طحلب

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 29 صور
الموسوعة الحرة

طحلب
المدى الزمني: الكربوني [1] – الحاضر
كتل من الطحالب على الأرض وقاعدة الأشجار في غابة أليغيني الوطنية ، بنسلفانيا، الولايات المتحدة
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات جنينية
الفرع : سيتافيتا
قسم: بريوفيتا
شيمب. بالمعنى الضيق
الفصول [2]
المرادفات
  • موسي ل.
  • موسينيا بيش.

الطحالب هي نباتات صغيرة عديمة الزهور غير وعائية في القسم التصنيفي Bryophyta ( / b r aɪ ˈ ɒ f ə t ə / ، [ 3] / ˌ b r aɪ . ə ˈ f aɪ t ə / ) بالمعنى الضيق . قد يشير Bryophyta ( sensu lato ، Schimp . 1879 [4] ) أيضًا إلى المجموعة الأم bryophytes ، والتي تضم نباتات الكبد والطحالب ونباتات القرنية . [5] تشكل الطحالب عادةً كتلًا أو حصائر خضراء كثيفة، غالبًا في أماكن رطبة أو مظللة. تتكون النباتات الفردية عادةً من أوراق بسيطة يبلغ سمكها عمومًا خلية واحدة فقط، متصلة بجذع قد يكون متفرعًا أو غير متفرع وله دور محدود في توصيل الماء والمواد المغذية. على الرغم من أن بعض الأنواع لها أنسجة موصلة، إلا أنها تكون ضعيفة التطور بشكل عام ومختلفة هيكليًا عن الأنسجة المماثلة الموجودة في النباتات الوعائية . [6] لا تحتوي الطحالب على بذور ، وبعد الإخصاب تتطور إلى نباتات أبواغ ذات سيقان غير متفرعة تعلوها كبسولات مفردة تحتوي على أبواغ . يبلغ طولها عادة من 0.2 إلى 10 سم (0.1 إلى 3.9 بوصة)، على الرغم من أن بعض الأنواع أكبر بكثير. يمكن أن ينمو طحلب داوسونيا ، أطول طحلب في العالم، إلى ارتفاع 50 سم (20 بوصة). يوجد ما يقرب من 12000 نوع. [2]

غالبًا ما يتم الخلط بين الطحالب والنباتات الكبدية والنباتات القرنية والأشنة . [ 7] على الرغم من وصفها غالبًا بأنها نباتات غير وعائية ، إلا أن العديد من الطحالب لها أنظمة وعائية متقدمة. [8] [9] مثل نباتات الكبد والنباتات القرنية، فإن جيل المشيج أحادي الصيغة الصبغية للطحالب هو المرحلة السائدة في دورة الحياة . يتناقض هذا مع النمط في جميع النباتات الوعائية ( النباتات البذرية والسراخس )، حيث يكون جيل الجراثيم ثنائية الصيغة الصبغية هو السائد. قد تشبه الأشنة الطحالب ظاهريًا، وأحيانًا يكون لها أسماء شائعة تتضمن كلمة "طحلب" (على سبيل المثال، " طحلب الرنة " أو " طحلب أيسلندا ")، لكنها تكافل فطري ولا علاقة لها بالطحالب. [7] : 3 

الأهمية التجارية الرئيسية للطحالب هي أنها المكون الرئيسي للخث (معظمها من جنس Sphagnum )، على الرغم من أنها تستخدم أيضًا لأغراض الزينة، مثل الحدائق وفي تجارة الزهور . تشمل الاستخدامات التقليدية للطحالب العزل والقدرة على امتصاص السوائل حتى 20 ضعف وزنها. الطحلب هو جنس رئيسي ويفيد في استعادة الموائل وإعادة التحريج . [10]

الخصائص الجسدية

وصف

البلاستيدات الخضراء (الأقراص الخضراء) وحبيبات النشا المتراكمة في خلايا بريوم كابيلاري

نباتيًا، الطحالب هي نباتات غير وعائية في قسم النباتات الأرضية Bryophyta. وهي عادةً نباتات عشبية صغيرة (ارتفاعها بضعة سنتيمترات) (غير خشبية) تمتص الماء والعناصر الغذائية بشكل أساسي من خلال أوراقها وتحصد ثاني أكسيد الكربون وأشعة الشمس لتكوين الغذاء عن طريق التمثيل الضوئي . [11] [12] باستثناء المجموعة القديمة Takakiopsida ، لا توجد طحالب معروفة تشكل فطريات جذرية ، [13] ولكن الفطريات الطحلبية منتشرة على نطاق واسع في الطحالب والطحالب الأخرى، حيث تعيش ككائنات عاقلة وطفيليات ومسببات أمراض ومتكافلة، وبعضها نباتات داخلية . [14] تختلف الطحالب عن النباتات الوعائية في افتقارها إلى القصيبات أو الأوعية الخشبية الحاملة للماء . كما هو الحال في نباتات الكبد والهورن ، فإن جيل المشيجات أحادية الصيغة الصبغية هو المرحلة السائدة في دورة الحياة . يتناقض هذا مع النمط السائد في جميع النباتات الوعائية ( النباتات البذرية والسراخسية )، حيث يهيمن جيل الجراثيم ثنائية الصبغيات . تتكاثر الطحالب باستخدام الأبواغ ، وليس البذور ، ولا تحتوي على أزهار .

ورقة طحلب تحت المجهر، تظهر فيها الأحجار الكريمة ونقطة الشعر (40x)

تحتوي نباتات الأمشاج الطحلبية على سيقان قد تكون بسيطة أو متفرعة ومنتصبة (أكروكارب) أو منبطحة (بلوروكارب). تفتقر الفئات المتباينة المبكرة Takakiopsida و Sphagnopsida و Andreaeopsida و Andreaeobryopsida إلى الثغور أو تحتوي على ثغور زائفة لا تشكل مسامًا. في الفئات المتبقية، فقدت الثغور أكثر من 60 مرة. [15] أوراقها بسيطة، وعادة ما تكون طبقة واحدة فقط من الخلايا بدون فراغات هوائية داخلية، وغالبًا ما تكون ذات ضلوع وسطى (أعصاب) أكثر سمكًا. يمكن أن يمتد العصب إلى ما بعد حافة طرف الورقة، ويسمى بالخارجي. يمكن أن يمتد طرف نصل الورقة كنقطة شعرية، مصنوعة من خلايا عديمة اللون. تظهر هذه الخلايا باللون الأبيض مقابل اللون الأخضر الداكن للأوراق. يمكن أن تكون حافة الورقة ناعمة أو قد تحتوي على أسنان. قد يكون هناك نوع مميز من الخلايا يحدد حافة الورقة، ومتميز في الشكل و/أو اللون عن خلايا الورقة الأخرى. [16] يحتوي الطحلب على جذور خيطية تثبته على ركيزته، وهي قابلة للمقارنة بشعر الجذر وليس الهياكل الجذرية الأكثر جوهرية للنباتات المنوية . [17] لا تمتص الطحالب الماء أو العناصر الغذائية من ركيزتها من خلال جذورها. [ بحاجة لمصدر ] يمكن تمييزها عن نباتات الكبد ( Marchantiophyta أو Hepaticae) من خلال جذورها متعددة الخلايا. تُحمل الكبسولات الحاملة للأبواغ أو الأكياس البوغية للطحالب منفردة على سيقان طويلة غير متفرعة، وبالتالي يتم تمييزها عن النباتات متعددة الأبواغ ، والتي تشمل جميع النباتات الوعائية. النباتات البوغية المنتجة للأبواغ (أي الجيل متعدد الخلايا ثنائي الصبغيات ) قصيرة العمر وعادة ما تكون قادرة على التمثيل الضوئي، ولكنها تعتمد على المشيج للحصول على إمدادات المياه ومعظم أو كل مغذياتها. [18] كذلك، في أغلب الطحالب، تكبر الكبسولة الحاملة للأبواغ وتنضج بعد أن يستطيل ساقها، بينما في نباتات الكبد تكبر الكبسولة وتنضج قبل أن يستطيل ساقها. [12] الاختلافات الأخرى ليست عالمية لجميع الطحالب وجميع نباتات الكبد، ولكن وجود ساق متمايزة بوضوح بأوراق بسيطة الشكل وغير وعائية وغير مرتبة في ثلاثة صفوف، كلها تشير إلى أن النبات طحلب. [ بحاجة لمصدر ]

دورة الحياة

تحتوي النباتات الوعائية على مجموعتين من الكروموسومات في خلاياها الخضرية ويقال عنها أنها ثنائية الصبغيات ، أي أن كل كروموسوم له شريك يحتوي على نفس المعلومات الوراثية أو معلومات مشابهة. وعلى النقيض من ذلك، تحتوي الطحالب وغيرها من النباتات الطحلبية على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات وبالتالي فهي أحادية الصبغيات (أي أن كل كروموسوم يوجد في نسخة فريدة داخل الخلية). هناك فترة في دورة حياة الطحالب عندما يكون لديها مجموعة مزدوجة من الكروموسومات المزدوجة، ولكن هذا يحدث فقط خلال مرحلة البوغ .

دورة حياة الطحلب النموذجي ( Polytrichum commune )

تبدأ دورة حياة الطحلب بجراثيم أحادية الصيغة الصبغية تنبت لتنتج بروتونيما ( جمع بروتونيما)، وهي إما كتلة من الشعيرات الشبيهة بالخيوط أو ثالويد (مسطحة وتشبه الثالوس). تبدو بروتونيما الطحلب المتكتل عادةً مثل اللباد الأخضر الرقيق، وقد تنمو على تربة رطبة أو لحاء شجر أو صخور أو خرسانة أو أي سطح مستقر آخر تقريبًا. هذه مرحلة انتقالية في حياة الطحلب، ولكن من البروتونيما ينمو المشيج ( "حامل الأمشاج") الذي يتمايز هيكليًا إلى سيقان وأوراق. قد تتطور حصيرة واحدة من البروتونيما إلى عدة براعم مشيجية، مما ينتج عنه كتلة من الطحلب.

من أطراف سيقان أو فروع الأمشاج تتطور الأعضاء الجنسية للطحالب. تُعرف الأعضاء الأنثوية باسم أركيجونيوم ( مفردها أركيجونيوم ) وهي محمية بمجموعة من الأوراق المعدلة المعروفة باسم بيريتشاتوم (الجمع بيريتشيتا). الأركيجونيوم عبارة عن كتل صغيرة على شكل قارورة من الخلايا ذات عنق مفتوح (بطن) تسبح الحيوانات المنوية الذكرية إلى أسفل. تُعرف الأعضاء الذكرية باسم أنثيريديا ( مفردها أنثيريديوم ) وهي محاطة بأوراق معدلة تسمى بيريجونيوم ( جمعها بيريجونيا). تشكل الأوراق المحيطة في بعض الطحالب كأسًا متناثرًا، مما يسمح للحيوانات المنوية الموجودة في الكأس بالتناثر إلى السيقان المجاورة عن طريق قطرات الماء المتساقطة. [19]

يتعطل نمو طرف الأمشاج بواسطة الكيتين الفطري . [20] [21] [22] طبق جالوتو وآخرون ، 2020، الكيتو أوكتاوز ووجدوا أن الأطراف اكتشفت واستجابت لمشتق الكيتين هذا عن طريق تغيير التعبير الجيني . [20] [21] [22] وخلصوا إلى أن استجابة الدفاع هذه ربما كانت محفوظة من أحدث سلف مشترك للطحالب والنباتات القصبية . [ 20 ] وجد أور وآخرون ، 2020، أن الأنابيب الدقيقة لخلايا الطرف النامية كانت متشابهة هيكليًا مع F-actin وتخدم غرضًا مشابهًا. [21]

يمكن أن تكون الطحالب ثنائية المسكن (قارن ثنائية المسكن في النباتات البذرية) أو أحادية المسكن (قارن أحادية المسكن ). في الطحالب ثنائية المسكن، تُحمل الأعضاء الجنسية الذكرية والأنثوية على نباتات مشيجية مختلفة. في الطحالب أحادية المسكن (وتسمى أيضًا ذاتية التكاثر)، يُحمل كلاهما على نفس النبات. في وجود الماء، تسبح الحيوانات المنوية من الأنثريديا إلى الأركيجونيوم ويحدث الإخصاب ، مما يؤدي إلى إنتاج الطور البوغي ثنائي الصبغيات. الحيوان المنوي للطحالب ثنائي السوط، أي أن لديه سوطين يساعدان في الدفع. نظرًا لأن الحيوان المنوي يجب أن يسبح إلى الأركيجونيوم، فلا يمكن أن يحدث الإخصاب بدون ماء. تحتفظ بعض الأنواع (على سبيل المثال Mnium hornum أو العديد من أنواع Polytrichum ) بإنثريدياها في ما يسمى "أكواب الرش"، وهي هياكل تشبه الأوعية على أطراف البراعم تدفع الحيوان المنوي لعدة ديسيمترات عندما تضربه قطرات الماء، مما يزيد من مسافة الإخصاب. [19]

بعد الإخصاب، يشق الطور البوغي غير الناضج طريقه للخروج من البطن البدائي. يستغرق الطور البوغي عدة أشهر حتى ينضج. يتكون جسم الطور البوغي من ساق طويلة تسمى سيتا، وكبسولة مغطاة بغطاء يسمى الغطاء الخيشومي . تغلف الكبسولة والغطاء الخيشومي بدورهما بغطاء أحادي الصيغة الصبغية وهو بقايا البطن البدائي. يسقط الغطاء الخيشومي عادة عندما تنضج الكبسولة. داخل الكبسولة، تخضع الخلايا المنتجة للأبواغ للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصيغة الصبغية، والتي يمكن أن تبدأ الدورة بعدها مرة أخرى. عادة ما يكون فم الكبسولة محاطًا بمجموعة من الأسنان تسمى التمعج. قد لا يكون هذا موجودًا في بعض الطحالب .

تعتمد معظم الطحالب على الرياح لتفريق الأبواغ. في جنس Sphagnum، ترتفع الأبواغ على ارتفاع 10-20 سم (4-8 بوصات) عن الأرض بواسطة الهواء المضغوط الموجود في الكبسولات؛ وتتسارع الأبواغ إلى حوالي 36000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية g . [23] [24]

رقعة من الطحالب تظهر فيها كل من المشيجيات (الأشكال المنخفضة التي تشبه الأوراق) والبوغيات (الأشكال الطويلة التي تشبه السيقان)

وقد وجد مؤخرًا أن المفصليات الدقيقة، مثل الزنبركات والعث ، يمكن أن تؤثر على تخصيب الطحالب [25] وأن هذه العملية تتم بوساطة الروائح المنبعثة من الطحالب. على سبيل المثال، تنبعث من ذكور وإناث طحلب النار روائح عضوية متطايرة مختلفة ومعقدة. [26] تنبعث من النباتات الأنثوية مركبات أكثر من النباتات الذكور. وقد وجد أن الزنبركات تختار النباتات الأنثوية بشكل تفضيلي، ووجدت إحدى الدراسات أن الزنبركات تعزز تخصيب الطحالب، مما يشير إلى علاقة بوساطة الرائحة مماثلة لعلاقة النبات بالملقحات الموجودة في العديد من نباتات البذور. [26] يطور نوع الطحلب النتن Splachnum sphaericum تلقيح الحشرات بشكل أكبر عن طريق جذب الذباب إلى أكياسه البوغية برائحة قوية من الجيف، وتوفير إشارة بصرية قوية في شكل أطواق منتفخة حمراء اللون أسفل كل كبسولة جراثيم. تنقل الذباب التي تنجذب إلى الطحلب أبواغه إلى روث الحيوانات العاشبة الطازج، وهو الموطن المفضل لأنواع هذا الجنس. [27]

في العديد من الطحالب، على سبيل المثال، Ulota phyllantha ، يتم إنتاج هياكل نباتية خضراء تسمى gemmae على الأوراق أو الفروع، والتي يمكن أن تنكسر وتشكل نباتات جديدة دون الحاجة إلى المرور بدورة الإخصاب. هذه وسيلة للتكاثر اللاجنسي ، ويمكن أن تؤدي الوحدات المتطابقة وراثيًا إلى تكوين مجموعات مستنسخة .

الذكور القزم

تنشأ الذكور القزمة الطحلبية (المعروفة أيضًا باسم ناناندري أو فيلوديويسي) من جراثيم ذكورية تنتشر بالرياح وتستقر وتنبت على البراعم الأنثوية حيث يقتصر نموها على بضعة ملليمترات. في بعض الأنواع، يتم تحديد التقزم وراثيًا، حيث تصبح جميع الجراثيم الذكرية قزمة. [28] في كثير من الأحيان، يتم تحديده بيئيًا من خلال أن الجراثيم الذكرية التي تهبط على أنثى تصبح قزمة، بينما تتطور تلك التي تهبط في مكان آخر إلى ذكور كبيرة بحجم الإناث. [28] [29] [30] [31] في الحالة الأخيرة، تتطور الذكور القزمة التي يتم زرعها من الإناث إلى ركيزة أخرى إلى براعم كبيرة، مما يشير إلى أن الإناث تنبعث منها مادة تمنع نمو الذكور النابتة وربما تسرع أيضًا من بداية نضجها الجنسي. [30] [31] طبيعة هذه المادة غير معروفة، ولكن قد يكون هرمون الأوكسين النباتي متورطًا [28]

من المتوقع أن يؤدي نمو الذكور كأقزام على الأنثى إلى زيادة كفاءة الإخصاب من خلال تقليل المسافة بين الأعضاء التناسلية للذكر والأنثى. وعليه، فقد لوحظ أن تكرار الإخصاب يرتبط بشكل إيجابي بوجود ذكور قزمة في العديد من الأنواع النباتية. [32] [33]

توجد الذكور القزمة في العديد من الأنساب غير المرتبطة [33] [34] وقد تكون أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [33] على سبيل المثال، يُقدر أن ما بين ربع ونصف جميع أشجار البلوكارب ثنائية الثمار لديها ذكور قزمة. [33]

إصلاح الحمض النووي

تم استخدام الطحلب Physcomitrium patens ككائن نموذجي لدراسة كيفية إصلاح النباتات للأضرار التي لحقت بحمضها النووي، وخاصة آلية الإصلاح المعروفة باسم إعادة التركيب المتماثل . إذا لم يتمكن النبات من إصلاح تلف الحمض النووي، على سبيل المثال، كسور السلسلة المزدوجة ، في خلاياه الجسدية ، فقد تفقد الخلايا وظائفها الطبيعية أو تموت. إذا حدث هذا أثناء الانقسام الاختزالي (جزء من التكاثر الجنسي)، فقد تصبح عقيمة. تم تسلسل جينوم P. ​​patens ، مما سمح بتحديد العديد من الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي. [35] تم استخدام طفرات P. patens المعيبة في الخطوات الرئيسية لإعادة التركيب المتماثل لمعرفة كيفية عمل آلية الإصلاح في النباتات. على سبيل المثال، أشارت دراسة لطفرات P. patens المعيبة في Rp RAD51، وهو جين يشفر بروتينًا في قلب تفاعل الإصلاح إعادة التركيب، إلى أن إعادة التركيب المتماثل ضرورية لإصلاح كسور السلسلة المزدوجة في الحمض النووي في هذا النبات. [36] وعلى نحو مماثل، أظهرت الدراسات التي أجريت على الطفرات المعيبة في Ppmre11 أو Pprad50 (التي تشفر البروتينات الرئيسية لمجمع MRN ، المستشعر الرئيسي لكسر سلاسل الحمض النووي المزدوجة) أن هذه الجينات ضرورية لإصلاح تلف الحمض النووي وكذلك للنمو والتطور الطبيعي. [37]

تصنيف

في الآونة الأخيرة، تم تجميع الطحالب مع نباتات الكبد ونباتات القرن في قسم Bryophyta ( الطحالب ، أو Bryophyta sensu lato ). [5] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [ اقتباسات مفرطة ] يحتوي قسم النباتات الطحلبية نفسه على ثلاثة أقسام (سابقة): Bryophyta (الطحالب)، و Marchantiopsida (نباتات الكبد)، و Anthocerotophyta (نباتات القرن)؛ وقد اقترح أن هذه الأقسام الأخيرة يتم تخفيض رتبتها إلى فئات Bryopsida وMarchantiopsida وAnthocerotopsida على التوالي. [5] تعتبر الطحالب ونباتات الكبد الآن تنتمي إلى فرع يسمى Setaphyta . [39] [46] [47]

تنقسم الطحالب (Bryophyta sensu stricto) إلى ثماني فئات:

قسم النباتات الطحلبية
فئة تاكاكيوبسيدا
فئة Sphagnopsida
فئة Andreaeopsida
فئة Andreaeobryopsida
فئة Oedipodyopsida
فئة بوليتريكوبسيدا
فئة رباعيات الأجنحة
فئة بريوبسيدا
التطور والتكوين الحاليين للطحالب. [2] [48]
"Muscinae" من كتاب Kunstformen der Natur لإرنست هيكل ، 1904

تحتوي ست فئات من الفئات الثماني على جنس واحد أو جنسين فقط. تضم فئة Polytrichopsida 23 جنسًا، وتضم فئة Bryopsida غالبية تنوع الطحالب حيث ينتمي أكثر من 95% من أنواع الطحالب إلى هذه الفئة.

تتألف طحالب الخث من جنسين حيين هما Ambuchanania و Sphagnum ، بالإضافة إلى أنواع أحفورية. وتعد طحالب الخث من الأنواع المتنوعة والواسعة الانتشار والمهمة اقتصاديًا. وتشكل هذه الطحالب الكبيرة مستنقعات حمضية واسعة في مستنقعات الخث. وتحتوي أوراق طحالب الخث على خلايا ميتة كبيرة تتناوب مع خلايا حية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. وتساعد الخلايا الميتة في تخزين المياه. وبصرف النظر عن هذه الخاصية، فإن التفرع الفريد والثالوز (المسطح والممتد) والبوغيات المتفجرة تجعلها مختلفة عن الطحالب الأخرى.

تتميز الطحالب Andreaeopsida وAndreaeobryopsida بوجود جذور ثنائية الخلايا، وبروتونيما متعددة الخلايا، وكيس بوغ ينقسم على طول خطوط طولية. تحتوي معظم الطحالب على كبسولات تفتح في الأعلى.

تحتوي أوراق Polytrichopsida على مجموعات من الصفائح المتوازية، وهي عبارة عن رفارف من الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء والتي تبدو مثل الزعانف الموجودة على حوض حراري. تقوم هذه الخلايا بعملية التمثيل الضوئي وقد تساعد في الحفاظ على الرطوبة من خلال تغليف أسطح تبادل الغازات جزئيًا. تختلف Polytrichopsida عن الطحالب الأخرى في تفاصيل أخرى تتعلق بتطورها وتشريحها أيضًا، ويمكن أن تصبح أكبر من معظم الطحالب الأخرى، على سبيل المثال، تشكل Polytrichum commune وسائد يصل ارتفاعها إلى 40 سم (16 بوصة). أطول طحلب أرضي، وهو عضو في Polytrichidae، ربما يكون Dawsonia superba ، وهو موطنه الأصلي نيوزيلندا وأجزاء أخرى من أستراليا .

التاريخ الجيولوجي

طحلب ذو غطاء شعر أشعث ، وهو نبات أصلي في فصل الشتاء في منطقة يوركشاير ديلز

السجل الأحفوري للطحالب نادر، بسبب جدرانها الرخوة وطبيعتها الهشة. تم العثور على حفريات طحالب لا لبس فيها من العصر البرمي في القارة القطبية الجنوبية وروسيا، وقد تم تقديم حالة لطحالب العصر الكربوني . [49] كما زُعم أن الحفريات التي تشبه الأنابيب من العصر السيلوري هي بقايا مطحونة من طحالب calyptræ . [50] ويبدو أيضًا أن الطحالب تتطور أبطأ من السرخس وعاريات البذور وكاسيات البذور بمقدار 2-3 مرات . [51]

تظهر الأبحاث الحديثة أن الطحالب القديمة يمكن أن تفسر سبب حدوث العصور الجليدية في العصر الأوردوفيشي . عندما بدأت أسلاف الطحالب الحالية في الانتشار على الأرض قبل 470 مليون سنة، امتصت ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي واستخرجت المعادن عن طريق إفراز الأحماض العضوية التي أذابت الصخور التي كانت تنمو عليها. تفاعلت هذه الصخور المعدلة كيميائيًا بدورها مع ثاني أكسيد الكربون الجوي وشكلت صخور كربوناتية جديدة في المحيط من خلال تجوية أيونات الكالسيوم والمغنيسيوم من صخور السيليكات. أطلقت الصخور المجوَّاة أيضًا كميات كبيرة من الفوسفور والحديد والتي انتهى بها المطاف في المحيطات، حيث تسببت في ازدهار الطحالب على نطاق واسع، مما أدى إلى دفن الكربون العضوي، واستخراج المزيد من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. خلقت الكائنات الحية الصغيرة التي تتغذى على العناصر الغذائية مناطق كبيرة بدون أكسجين، مما تسبب في انقراض جماعي للأنواع البحرية، في حين انخفضت مستويات ثاني أكسيد الكربون في جميع أنحاء العالم، مما سمح بتكوين القمم الجليدية على القطبين. [52] [53]

علم البيئة

الموطن

  • مستعمرات الطحالب الكثيفة في غابة ساحلية باردة
    مستعمرات الطحالب الكثيفة في غابة ساحلية باردة
  • غابة طحلبية باردة على ارتفاعات عالية/خطوط عرض عالية؛ أرضية الغابة مغطاة بالطحالب، أسفل الأشجار الصنوبرية
    غابة طحلبية باردة على ارتفاعات عالية/خطوط عرض عالية؛ أرضية الغابة مغطاة بالطحالب، أسفل الأشجار الصنوبرية
  • الطحلب يستعمر تدفق البازلت في أيسلندا
    الطحلب يستعمر تدفق البازلت في أيسلندا
  • طحلب ينمو على طول التسربات والينابيع في الصخور البازلتية المترسبة حديثًا في أيسلندا.
    طحلب ينمو على طول التسربات والينابيع في الصخور البازلتية المترسبة حديثًا في أيسلندا.
  • طحلب ينمو على طول مجرى مائي من نبع كارستي؛ رواسب الترفرتين من مياه مجرى مائي وينمو الطحلب عليها، مكونًا هذا التلال، مع وجود مجرى مائي في الأعلى.
    طحلب ينمو على طول مجرى مائي من نبع كارستي ؛ رواسب الترافرتين من مياه مجرى النهر والطحلب ينمو عليها، مكونًا هذا التلال، مع مجرى النهر في الأعلى.
  • طحلب مع نباتات أبواغ على الطوب
    طحلب مع نباتات أبواغ على الطوب
  • نباتات أبواغ صغيرة من الطحلب الشائع Tortula walli (طحلب لولبي جداري)
    نباتات أبواغ صغيرة من الطحلب الشائع Tortula walli (طحلب لولبي جداري)
  • جدار احتياطي مغطى بالطحالب
    جدار احتياطي مغطى بالطحالب
  • كتلة صغيرة من الطحالب أسفل شجرة صنوبرية (مكان مظلل وجاف عادةً)
    كتلة صغيرة من الطحالب أسفل شجرة صنوبرية (مكان مظلل وجاف عادةً)
  • طحلب على جدار خرساني
    طحلب على جدار خرساني
  • طحلب (Bryophyta) على أرض الغابة في بروكن بو، أوكلاهوما
    طحلب (Bryophyta) على أرض الغابة في بروكن بو، أوكلاهوما

تعتبر المشيجات الطحلبية ذاتية التغذية وتتطلب ضوء الشمس لأداء عملية التمثيل الضوئي . [54] يختلف تحمل الظل حسب النوع، تمامًا كما هو الحال مع النباتات العليا. في معظم المناطق، تنمو الطحالب بشكل أساسي في المناطق الرطبة المظللة، مثل المناطق المشجرة وعلى حواف الجداول، ولكنها يمكن أن تنمو في أي مكان في المناخات الباردة والرطبة والغائمة، وتتكيف بعض الأنواع مع المناطق المشمسة والجافة موسميًا مثل الصخور الجبلية أو الكثبان الرملية المستقرة.

يختلف اختيار الركيزة حسب الأنواع أيضًا. يمكن تصنيف أنواع الطحالب على أنها تنمو على: الصخور، والتربة المعدنية المكشوفة، والتربة المضطربة، والتربة الحمضية، والتربة الجيرية، وتسربات المنحدرات ومناطق رش الشلالات، وجوانب الجداول، والتربة الدبالية المظللة ، والجذوع المتساقطة، والجذوع المحترقة، وقواعد جذوع الأشجار، وجذوع الأشجار العلوية، وأغصان الأشجار أو في المستنقعات . غالبًا ما تكون أنواع الطحالب التي تنمو على الأشجار أو تحتها محددة بشأن نوع الأشجار التي تنمو عليها، مثل تفضيل الأشجار الصنوبرية على الأشجار عريضة الأوراق ، والبلوط على أشجار الألدر ، أو العكس. [12] في حين أن الطحالب غالبًا ما تنمو على الأشجار كنباتات هوائية ، إلا أنها لا تتطفل على الشجرة أبدًا.

توجد الطحالب أيضًا في الشقوق بين أحجار الرصف في شوارع المدينة الرطبة وعلى الأسطح. تتكيف بعض الأنواع التي تتكيف مع المناطق المشمسة المضطربة جيدًا مع الظروف الحضرية وتوجد عادةً في المدن. ومن الأمثلة على ذلك Rhytidiadelphus squarrosus ، وهو عشب حدائق في مناطق فانكوفر وسياتل؛ وBryum argenteum ، طحلب الرصيف الكوزموبوليتاني، و Ceratodon purpureus ، طحلب السقف الأحمر، وهو نوع كوزموبوليتاني آخر. بعض الأنواع مائية بالكامل، مثل Fontinalis antipyretica ، طحلب مائي شائع؛ والبعض الآخر مثل Sphagnum يسكن المستنقعات والمستنقعات والممرات المائية البطيئة الحركة للغاية. [12] يمكن أن تتجاوز هذه الطحالب المائية أو شبه المائية بشكل كبير النطاق الطبيعي للأطوال التي تُرى في الطحالب الأرضية. على سبيل المثال، تكون النباتات الفردية التي يبلغ طولها 20-30 سم (8-12 بوصة) أو أكثر شائعة في أنواع Sphagnum . لكن حتى الأنواع المائية من الطحالب والنباتات الطحلبية الأخرى تحتاج إلى تعرض كبسولاتها الناضجة للهواء عن طريق استطالة السيتا أو خفض مستوى الماء موسميًا لتكون قادرة على التكاثر. [55]

أينما وجدت، تتطلب الطحالب الماء السائل لمدة جزء من العام على الأقل لإكمال عملية الإخصاب. يمكن للعديد من الطحالب البقاء على قيد الحياة بعد الجفاف ، وأحيانًا لعدة أشهر، والعودة إلى الحياة في غضون ساعات قليلة من إعادة الترطيب. [54]

يُعتقد عمومًا أنه في نصف الكرة الشمالي ، سيكون الجانب الشمالي من الأشجار والصخور عمومًا أكثر نموًا للطحالب في المتوسط ​​من الجوانب الأخرى. [56] يُفترض أن السبب هو أن أشعة الشمس على الجانب الجنوبي تسبب بيئة جافة. والعكس صحيح في نصف الكرة الجنوبي . يشعر بعض علماء الطبيعة أن الطحالب تنمو على الجانب الأكثر رطوبة من الأشجار والصخور. [11] في بعض الحالات، مثل المناخات المشمسة في خطوط العرض الشمالية المعتدلة ، سيكون هذا هو الجانب الشمالي المظلل من الشجرة أو الصخرة. على المنحدرات الشديدة، قد يكون الجانب الصاعد. بالنسبة للطحالب التي تنمو على أغصان الأشجار، يكون هذا عادةً الجانب العلوي من الفرع في الأقسام التي تنمو أفقيًا أو بالقرب من المنشعب. في المناخات الباردة والرطبة والغائمة، قد تكون جميع جوانب جذوع الأشجار والصخور رطبة بدرجة كافية لنمو الطحالب. يتطلب كل نوع من أنواع الطحالب كميات معينة من الرطوبة وأشعة الشمس وبالتالي ينمو على أقسام معينة من نفس الشجرة أو الصخرة.

تنمو بعض الطحالب تحت الماء، أو مغمورة بالمياه بالكامل. ويفضل الكثير منها المواقع ذات الصرف الجيد. وهناك طحالب تفضل النمو على الصخور وجذوع الأشجار ذات التركيبات الكيميائية المختلفة. [57]

العلاقة مع البكتيريا الزرقاء

في الغابات الشمالية ، تلعب بعض أنواع الطحالب دورًا مهمًا في توفير النيتروجين للنظام البيئي بسبب علاقتها بالبكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين . تستعمر البكتيريا الزرقاء الطحالب وتحصل على مأوى في مقابل توفير النيتروجين الثابت. تطلق الطحالب النيتروجين الثابت، جنبًا إلى جنب مع العناصر الغذائية الأخرى، في التربة "عند حدوث اضطرابات مثل التجفيف وإعادة الترطيب وأحداث الحرائق"، مما يجعلها متاحة في جميع أنحاء النظام البيئي. [58]

زراعة

حديقة مليئة بالطحالب في اليابان
حديقة الطحالب في محمية بلويدل، جزيرة باينبريدج، ولاية واشنطن.

غالبًا ما يُعتبر الطحلب عشبًا ضارًا في مروج العشب، ولكن يتم تشجيعه عمدًا على النمو بموجب المبادئ الجمالية التي تجسدها البستنة اليابانية . في حدائق المعابد القديمة، يمكن للطحلب أن يكسو مشهد الغابة. يُعتقد أن الطحلب يضيف إحساسًا بالهدوء والعمر والسكون إلى مشهد الحديقة. يستخدم الطحلب أيضًا في بونساي لتغطية التربة وتعزيز انطباع العمر. [59] لم يتم تأسيس قواعد الزراعة على نطاق واسع. غالبًا ما تبدأ مجموعات الطحلب باستخدام عينات مزروعة من البرية في كيس يحتفظ بالمياه. قد يكون من الصعب للغاية الحفاظ على بعض أنواع الطحالب بعيدًا عن مواقعها الطبيعية مع متطلباتها الفريدة من مجموعات الضوء والرطوبة وكيمياء الركيزة والمأوى من الرياح وما إلى ذلك.

إن نمو الطحالب من الأبواغ أمر أقل تحكمًا. تسقط أبواغ الطحالب في المطر المستمر على الأسطح المكشوفة؛ وعادةً ما تستعمر تلك الأسطح التي تكون مضيافة لنوع معين من الطحالب تلك الطحالب في غضون بضع سنوات من التعرض للرياح والأمطار. أما المواد المسامية التي تحتفظ بالرطوبة، مثل الطوب والخشب وبعض مخاليط الخرسانة الخشنة، فهي مضيافة للطحالب. ويمكن أيضًا تحضير الأسطح بمواد حمضية، بما في ذلك اللبن الرائب والزبادي والبول ومخاليط مهروسة بلطف من عينات الطحالب والماء والسماد العضوي .

في منطقة شمال غرب المحيط الهادئ الباردة والرطبة والغائمة ، يُسمح أحيانًا للطحالب بالنمو بشكل طبيعي كحديقة طحالب ، وهي حديقة تحتاج إلى القليل من القص أو التسميد أو الري. في هذه الحالة، يُعتبر العشب هو الحشائش الضارة. [60] يقوم مصممو المناظر الطبيعية في منطقة سياتل أحيانًا بجمع الصخور والأخشاب المتساقطة لزراعة الطحالب لتثبيتها في الحدائق والمناظر الطبيعية. يمكن أن تشمل حدائق الغابات في العديد من أنحاء العالم سجادة من الطحالب الطبيعية. [54] تشتهر محمية بلويدل في جزيرة باينبريدج بولاية واشنطن بحديقتها الطحلبية. تم إنشاء حديقة الطحالب عن طريق إزالة الشجيرات الصغيرة والغطاء الأرضي العشبي، وترقيق الأشجار، والسماح للطحالب بالنمو بشكل طبيعي. [61]

أسطح وجدران خضراء

طحلب أحمر، ربما Ceratodon purpureus ، مزروع على سطح أخضر

تُستخدم الطحالب أحيانًا في الأسطح الخضراء . تشمل مزايا الطحالب على النباتات الأعلى في الأسطح الخضراء أحمال الوزن المنخفضة، وزيادة امتصاص الماء، وعدم وجود متطلبات للأسمدة، وتحمل الجفاف العالي. نظرًا لأن الطحالب ليس لها جذور حقيقية، فإنها تتطلب وسط زراعة أقل من النباتات الأعلى ذات أنظمة الجذر الواسعة. مع اختيار الأنواع المناسبة للمناخ المحلي، لا تتطلب الطحالب في الأسطح الخضراء أي ري بمجرد إنشائها وهي منخفضة الصيانة. [62] تُستخدم الطحالب أيضًا على الجدران الخضراء .

موسيري

أدى انتشار هوس جمع الطحالب في أواخر القرن التاسع عشر إلى إنشاء مزارع الطحالب في العديد من الحدائق البريطانية والأمريكية. وعادة ما يتم بناء مزارع الطحالب من الخشب المضلع، مع سقف مسطح، مفتوح على الجانب الشمالي (للحفاظ على الظل). يتم تثبيت عينات من الطحالب في الشقوق بين شرائح الخشب. ثم يتم ترطيب مزارع الطحالب بالكامل بانتظام للحفاظ على النمو.

تنسيق الحدائق المائية

تستخدم زراعة الأحواض المائية العديد من الطحالب المائية. وتنمو هذه الطحالب بشكل أفضل عند مستويات منخفضة من المغذيات والضوء والحرارة، وتتكاثر بسهولة إلى حد ما. وتساعد في الحفاظ على كيمياء المياه المناسبة لأسماك الأحواض المائية. [63] وتنمو بشكل أبطأ من العديد من نباتات الأحواض المائية، وهي شديدة التحمل إلى حد ما. [64]

تثبيط النمو

يمكن أن يكون الطحلب عشبًا مزعجًا في عمليات مشاتل الحاويات والصوب الزراعية. [65] يمكن أن يمنع نمو الطحلب القوي ظهور الشتلات واختراق الماء والأسمدة لجذور النبات.

يمكن منع نمو الطحالب من خلال عدد من الطرق:

  • انخفاض توفر المياه من خلال الصرف .
  • زيادة ضوء الشمس المباشر.
  • زيادة العدد والموارد المتاحة للنباتات التنافسية مثل الأعشاب .
  • زيادة درجة حموضة التربة بإضافة الجير .
  • حركة مرور كثيفة أو إزعاج فراش الطحالب يدويًا باستخدام أشعل النار
  • استخدام المواد الكيميائية مثل كبريتات الحديدوز (على سبيل المثال، في المروج) أو المبيضات (على سبيل المثال، على الأسطح الصلبة).
  • في عمليات مشاتل الحاويات، يتم استخدام المواد المعدنية الخشنة مثل الرمل والحصى ورقائق الصخور كطبقة علوية سريعة التصريف في حاويات النباتات لمنع نمو الطحالب.

سيؤدي استخدام المنتجات التي تحتوي على كبريتات الحديدوز أو كبريتات الأمونيوم الحديدوز إلى قتل الطحالب؛ وعادةً ما توجد هذه المكونات في منتجات مكافحة الطحالب التجارية والأسمدة . الكبريت والحديد من العناصر الغذائية الأساسية لبعض النباتات المتنافسة مثل الأعشاب. لن يمنع قتل الطحالب إعادة نموها ما لم تتغير الظروف المواتية لنموها. [66]

الاستخدامات

جدار مغطى بالطحلب

تقليدي

استفادت المجتمعات ما قبل الصناعية من الطحالب التي تنمو في مناطقها.

استخدم شعب السامي وقبائل أمريكا الشمالية وشعوب القطب الشمالي الأخرى الطحالب في الفراش. [11] [54] كما استُخدمت الطحالب أيضًا كعازل لكل من المساكن والملابس. تقليديًا، استُخدم الطحالب المجففة في بعض الدول الاسكندنافية وروسيا كعازل بين جذوع الأشجار في الكبائن الخشبية ، واستخدمت قبائل شمال شرق الولايات المتحدة وجنوب شرق كندا الطحالب لملء الشقوق في المنازل الخشبية الطويلة. [54] استخدمت الشعوب القطبية والألبية الطحالب للعزل في الأحذية والقفازات. كان لدى أوتزي رجل الجليد أحذية محشوة بالطحالب. [54]

إن قدرة الطحالب المجففة على امتصاص السوائل جعلت استخدامها عمليًا في كل من الاستخدامات الطبية والطهوية. استخدم سكان القبائل في أمريكا الشمالية الطحالب في الحفاضات وتضميد الجروح وامتصاص سوائل الدورة الشهرية. [54] استخدمت قبائل شمال غرب المحيط الهادئ في الولايات المتحدة وكندا الطحالب لتنظيف سمك السلمون قبل تجفيفه، ووضعت الطحالب الرطبة في أفران الحفر لتبخير بصيلات الكاماس . كما تم تعبئة سلال تخزين الطعام وسلال الغليان بالطحالب. [54]

أثبتت الأبحاث الحديثة التي أجريت على بقايا إنسان نياندرتال التي تم العثور عليها في إل سيدرون أن نظامهم الغذائي كان يتكون في المقام الأول من حبات الصنوبر والطحالب والفطر. ويتناقض هذا مع الأدلة من مواقع أوروبية أخرى، والتي تشير إلى نظام غذائي أكثر اعتمادًا على اللحوم. [67]

في فنلندا ، تم استخدام طحالب الخث لصنع الخبز أثناء المجاعات . [68]

تجاري

مفاعل حيوي للطحالب يزرع الطحالب Physcomitrella patens

هناك سوق كبير للطحالب التي يتم جمعها من البرية. وتستخدم الطحالب السليمة بشكل أساسي في تجارة الزهور والديكور المنزلي. كما أن الطحالب المتحللة من جنس Sphagnum هي المكون الرئيسي للخث ، والذي يتم "استخراجه" لاستخدامه كوقود ، وكمضاف للتربة البستانية ، وفي تدخين الشعير في إنتاج الويسكي الاسكتلندي .

يتم حصاد طحلب السفاغنوم ، وعادة ما يكون من النوعين S. cristatum و S. subnitens ، أثناء نموه ثم تجفيفه لاستخدامه في المشاتل والبستنة كوسط لنمو النباتات.

يمكن لبعض طحالب السفاغنوم امتصاص ما يصل إلى 20 ضعف وزنها من الماء. [69] في الحرب العالمية الأولى ، تم استخدام طحالب السفاغنوم كضمادات إسعافات أولية على جروح الجنود، حيث قيل أن هذه الطحالب تمتص السوائل أسرع بثلاث مرات من القطن، وتحتفظ بالسوائل بشكل أفضل، وتوزع السوائل بشكل أفضل بشكل متساوٍ في جميع أنحاءها، وهي أكثر برودة وأكثر ليونة وأقل تهيجًا. [69] كما يُزعم أنها تحتوي على خصائص مضادة للبكتيريا. [70] كان الأمريكيون الأصليون أحد الشعوب التي استخدمت السفاغنوم في الحفاضات والفوط الشهرية ، وهو ما لا يزال يتم في كندا . [71]

في المناطق الريفية في المملكة المتحدة ، كان نبات Fontinalis antipyretica يستخدم تقليديًا لإطفاء الحرائق لأنه يمكن العثور عليه بكميات كبيرة في الأنهار البطيئة الجريان وكان الطحلب يحتفظ بكميات كبيرة من الماء مما ساعد في إطفاء النيران. ينعكس هذا الاستخدام التاريخي في اسمه اللاتيني / اليوناني المحدد ، والذي يعني تقريبًا "ضد الحريق".

في المكسيك ، يتم استخدام الطحلب كديكور لعيد الميلاد .

تُستخدم Physcomitrium patens بشكل متزايد في التكنولوجيا الحيوية . ومن الأمثلة البارزة تحديد جينات الطحالب ذات الآثار المترتبة على تحسين المحاصيل أو صحة الإنسان [72] والإنتاج الآمن للمستحضرات الصيدلانية الحيوية المعقدة في المفاعل الحيوي للطحالب، الذي طوره رالف ريسكي وزملاؤه. [73]

قامت لندن بتركيب العديد من الهياكل التي أطلق عليها "أشجار المدينة": وهي عبارة عن جدران مليئة بالطحالب، ويقال إن كل منها "لديه القدرة على تنظيف الهواء مثل 275 شجرة عادية" من خلال استهلاك أكاسيد النيتروجين وأنواع أخرى من تلوث الهواء وإنتاج الأكسجين. [74]

مراجع

  1. ^ Hubers, M.; Kerp, H. (2012). "أقدم الطحالب المعروفة التي تم اكتشافها في طبقات المسيسيبي (أواخر عصر فيسيان) في ألمانيا". الجيولوجيا . 40 (8): 755-58. Bibcode :2012Geo....40..755H. doi :10.1130/G33122.1.
  2. ^ abc Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecular to a revision classification". Monographs in Systematic Botany . Molecular Systematics of Bryophytes. المجلد 98. مطبعة حديقة ميسوري النباتية. ص 205-239. ISBN 978-1-930723-38-2.
  3. ^ "Bryophyta". قاموس ميريام وبستر.كوم . ميريام وبستر.
  4. ^ شيمبر، الفسفور الأبيض (1879). "بريوفيتا". في زيتل، كا (محرر). Handbuch دير الحفريات . المجلد. 2. ر. أولدنبورغ.
  5. ^ abc de Sousa, Filipe; et al. (2019). "النشوء والتطور للبروتين النووي يدعم التعددية الوراثية لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)". New Phytologist . 222 (1): 565–75. doi :10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  6. ^ Ligrone, R.; Duckett, JG; Renzaglia, KS (2000). "الأنسجة الموصلة والعلاقات النشوئية للطحالب". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1398): 795–813. doi :10.1098/rstb.2000.0616. PMC 1692789. PMID  10905610 . 
  7. ^ ab Lichens of North America، Irwin M. Brodo، Sylvia Duran Sharnoff، ISBN 978-0-300-08249-4 ، 2001 
  8. ^ Bell, NE & Hyvönen, J. (2010). "Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (BRYOPHYTA): Generic-level structure and incongruent gene trees". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 55 (2): 381–398. doi :10.1016/j.ympev.2010.02.004. PMID  20152915.
  9. ^ Bodribb, TJ; et al. (2020). "اكتشاف وظيفة وعائية متقدمة في طحلب واسع الانتشار". Nature Plants . 6 (3): 273–279. doi :10.1038/s41477-020-0602-x. PMID  32170283. S2CID  212641738.
  10. ^ روشفورت، لاين (2000). "الطحالب: جنس أساسي في استعادة الموائل". The Bryologist . 103 (3): 503-508. doi :10.1639/0007-2745(2000)103[0503:SAKGIH]2.0.CO;2. ISSN  0007-2745. JSTOR  3244138. S2CID  55699307.
  11. ^ abc Mathews, Daniel (1994). Cascade-Olympic Natural History . بورتلاند، أوريغون: Audubon Society of Portland/Raven Editions. ISBN 978-0-9620782-0-0.
  12. ^ abcd Pojar and MacKinnon (1994). Plants of the Pacific Northwest Coast . فانكوفر، كولومبيا البريطانية: Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-040-9.
  13. ^ يشير وجود ثلاث جينات فطرية في السلف المشترك للنباتات الأرضية إلى الدور الرئيسي الذي تلعبه الفطريات الجذرية في استعمار الأرض بواسطة النباتات
  14. ^ استخدام تسلسل 454 لاستكشاف التنوع وخصوصية المضيف وخصوصية الأنسجة للجنس الفطري Galerina المرتبط بأربعة طحالب شمالية
  15. ^ مع أكثر من 60 خسارة مستقلة، يمكن التضحية بالثغور في الطحالب
  16. ^ أثيرتون، إيان؛ بوسانكيت، سام؛ لولي، مارك (2010). الطحالب والكبد في بريطانيا وأيرلندا - دليل ميداني . الجمعية البريطانية لعلم الطحالب. ص. 848. ISBN 9780956131010.
  17. ^ واتسون، إي. فيرنون (1981). الطحالب البريطانية والنباتات الكبدية (الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 519. ISBN 052129472X.
  18. ^ Budke, Jessica M; Bernard, Ernest C; Gray, Dennis J; Huttunen, Sanna; Piechulla, Birgit; Trigiano, Robert N (2018). "مقدمة إلى العدد الخاص عن النباتات الطحلبية". المراجعات النقدية في علوم النبات . 37 (2-3): 102-112. doi :10.1080/07352689.2018.1482396.
  19. ^ ab van der Velde, M.; During, HJ; van de Zande, L.; Bijlsma, R. (2001). "علم الأحياء التناسلي لـ Polytrichum formosum: البنية المستنسخة والأبوة التي كشفت عنها الميكروساتلايتات". علم البيئة الجزيئي . 10 (10): 2423–2434. رمز Bibcode :2001MolEc..10.2423V. doi :10.1046/j.0962-1083.2001.01385.x. PMID  11742546. S2CID  19716812.
  20. ^ abc Delaux, Pierre-Marc; Schornack, Sebastian (19 فبراير 2021). "تطور النبات مدفوعًا بالتفاعلات مع الميكروبات التكافلية والمسببة للأمراض" (PDF) . العلوم . 371 (6531). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 1-10. doi :10.1126/science.aba6605. ISSN  0036-8075. PMID  33602828. S2CID  231955632.
  21. ^ abc Bibeau, Jeffrey P.; Galotto, Giulia; Wu, Min; Tüzel, Erkan; Vidali, Luis (6 أبريل 2021). "علم الأحياء الخلوي الكمي لنمو الأطراف في الطحالب". علم الأحياء الجزيئي للنبات . 107 (4-5). Springer : 227-244. doi :10.1007/s11103-021-01147-7. ISSN  0167-4412. PMC 8492783. PMID 33825083  . 
  22. ^ ab Sun, Guiling; Bai, Shenglong; Guan, Yanlong; Wang, Shuanghua; Wang, Qia; Liu, Yang; Liu, Huan; Goffinet, Bernard; Zhou, Yun; Paoletti, Mathieu; Hu, Xiangyang; Haas, Fabian B.; Fernandez-Pozo, Noe; Czyrt, Alia; Sun, Hang; Rensing, Stefan A.; Huang, Jinling (31 يوليو 2020). "هل المناطق الجينومية المشتقة من الفطريات مرتبطة بالعداء تجاه الفطريات في الطحالب؟". New Phytologist . 228 (4). مؤسسة New Phytologist ( Wiley ): 1169-1175. doi : 10.1111/nph.16776 . ISSN  0028-646X. PMID  32578878. S2CID  220047618.
  23. ^ يوهان إل. فان ليوين (23 يوليو 2010). "أُطلقت عند 36000 جرام ". مجلة العلوم . 329 (5990): 395–6. doi :10.1126/science.1193047. PMID  20651138. S2CID  206527957.
  24. ^ دوايت ك. ويتاكر وجوان إدواردز (23 يوليو 2010). " طحالب الطحالب تنشر الأبواغ بحلقات دوامية". مجلة العلوم . 329 (5990): 406. رمز Bibcode : 2010Sci...329..406W. doi : 10.1126/science.1190179. PMID  20651145. S2CID  206526774.
  25. ^ كرونبرج، ن.؛ ناتشيفا، ر.؛ هيدلوند، ك. (2006). "المفصليات الدقيقة تتوسط نقل الحيوانات المنوية في الطحالب". ساينس . 313 (5791): 1255. doi :10.1126/science.1128707. PMID  16946062. S2CID  11555211.
  26. ^ ab Rosenstiel, TN; Shortlidge, EE; Melnychenko, AN; Pankow, JF; Eppley, SM (2012). "المركبات المتطايرة الخاصة بالجنس تؤثر على الإخصاب بوساطة المفصليات الدقيقة للطحالب". Nature . 489 (7416): 431–433. Bibcode :2012Natur.489..431R. doi :10.1038/nature11330. PMID  22810584. S2CID  4419337.
  27. ^ Vaizey, JR (1890). "حول مورفولوجيا البوغيات من Splachnum luteum ". حوليات علم النبات . 1 : 1-8. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a090623.
  28. ^ abc Une, Kouji (1985). "الازدواج الجنسي في الأنواع اليابانية من Macromitrium Brid.(Musci: Orthotrichaceae)". مجلة مختبر هاتوري النباتي المخصص لعلم الحشائش والأشنة . 59 : 487-513.
  29. ^ بلاكستوك، تي إتش (1987). "الأمشاج الذكرية لنبات Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. ونبات L. juniperoideum (Brid.) C. Muell. في غابتين ويلزيتين". مجلة علم الأشجار . 14 (3): 535-541. رمز Bibcode :1987JBryo..14..535B. doi :10.1179/jbr.1987.14.3.535.
  30. ^ ab Loveland, Hugh Frank (1956). الازدواج الشكلي الجنسي في جنس الطحالب Dicranum Hedw. (أطروحة) . جامعة ميشيغان.
  31. ^ ab Wallace, MH (1970). علم التشكل النمائي والازدواجية الجنسية في Homalothecium megaptilum (Sull.) Robins. (أطروحة) . جامعة ولاية واشنطن.
  32. ^ ساجمو سولي، آي إم؛ سودرستروم، لارس؛ باكن، سولفيج؛ فلاتبيرج، كجيل إيفار؛ بيدرسن، بارد (1998). “دراسات خصوبة Dicranum majus في مجموعتين من السكان مع إنتاج البوغيات المتناقضة”. مجلة البريولوجي . 22 (1): 3-8. دوى :10.1179/jbr.2000.22.1.3. S2CID  85349694.
  33. ^ abcd Hedenäs, Lars; Bisang, Irene (2011). "ذكور الأقزام المهملة في الطحالب - فريدة من نوعها بين نباتات الأرض الخضراء". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 13 (2): 121-135. doi :10.1016/j.ppees.2011.03.001.
  34. ^ رامزي، هيلين ب.؛ بيري، جي كيه (1982). "تحديد الجنس في النباتات الطحلبية". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 52 : 255-274.
  35. ^ Rensing, SA; Lang, D; Zimmer, AD; Terry, A.; Salamov, A; Shapiro, H.; Nishiyama, T.; et al. (January 2008). "يكشف جينوم Physcomitrella عن رؤى تطورية في غزو الأرض بواسطة النباتات" (PDF) . Science . 319 (5859): 64–9. Bibcode :2008Sci...319...64R. doi :10.1126/science.1150646. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3787-A . PMID  18079367. S2CID  11115152.
  36. ^ Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (أكتوبر 2007). "المتطلبات التفاضلية لـ RAD51 في نمو Physcomitrella patens و Arabidopsis thaliana وإصلاح تلف الحمض النووي". Plant Cell . 19 (10): 3080–9. doi :10.1105/tpc.107.054049. PMC 2174717. PMID  17921313 . 
  37. ^ Kamisugi Y, Schaefer DG, Kozak J, Charlot F, Vrielynck N, Holá M, Angelis KJ, Cuming AC, Nogué F (أبريل 2012). "MRE11 وRAD50، ولكن ليس NBS1، ضروريان لاستهداف الجينات في الطحلب Physcomitrella patens". Nucleic Acids Res . 40 (8): 3496–510. doi :10.1093/nar/gkr1272. PMC 3333855. PMID  22210882 . 
  38. ^ Cox, Cymon J.; et al. (2014). "Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions". علم الأحياء المنهجي . 63 (2): 272–279. doi :10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305. PMID  24399481 . 
  39. ^ ab Puttick, Mark N.; et al. (2018). "العلاقات المتبادلة بين نباتات الأرض وطبيعة الجنين الجنيني السلف". علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733–745.e2. doi :10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  40. ^ Leebens-Mack, James H.; et al. (2019). "ألف نسخة من النسخ الجيني للنباتات وعلم النشوء والتطور للنباتات الخضراء". Nature . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490. PMID  31645766 . 
  41. ^ Zhang, Jian; et al. (2020). "جينوم نبات القرنفل وتطور النباتات البرية المبكرة". Nature Plants . 6 (2): 107–118. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989. PMID  32042158 . 
  42. ^ هاريس، بروغان جيه؛ وآخرون (2020). "الأدلة التطورية على أحادية النمط من النباتات الطحلبية والتطور الاختزالي للثغور". علم الأحياء الحالي . 30 (11): P2201–2012.E2. doi :10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  43. ^ لي، فاي وي؛ وآخرون (2020). "جينومات الأنثوسيروس تسلط الضوء على أصل النباتات الأرضية والبيولوجيا الفريدة للنباتات القرنية". نباتات الطبيعة . 6 (3): 259-272. doi :10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . PMC 8075897. PMID  32170292 . 
  44. ^ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "التطور الوراثي لنباتات البلاستيدات الخضراء: تحليلات تستخدم نماذج أفضل ملاءمة لتكوين الأشجار والموقع غير المتجانس". Frontiers in Plant Science . 11 : 1062. doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . PMC 7373204. PMID  32760416 . 
  45. ^ Su, Danyan; et al. (2021). "التحليلات التطورية واسعة النطاق تكشف عن أصل النباتات الطحلبية والنباتات البرية في حقبة البروتيروزويا". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  46. ^ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "يُظهر التطور الميتوكوندري للنباتات الأرضية دعمًا لـ Setaphyta في ظل نماذج الاستبدال غير المتجانسة للتكوين". PeerJ . 8 (4): e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085. PMID  32377448 . 
  47. ^ Cox, Cymon J. (2018). "Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incruence Among Phylogenies". Critical Reviews in Plant Sciences . 37 (2–3): 113–127. Bibcode :2018CRvPS..37..113C. doi :10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  48. ^ Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71–123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج). ISBN 0-521-66097-1 . 
  49. ^ توماس، بي أيه (1972). "طحلب محتمل من العصر الكربوني السفلي لغابة دين، غلوسترشاير". حوليات علم النبات . 36 (1): 155-161. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a084568. ISSN  1095-8290. JSTOR  42752024.
  50. ^ Kodner, RB; Graham, LE (2001). "بقايا Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) عالية الحرارة والمحللة بالحامض تشبه الحفريات المجهرية الأنبوبية الغامضة من العصر السيلوري-الديفوني". American Journal of Botany . 88 (3): 462–466. doi :10.2307/2657111. JSTOR  2657111. PMID  11250824.
  51. ^ Stenøien, HK (2008). "التطور الجزيئي البطيء في جينات 18S rDNA وrbcL وnad5 للطحالب مقارنة بالنباتات العليا". مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (2): 566-571. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01479.x . PMID  18205784.
  52. ^ "أول نباتات الأرض أغرقت الأرض في العصر الجليدي". Newscientist.com. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2013 .
  53. ^ "النباتات الأولى تسببت في العصور الجليدية، تكشف أبحاث جديدة". Sciencedaily.com. 1 فبراير 2012. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع 11 سبتمبر 2013 .
  54. ^ abcdefgh Kimmerer, Robin Wall (2003). Gathering Moss . كورفاليس، أوريغون: مطبعة جامعة ولاية أوريغون. ISBN 978-0-87071-499-3.
  55. ^ ضغوط الانتقاء على تطور الثغور - مكتبة وايلي الإلكترونية
  56. ^ بورلي، رون؛ هودجيتس، نيك (2005). الطحالب والأعشاب الكبدية . لندن: كولينز. ​​ص 80-81. ISBN 978-0-00-220212-1.
  57. ^ فليتشر، مايكل (2006). دليل مزارعي الطحالب (الطبعة الثالثة). ريدنج بيركشاير: سيفينتي برس. رقم ISBN 0-9517176-0-X.
  58. ^ Rousk, Kathrin; Jones, Davey L.; DeLuca, Thomas H. (1 January 2013). "الارتباطات بين الطحالب والبكتيريا الزرقاء كمصدر حيوي للنيتروجين في النظم البيئية للغابات الشمالية". Frontiers in Microbiology . 4 : 150. doi : 10.3389/fmicb.2013.00150 . ISSN  1664-302X. PMC 3683619. PMID 23785359  . 
  59. ^ تشان، بيتر (1993). Bonsai Masterclass . نيويورك: شركة ستيرلينج للنشر. ISBN 978-0-8069-6763-9.
  60. ^ سميث، سالي دبليو. (1998). Sunset Western Garden Problem Solver . مينلو بارك، كاليفورنيا: Sunset Books. ISBN 978-0-376-06132-4.
  61. ^ "محمية بلويدل". مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2011. اطلع عليه بتاريخ 24 أبريل 2011 .
  62. ^ "RoofTopGarden". مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2011. اطلع عليه بتاريخ 22 مايو 2011 .
  63. ^ "دليل تربية ونمو الطحالب المائية". Aquascaping Love . 12 أبريل 2016.
  64. ^ "الطحالب". www.aquasabi.com .
  65. ^ هاجلوند، ويليام أ.؛ راسل وهولاند (صيف 1981). "التحكم في الطحالب في شتلات الصنوبر المزروعة في حاويات" (PDF) . ملاحظات مزارعي الأشجار (خدمة الغابات الأمريكية) . 32 (3): 27–29. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2011 .
  66. ^ ستيف ويتشر؛ خبير البستنة (1996). "مكافحة الطحالب في المروج". البستنة في غرب واشنطن . جامعة ولاية واشنطن. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2007. تم الاسترجاع في 10 فبراير 2007 .
  67. ^ ويريش ، لورا س. دوشين، سيباستيان. سوبرير، جوليان؛ أريولا، لويس؛ اللاما، باستيان؛ برين، جيمس. موريس، آلان ج. البديل، كورت دبليو. كاراميلي، ديفيد؛ دريسلي، فيت؛ فاريل، ميلي. فرير، أندرو ج. فرانكن، مايكل. جولي، نيفيل؛ هاك، وولفجانج؛ هاردي، كارين. هارفاتي، كاترينا؛ عقدت في البتراء؛ هولمز، إدوارد C.؛ كايدونيس، جون. لالويزا فوكس، كارليس؛ دي لا راسيلا، ماركو؛ روساس، أنطونيو؛ سيمال، باتريك؛ سولتيسياك، أركاديوس؛ تاونسند، غرانت؛ أوساي، دوناتيلا؛ وال، يواكيم. هوسون، دانييل هـ؛ وآخرون. (2017). "سلوك إنسان نياندرتال ونظامه الغذائي وأمراضه المستنتجة من الحمض النووي القديم في حساب التفاضل والتكامل في الأسنان" (PDF) . نيتشر . 544 (7650): 357–361. رمز Bibcode :2017Natur.544..357W. doi :10.1038/nature21674. hdl :10261/ 152016. PMID  28273061. S2CID  4457717.
  68. ^ إنجمان، ماكس؛ دي جي كيربي (1989). فنلندا: الشعب، الأمة، الدولة . سي هيرست وشركاه، ص 45. ISBN 0-253-32067-4 . 
  69. ^ ab The Plant Underworld, Sphagnum and Water, Australian Botanic Garden Archived 2014-02-17 at the Wayback Machine
  70. ^ Stalheim, T.; Ballance, S.; Christensen, BE; Granum, PE (1 مارس 2009). "Sphagnan – a pectin-like polymer isolation from the Sphagnum moss can inhibit the growth of some model food spoiling and food poisoningbacterial by lowering the pH". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 106 (3): 967–976. doi :10.1111/j.1365-2672.2008.04057.x. ISSN  1365-2672. PMID  19187129. S2CID  1545021.
  71. ^ Hotson, JW (1921). "Sphagnum Used as Surgical Dressing in Germany during the World War (Concluded)". The Bryologist . 24 (6): 89–96. doi :10.1639/0007-2745(1921)24[89:suasdi]2.0.co;2. JSTOR  3237483.
  72. ^ رالف ريسكي وولفجانج فرانك (2005): الجينوميات الوظيفية للطحلب ( Physcomitrella patens ) – اكتشاف الجينات وتطوير الأدوات مع الآثار المترتبة على نباتات المحاصيل والصحة البشرية. إيجازات في الجينوميات الوظيفية والبروتينات 4، 48-57.
  73. ^ ديكر، إي إل؛ ريسكي، ر. (2007). "مفاعلات حيوية من الطحالب تنتج أدوية حيوية محسنة". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 18 (5): 393-398. doi :10.1016/j.copbio.2007.07.012. PMID  17869503.
  74. ^ لاندون، أليكس (7 يناير 2020). "أشجار المدينة: لندن لديها أشجار اصطناعية جديدة تأكل التلوث". لندن السرية . تم الاسترجاع في 9 فبراير 2020 .

قراءة إضافية

  • كيمرير، روبن وول (2003). جمع الطحالب: تاريخ طبيعي وثقافي للطحالب . مطبعة جامعة ولاية أوريغون. ISBN 0-87071-499-6 . 
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ Bryophyta .
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Bryophyta .
ابحث عن كلمة طحلب في ويكاموس، القاموس الحر.
  • المعلومات والرسوم البيانية والصور
  • دليل مزارعي الطحالب (ملف PDF بحجم 2.3 9 ميجا بايت)
  • الجمعية البريطانية لعلم الأحياء
  • معرض صور الطحالب
  • عالم الطحالب – لوحات مائية للطحالب للفنان روبرت موما
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الطحلب&oldid=1248093191"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate