طويل جدًا ملتف حلزونيًا. تكون الحيوانات المنوية لأفراد هذا الجنس كبيرة، كما هو الحال في السيكاديات، ونبات الزاميا روزلي مثال على ذلك؛ إذ يبلغ طول حيواناته المنوية حوالي 0.4  مم، ويمكن رؤيتها بالعين المجردة. [ 11 ]

إن انتشار البذور في نبات الزاميا موثق بشكل ضعيف بالنسبة لمعظم الأنواع، ولكن هناك تقارير عن قيام الطيور و/أو الثدييات الصغيرة إلى متوسطة الحجم بنشر بذور بعض أنواع الزاميا . [ 12 ]

التلقيح بواسطة الحشرات

كان يُعتقد لفترة طويلة أن نباتات الزاميا ، كغيرها من السيكاديات، تعتمد كليًا على التلقيح بواسطة الرياح . في ثمانينيات القرن الماضي ، اكتُشف أن بعض أنواع الزاميا على الأقل تُلقَّح بواسطة خنافس من جنسي فاراكسونوثا وروبالوتريا . وقد أظهرت دراسات لاحقة أن التلقيح بواسطة الخنافس منتشر على نطاق واسع في الزاميا وغيرها من السيكاديات. [ 12 ] وتشير الأحافير الآن إلى أن السيكاديات والخنافس كانت مرتبطة منذ العصر الجوراسي المبكر ، أي قبل حوالي 200 مليون سنة. [ 13 ]

يتواجد حبوب اللقاح على شكل كتل لزجة في المخاريط الذكرية. تتفكك هذه الكتل عندما تتغذى عليها خنافس الفاراكسونوثا ، مما يؤدي إلى نثر حبوب اللقاح في جميع أنحاء المخروط. تتغطى كل من خنافس الفاراكسونوثا وخنافس الروبالوتريا البالغة، إن وجدت، بحبوب اللقاح ثم تنتقل إلى المخاريط الأنثوية. [ 14 ] أثناء زحف الخنافس داخل المخاريط الأنثوية، يمكن لقطرة عند طرف كل ثقبة (فتحة تؤدي إلى البويضة التي ستنتج البذرة) أن تلتقط حبة لقاح أثناء مرور الخنفساء. [ 15 ] [ 16 ]

توليد الحرارة

تُعدّ السيكاديات، بما فيها أنواع الزاميا ، من النباتات المولدة للحرارة ، القادرة على رفع درجة حرارة أنسجة المخاريط التكاثرية. وقد تم قياس توليد الحرارة في 17 نوعًا من الزاميا ، حيث تتفاوت درجة حرارة المخاريط الذكرية ( حبوب اللقاح ) والأنثوية ( البويضات ) يوميًا ( نباتات الزاميا ثنائية الجنس ، حيث توجد المخاريط الذكرية والأنثوية على نباتات منفصلة). تسخن المخاريط الذكرية الجاهزة لإطلاق حبوب اللقاح في وقت مبكر من المساء، ثم تبرد، بينما تسخن المخاريط الأنثوية المستقبلة لحبوب اللقاح بعد حوالي ثلاث ساعات ثم تبرد. [ 17 ] يحدث توليد الحرارة في المخاريط التكاثرية عادةً يوميًا لمدة أسبوعين تقريبًا. [ 16 ]

تُصدر المخاريط التكاثرية لنباتات السيكاد، بما فيها الزاميا ، مزيجًا من المركبات المتطايرة التي تُنتج رائحة مميزة. وقد تكون هذه الروائح مميزة لكل نوع من أنواع الزاميا ، أو لكل نوع من أنواع الملقحات. تُصدر المخاريط الذكرية والأنثوية لنوع معين من الزاميا روائح متطابقة تقريبًا، على الرغم من أن الرائحة التي تُصدرها المخاريط الأنثوية عادةً ما تكون أضعف من تلك التي تُصدرها المخاريط الذكرية من النوع نفسه. ويتعزز انبعاث الروائح بفعل التسخين الحراري للمخاريط، وترتبط حركة الخنافس الملقحة بين المخاريط بتغيرات درجة الحرارة ومستوى الرائحة. [ 16 ]

تمتلك خنافس Pharaxonotha و Rhopalotria المرتبطة بأنواع نبات الزاميا مستقبلات للأشعة تحت الحمراء على قرون استشعارها ، والتي يبدو أنها تستخدمها للكشف عن ارتفاع درجة حرارة مخاريط نباتات الزاميا . وقد لوحظ أن الخنافس تنتقل إلى مخاريط النباتات الذكرية عندما ترتفع درجة حرارة المخروط، فتزحف إلى داخل فتحات المخروط وتخرج مغطاة بحبوب اللقاح، ثم تنتقل إلى مخاريط النباتات الأنثوية عندما ترتفع درجة حرارتها، فتزحف مرة أخرى إلى داخل فتحات المخروط، ومن المفترض أنها تنقل حبوب اللقاح. [ 15 ]

الموائل

باستثناء نوع واحد، لا توجد أنواع الزاميا إلا في المنطقة الاستوائية الجديدة في الأمريكتين . والاستثناء هو نوع Z. integrifolia ، الذي يمتد نطاق انتشاره إلى المنطقة القطبية الشمالية الجديدة في شمال فلوريدا، وكان يمتد سابقًا إلى الركن الجنوبي الشرقي من جورجيا. [ 18 ]

سمية

السم الرئيسي في نباتات الزاميا هو السيكاسين ، وهو غلوكوزيد مسرطن وسام للأعصاب . تشمل سموم الغلوكوزيد الأخرى الموجودة الماكروزامين ( de ) والعديد من النيوسيكاسينات. [ 19 ] كما يوجد BMAA ، وهو سم عصبي تنتجه البكتيريا الزرقاء التي تعيش في جذور النباتات، في معظم نباتات الزاميا . [ 20 ]

تُجمع العديد من أنواع نبات الزاميا ، أو جُمعت سابقًا، لمعالجة السيقان و/أو البذور واستخراج النشا منها لاستخدامه في الطعام أو الغسيل، أو في الطب الشعبي . ولأن النبات بأكمله تقريبًا شديد السمية، يجب بشر النشا وغسله مرارًا وتكرارًا لإزالة السموم وجعله صالحًا للأكل. أما الغلاف اللحمي للبذور، وهو الجزء الوحيد الخالي نسبيًا من السموم، فهو فقط. [ 21 ]

أدى تناول الماشية لنباتات السيكاد إلى نوعين من التسمم بالسيكاد. ينتج التسمم الكبدي المعدي المعوي عن تلف الكبد والجهاز الهضمي للحيوانات المصابة، مما يسبب الاكتئاب وفقدان الشهية ونقص الوزن. أما التسمم العصبي، المعروف باسم ترنح زاميا ، فينتج عن تلف الدماغ والحبل الشوكي وأنسجة العقد الجذرية الظهرية ، مما يسبب نقص الوزن وترنح الأطراف الخلفية وضعفًا وعيوبًا أخرى في الأطراف الخلفية. [ 22 ]

الرعي

حرشفيات الأجنحة

يحمي وجود السموم نباتات الزاميا من معظم الحيوانات العاشبة، لكن يرقات جنس يوميوس تتغذى بشكل إلزامي على السيكاديات، بما في ذلك أنواع الزاميا . تتميز يرقات يوميوس بألوان تحذيرية ، فهي حمراء زاهية مع خطوط صفراء أو بيضاء، وللبالغات عناصر حمراء على أجسامها وأجنحتها. تخزن اليرقات السموم التي تستهلكها من أنسجة نبات الزاميا ، مما يجعل جميع مراحل يوميوس غير مستساغة للحيوانات المفترسة. باستثناءات قليلة، لا تستضيف أنواع الزاميا سوى نوع واحد من يرقات يوميوس . [ 23 ]

تشمل العلاقات المعروفة بين أنواع جنس Eumaeus وأنواع جنس Zamia ما يلي: تُعدّ الأنواع التابعة لمجموعة فلوريدا/الكاريبي عوائل ليرقات فراشة Eumaeus atala . وتُعدّ الأنواع التابعة لمجموعة Fischeri ، بالإضافة إلى Z. cremnophila التابعة للمجموعة الفرعية Mega-Mexico A ، عوائل ليرقات فراشة E. childrenae . كما تُعدّ بعض الأنواع التابعة لمجموعة Z. loddigesii التابعة للمجموعة الفرعية Mega-Mexico A عوائل ليرقات فراشة E. toxea . وتُعدّ العديد من الأنواع التابعة لمجموعة غرب جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية عوائل ليرقات فراشة E. godartii . بينما تُعدّ عدة أنواع تابعة لمجموعة شرق جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية عوائل ليرقات فراشة E. minyas . ويُعدّ نوع واحد من جنس Zamia ، وهو Z. poeppigiana الموجود شرق جبال الأنديز، عائلاً ليرقات كلٍّ من فراشة E. minyas وفراشة E. toxana . يُعدّ نوع آخر من جنس زاميا ، وهو زاميا أمازونوم ، موطناً ليرقات فراشة إي . توكسانا، ويقع شرق جبال الأنديز . [ 24 ] ولم يتم إثبات استخدام أنواع أخرى من جنس زاميا كمضيفات لأنواع إيمايوس حتى عام 2023. [ 23 ]

كما لوحظ وجود يرقات العث Seirarctia echo و Anatrachyntis badia على نبات Zamia integrifolia ، كما لوحظ وجود يرقات نوع غير معروف من عثة Blastobasidae على نبات Zamia pumila . [ 25 ]

الخنافس

تُعدّ خنافس جنسي Pharaxonotha و Rhopalotria الملقحات الوحيدة المعروفة لأنواع نبات الزاميا . تعيش أنواع من كلا الجنسين في المخاريط الذكرية لنباتات الزاميا وتتغذى عليها . [ 26 ] تتغذى يرقات Pharaxonotha البالغة واليرقات في طورها الأول حصريًا على حبوب اللقاح. أما يرقات Pharaxonotha في أطوارها اللاحقة وجميع مراحل Rhopalotria فتتغذى على أنسجة المخروط الذكري، حتى أنها تُفرغ ساق المخروط من الداخل. [ 27 ] تُخزّن السموم الموجودة في أنسجة الأبواغ في المخاريط التناسلية مبدئيًا في خلايا متخصصة . تُطلق هذه الخلايا في المخاريط الأنثوية محتوياتها السامة قبل وقت قصير من أن تصبح المخاريط قابلة لاستقبال حبوب اللقاح، بينما تبقى الخلايا المتخصصة في المخاريط الذكرية سليمة. بما أن يرقات الخنافس تستطيع أن تأكل حول الخلايا المتخصصة، أو أن تبتلع الخلايا المتخصصة كاملة وتمررها سليمة عبر جهازها الهضمي، فإنها تستطيع أن تتغذى بأمان على الأنسجة الموجودة في المخاريط الذكرية، ولكن ليس على المخاريط الأنثوية. [ 26 ]

حفظ

تُعتبر معظم أنواع نبات الزاميا نباتات زينة قيّمة، إلا أنها صعبة التكاثر وبطيئة النمو. ونتيجةً لذلك، غالبًا ما يتم جمع نباتات الزاميا بكميات مفرطة، مما يُهدد بانقراض مجموعات منها أو أنواع بأكملها. ولحماية المجموعات البرية، توقف العلماء العاملون على أنواع الزاميا عن نشر المواقع الدقيقة لهذه المجموعات. [ 28 ]

علم النوى

زاميا هو الجنس الوحيد في السيكاديات الذي يتميز بتنوع في النمط النووي بين الأنواع، وتحديدًا في عدد الكروموسومات . تشمل أعداد الكروموسومات الثنائية في زاميا 2n=16، 17، 18، 19، 20، 21، 22، 23، 24، 25، 26، 27، و28. بعض أنواع زاميا لديها أعداد متفاوتة من الكروموسومات الثنائية ضمن النوع الواحد. توجد أعداد فردية من الكروموسومات الثنائية في الأنواع التي تحتوي على أكثر من عدد كروموسومي واحد. [ 29 ] [ 30 ]

نسالة

شجرة السيكاد [ 31 ] [ 32 ]
السيكاديات

جنس الزاميا هو من السيكاديات، وهو نوع من عاريات البذور . عاريات البذور هي نباتات بذرية لا تُزهر. تُصنف السيكاديات رسميًا ضمن شعبة السيكاديات، طائفة السيكاديات، رتبة السيكاديات. تضم السيكاديات عائلتين : السيكاديات والزاميات . تضم السيكاديات جنسًا واحدًا هو السيكاس . أما الزاميات فتضم تسعة أجناس، من بينها الزاميا .

على الرغم من التاريخ القديم للسيكاديات، فإن تنوع الأنواع في زاميا حديث جيولوجيًا. وجد كالونجي وآخرون أن عمر جذع زاميا يبلغ 68.28 مليون سنة ، وعمر تاجها 9.54 مليون سنة. [ 33 ]

المجموعات الجغرافية

منذ ثلاثينيات القرن العشرين، صنّف الباحثون زاميا إلى ثلاث مجموعات جغرافية حيوية : الكاريبي، وأمريكا الوسطى ، وأمريكا الوسطى والجنوبية. وفي القرن الحادي والعشرين، أظهرت دراسات التطور الوراثي لزاميا ، استنادًا إلى التحليلات الجزيئية، ارتباطًا أقوى بالمناطق الجغرافية مقارنةً بالخصائص المورفولوجية . [ 34 ]

قام زونيفيلد وليندستروم (2016) بقياس حجم الجينوم في 71 نوعًا من جنس زاميا، ووجدا ما يدعم وجود ثلاث مجموعات جغرافية. يُعدّ التباين في حجم جينوم أنواع زاميا ضئيلاً نسبيًا مقارنةً بالعديد من الأجناس الأخرى، حيث تبلغ نسبة أكبر حجم إلى أصغر حجم 1.36 فقط، إلا أن الباحثين وجدوا اختلافات كبيرة في أحجام الجينوم بين ثلاث مناطق جغرافية. فقد سجلت الأنواع الموجودة في منطقة المكسيك الكبرى، بما في ذلك الجزء الشمالي من أمريكا الوسطى، أكبر متوسط ​​لحجم الجينوم. بينما سجلت الأنواع الموجودة في أمريكا الجنوبية، بالإضافة إلى كوستاريكا وبنما ، أصغر متوسط ​​لحجم الجينوم، في حين سجلت الأنواع الموجودة في جزر الكاريبي وفلوريدا حجم جينوم متوسط. [ 35 ]

شجرة زاميا المستندة إلى الحمض النووي [ 36 ]
زاميا

< منطقة البحر الكاريبي وفلوريدا 8 أنواع

< أمريكا الوسطى 21 نوعاً

زاميا سوكونوسينسيس

< برزخ 16 نوعاً

< أمريكا الجنوبية 28 نوعاً

قام كالونجي وآخرون (2019) بتحليل الحمض النووي لـ 70 نوعًا من جنس زاميا ، ووجدوا أدلة تدعم وجود أربع مجموعات متميزة جغرافيًا (بالإضافة إلى نوع واحد معزول). تُعتبر المجموعة التي تضم الأنواع الموجودة في جزر الكاريبي وفلوريدا المجموعة الشقيقة لبقية الجنس. وقد تباعدت أنواع المجموعة الكاريبية خلال الـ 1.9 مليون سنة الماضية. تضم مجموعة أمريكا الوسطى جميع الأنواع الموجودة في أمريكا الوسطى (شمال نيكاراغوا )، باستثناء النوع الوحيد Z. soconuscensis . ويبلغ عمر تباعدها 5.79 مليون سنة. تضم مجموعة البرزخ الأنواع الموجودة في أقصى جنوب نيكاراغوا وكوستاريكا وبنما وأقصى شمال كولومبيا ، ويبلغ عمر تباعدها 2.35 مليون سنة. تُشكل الأنواع الموجودة في أمريكا الجنوبية مجموعة أخرى، وهي المجموعة الشقيقة لمجموعة البرزخ. ويبلغ عمر تباعدها 2.62 مليون سنة. [ 36 ]

شجرة زاميا المستندة إلى النسخ الجينية [ 37 ]
زاميا
أنا

< جزر الكاريبي وفلوريدا 8 أنواع

٢

< Fischeri Clade 3 sp.

3
III - أ

< ميجا مكسيكو أ 14 نوعاً

III - ب

< ميجا مكسيكو بي 7 نوع

رابعاً

زاميا سوكونوسينسيس

V

< برزخ 15 نوعاً

السادس

< غرب جبال الأنديز 12 نوعاً

السابع

< شمال كولومبيا (مجموعة مانيكاتا) 4 أنواع

< شرق جبال الأنديز 13 نوعاً

قام ليندستروم وآخرون (2024) بتحليل النسخ الجينية لـ 77 نوعًا من جنس زاميا، ووجدوا أدلة تدعم وجود سبع مجموعات فرعية من هذا الجنس، تشغل نطاقات جغرافية متباينة. المجموعة الفرعية الأولى (Clade I) هي مجموعة أحادية النمط الخلوي، تضم ثمانية أنواع من جزر الكاريبي وفلوريدا. أما المجموعة الفرعية الثانية (Clade II) (مجموعة فيشيري)، فتتكون من ثلاثة أنواع موجودة في ولايات فيراكروز ، وهيدالغو ، وكويريتارو ، وسان لويس بوتوسي ، وتاماوليباس في المكسيك. وتُعد هذه المجموعة فرعية شقيقة للمجموعة الأولى، التي بدورها تُعتبر شقيقة لبقية أنواع الجنس. وتنقسم المجموعة الفرعية الثالثة (Clade III) (مجموعة المكسيك الكبرى) إلى مجموعتين فرعيتين فرعيتين: III-A وIII-B. تضم المجموعة الفرعية III-A أربعة عشر نوعًا موجودة في المكسيك وشمال أمريكا الوسطى. أما المجموعة الفرعية III-B فتتكون من سبعة أنواع موجودة في هندوراس ، وغواتيمالا ، وبليز . تتألف المجموعة الرابعة من نوع واحد هو Z. soconuscensis الموجود في ولاية تشياباس بالمكسيك. وتضم المجموعة الخامسة (مجموعة البرزخ) 15 نوعًا موجودة في جنوب نيكاراغوا وكوستاريكا وبنما وشمال كولومبيا. وتضم المجموعة السادسة 12 نوعًا موجودة في أقصى جنوب بنما وغرب جبال الأنديز في كولومبيا والإكوادور . وتتألف المجموعة السابعة من أربعة أنواع وثيقة الصلة في شمال كولومبيا (مجموعة مانيكاتا) و13 نوعًا شرق جبال الأنديز في بوليفيا والبرازيل وكولومبيا والإكوادور وبيرو وفنزويلا . [ 37 ]

المجموعات التصنيفية ومجمعات الأنواع

مجموعة الكاريبي وفلوريدا (I)

جميع الأنواع في المجموعة الفرعية (I) في منطقة الكاريبي وفلوريدا تنتمي أيضًا إلى مجموعة أنواع زاميا بوميلا . وقد كان تصنيف التجمعات السكانية في جزر الأنتيل الكبرى وجزر البهاما وفلوريدا مثيرًا للجدل. ففي عام 1980، ضمّ إيكنوالدر جميع تجمعات زاميا في منطقة الكاريبي وفلوريدا إلى نوع واحد هو زاميا بوميلا ، مُدمجًا 27 نوعًا موصوفًا سابقًا (لم تكن جميعها صالحة أو مقبولة في ذلك الوقت) في النوع الفرعي زاميا بوميلا subsp. بوميلا ، وخمسة أنواع مماثلة من كوبا في النوع الفرعي زاميا بوميلا subsp. بيغميا . [ 38 ] لم يعد تصنيف إيكنوالدر مقبولًا بشكل عام، ويُعتمد الآن تصنيف أحادي النمط يتكون من ثمانية أنواع، بما في ذلك زاميا بوميلا ، وستة أنواع أخرى تُمثل تركيبات من الأنواع التي أُدرجت في النوع الفرعي زاميا بوميلا subsp. بوميلا لإيكنوالدر. Z. pumila و Z. pygmaea ، التي تضم النوع الأول الذي صنفه إيكنوالدر ضمن Z. pumila subsp. pygmaea . [ 39 ] [ 40 ] وجدت دراسة أجريت عام 2009 أدلة تدعم هذا التكتل النوعي بوجود نفس المجموعات الأربع المنفصلة من تكرارات الحمض النووي في Z. integrifolia و Z. portoricensis و Z. pumila . لم تُفحص الأنواع الأخرى في هذا التكتل في تلك الدراسة. [ 41 ]

مجموعة فيشيري (II)

تتألف مجموعة فيشيري (II) من ثلاثة أنواع وثيقة الصلة من جنس زاميا، توجد بالقرب من ساحل خليج المكسيك في وسط المكسيك. تشترك هذه الأنواع الثلاثة، Z. fischeri و Z. inermis و Z. vazquezii ، في العديد من السمات المورفولوجية، بما في ذلك شبه انعدام الأشواك على أعناق الأوراق أو انعدامها تمامًا. وقد أظهر تحليل الحمض النووي الذي أجراه كالونجي وآخرون دعمًا قويًا لكون مجموعة فيشيري هي المجموعة الشقيقة لجميع أنواع زاميا في البر الرئيسي (أي جميع الأنواع باستثناء مجموعة الكاريبي وفلوريدا). [ 42 ] كما أظهر تحليل النسخ الجيني الذي أجراه ليندستروم وآخرون دعمًا قويًا لكون مجموعة فيشيري هي المجموعة الشقيقة لمجموعة الكاريبي وفلوريدا، مع كون مجموعتي الكاريبي وفلوريدا وفيشيري مجتمعتين شقيقتين لبقية أنواع زاميا . تشترك مجموعات فيشيري والكاريبي وفلوريدا في العديد من السمات المورفولوجية، بما في ذلك انعدام الأشواك على أعناق الأوراق أو انعدامها تقريبًا، بالإضافة إلى أوجه التشابه في الخصائص التكاثرية. تُعد أحجام الجينوم للأنواع الموجودة في مجموعة فيشيري من بين أصغر الأحجام في زاميا . [ 43 ]

ميجا مكسيكو المجموعة أ (III-أ)

ميجا-مكسيكو، الفرع الثالث-أ، شجرة
ميجا - المكسيك

زاميا ميرماني

< Purpurea Clade 6 sp.

< Furfuracea Clade 7 sp.

الفرع  الثالث - أ

تضم المجموعة التصنيفية " ميغا مكسيكو أ " (III-A)، التي حددها ليندستروم وآخرون عام 2024، 14 نوعًا موجودًا في المكسيك وشمال أمريكا الوسطى ( بليز ، والسلفادور ، وغواتيمالا ، وهندوراس ). [ 37 ] ووجدت دراسة الحمض النووي في زاميا التي أجراها كالونجي وآخرون عام 2019 مجموعة تصنيفية من 12 نوعًا، تُسمى " مجموعة المكسيك" ، وجميعها مُدرجة ضمن المجموعة التصنيفية "ميغا مكسيكو أ". [ 42 ]

اقترحت دراسة نُشرت عام ٢٠٠٨ مجموعة أنواع من نبات زاميا كاتزيريانا ، تتألف من الأنواع التالية: زاميا كاتزيريانا ، وزاميا كريمنوفيلا ، وزاميا لاكاندونا ، وزاميا بوربوريا ، وزاميا سبلندنس . وفي دراسة أخرى أجراها كالونجي وآخرون عام ٢٠١٩، وُجد فرع حيوي من خمسة أنواع، يُسمى فرع بوربوريا الحيوي ، يضم الأنواع التالية : زاميا كريمنوفيلا ، وزاميا لاكاندونا ، وزاميا بوربوريا ، وزاميا سبلندنس ، وزاميا جريجالفينسيس ، والتي تشترك في أربعة أنواع مع مجموعة أنواع زاميا كاتزيريانا . ولم تُدرج زاميا كاتزيريانا نفسها في دراسة ٢٠١٩. أما زاميا جريجالفينسيس، فقد وُصفت عام ٢٠١٢، بعد دراسة ٢٠٠٨ التي حددت مجموعة الأنواع. [ ٤٤ ] [ ٤٢ ] جميع أنواع مجموعة أنواع زاميا كاتزيريانا مستوطنة في المكسيك.

وجدت دراسة جينية نُشرت في عام 2009 أساسًا لمجموعة أنواع Zamia loddigesii في وجود نفس المجموعات الأربع المنفصلة من تكرارات الحمض النووي في Z. loddigesii و Z. furfuracea و Z. picta و Z. paucijuga و Z. polymorpha و Z. purpurea و Z. spartea و Z. splendens و Z. sylvatica . [ 45 ] (بعد نشر الدراسة، أعيد تصنيف Z. sylvatica كمرادف لـ Z. loddigesii ، [ 46 ] وأعيد تصنيف Z. picta كمرادف لـ Z. variegata ، [ 47 ] وأعيد تصنيف Z. polymorpha كمرادف لـ Z. prasina . [ 48 ] ) جميع الأنواع في مجموعة أنواع Zamia katzeriana موجودة في المكسيك، مع وجود ثلاثة من هذه الأنواع في بلدان أخرى في شمال أمريكا الوسطى.

كشفت دراسة الحمض النووي التي أُجريت عام 2019 عن مجموعة من سبعة أنواع، تُعرف باسم مجموعة فورفوراسيا ، وتضمّ الأنواع التالية: زاميا فورفوراسيا ، وزاميا هيريرا ، وزاميا لوديجيسي ، وزاميا باوسيجوجا ، وزاميا براسينا ، وزاميا سبارتيا ، وزاميا فاريجاتا . كما تمّ تحديد ستة أنواع من مجموعة فورفوراسيا ضمن مجموعة أنواع زاميا لوديجيسي ، حيث أُضيفت زاميا هيريرا إلى مجموعة فورفوراسيا، بينما أُزيلت منها زاميا بوربوريا وزاميا سبلندنس . [ 42 ]

لم يُصنَّف نوع Z. meermanii ، الشقيق لبقية أنواع المجموعة الفرعية A في دراسة النسخ الجيني لعام 2024، ضمن أيٍّ منمجموعتي Z. katzeriana أو Z. lodigessii . وهو نوعٌ مستوطن في بليز، والنوع الوحيد في المجموعة الفرعية A الذي لم يُعثر عليه في المكسيك. وقد صنّفت دراسة الحمض النووي لعام 2019 نوع Z. meermanii ضمن مجموعة Tuerckheimii، المكافئة للمجموعة الفرعية B في المجموعة الفرعية B.

ميجا-مكسيكو بي كلاد (III-ب)

يتكون Mega -Mexico B Clade (III-B) من سبعة أنواع موجودة في هندوراس وغواتيمالا وبليز ، بما في ذلك Z. decumbens و Z. monticola و Z. onan-reyesii و Z. oreillyi و Z. sandovalii و Z. standleyi و Z. tuerckheimii . [ 37 ]

كشفت دراسة الحمض النووي التي أُجريت عام 2019 عن مجموعة تصنيفية تضم ستة أنواع، تُعرف باسم مجموعة توركهايمي ، وتشمل Z. decumbens و Z. onan-reyesii و Z. meermani و Z. sandovalii و Z. standleyi و Z. tuerckheimii . كما تم تحديد خمسة أنواع من مجموعة توركهايمي ضمن مجموعة ميغا مكسيكو B، بينما لم تُدرج Z. meermani ضمن مجموعة ميغا مكسيكو B، وأُضيفت إليها Z. monticola و Z. oreillyi . [ 42 ]

فرع البرزخ (V)

شجرة البرزخ الخامس
برزخ

< Acuminata Clade 4 sp.

< Skinneri Clade 6 sp.

زاميا ليندلي

الفرع  الخامس

تضم مجموعة البرزخ (V) خمسة عشر نوعًا، جميعها موجودة في بنما . تمتد نطاقات انتشار بعض الأنواع إلى كوستاريكا ، وفي حالتين، إلى أقصى جنوب نيكاراغوا . كما يوجد نوع واحد في أقصى شمال كولومبيا . وقد كشفت دراسة أجريت عام 2024، استنادًا إلى تحليل النسخ الجيني، عن ثلاث مجموعات فرعية غير مُسماة ضمن مجموعة البرزخ. أُطلق على إحدى هذه المجموعات الفرعية، التي تضم Zamia nana و Zamia acuminata و Zamia fairchildiana و Zamia pseudomonticola ، اسم مجموعة Acuminata في دراسة أجريت عام 2019 استنادًا إلى تحليل الحمض النووي. أما الأنواع الثلاثة الأكثر تداخلًا في مجموعة فرعية أخرى، وهي Zamia elegantissima و Zamia stevensonii و Zamia obliqua ، فقد وُضعت ضمن مجموعة Obliqua في دراسة أجريت عام 2019. [ 42 ] [ 37 ]

خمسة من الأنواع الستة في المجموعة الفرعية الثالثة صُنفت سابقًا ضمن مجموعة أنواع Zamia skinneri . ويُعتبر Z. skinneri نوعًا شديد التباين. وُصف Z. neurophyllidia كنوع جديد عام 1993، استنادًا إلى مجموعة من الأنواع التي كانت تُعتبر شكلًا قزمًا من Z. skinneri . اقترحت دراسة نُشرت عام 2004 أن Z. neurophyllidia و Z. skinneri يُشكلان "مجموعة أنواع هجينة"، ولاحظت أن Z. skinneri يضم عدة مجموعات سكانية متميزة شكليًا. وفي عام 2008، وُصفت ثلاث مجموعات فرعية من Z. skinneri كأنواع جديدة هي Z. hamannii و Z. imperialis و Z. nesophila . [ 49 ] توجد جميع الأنواع الخمسة في هذه المجموعة في مقاطعة بوكاس ديل تورو في بنما، وثلاثة منها على الأقل مستوطنة في تلك المقاطعة، وجميعها ذات أوراق مطوية ، وهي سمة لا توجد في مناطق أخرى من زاميا إلا في نوع Z. dressleri في مقاطعتي كولون وغونا يالا (سان بلاس سابقًا) في بنما، وفي نوعي Z. roezlii و Z. wallisii في كولومبيا. وقد أشير إلى أن Z. skinneri هو النوع المركزي في هذه المجموعة، وأن الأنواع الأخرى تطورت بسرعة من Z. skinneri على أطراف نطاق انتشاره نتيجة للعزلة الجغرافية أو غيرها. [ 50 ] وضعت دراسة الحمض النووي لعام 2019 الأنواع الخمسة نفسها في فرع Skinneri . كما وضعت كل من دراسة الحمض النووي لعام 2019 ودراسة النسخ الجينية لعام 2024 نوع Z. lindleyi كنوع شقيق لفرع Skinneri. [ 42 ] [ 37 ]

أمريكا الجنوبية غرب جبال الأنديز (VI)

أمريكا الجنوبية غرب جبال الأنديز (VI) شجرة
 أمريكا الجنوبية  (6)

< Cunaria Clade 4 sp.

< Wallisii Clade 3 sp.

< Pacific Clade 5 sp.

تضم مجموعة أمريكا الجنوبية غرب جبال الأنديز 12 نوعًا، معظمها موجود في كولومبيا . كما يوجد عدد قليل منها في الإكوادور ، ونوع واحد في كل من بنما وبيرو . حددت دراسة الحمض النووي لعام 2019 ثلاث مجموعات فرعية: مجموعة المحيط الهادئ التي تتكون من Z. gentryi و Z. amplifolia و Z. roezlii و Z. chigua و Z. lindenii ، والتي تشمل جميع الأنواع الموجودة في الإكوادور وبيرو؛ ومجموعة Wallisii التي تتكون من Z. wallisii و Z. oligodonta والتي حظيت بدعم قوي من البيانات المورفولوجية والجزيئية؛ وأضافت دراسة النسخ الجيني لعام 2024 نوع Z. montana ، الذي لم يكن مدرجًا في دراسة 2019، إلى تلك المجموعة؛ ومجموعة Cunaria التي تتكون من Z. cunaria و Z. ipetiensis و Z. pyrophylla . أضافت دراسة النسخ الجيني لعام 2024 نوع Z. paucifoliolata إلى مجموعة Cunaria. [ 51 ] [ 37 ]

أمريكا الجنوبية شرق جبال الأنديز ٧

أمريكا الجنوبية شرق جبال الأنديز (VII) شجرة
 أمريكا الجنوبية  (السابع)

< Manicata Clade 6* sp.

زاميا إنكوجنيتا

< توليمينسيس كلايد 2 نوع

< النوع السادس من المجموعة الشرقية

< Amazonian Clade 4 sp.

ملاحظة: * وفقًا لكالونجي وآخرون 2021. انظر المناقشة أدناه.

حددت دراسة الحمض النووي لعام 2019 أربع مجموعات فرعية ضمن ما عرّفته دراسة النسخ الجينية لعام 2024 باسم مجموعة أمريكا الجنوبية شرق جبال الأنديز. أولى هذه المجموعات هي مجموعة مانيكاتا . في عام 1996، وصف كابوتو وآخرون "مجموعة مانيكاتا" التي تضم أنواع زاميا مانيكاتا ، وزاميا كوناريا ، وزاميا أوبليكوا ، وزاميا إيبيتينسيس . [ 52 ] وقد قدمت دراسات لاحقة في علم الوراثة الجزيئية تعريفًا مختلفًا لهذه المجموعة، حيث أصبحت زاميا مانيكاتا النوع الوحيد المُدرج في التعريف الجديد. مجموعة مانيكاتا هي مجموعة من الأنواع وثيقة الصلة الموجودة في شمال كولومبيا، وتضم زاميا مانيكاتا ، وزاميا ديسودون ، وزاميا ميلانورهاسيس ، وزاميا ريستريبوي ، وزاميا إمبريكاتا ، وزاميا سينوينسيس . وُصِفَ نوع Z. manicata عام 1876. أما الأنواع الأخرى في هذه المجموعة، فقد وُصِفَت في وقتٍ لاحق، حيث وُصِفَ Z. restrepoi عام 1990 (تحت اسم Chigua restrepoi ، ثم أُعيد تصنيفه إلى Z. restrepoi عام 2009)، ووُصِفَ كلٌّ من Z. disodon و Z. melanorrhacis عام 2001، ووُصِفَ كلٌّ من Z. imbricata و Z. sinuensis عام 2021. وتؤكد الدراسات الوراثية الجزيئية بقوة على وحدة الأصل لهذه المجموعة. فقد وجد كالونجي وآخرون (2019) أن Z. manicata و Z. disodon و Z. melanorrhacis و Z. restrepoi تُشكِّل مجموعةً واحدة. [ 51 ] كما وجد ليندستروم وآخرون (2024) أن Z. manicata و Z. disodon و Z. restrepoi و Z. sinuensis تُشكِّل مجموعةً واحدة. [ 53 ] على الرغم من أن نبات Z. imbricata لم يُدرج في أي من التحليلين، إلا أنه يشترك في العديد من السمات المورفولوجية مع بقية المجموعة، بما في ذلك السيقان الجوفية أو شبه الجوفية، والحواف المسننة بشدة على الوريقات، والمخاريط على سيقان طويلة جدًا ، والبذور الصغيرة ذات الغلاف الرقيق جدًا ، ومخاريط حبوب اللقاح (الذكرية) الصغيرة جدًا. وتختلف مورفولوجيا الأوراق اختلافًا كبيرًا بين أفراد المجموعة. [ 54 ]أظهرت دراسة الحمض النووي لعام 2019 أن مجموعة مانيكاتا هي المجموعة الشقيقة لبقية مجموعة أمريكا الجنوبية، بينما وجدت دراسة النسخ الجيني لعام 2024 أن مجموعة مانيكاتا تقع في شرق مجموعة جبال الأنديز، وهي شقيقة لبقية المجموعة.

حددت دراسة عام 2019 فرعًا ثانيًا، هو الفرع الشرقي ، ويتألف من أنواع Z. encephalartoides و Z. muricata و Z. lecointei . وتضمنت دراسة عام 2024 فرعًا غير مُسمى يتألف من هذه الأنواع الثلاثة بالإضافة إلى Zamia amazonum و Z. ulei و Z. orinoquiensis (لم يُدرج أيٌّ من Z. ulei أو Z. orinoquiensis في دراسة عام 2019). أما الفرع الثالث الذي حُدِّد في دراسة عام 2019، وهو الفرع الأمازوني ، فيضم أنواع Z. amazonum و Z. poeppigiana و Z. boliviana و Z. macrochiera و Z. hymenophyllidia . تتضمن دراسة عام 2024 فرعًا غير مُسمى يتألف من الأنواع Z. poeppigiana و Z. boliviana و Z. macrochiera و Z. hymenophyllida و Z. amazonum و Z. urep . وقد وجدت كلتا الدراستين، دراسة عام 2019 ودراسة عام 2024، فرعًا صغيرًا يتألف من النوعين Z. huilensis و Z. tolimensis ، والذي أُطلق عليه اسم فرع Tolimensis في دراسة عام 2019. وتبين أن هذا الفرع شقيق للفرع الشرقي في دراسة عام 2019، وشقيق للمجموعة التي تضم الفرعين الشرقي والأمازوني في دراسة عام 2024. [ 51 ] [ 53 ]

صِنف

كان تحديد أنواع جنس زاميا أمرًا معقدًا. اعتمد التصنيف المبكر لهذا الجنس بشكل أساسي على مورفولوجيا الوريقات، بما في ذلك شكلها، وعدد عروقها، وعدد الوريقات في الورقة الواحدة، وشكل قمتها . وبناءً على الاختلافات في مورفولوجيا الوريقات، ازداد عدد الأنواع المُسماة، حيث سُمّي 128 نوعًا من زاميا بحلول ثمانينيات القرن العشرين، وغالبًا ما كان ذلك استنادًا إلى عينة واحدة من موقع غير معروف. وقد نُقل العديد من هذه الأنواع المقترحة إلى أجناس أخرى أو دُمجت مع أنواع زاميا المُعترف بها . علاوة على ذلك، بحلول عام 1985، تبيّن أن مورفولوجيا الوريقات تتأثر بالبيئة، وبالتالي فهي ليست بالضرورة مفيدة في تمييز الأنواع. [ 55 ] ومن المُسلّم به الآن أن التراكيب التكاثرية، وخاصة المخاريط الأنثوية، ضرورية لتمييز أنواع زاميا . [ 56 ]

تضاعف عدد الأنواع المعترف بها من جنس زاميا ثلاث مرات تقريبًا منذ عام 1980. فقد كان هناك ما يقارب 30 نوعًا معترفًا بها في عام 1980، [ 57 ] و40 نوعًا في عام 1988، [ 58 ] و 58 نوعًا في عام 2008، [ 59 ] و76 نوعًا في عام 2016، [ 60 ] و80 نوعًا في عام 2019. [ 61 ] واعتبارًا من يوليو 2026، تضم القائمة العالمية للسيكاديات 90 نوعًا معترفًا بها من جنس زاميا ، [ 62 ] بينما تعترف الحدائق النباتية الملكية في كيو بـ 86 نوعًا، [ 63 ] ويعترف موقع World Flora Online بـ 89 نوعًا. [ 64 ]

مراجع

  1. مونتيزا -مورينو ، كلاوديو م.؛ رودريغيز-كاسترو، ليليسبيث؛ كاستيلو-كاباليرو، بيدرو ل.؛ توريبو، إدغار؛ سالتونستال، كريستين (2022). "التصوير بالكاميرات على الأشجار يُلقي الضوء على انتشار بذور نبات زاميا سودوباراسيتيكا ، وهو النبات الوحيد من نوعه الذي يعيش على النباتات الهوائية في العالم " . علم البيئة والتطور . 12 (3) e8769. Bibcode : 2022EcoEv..12E8769M . doi : 10.1002/ece3.8769 . PMC 8948316. PMID 35356569 .  
  2. ↑ "الجنس: زاميا ل." شبكة معلومات موارد البلازما الجرثومية . وزارة الزراعة الأمريكية. 5 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2011 .
  3. 1 2 قائمة كيو العالمية لعائلات نباتية مختارة
  4. ↑ هيل، ك.د. وستيفنسون، د.و. (1999). قائمة عالمية لنباتات السيكاد، 1999. إكسيلسا 19: 67-72.
  5. ^ نباتات أمريكا الشمالية، المجلد 2، Zamia integrifolia Linnaeus f. في أيتون، هورت. كيو. 3: 478. 1789.
  6. ↑ ستاندلي، بي سي وستيرمارك، جيه إيه. 1958. السيكاديات. في ستاندلي، بي سي وستيرمارك، جيه إيه (محرران)، نباتات غواتيمالا - الجزء الأول. فيلديانا، بوت. 24(1): 11–20.
  7. ^ نيكولالدي-موريخون وفوفيدس ستيفنسون 2009 ، ص 301–335.
  8. ↑ ستيفنسون 2004 ، ص 197، 202.
  9. ↑ ليندستروم 2009 ، ص 269-270.
  10. ^ كالونجي وآخرون. 2021 ، ص. 1.
  11. ↑ أرمسترونغ، دبليو بي (2008-04-03). "محطمو الأرقام القياسية النباتية (الجزء 1 من 2)" . واينز وورد. مؤرشف من الأصل في 2010-12-19 . تم الاسترجاع في 2011-01-12 .
  12. 1 2 Segalla et al. 2019 ، التفاعل التكافلي: النباتات والملقحات.
  13. ^ فالنسيا مونتويا وآخرون. 2025 ، ص. 1164.
  14. ↑ نورستوغ، فوسيت وفوفيدس 1992 ، ص 151، 153-154.
  15. 1 2 فالنسيا-مونتويا وآخرون. 2025 ، ص 1165-1166.
  16. 1 2 3 تيري وآخرون. 2012 ، ص. 357.
  17. ^ فالنسيا مونتويا وآخرون. 2025 ، ص 1164-1165.
  18. ^ كالونجي وآخرون. 2019 ، ص. 286.
  19. ^ شنايدر، ديتريش. وينك، مايكل؛ سبورر، فرانك؛ لونيبوس ، فيليب (يوليو 2002). “السيكاسيات: تطورها وسمومها وحيواناتها العاشبة وملقحاتها الحشرية”. ناتورويسنشافتن . 89 (7): 283. بيب كود : 2002NW .....89..281S . دوى : 10.1007/s00114-002-0330-2 . PMID 12216856 – عبر سبرينغر لينك. 
  20. ↑ هولت كامب، ويندي (1 مارس 2012). "العلم الناشئ لمركب BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 120 (3): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 . PMC 3295368. PMID 22382274 .  
  21. ↑ ستيفنسون، دينيس ويليام (1991). "عائلة زامياسيا في جنوب شرق الولايات المتحدة" . مجلة مشتل أرنولد، سلسلة تكميلية . 1 : 376، 381. doi : 10.5962/p.315947 . JSTOR 43782788 . 
  22. ↑ ريمز، راشيل ي.؛ جانوفيتز، إيفان ب.؛ روبنسون، فاريل ر.؛ سوليفان، جون م.؛ كازانوفا، كارلوس ريفيرا؛ ماس، إدوين (يوليو 1993). "تسمم السيكاد ( زاميا بورتوريكوينسيس ) في مجموعة من العجلات الحلوب في بورتوريكو" . مجلة التحقيقات التشخيصية البيطرية . 5 (3): 488-494 . doi : 10.1177/104063879300500337 . ISSN 1040-6387 . PMID 8373871 .  
  23. 1 2 سييرا بوتيرو وآخرون. 2023 ، ص. 2.
  24. ^ سييرا بوتيرو وآخرون. 2023 ، ص. 7.
  25. ↑ Whitaker & Salzman 2020 ، ص. 1864.
  26. 1 2 تيري وآخرون. 2012 ، ص. 375-378.
  27. ↑ نورستوغ، فوسيت وفوفيدس 1992 ، ص 151-154.
  28. ↑ ستيفنسون، دينيس ويليام (يناير 1993). "الفصيلة الزامية في بنما مع تعليقات على الجغرافيا النباتية وعلاقات الأنواع" . بريتونيا . 45 (1): 2. Bibcode : 1993Britt..45....1S . doi : 10.2307/2806850 . JSTOR 2806850 . 
  29. ↑ كابوتو، باولو؛ كوزولينو، سالفاتوري؛ غاوديو، لوسيناو؛ موريتي، ألدو؛ ستيفنسون، دينيس و. (1996). "علم الكروموسومات وعلم تطور السلالات لبعض أنواع زاميا (الفصيلة الزامية) في أمريكا الوسطى". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 83 (11): 1513-1520 . doi : 10.2307/2446105 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2446105 .  
  30. ^ جوتيريز أورتيجا وآخرون. 2023 ، ص 111 – 112.
  31. ↑ ناغالينغوم، ن. س.؛ مارشال، س. ر.؛ كوينتال، ت. ب.؛ راي، هـ. س.؛ ليتل، د. ب.؛ ماثيوز، س. (2011). "الإشعاع المتزامن الحديث لأحفورة حية". مجلة ساينس . 334 (6057): 796-799 . رمز Bibcode : 2011Sci...334..796N . doi : 10.1126/science.1209926 . PMID: 22021670. S2CID : 206535984 .  
  32. ↑ كوندامين، فابيان ل.؛ ناغالينغوم، ناتالي س.؛ مارشال، تشارلز ر.؛ مورلون، هيلين (17 أبريل 2015). "أصل وتنوع السيكاديات الحية: قصة تحذيرية حول تأثير عملية التفرع المسبقة في التأريخ الجزيئي البايزي" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1). 65. Bibcode : 2015BMCEE..15...65C . doi : 10.1186 / s12862-015-0347-8 . PMC 4449600. PMID 25884423. S2CID 14815027 .   
  33. ^ كالونجي وآخرون. 2019 ، ص. 294.
  34. ^ كالونجي وآخرون. 2019 ، ص 287-288.
  35. ^ زونفيلد وليندستروم 2016 ، ص. 750.
  36. 1 2 كالونجي وآخرون. 2019 ، ص 287-294.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 Lindstrom et al. 2024 ، ص. 10 (مخطط)، 16-17.
  38. ↑ إيكنوالدر 1980 ، ص 715-720.
  39. ↑ كالونجي، م.؛ ستيفنسون، دينيس؛ أوزبورن، روي (2024). "حول القائمة العالمية للسيكاديات" . القائمة العالمية للسيكاديات . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2024. تم الاسترجاع في 14 أكتوبر 2024 .
  40. ^ كالونجي، مايكل. ميرو، آلان دبليو؛ نولز، ليندي؛ نولز، ديفيد؛ جريفيث، م. باتريك؛ ناكامورا، كيوكو؛ فرانسيسكو أورتيجا ، خافيير (أبريل 2013). “التنوع البيولوجي السيكادي في أرخبيل جزر البهاما وعلم الوراثة المحافظة على زاميا لوكايانا المهددة (Zamiaceae)”. أوريكس . 47 (2). مقدمة. بيب كود : 2013أوريكس...47..190C . دوى : 10.1017/S0030605312000129 .
  41. ^ كافاسو وآخرون. 2009 ، ص. 33.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 كالونجي وآخرون. 2019 ، ص. 301.
  43. ↑ ليندستروم وآخرون 2024 ، ص 762.
  44. ^ نيكولالدي-موريخون وآخرون. 2008 ، ص 38-48.
  45. ^ كافاسو وآخرون. 2009 ، ص. 32.
  46. ↑ "زاميا سيلفاتيكا" . القائمة العالمية للنباتات السيكادية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-03-06 .
  47. ↑ "زاميا بيكتا" . القائمة العالمية للنباتات السيكادية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مارس 2025 .
  48. ↑ "زاميا بوليمورفا" . القائمة العالمية للسيكاديات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مارس 2025 .
  49. ↑ تايلور ب.، ألبرتو س.؛ هاينز، ج. ل.؛ هولزمان، ج. (2008). "اكتشافات تصنيفية وتسمية وجغرافية حيوية في مجموعة زاميا سكينيري في أمريكا الوسطى (السيكاديات: الزاميات)" (ملف PDF) . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 158 (3): 403-404 ، 408-424 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2008.00886.x .
  50. ↑ تايلور ب.، ألبرتو س.؛ هاينز، جودي ل.؛ ستيفنسون، دينيس و.؛ هولزمان، غريغوري؛ مينديتا، خورخي (2012). "رؤى جغرافية حيوية في بيولوجيا السيكاد في أمريكا الوسطى" (ملف PDF) . في ستيفنز، لورانس (محرر). التطورات العالمية في الجغرافيا الحيوية . ريجيكا، كرواتيا: InTechOpen. الصفحات 73-98 . ISBN  978-953-51-0454-4.
  51. 1 2 3 كالونجي وآخرون. 2019 ، ص 296 (شجرة).
  52. ↑ كابوتو، باولو؛ كوزولينو، سالفاتوري؛ غاوديو، لوتشيناو؛ موريتي، ألدو؛ ستيفنسون، دينيس و. (1996). "علم الكروموسومات وعلم تطور السلالات لبعض أنواع زاميا (الفصيلة الزامية) في أمريكا الوسطى". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 83 (11): 1519. doi : 10.2307/2446105 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2446105 .  
  53. 1 2 ليندستروم وآخرون 2024 ، ص. 10 (شجرة)، 19.
  54. ^ كالونجي وآخرون. 2021 ، ص 1، 5، 9.
  55. ^ شوتزمان، فوفيدز ودهجان 1988 ، ص 358-359.
  56. ^ نيكولالدي-موريخون، فوفيديس وستيفينسون 2009 ، ص. 303.
  57. ↑ نورستوغ، كنوت (1980). "عدد الكروموسومات في زاميا (السيكاديات)" . كاريولوجيا . 33 (3): 419-428 . doi : 10.1080/00087114.1980.10796855 . ISSN 0008-7114 . 
  58. ^ شوتزمان، فوفيدس ودهجان 1988 ، ص. 347.
  59. ^ نيكولالدي-موريخون وآخرون. 2008 ، ص. 38.
  60. ^ زونفيلد وليندستروم 2016 ، ص. 744.
  61. ↑ سيغالا وآخرون 2019 ، مقدمة.
  62. ↑ " زاميا " . قائمة السيكاديات العالمية . تم الاسترجاع في 22-07-2026 .
  63. ↑ " زاميا " . نباتات العالم على الإنترنت . تم الاسترجاع في 22-07-2026 .
  64. ↑ " زاميا ل." World Flora Online . تم الاسترجاع في 22-07-2026 .

مصادر

  • صفحات السيكاد: جنس زاميا