الدودة الخيطية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

الدودة الخيطية
المدى الزمني: العصر الديفوني المبكر – العصر الحديث [1] حدوث محتمل في العصر الكمبري [2]
Caenorhabditis elegans ،
نوع نموذجي من الديدان الأسطوانية
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
المملكة الفرعية: الجراثيم
الفرع : باراهوكوزوا
الفرع : ثنائية الجنس
الفرع : النيفروزوا
(غير مصنف): بروتوستوميا
شعبة فرعية: الطفيليات الانسلاخية
الفرع : الديدان الخيطية
الشعبة: موت النيماتودا ، 1861
الفصول الدراسية

(انظر النص)

المرادفات
  • الديدان الخيطية بورميستر ، 1837
  • النيماتودا بالمعنى الدقيق للكلمة كوب، 1919
  • نيماتيس كوب، 1919
  • نعمة كوب، 1919 تعديل.

الديدان الخيطية ( / ˈnɛmətoʊdz / NEM - ə - tohdz أو NEEM- ؛ باليونانية : Νηματώδη ؛ باللاتينية : Nematoda ) ، الديدان الأسطوانية أو ديدان البحر تشكل شعبة الديدان الخيطية . [3] [ 4] وهي شعبة حيوانية متنوعة تعيش في مجموعة واسعة من البيئات. معظم الأنواع حرة المعيشة، تتغذى على الكائنات الحية الدقيقة ، ولكن العديد من الأنواع طفيلية . [3] الديدان الطفيلية ( الديدان الطفيلية ) هي سبب داء الديدان الطفيلية المنقولة بالتربة .

يتم تصنيفها تصنيفيًا جنبًا إلى جنب مع المفصليات ، وبطيئات الخطو ، والحيوانات الأخرى التي تطرح ريشها في فرع Ecdysozoa . وعلى عكس الديدان المسطحة المتشابهة إلى حد ما، فإن الديدان الخيطية لها جهاز هضمي أنبوبي ، مع فتحات في كلا الطرفين. ومثل بطيئات الخطو، لديها عدد أقل من جينات Hox ، لكن شقيقتها شعبة Nematomorpha احتفظت بنمط Hox البدائي، مما يدل على أن التخفيض حدث داخل شعبة الديدان الخيطية. [5]

قد يكون من الصعب التمييز بين أنواع الديدان الخيطية . وبالتالي، فإن تقديرات عدد أنواع الديدان الخيطية غير مؤكدة. وقد وضعت دراسة استقصائية أجريت عام 2013 للتنوع البيولوجي الحيواني ونُشرت في مجلة زوتاكسا العملاقة هذا الرقم بأكثر من 25000. [6] [7] تخضع تقديرات العدد الإجمالي للأنواع الموجودة لتباين أكبر. وقدرت مقالة مرجعية واسعة النطاق نُشرت في عام 1993 أنه قد يكون هناك أكثر من مليون نوع من الديدان الخيطية. [8] وقد طعن منشور لاحق في هذا الادعاء، حيث قدر الرقم بما لا يقل عن 40000 نوع. [9] وعلى الرغم من أن أعلى التقديرات (حتى 100 مليون نوع) قد تم إهمالها منذ ذلك الحين، إلا أن التقديرات المدعومة بمنحنيات التخلخل ، [10] [11] جنبًا إلى جنب مع استخدام الترميز الشريطي للحمض النووي [12] والاعتراف المتزايد بالأنواع الغامضة المنتشرة بين الديدان الخيطية، [13] قد وضعت الرقم أقرب إلى مليون نوع. [14]

تكيفت الديدان الخيطية بنجاح مع كل نظام بيئي تقريبًا : من المياه البحرية (الملحية) إلى المياه العذبة، والتربة، ومن المناطق القطبية إلى المناطق الاستوائية، وكذلك من أعلى إلى أدنى الارتفاعات. وهي منتشرة في بيئات المياه العذبة والبحرية والبرية، حيث غالبًا ما تفوق أعدادها الحيوانات الأخرى في كل من أعداد الأفراد والأنواع ، وتوجد في مواقع متنوعة مثل الجبال والصحاري والخنادق المحيطية . توجد في كل جزء من الغلاف الصخري للأرض ، [15] حتى في أعماق كبيرة، 0.9-3.6 كم (3000-12000 قدم) تحت سطح الأرض في مناجم الذهب في جنوب إفريقيا. [16] [17] [18] [19] [15] تمثل 90٪ من جميع الحيوانات على قاع المحيط . [20] في المجموع، يعيش 4.4 × 10 20 من الديدان الخيطية في التربة السطحية للأرض، أو ما يقرب من 60 مليارًا لكل إنسان، مع أعلى كثافة لوحظت في التندرا والغابات الشمالية. [21] تشير هيمنتها العددية، التي غالبًا ما تتجاوز مليون فرد لكل متر مربع وتمثل حوالي 80٪ من جميع الحيوانات الفردية على الأرض، وتنوع دورات حياتها، ووجودها في مستويات غذائية مختلفة إلى دور مهم في العديد من النظم البيئية. [21] [22] لقد ثبت أنها تلعب أدوارًا حاسمة في النظم البيئية القطبية. [23] [24] يتم وضع ما يقرب من 2271 جنسًا في 256  عائلة. [25] تشمل الأشكال الطفيلية العديدة مسببات الأمراض في معظم النباتات والحيوانات. يحدث ثلث الأجناس كطفيليات للفقاريات ؛  يحدث حوالي 35 نوعًا من الديدان الخيطية في البشر . [25]

علم أصول الكلمات

تأتي كلمة nematode من الكلمة اللاتينية الحديثة المركبة من nemat- "خيط" (من الكلمة اليونانية nema ، وهي حالة الجر nematos "خيط"، من الجذر nein "غزل"؛ قارن إبرة ) + -odes "مثل، من طبيعة" (قارن -oid ).

التصنيف والمنهجيات

Eophasma jurasicum ، دودة خيطية متحجرة
كاينورهابديتيس ايليجانس
رباديتيا
نيبوسترونجيلوس براسيلينسيس
ديدان غير معروفة ( Ascaridina : Ascaridoidea)
دودة خيطية من نوع أوكسيوريداي
Spiuridae Dirofilaria immitis
نيماتودا Steinernema feltiae مع مقارنة الحجم عملة يورو واحدة
دودة خيطية من نوع Steinernema feltiae مع مقارنة حجم عملة اليورو الواحدة

تاريخ

في عام 1758، وصف لينيوس بعض أجناس الديدان الخيطية (على سبيل المثال، Ascaris )، والتي كانت مدرجة آنذاك في كتاب Vermes .

اسم مجموعة النيماتودا، والتي تسمى بشكل غير رسمي "النيماتودا"، جاء من كلمة Nematoidea ، والتي حددها في الأصل كارل رودولفي (1808)، [26] من الكلمة اليونانية القديمة νῆμα ( nêma, nêmatos ، "خيط") و-ειδἠς ( -eidēs ، "نوع"). وقد عوملها بورميستر (1837) على أنها عائلة النيماتودا . [26]

في الأصل، تضمنت "النيماتودا" بشكل خاطئ الديدان الخيطية والديدان الخيطية الشكل ، التي نسبها فون سيبولد (1843). جنبًا إلى جنب مع الديدان المفلطحة والديدان المثقوبة والديدان الشريطية ، شكلت المجموعة القديمة Entozoa، [27] التي أنشأها رودولفي (1808). [28] كما تم تصنيفها جنبًا إلى جنب مع الديدان المفلطحة في شعبة الديدان الخيطية القديمة بواسطة جيجنباور (1859).

في عام 1861، عالج KM Diesing المجموعة على أنها رتبة Nematoda. [26] في عام 1877، تمت ترقية تصنيف Nematoidea، بما في ذلك عائلة Gordiidae (ديدان شعر الخيل)، إلى رتبة شعبة بواسطة Ray Lankester . أدرك Vejdovsky أول تمييز واضح بين nemas وgordiids عندما أطلق على مجموعة تحتوي على ديدان شعر الخيل رتبة Nematomorpha. في عام 1919، اقترح ناثان كوب أنه يجب الاعتراف بالديدان الخيطية وحدها كشعبة. [29] وجادل بأنه يجب تسميتها "nema" باللغة الإنجليزية بدلاً من "nematodes" وعرف تصنيف Nemates (تم تعديله لاحقًا باسم Nemata، وهو الجمع اللاتيني لـ nema )، حيث أدرج Nematoidea sensu restricto كمرادف.

ومع ذلك، في عام 1910، اقترح جروبن شعبة الديدان الأسطوانية وتم تضمين الديدان الأسطوانية كفئة النيماتودا جنبًا إلى جنب مع فئة الروتيفيرا، وفئة جاستروتريشا، وفئة كينورهينشا، وفئة بريابوليدا، وفئة النيماتودا (تم إحياء الشعبة لاحقًا وتعديلها بواسطة ليبي هنريتا هيمان في عام 1951 باسم Pseudoceolomata، لكنها ظلت متشابهة). في عام 1932، رفع بوتس فئة النيماتودا إلى مستوى الشعبة، وترك الاسم كما هو. على الرغم من أن تصنيف بوتس يعادل تصنيف كوبس، فقد تم استخدام كلا الاسمين (ولا يزالان يستخدمان حتى اليوم) وأصبحت النيماتودا مصطلحًا شائعًا في علم الحيوان. [30]

نظرًا لأن كوب كان أول من ضم الديدان الخيطية إلى شعبة معينة منفصلة عن الديدان الخيطية الشكل، فإن بعض الباحثين يعتبرون اسم التصنيف الصحيح هو الديدان الخيطية أو الديدان الخيطية، وليس الديدان الخيطية، [31] بسبب القاعدة الحيوانية التي تعطي الأولوية لأول مصطلح مستخدم في حالة المرادفات.

نسالة

العلاقات التطورية بين الديدان الخيطية وأقاربها المقربين بين الكائنات الحية متعددة الخلايا غير محسومة. تقليديًا، كان يُعتقد أنها سلالة خاصة بها، ولكن في تسعينيات القرن العشرين، اقترح أنها تشكل مجموعة Ecdysozoa جنبًا إلى جنب مع الحيوانات التي تتساقط ريشها ، مثل المفصليات . لطالما اعتُبر هوية أقرب الأقارب الأحياء للديدان الخيطية محسومة جيدًا. تتفق السمات المورفولوجية والتطورات الجزيئية مع وضع الديدان الأسطوانية كتصنيف شقيق للديدان الطفيلية Nematomorpha ؛ معًا، يشكلون النيماتودا . جنبًا إلى جنب مع Scalidophora (المعروفة سابقًا باسم Cephalorhyncha)، تشكل النيماتودا فرع Cycloneuralia ، ولكن يحدث الكثير من الخلاف بين البيانات المورفولوجية والجزيئية المتاحة. غالبًا ما يتم تصنيف Cycloneuralia أو Introverta - اعتمادًا على صحة الأولى - على أنها شعبة فائقة . [32]

للحصول على وجهة نظر محدثة (حتى عام 2022)، راجع التحليل النشوئي لشعبة النيماتودا: الصراعات والتطابقات مع علم التشكل، و18S rRNA، والميتوجينومات.

تصنيفات الديدان الخيطية

بسبب نقص المعرفة فيما يتعلق بالعديد من الديدان الخيطية، فإن تصنيفها مثير للجدل. اقترح تشيتوود وشيتوود [33] تصنيفًا مبكرًا ومؤثرًا - تمت مراجعته لاحقًا بواسطة تشيتوود [34] - الذي قسم الشعبة إلى فئتين - أفاسميديا ​​وفاسميديا . تمت إعادة تسمية هذه لاحقًا إلى أدينوفوريا (حاملات الغدد) وسيسيرنينتيا (مفرزات)، على التوالي. [35] تشترك سيسيرنينتيا في العديد من الخصائص، بما في ذلك وجود الفاسميدات ، وهو زوج من الأعضاء الحسية يقع في المنطقة الخلفية الجانبية، وقد تم استخدام هذا كأساس لهذا التقسيم. تم الالتزام بهذا المخطط في العديد من التصنيفات اللاحقة، على الرغم من أن أدينوفوريا لم تكن في مجموعة موحدة.

أشارت الدراسات الأولية لتسلسلات الحمض النووي غير المكتملة [36] إلى وجود خمس مجموعات : [37]

يبدو أن Secernentea عبارة عن مجموعة طبيعية من الأقارب المقربين، في حين يبدو أن "Adenophorea" عبارة عن مجموعة شبه عرقية من الديدان الأسطوانية التي تحتفظ بعدد جيد من السمات الأسلافية . لا يبدو أن Enoplia القديمة أحادية العرق أيضًا، ولكنها تحتوي على سلالتين متميزتين. يبدو أن المجموعة القديمة " Chromadoria " عبارة عن مجموعة شبه عرقية أخرى، حيث تمثل Monhysterida مجموعة ثانوية قديمة جدًا من الديدان الخيطية. بين Secernentea، قد تحتاج Diplogasteria إلى الاتحاد مع Rhabditia ، بينما قد تكون Tylenchia شبه عرقية مع Rhabditia. [38]

يمكن تلخيص فهم تصنيف الديدان الأسطوانية وتطورها حتى عام 2002 على النحو التالي:

شعبة الديدان الخيطية

أشارت أعمال لاحقة إلى وجود 12 مجموعة. [39] يبدو أن Secernentea - وهي المجموعة التي تضم تقريبًا جميع طفيليات "النيماتودا" الحيوانية والنباتية الرئيسية - نشأت من داخل Adenophorea.

في عام 2019، حددت دراسة واحدة من علامات الإدراج المحفوظة (CSI) الموجودة حصريًا في أعضاء شعبة النيماتودا من خلال التحليلات الجينية المقارنة. [40] تتكون علامة الإدراج المحفوظة من إدراج حمض أميني واحد داخل منطقة محفوظة لبروتين عامل تنظيم تبادل الصوديوم (+) / الهيدروجين (+) NRFL-1 وهي علامة جزيئية تميز الشعبة عن الأنواع الأخرى. [40]

يجري حاليًا بذل جهد كبير من قبل ويكي تعاوني يسمى 959 Nematode Genomes لتحسين تصنيفات هذه الشعبة. [41]

يشير تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن التجمعات التالية صالحة [42]

في عام 2022، قدم م. هودا تصنيفًا جديدًا لشعبة النيماتودا بأكملها. واستند التصنيف إلى الأدلة الجزيئية والتنموية والشكلية الحالية. [43] بموجب هذا التصنيف، يتم تقديم الفئات والفئات الفرعية التالية:

سجل الحفريات

تم اكتشاف بيض النيماتودا من مجموعات Ascaridina وSpirurina وTrichocephalida في براز من تكوين Tremembé الذي يعود إلى العصر الأوليغوسيني ، والذي يمثل بحيرة قديمة في ساو باولو الحالية مع مجموعة متنوعة من الحفريات من الطيور والأسماك والمفصليات التي أقرضت نفسها لتعزيز تنوع النيماتودا العالي. [44] كما تم العثور على النيماتودا في العديد من lagerstätten ، مثل العنبر البورمي ، وتكوين Moltrasio ، وصخر Rhynie ، حيث تُعرف أقدم الحفريات المعروفة.

تشريح

التشريح الداخلي لذكر الدودة الخيطية C. elegans
مقطع عرضي لديدان الإسكارس الأنثوية . الدوائر الكبيرة المملوءة بدوائر خضراء صغيرة هي الرحم والبيض. السمة الضيقة الطويلة هي الجهاز الهضمي. الدوائر الصغيرة الحمراء والبرتقالية هي المبايض وقنوات البيض . مجموعة البقع الخضراء والسوداء في أعلى اليمين وأسفل اليسار هي الحبال العصبية ( البطنية والظهرية ) . تحيط بالأعضاء الداخلية العضلات الطولية الخضراء المزركشة والأدمة الداكنة والبشرة الخارجية الخضراء .

الديدان الخيطية هي ديدان صغيرة جدًا ونحيلة: يبلغ سمكها عادةً حوالي 5 إلى 100 ميكرومتر، وطولها من 0.1 إلى 2.5 ملم. [45] أصغر الديدان الخيطية مجهرية، في حين يمكن أن يصل طول الأنواع الحرة إلى 5 سم (2 بوصة)، وبعض الأنواع الطفيلية أكبر حجمًا، حيث يصل طولها إلى أكثر من متر (3 أقدام). [46] : 271  غالبًا ما يكون الجسم مزينًا بخطوط أو حلقات أو شعيرات أو هياكل مميزة أخرى. [47]

إن رأس الدودة الخيطية مميز نسبيًا. فبينما يكون باقي الجسم متماثلًا على الجانبين، يكون الرأس متماثلًا شعاعيًا، مع وجود شعيرات حسية، وفي كثير من الحالات، "دروع رأسية" صلبة تشع إلى الخارج حول الفم. والفم به ثلاث أو ست شفاه، والتي غالبًا ما تحمل سلسلة من الأسنان على حوافها الداخلية. وغالبًا ما توجد "غدة ذيلية" لاصقة عند طرف الذيل. [48]

البشرة هي إما طبقة مترابطة أو طبقة واحدة من الخلايا، وهي مغطاة ببشرة كولاجينية سميكة . غالبًا ما تكون البشرة ذات بنية معقدة وقد تحتوي على طبقتين أو ثلاث طبقات مميزة. تحت البشرة توجد طبقة من خلايا العضلات الطولية. تعمل البشرة الصلبة نسبيًا مع العضلات لإنشاء هيكل مائي، حيث تفتقر الديدان الخيطية إلى العضلات المحيطية. تمتد النتوءات من السطح الداخلي لخلايا العضلات نحو الحبال العصبية ؛ وهذا ترتيب فريد من نوعه في مملكة الحيوان، حيث تمد الخلايا العصبية الألياف عادةً إلى العضلات بدلاً من العكس . [48]

الجهاز الهضمي

إن تجويف الفم مبطن ببشرة، والتي غالبًا ما تكون معززة بهياكل، مثل التلال، وخاصة في الأنواع آكلة اللحوم، والتي قد تحمل عدة أسنان. غالبًا ما يتضمن الفم مِقصًا حادًا ، يمكن للحيوان أن يدفعه إلى فريسته. في بعض الأنواع، يكون المِقص أجوفًا ويمكن استخدامه لامتصاص السوائل من النباتات أو الحيوانات. [48]

يفتح تجويف الفم على بلعوم عضلي ماص ، مبطن أيضًا ببشرة. توجد الغدد الهضمية في هذه المنطقة من الأمعاء، وتنتج إنزيمات تبدأ في تكسير الطعام. في الأنواع التي تحمل المقلاع، قد يتم حقن هذه الإنزيمات في الفريسة. [48]

لا توجد معدة ، حيث يتصل البلعوم مباشرة بالأمعاء الخالية من العضلات والتي تشكل الطول الرئيسي للأمعاء. وهذا ينتج المزيد من الإنزيمات ويمتص أيضًا العناصر الغذائية من خلال بطانته ذات الخلية الواحدة السميكة. الجزء الأخير من الأمعاء مبطن ببشرة، تشكل المستقيم ، الذي يطرد الفضلات من خلال فتحة الشرج أسفل وأمام طرف الذيل مباشرة. إن حركة الطعام عبر الجهاز الهضمي هي نتيجة لحركات جسم الدودة. تحتوي الأمعاء على صمامات أو عضلات عاصرة في كلا الطرفين للمساعدة في التحكم في حركة الطعام عبر الجسم. [48]

الجهاز الإخراجي

يتم إخراج النفايات النيتروجينية في صورة الأمونيا من خلال جدار الجسم، ولا ترتبط بأي أعضاء محددة. ومع ذلك، فإن الهياكل اللازمة لإخراج الملح للحفاظ على التنظيم الأسموزي تكون عادة أكثر تعقيدًا. [48]

في العديد من الديدان الخيطية البحرية، تفرز غدة رينيت واحدة أو اثنتين من الغدد وحيدة الخلية الملح من خلال مسام على الجانب السفلي من الحيوان، بالقرب من البلعوم. في معظم الديدان الخيطية الأخرى، تم استبدال هذه الخلايا المتخصصة بعضو يتكون من قناتين متوازيتين متصلتين بقناة عرضية واحدة. تفتح هذه القناة العرضية في قناة مشتركة تمتد إلى المسام الإخراجية. [48]

الجهاز العصبي

في الطرف الأمامي للحيوان، تحيط بالبلعوم حلقة عصبية دائرية كثيفة تعمل كمخ . [ 48] من هذه الحلقة تمتد ستة حبال عصبية حليمية شفوية للأمام، بينما تمتد ستة حبال عصبية؛ حبل بطني كبير وحبل ظهري أصغر وزوجان من الحبال الفرعية للخلف. [49] يقع كل عصب داخل حبل من النسيج الضام يقع أسفل البشرة وبين خلايا العضلات. العصب البطني هو الأكبر، وله بنية مزدوجة أمام المسام الإخراجية . العصب الظهري مسؤول عن التحكم الحركي، بينما الأعصاب الجانبية حسية، والعصب البطني يجمع بين الوظيفتين. [48]

كما أن الجهاز العصبي هو المكان الوحيد في جسم الدودة الخيطية الذي يحتوي على أهداب ، وهي جميعها غير متحركة ولها وظيفة حسية. [50] [51]

تُغطى أجسام الديدان الخيطية بشعيرات وحلمات حسية عديدة تعمل معًا على توفير الإحساس باللمس. خلف الشعيرات الحسية على الرأس توجد حفرتان صغيرتان، أو " أمفيدات ". هذه الحفرتان مزودتان جيدًا بالخلايا العصبية وربما تكونان أعضاء استقبال كيميائي . تمتلك بعض الديدان الخيطية المائية ما يبدو أنه بقع عينية مصطبغة ، ولكن ما إذا كانت هذه البقع حسية في طبيعتها أم لا غير واضح. [48]

التكاثر

طرف دودة خيطية ذكرية تظهر الإبرة المستخدمة للتزاوج، شريط = 100 ميكرومتر [52]

معظم أنواع الديدان الخيطية ثنائية المسكن ، مع أفراد ذكور وإناث منفصلين، على الرغم من أن بعضها، مثل Caenorhabditis elegans ، ثنائية المسكن ، تتكون من خنثى وذكور نادرة. يمتلك كلا الجنسين غدة تناسلية أنبوبية واحدة أو اثنتين . في الذكور، يتم إنتاج الحيوانات المنوية في نهاية الغدد التناسلية وتهاجر على طولها مع نضوجها. تفتح الخصية في حويصلة منوية واسعة نسبيًا ثم أثناء الجماع إلى قناة قذف غدية وعضلية مرتبطة بالأسهر والمجرى البولي . في الإناث، تفتح المبايض كل منها في قناة البيض (في الخنثى، تدخل البويضات إلى حاوية الحيوانات المنوية أولاً) ثم إلى رحم غدي . يفتح الرحمان في فرج/مهبل مشترك، يقع عادةً في منتصف السطح البطني مورفولوجيًا. [48]

التكاثر عادة ما يكون جنسيا، على الرغم من أن الخنثى قادرة على الإخصاب الذاتي. الذكور عادة ما تكون أصغر من الإناث أو الخنثى (أصغر بكثير في كثير من الأحيان) وغالبًا ما يكون لها ذيل منحني أو على شكل مروحة. أثناء التزاوج ، تتحرك واحدة أو أكثر من الإبر الكيتينية من فتحة الشرج وتدخل في المسام التناسلية للأنثى. يزحف الحيوان المنوي الأميبي على طول الإبر إلى الدودة الأنثوية. يُعتقد أن الحيوان المنوي للديدان الخيطية هو الخلية الوحيدة حقيقية النواة التي لا تحتوي على البروتين الكروي G-actin . [ بحاجة لمصدر ]

قد تكون البيضات متحولة أو غير متحولة عندما تمر من الأنثى، مما يعني أن بيضها المخصب قد لا يكون قد تطور بعد. ومن المعروف أن بعض الأنواع تتكاثر بالبيض الحي . تكون البيض محمية بقشرة خارجية تفرزها الرحم. في الديدان الأسطوانية الحرة، تفقس البيض إلى يرقات ، والتي تبدو متطابقة بشكل أساسي مع البالغين، باستثناء الجهاز التناسلي غير المتطور؛ في الديدان الأسطوانية الطفيلية، غالبًا ما تكون دورة الحياة أكثر تعقيدًا. [48] بنية قشرة البيض معقدة وتتضمن عدة طبقات؛ وقد تم اقتراح إطار تشريحي ومصطلحي مفصل لهذه الطبقات في عام 2023. [53]

تمتلك الديدان الخيطية ككل مجموعة واسعة من طرق التكاثر. [54] تخضع بعض الديدان الخيطية، مثل Heterorhabditis spp.، لعملية تسمى endotokia matricida : الولادة داخل الرحم تسبب وفاة الأم. [55] بعض الديدان الخيطية خنثوية ، وتحتفظ ببيضها المخصب ذاتيًا داخل الرحم حتى تفقس. ثم تبتلع الديدان الخيطية الصغيرة الدودة الخيطية الأم. يتم تعزيز هذه العملية بشكل كبير في البيئات ذات إمدادات الغذاء المنخفضة. [55]

تُظهر الأنواع النموذجية للديدان الخيطية C. elegans و C. briggsae و Pristionchus pacificus ، من بين الأنواع الأخرى، التكاثر الجنسي ، [56] وهو أمر نادر جدًا بين الحيوانات. يُظهر الجنس الوحيد Meloidogyne (الديدان الخيطية ذات العقد الجذرية) مجموعة من الأنماط التكاثرية، بما في ذلك التكاثر الجنسي ، والجنس الاختياري (حيث تتكاثر معظم الأجيال، ولكن ليس كلها، لاجنسيًا)، والتوالد العذري الانقسامي والانقسامي .

يُظهِر جنس Mesorhabditis شكلاً غير عادي من التوالد العذري، حيث يتزاوج الذكور المنتجون للحيوانات المنوية مع الإناث، لكن الحيوانات المنوية لا تندمج مع البويضة. يعد الاتصال بالحيوان المنوي ضروريًا لبدء انقسام البويضة، ولكن نظرًا لعدم حدوث اندماج للخلايا، لا يساهم الذكر بأي مادة وراثية في النسل، الذي يعد في الأساس مستنسخات من الأنثى. [48]

شيخوخة

غالبًا ما يتم استخدام الدودة الخيطية Caenorhabditis elegans ككائن نموذجي لدراسة الشيخوخة على المستوى الجزيئي. على سبيل المثال، في C. elegans، يؤثر الشيخوخة سلبًا على إصلاح الحمض النووي ، وقد ثبت أن الطفرات من C. elegans التي تعيش لفترة طويلة لديها قدرة متزايدة على إصلاح الحمض النووي. [57] تشير هذه النتائج إلى وجود علاقة وراثية محددة بين قدرة إصلاح الحمض النووي وعمر الإنسان. [57] في إناث C. elegans ، ثبت أن العمليات الجرثومية التي تتحكم في إصلاح الحمض النووي وتكوين التقاطع الكروموسومي أثناء الانقسام الاختزالي تتدهور تدريجيًا مع تقدم العمر. [58]

الأنواع الحرة

تتغذى الأنواع الحرة المختلفة على مواد متنوعة مثل البكتيريا والطحالب والفطريات والحيوانات الصغيرة والبراز والكائنات الميتة والأنسجة الحية. الديدان الخيطية البحرية الحرة هي أعضاء مهمة ووفيرة في الكائنات القاعية المتوسطة . تلعب دورًا مهمًا في عملية التحلل، وتساعد في إعادة تدوير العناصر الغذائية في البيئات البحرية، وهي حساسة للتغيرات في البيئة الناجمة عن التلوث. تعيش إحدى الديدان الأسطوانية البارزة، C. elegans ، في التربة ووجدت استخدامًا كبيرًا ككائن نموذجي . تم تسلسل الجينوم الكامل لـ C. elegans ، وتم تحديد المصير التنموي لكل خلية، ورسم خريطة لكل خلية عصبية.

الأنواع الطفيلية

البيض (معظمها ديدان خيطية) من براز الرئيسيات البرية

تشمل الديدان الخيطية التي تتطفل على البشر بشكل شائع الديدان الأسطوانية ( الأسكارس ) والديدان الخيطية والديدان الخطافية والديدان الدبوسية ( إنتروبيوس ) والديدان السوطية ( تريكوريس تريشورا ). يوجد نوع تريشينيلا سبيراليس ، المعروف باسم دودة تريشينا، في الفئران والخنازير والدببة والبشر، وهو مسؤول عن مرض داء الشعريات . تصيب بايليساسكاريس عادةً الحيوانات البرية، ولكنها قد تكون مميتة للبشر أيضًا. تُعرف ديدان الديروفيلاريا إميتيس بأنها تسبب مرض ديدان القلب عن طريق سكن قلوب وشرايين ورئات الكلاب وبعض القطط. تعد هايمونشوس كونتورتوس واحدة من أكثر العوامل المعدية وفرة في الأغنام حول العالم، مما يسبب أضرارًا اقتصادية كبيرة للأغنام. على النقيض من ذلك، تتطفل الديدان الخيطية المسببة للأمراض الحشرية على الحشرات ويعتبرها البشر مفيدة في الغالب، لكن بعضها يهاجم الحشرات المفيدة.

تعتمد إحدى أشكال الديدان الخيطية بشكل كامل على دبابير التين ، والتي تعد المصدر الوحيد لتخصيب التين . تتغذى هذه الدبابير على الدبابير، وتنتقل بها من ثمرة التين الناضجة إلى زهرة التين التي تموت فيها، حيث تقتل الدبابير، وتنتظر ذريتها ولادة الجيل التالي من الدبابير مع نضج التين.

صورة مجهرية إلكترونية ملونة لديدان كيسات فول الصويا ( Heterodera sp.) والبيض

دودة خيطية رباعية الأرجل طفيلية تم اكتشافها في عام 2005، Myrmeconema neotropicum ، تحفز محاكاة الفاكهة في النملة الاستوائية Cephalotes atratus . تنمو لدى النمل المصاب بطن حمراء زاهية ، وتميل إلى أن تكون أكثر بطئًا، وتمشي مع بطنها في وضع مرتفع واضح. من المحتمل أن تتسبب هذه التغييرات في خلط الطيور آكلة الفاكهة بين النمل المصاب والتوت، وتأكله. يتم بعد ذلك جمع بيض الطفيليات التي تنتقل في براز الطيور عن طريق البحث عن الطعام C. atratus وإطعامها ليرقاتها ، وبالتالي إكمال دورة حياة M. neotropicum . [59]

على نحو مماثل، تم العثور على أنواع متعددة من الديدان الخيطية في تجاويف البطن للنحل العرقي الاجتماعي البدائي، Lasioglossum zephyrus . داخل جسم الأنثى، تعيق الديدان الخيطية نمو المبيض وتجعل النحلة أقل نشاطًا، وبالتالي أقل فعالية في جمع حبوب اللقاح. [60]

الزراعة والبستنة

اعتمادًا على نوعها، قد تكون النيماتودا مفيدة أو ضارة لصحة النبات. من منظور الزراعة والبستنة ، فإن الفئتين من النيماتودا هما النيماتودا المفترسة، التي تقتل آفات الحدائق؛ والديدان الخيطية الضارة، التي تهاجم النباتات، أو تعمل كناقلات تنشر فيروسات النباتات بين نباتات المحاصيل. [61] تشمل النيماتودا المفترسة Phasmarhabditis hermaphrodita وهو طفيلي قاتل للبطنيات مثل الرخويات والقواقع . [62] بعض أعضاء جنس Steinernema مثل Steinernema carpocapsae و Steinernema riobrave هي طفيليات عامة لديدان الويب ، وديدان القطع ، ودودة الجيش ، والديدان الشريطية ، وبعض السوس ، وثاقبات الخشب ، وعثة دودة الذرة . [63] تُزرع هذه الكائنات تجاريًا كعوامل بيولوجية لمكافحة الآفات يمكن استخدامها كبديل للمبيدات الحشرية ؛ يعتبر استخدامها آمنًا جدًا. [64] تشمل النيماتودا الطفيلية على النبات عدة مجموعات تسبب خسائر فادحة في المحاصيل، حيث تستهلك 10٪ من المحاصيل في جميع أنحاء العالم كل عام. [65] الأجناس الأكثر شيوعًا هي Aphelenchoides ( نيماتودا ورقية )، و Ditylenchus ، و Globodera (نيماتودا كيس البطاطس)، و Heterodera (نيماتودا كيس فول الصويا)، و Longidorus ، و Meloidogyne ( نيماتودا عقدة الجذر )، و Nacobbus ، و Pratylenchus (نيماتودا الآفات)، و Trichodorus ، و Xiphinema (نيماتودا الخنجر). تسبب العديد من أنواع النيماتودا الطفيلية النباتية أضرارًا نسيجية للجذور، بما في ذلك تكوين الأورام المرئية (على سبيل المثال عن طريق نيماتودا عقدة الجذر)، وهي سمات مفيدة لتشخيصها في الحقل. تنقل بعض أنواع النيماتودا فيروسات النبات من خلال نشاطها التغذوي على الجذور. أحد هذه الديدان هو Xiphinema index ، ناقل فيروس أوراق العنب المروحية ، وهو مرض مهم يصيب العنب، وأخرى هي Xiphinema diversicaudatum ، ناقل فيروس موزاييك أرابيس . كما تهاجم الديدان الخيطية الأخرى اللحاء وأشجار الغابات. وأهم ممثل لهذه المجموعة هو Bursaphelenchus xylophilus، دودة خشب الصنوبر الخيطية، الموجودة في آسيا وأمريكا واكتشفت مؤخرًا في أوروبا. تنتقل هذه الدودة الخيطية من شجرة إلى أخرى عن طريق خنافس النشار ( Monochamus ). [66]

يستخدم مزارعي البيوت الزجاجية الديدان الخيطية المفيدة للتحكم في ذباب الفطريات ، تدخل الديدان الخيطية إلى يرقات البعوض من خلال فتحة الشرج والفم والفتحات التنفسية (مسام التنفس) ثم تطلق بكتيريا تقتل يرقات البعوض؛ تشمل أنواع الديدان الخيطية المستخدمة بشكل شائع للتحكم في الآفات على محاصيل البيوت الزجاجية Steinernema feltiae لمكافحة ذباب الفطريات وحشرات المن الغربية ، و Steinernema carpocapsae المستخدمة للتحكم في ذباب الشاطئ، و Steinernema kraussei للتحكم في سوسة الكرمة السوداء ، و Heterorhabditis bacteriophora للتحكم في يرقات الخنافس. [67]

تعد تناوب النباتات ذات الأنواع أو الأصناف المقاومة للنيماتودا إحدى وسائل إدارة الإصابة بالنيماتودا الطفيلية. على سبيل المثال، ثبت أن زراعة القطيفة كمحصول غطاء قبل زراعة نبات عرضة للنيماتودا تعمل على قمع النيماتودا. [68] وهناك طريقة أخرى وهي العلاج بالمضادات الطبيعية مثل فطر Gliocladium roseum . يثير الكيتوزان ، وهو مبيد حيوي طبيعي ، استجابات دفاعية للنبات لتدمير النيماتودا الكيسية الطفيلية على جذور محاصيل فول الصويا والذرة وبنجر السكر والبطاطس والطماطم دون الإضرار بالنيماتودا المفيدة في التربة. [69] يعد تبخير التربة طريقة فعالة لقتل النيماتودا قبل زراعة المحصول، ولكنه يقضي بشكل عشوائي على حيوانات التربة الضارة والمفيدة.

الدودة الخيطية الذهبية Globodera rostochiensis هي نوع ضار بشكل خاص من آفات الدودة الخيطية التي أدت إلى الحجر الصحي وفشل المحاصيل في جميع أنحاء العالم. ومع ذلك، يمكن السيطرة عليها. وجدت منظمة البحوث العلمية والصناعية الكومنولثية ، وهي الهيئة البحثية العلمية للحكومة الأسترالية، انخفاضًا في كثافة أعداد الدودة الخيطية بمقدار 13 إلى 14 ضعفًا في قطع الأراضي التي تحتوي على سماد أخضر من نبات الخردل الصيني أو وجبة بذور في التربة. [70]

علم الأوبئة

سنوات العمر المعدلة حسب الإعاقة لإصابات الديدان الخيطية المعوية لكل 100000 شخص في عام 2002.
    < 25
  25-50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180-200
  200–220
  220–240
    > 240
  لا يوجد بيانات
تأثير الباباين كمضاد للديدان على Heligmosomoides bakeri

تسبب عدد من الديدان الخيطية المعوية أمراضًا تصيب البشر، بما في ذلك داء الصفر ، وداء المشعرات ، وداء الدودة الشصية . تسبب الديدان الخيطية داء الفيلاريات . وعلاوة على ذلك، أظهرت الدراسات أن الديدان الخيطية الطفيلية تصيب ثعابين البحر الأمريكية مسببة تلف المثانة السباحة للثعبان، [71] والحيوانات الحلوب مثل الأبقار والجاموس، [72] وجميع أنواع الأغنام. [73]

تعد عدوى الديدان الخيطية المعدية المعوية شائعة بين البشر، حيث يتأثر بها ما يقرب من 50% من سكان العالم. وتتأثر البلدان النامية بشكل كبير، ويرجع ذلك جزئيًا إلى نقص القدرة على الوصول إلى الرعاية الطبية. [74]

النظم البيئية للتربة

يعيش حوالي 90% من الديدان الخيطية في أعلى 15 سم (6 بوصات) من التربة. لا تحلل الديدان الخيطية المواد العضوية، بل هي كائنات طفيلية حرة تتغذى على المواد الحية. يمكن للديدان الخيطية تنظيم تعداد البكتيريا وتركيبة المجتمع بشكل فعال - فقد تأكل ما يصل إلى 5000 بكتيريا في الدقيقة. كما يمكن للديدان الخيطية أن تلعب دورًا مهمًا في دورة النيتروجين عن طريق تمعدن النيتروجين. [45]

مجموعة واحدة من الفطريات آكلة اللحوم ، الفطريات النيماتودا ، هي مفترسات للديدان الخيطية في التربة. [75] فهي تضع إغراءات للديدان الخيطية في شكل لاسو أو هياكل لاصقة. [76] [77] [78]

القدرة على البقاء

نجت الديدان الخيطية ( C. elegans )، وهي جزء من مشروع بحثي مستمر أجري في مهمة مكوك الفضاء كولومبيا STS-107 لعام 2003 ، من تفكك إعادة الدخول . ويُعتقد أنها أول شكل حياة معروف ينجو من نزول جوي غير محمي تقريبًا إلى سطح الأرض. [79] [80] وفي مشروع بحثي نُشر عام 2012، وجد أن الديدان الخيطية القطبية الجنوبية ( P. davidi ) كانت قادرة على تحمل التجمد داخل الخلايا اعتمادًا على مدى جودة تغذيتها. [81] في عام 2023، تم الإبلاغ عن إحياء فرد من Panagrolaimus kolymaensis بعد 46000 عام في التربة الصقيعية السيبيرية. [82]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ بوينار، جورج؛ كيرب، هانز؛ هاس، هاجن (يناير 2008). "Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.)، دودة خيطية من العصر الديفوني مرتبطة بالنباتات البرية المبكرة". علم النيماتودا . 10 (1): 9-14. doi :10.1163/156854108783360159.
  2. ^ ماس، أندرياس؛ والوزيك، ديتر؛ هاوج، يواكيم؛ مولر، كلاوس (يناير 2007). "دودة أسطوانية يرقية محتملة من العصر الكمبري "أورستن" وتأثيرها على تطور علم الأحياء الدقيقة". مذكرات جمعية علماء الحفريات الأستراليين . 34 : 499-519.
  3. ^ ab "الديدان الخيطية" . تم الاسترجاع في 11 أكتوبر 2023 .
  4. ^ هاي، فرانك. "النيماتودا - الطيبة والسيئة والقبيحة". أخبار وآراء الجمعية الأمريكية للأمراض النباتية. apsnet.org . الجمعية الأمريكية للأمراض النباتية . تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2020 .
  5. ^ Baker, Emily A.; Woollard, Alison (2019). "How weird is the worm? Evolution of the developmental gene toolkit in Caenorhabditis elegans". مجلة علم الأحياء التنموي . 7 (4): 19. doi : 10.3390/jdb7040019 . PMC 6956190. PMID  31569401 . 
  6. ^ Hodda, M (2011). Zhang, Z.-Q. (محرر). "شعبة النيماتودا (كوب، 1932) ". التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف على مستوى أعلى ومسح للثراء التصنيفي. Zootaxa . 3148 : 63–95. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  7. ^ Zhang, Z. (2013). Zhang, Z.-Q. (محرر). "التنوع البيولوجي الحيواني: تحديث للتصنيف والتنوع في عام 2013". التنوع البيولوجي الحيواني: تحديث للتصنيف والتنوع (ملحق 2013). Zootaxa . 3703 (1): 5-11. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  8. ^ Lambshead, P. John D. (January 1993). "Recent development in marine bethic diversity research". Oceanis . 19 (6): 5–24 . تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2018 – عبر ResearchGate.
  9. ^ أندرسون، روي سي. (2000). طفيليات الديدان الخيطية لدى الفقاريات: تطورها وانتقالها. CABI. ص. 1-2. doi :10.1079/9780851994215.0000. ISBN  978-0-85199-421-5. OCLC  559243334. التقديرات التي تشير إلى وجود ما بين 500 ألف ومليون نوع ليس لها أساس من الصحة.
  10. ^ Lambshead PJ, Boucher G (2003). "التنوع البيولوجي للديدان الخيطية البحرية في أعماق البحار - تنوع مفرط أم مبالغ فيه؟". مجلة الجغرافيا الحيوية . 30 (4): 475-485. Bibcode :2003JBiog..30..475L. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x. S2CID  86504164.
  11. ^ Qing X, Bert W (2019). "عائلة الديدان الخيطية (النيماتودا): نظرة عامة ووجهات نظر". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 19 (3): 391-408. doi :10.1007/s13127-019-00404-4. S2CID  190873905.
  12. ^ فلويد ر، أبيبي إي، بابيرت أ، بلاستر م (2002). "رموز شريطية جزيئية لتحديد هوية النيماتودا في التربة". علم البيئة الجزيئي . 11 (4): 839-850. رمز Bibcode :2002MolEc..11..839F. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x. PMID  11972769. S2CID  12955921.
  13. ^ Derycke S، Sheibani Tezerji R، Rigaux A، Moens T (2012). "التحقيق في علم البيئة وتطور أنواع الديدان الخيطية البحرية الخفية من خلال تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي لمنطقة ITS الريبوسومية". موارد علم البيئة الجزيئي . 12 (4): 607-619. doi :10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x. hdl : 1854/LU-3127487 . PMID  22385909. S2CID  4818657.
  14. ^ Blaxter, Mark (2016). "تخيل سيزيف سعيدًا: ترميز الحمض النووي والأغلبية غير المسماة". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن B. 371 ( 1702): 20150329. doi :10.1098/rstb.2015.0329. PMC 4971181. PMID  27481781 .  
  15. ^ ab Borgonie G، García-Moyano A، Litthauer D، Bert W، Bester A، van Heerden E، Möller C، Erasmus M، Onstott TC (يونيو 2011). “النيماتودا من باطن الأرض العميقة في جنوب أفريقيا”. طبيعة . 474 (7349): 79-82. بيب كود :2011Natur.474...79B. دوى :10.1038/nature09974. اتش دي ال : 1854/LU-1269676 . بميد  21637257. S2CID  4399763.
  16. ^ Lemonick, MD (8 يونيو 2011). "هل يمكن أن تعني عبارة "ديدان من الجحيم" وجود حياة في الفضاء؟". تايم . ISSN  0040-781X. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2011 .
  17. ^ بهانو، إس إن (1 يونيو 2011). "الدودة الخيطية التي وجدت في منجم هي أول كائن حي متعدد الخلايا تحت السطح". نيويورك تايمز . ISSN  0362-4331 . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2011 .
  18. ^ "منجم الذهب". الطبيعة . 474 (7349): 6. يونيو 2011. doi : 10.1038/474006b . PMID  21637213.
  19. ^ دريك ن (1 يونيو 2011). "ديدان تحت الأرض من الجحيم". أخبار الطبيعة. أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/news.2011.342 . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2011 .
  20. ^ دانوفارو ر، جامبي س، ديل أنو أ، كورينالديزي س، فراشتي س، فانروسل أ، وآخرون (يناير 2008). "الانحدار الأسّي في أداء النظام البيئي في أعماق البحار مرتبط بفقدان التنوع البيولوجي القاعي". علم الأحياء الحالي . 18 (1): 1-8. رمز Bibcode : 2008CBio...18....1D. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID  18164201. S2CID  15272791.
    • "دراسة تشير إلى أن فقدان الأنواع التي تعيش في أعماق البحار قد يؤدي إلى انهيار المحيطات". يوريك أليرت! (بيان صحفي). 27 ديسمبر/كانون الأول 2007.
  21. ^ أب فان دن هوجن، يوهان؛ جيسن، ستيفان. روث، ديفين. فيريس، هوارد. تراونسبورجر، والتر. واردل، ديفيد أ. وآخرون. (24 يوليو 2019). “وفرة نيماتودا التربة وتكوين المجموعة الوظيفية على نطاق عالمي”. طبيعة . 572 (7768): 194–8. بيب كود :2019Natur.572..194V. دوى :10.1038/s41586-019-1418-6. اتش دي ال : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . ISSN  0028-0836. PMID  31341281. S2CID  198492891. مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2020 . تم الاسترجاع 10 ديسمبر 2019 .
  22. ^ Platt HM (1994). "مقدمة". في Lorenzen S، Lorenzen SA (المحرران). التصنيفات التطورية للديدان الخيطية الحرة . Ray Society (سلسلة). المجلد 162. لندن، المملكة المتحدة: Ray Society. ISBN  978-0-903874-22-9. OCLC  1440106662.
  23. ^ كاري، س. كريج؛ جرين، تي جي ألان؛ ستوري، برايان سي؛ سبارو، آشلي دي؛ هوج، إيان دي؛ كاترجي، مروان؛ وآخرون (15 فبراير 2019). "التفاعلات الحيوية هي عنصر تحكم غير متوقع ولكنه حاسم في تعقيد النظام البيئي القطبي الذي تحركه العوامل غير الحيوية". علم الأحياء الاتصالات . 2 (1): 62. doi :10.1038/s42003-018-0274-5. PMC 6377621. PMID  30793041 .  
  24. ^ Adams, Byron J.; Wall, Diana H.; Storey, Bryan C.; Green, TG Allan; Barrett, John E.; Cary, S. Craig; et al. (15 فبراير 2019). "الديدان الخيطية في الصحراء القطبية تكشف عن الدور النسبي للتفاعلات الحيوية في التعايش بين حيوانات التربة". Communications Biology . 2 (1): 63. doi :10.1038/s42003-018-0260-y. PMC 6377602. PMID  30793042 .  
  25. ^ ab Anderson, Roy C. (8 فبراير 2000). طفيليات النيماتودا لدى الفقاريات: تطورها وانتقالها. CABI. ص. 1. ISBN  978-0-85199-786-5.
  26. ^ abc Chitwood BG (1957). "الكلمة الإنجليزية "Nema" منقحة". علم الأحياء المنهجي . 4 (45): 1619. doi :10.2307/sysbio/6.4.184.
  27. ^ Siddiqi MR (2000). Tylenchida: Parasites of plants and pests . Wallingford, Oxon, UK: CABI Publishing. ISBN 978-0-85199-202-0.
  28. ^ Schmidt-Rhaesa A (2014). "Gastrotricha, Cycloneuralia, and Gnathifera: General history and phylogeny". في Schmidt-Rhaesa A (المحرر). Handbook of Zoology (أسسه W. Kükenthal) . المجلد 1، Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. برلين، بوسطن: de Gruyter.
  29. ^ Cobb NA (1919). "الرتب والفئات من النيما". مساهمة في مجلة علوم النيماتول . 8 : 213-216.
  30. ^ ويلسون، إي أو "شعبة النيماتودا". nematode.unl.edu . الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات والحشرات. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2018 . تم الاسترجاع في 29 أبريل 2018 .
  31. ^ Nematoda. Itis.gov (تقرير). تقرير ITIS . تم استرجاعه في 12 يونيو 2012 .
  32. ^ "Bilateria". شجرة الحياة (tolweb.org) . مشروع شجرة الحياة على الويب . 2002. تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2008 .
  33. ^ Chitwood BG, Chitwood MB (1933). "خصائص البروتوناتود". J Parasitol . 20 : 130.
  34. ^ Chitwood BG (1937). "تصنيف منقح للنيماتودا " . أوراق بحثية عن علم الديدان الطفيلية نُشرت في ذكرى مرور 30 ​​عامًا على ... KJ Skrjabin .. . موسكو: أكاديمية لينين للعلوم الزراعية لعموم الاتحاد. ص 67-79.
  35. ^ Chitwood BG (1958). "تعيين الأسماء الرسمية للتصنيفات الأعلى من اللافقاريات". Bull Zool Nomencl . 15 : 860–895. doi : 10.5962/bhl.part.19410 .
  36. ^ Coghlan, A. (7 September 2005). "Nematode genome evolution" (PDF) . WormBook : 1–15. doi :10.1895/wormbook.1.15.1. PMC 4781476. PMID 18050393.  مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 مارس 2016. تم الاسترجاع في 13 يناير 2016 . 
  37. ^ Blaxter ML، De Ley P، Garey JR، Liu LX، Scheldeman P، Vierstraete A، Vanfleteren JR، Mackey LY، Dorris M، Frisse LM، Vida JT، Thomas WK (مارس 1998). “الإطار التطوري الجزيئي لشعبة النيماتودا”. طبيعة . 392 (6671): 71-75. بيب كود :1998Natur.392...71B. دوى :10.1038/32160. بميد  9510248. S2CID  4301939.
  38. ^ "النيماتودا". مشروع شجرة الحياة على الويب . 2002. تم الاسترجاع في 2 نوفمبر 2008 .
  39. ^ Holterman M، van der Wurff A، van den Elsen S، van Megen H، Bongers T، Holovachov O، Bakker J، Helder J (2006). “التحليل على نطاق واسع لـ SSU rDNA يكشف عن علاقات تطورية عميقة بين الديدان الخيطية والتطور المتسارع نحو التاج Clades”. مول بيول إيفول . 23 (9): 1792-1800. دوى : 10.1093/molbev/msl044 . بميد  16790472.
  40. ^ ab Khadka, Bijendra; Chatterjee, Tonuka; Gupta, Bhagwati P.; Gupta, Radhey S. (24 سبتمبر 2019). "التحليلات الجينومية تحدد التوقيعات الجزيئية الجديدة الخاصة بـ Caenorhabditis وأنواع أخرى من الديدان الخيطية التي توفر وسائل جديدة للدراسات الجينية والكيميائية الحيوية". Genes . 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . PMC 6826867. PMID  31554175 . 
  41. ^ "959 nematode genomes". NematodeGenomes. Nematodes.org . 11 نوفمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2015. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2012 .
  42. ^ Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ (2013). "الجينومات الكاملة للميتوكوندريا لثلاث ديدان خيطية طفيلية للطيور: ترتيب جيني فريد ورؤى حول تطور الديدان الخيطية". BMC Genomics . 14 (1): 414. doi : 10.1186/1471-2164-14-414 . PMC 3693896. PMID  23800363 . 
  43. ^ Hodda, M. (2022). "شعبة الديدان الخيطية: تصنيف وفهرس وفهرس للأجناس الصالحة، مع إحصاء الأنواع الصالحة". Zootaxa . 5114 (1): 1–289. doi : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . PMID  35391386.
  44. ^ ماسيدو دو كارمو، جوستافو؛ جارسيا، ريناتو أروجو؛ فييرا، فابيانو ماتوس؛ دي سوزا ليما، سولي؛ إسماعيل دي أراوجو جونيور، هيرمينيو؛ بينهيرو ، رالف ماتورانو (مايو 2023). “دراسة الطفيليات القديمة لحفريات أثر الطيور من تكوين تريميمبي (أوليجوسين في حوض توباتي)، ساو باولو، البرازيل”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 125 : 104319. بيب كود :2023JSAES.12504319M. دوى :10.1016/j.jsames.2023.104319 . تم الاسترجاع في 12 أبريل 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  45. ^ ab Brady, Nyle C.; Weil, Ray R. (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (الطبعة الثالثة). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-501433-2. OCLC  1015309711.
  46. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). علم الحيوان اللافقاري: نهج تطوري وظيفي (الطبعة السابعة). بلمونت، كاليفورنيا: بروكس/كول. ISBN 978-0-03-025982-1.
  47. ^ Weischer B, Brown DJ (2000). مقدمة عن الديدان الخيطية: علم الديدان الخيطية العام . صوفيا، بلغاريا: Pensoft. ص 75-76. ISBN  978-954-642-087-9.
  48. ^ abcdefghijklm Barnes RG (1980). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا: كلية ساندرز. ISBN 978-0-03-056747-6.
  49. ^ هوانغ، يونغ؛ قوه، يوكينغ (27 نوفمبر 2021). الديدان الخيطية البحرية الحرة من بحر الصين الشرقي. سبرينغر نيتشر. رقم ISBN 978-981-16-3836-7- عبر كتب Google.
  50. ^ "الأهداب الحسية لديدان Caenorhabditis elegans". www.wormbook.org .
  51. ^ Kavlie, RG; Kernan, MJ; Eberl, DF (مايو 2010). "يتطلب السمع في ذبابة الفاكهة TilB، وهو بروتين محفوظ مرتبط بحركة الأهداب". علم الوراثة . 185 (1): 177–88. doi :10.1534/genetics.110.114009. PMC 2870953. PMID  20215474 . 
  52. ^ لالوسيفيتش ، ف. لالوسيفيتش، د.؛ كابو، أنا. سيمين، V.؛ جالفي، أ.؛ ترافيرسا، د. (2013). “ارتفاع معدل الإصابة بعدوى Eucoleus aerophilus الحيوانية المنشأ في الثعالب من صربيا”. طفيل . 20 : 3. دوى :10.1051/طفيلي/2012003. بمك 3718516 . بميد  23340229. 
  53. ^ بوند، آلان توماس؛ هوفمان، ديفيد جورج (2023). "قشور بيض الديدان الخيطية: إطار تشريحي ومصطلحي جديد، مع مراجعة نقدية للأدبيات ذات الصلة والمبادئ التوجيهية المقترحة لتفسير صور قشور البيض والإبلاغ عنها". الطفيليات . 30 : 6. doi : 10.1051/parasite/2023007. PMC 10016204. PMID  36920277 .  أيقونة الوصول المفتوح
  54. ^ بيل جي (1982). تحفة الطبيعة: تطور وجينات الجنسانية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 978-0-520-04583-5.
  55. ^ ab Johnigk SA, Ehlers RU (1999). " Endotokia matricida في خنثى Heterorhabditis spp. وتأثير إمدادات الغذاء". Nematology . 1 (7–8): 717–726. doi :10.1163/156854199508748. ISSN  1388-5545. S2CID  85279418.
  56. ^ Haag ES, Helder J, Mooijman PJ, Yin D, Hu S (2018). "تطور التكاثر أحادي الوالد في الديدان الخيطية Rhabditina: الأنماط التطورية والأسباب التنموية والعواقب المدهشة". في Leonard, JL (المحرر). Transitions Between Sexual Systems . Springer. ص 99-122. doi :10.1007/978-3-319-94139-4_4. ISBN  978-3-319-94137-0.
  57. ^ ab Hyun M, Lee J, Lee K, May A, Bohr VA, Ahn B (مارس 2008). "طول العمر ومقاومة الإجهاد ترتبطان بقدرة إصلاح الحمض النووي في Caenorhabditis elegans". Nucleic Acids Res . 36 (4): 1380–9. doi :10.1093/nar/gkm1161. PMC 2275101. PMID  18203746 . 
  58. ^ Raices M، Bowman R، Smolikove S، Yanowitz JL (2021). "الشيخوخة تؤثر سلبًا على إصلاح الحمض النووي وتكوين ثنائي التكافؤ في سلالة جرثومة C. elegans". Front Cell Dev Biol . 9 : 695333. doi : 10.3389/fcell.2021.695333 . PMC 8371636. PMID  34422819 . 
  59. ^ Yanoviak SP, Kaspari M, Dudley R, Poinar G (أبريل 2008). "محاكاة الفاكهة المستحثة بواسطة الطفيليات في نملة مظلة استوائية". Am. Nat . 171 (4): 536–44. doi :10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  60. ^ باترا، سوزان دبليو تي (1 أكتوبر 1965). "الكائنات الحية المرتبطة بـ Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 38 (4): 367-389. JSTOR  25083474.
  61. ^ Purcell M, Johnson MW, Lebeck LM, Hara AH (1992). "المكافحة البيولوجية لـ Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) باستخدام Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) في الذرة المستخدمة كمحصول فخ". علم الحشرات البيئي . 21 (6): 1441-7. doi :10.1093/ee/21.6.1441.
  62. ^ ويلسون، إم جيه؛ جلين، دي إم؛ جورج، إس كيه (يناير 1993). "الدودة الخيطية الرهابديتية Phasmarhabditis hermaphrodita كعامل محتمل للتحكم البيولوجي في البزاقات". علم وتكنولوجيا التحكم البيولوجي . 3 (4): 503-511. رمز Bibcode :1993BioST...3..503W. doi :10.1080/09583159309355306.
  63. ^ راجاماني، ميناتشي؛ نيجي، أديتي (2021). "المبيدات الحيوية لمكافحة الآفات". الاقتصاد الحيوي المستدام . ص 239-266. doi :10.1007/978-981-15-7321-7_11. ISBN 978-981-15-7320-0. S2CID  228845133.
  64. ^ Ehlers, R.-U.; Hokkanen, HMT (سبتمبر 1996). "المكافحة الحيوية للحشرات باستخدام الديدان الخيطية المسببة للأمراض الحشرية غير المتوطنة (Steinernema and Heterorhabditis spp.): استنتاجات وتوصيات ورشة عمل مشتركة بين منظمة التعاون الاقتصادي والتنمية ولجنة العلوم والتكنولوجيا بشأن القضايا العلمية والتنظيمية". علم المكافحة الحيوية والتكنولوجيا . 6 (3): 295-302. رمز Bibcode :1996BioST...6..295E. doi :10.1080/09583159631280.
  65. ^ Smiley RW, Dababat AA, Iqbal S, Jones MG, Maafi ZT, Peng D, Subbotin SA , Waeyenberge L (2017). "نيماتودا كيس الحبوب: مجموعة معقدة ومدمرة من أنواع الهيتيروديرا". أمراض النبات . 101 (10). الجمعية الأمريكية لعلم الأمراض النباتية : 1692-1720. doi : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN  0191-2917. PMID  30676930.
  66. ^ جيبس، جيه إن؛ ويبر، جيه إف (2004)، "علم الأمراض | أمراض الأشجار المرتبطة بالحشرات"، موسوعة علوم الغابات ، إلسيفير، ص. 802-8، doi :10.1016/b0-12-145160-7/00070-3، ISBN 978-0-12-145160-8تم استرجاعه في 21 مارس 2023
  67. ^ كلوسترمان، ستيفن (أبريل 2022). "الجنود الصغار". أخبار منتجات البيت الأخضر . المجلد 32، العدد 4. ص 26-29.
  68. ^ R. Krueger; KE Dover; R. McSorley; KH. Wang. "ENY-056/NG045: Marigolds (Tagetes spp.) for Nematode Management". معهد علوم الأغذية والزراعة . تم الاسترجاع في 20 نوفمبر 2023 .
  69. ^ طلب الولايات المتحدة رقم 2008072494، ستونر آر جيه، ليندن جيه سي، "محفز المغذيات الدقيقة لعلاج الديدان الخيطية في المحاصيل الحقلية"، نُشر في 27 مارس 2008 
  70. ^ Loothfar R, Tony S (22 مارس 2005). "قمع نيماتودا عقدة الجذر (Meloidogyne javanica) بعد دمج صنف الخردل الهندي Nemfix كسماد أخضر ووجبة بذور في مزارع الكروم". علم أمراض النبات الأسترالي . 34 (1): 77-83. رمز Bibcode :2005AuPP...34...77R. doi :10.1071/AP04081. S2CID  24299033. تم الاسترجاع في 14 يونيو 2010 .
  71. ^ Warshafsky, ZT, Tuckey, TD, Vogelbein, WK, Latour, RJ, & Wargo, AR (2019). التباين الزمني والمكاني والبيولوجي لوبائيات الديدان الخيطية في ثعابين البحر الأمريكية. المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية، 76(10)، 1808-1818. https://doi.org/10.1139/cjfas-2018-0136
  72. ^ Jithendran, & Bhat, T. . (1999). علم الأوبئة للطفيليات في الحيوانات المنتجة للألبان في منطقة شمال غرب الهيمالايا الرطبة في الهند مع إشارة خاصة إلى الديدان الخيطية المعوية. صحة الحيوان الاستوائية والإنتاج، 31(4)، 205-214. https://doi.org/10.1023/A:1005263009921
  73. ^ Morgan ER, van Dijk J (سبتمبر 2012). "المناخ وعلم الأوبئة لعدوى الديدان الخيطية المعوية لدى الأغنام في أوروبا". Vet Parasitol . 189 (1): 8–14. doi :10.1016/j.vetpar.2012.03.028. PMID  22494941.
  74. ^ ستيبك، جيليان؛ باتل، ديفيد جيه؛ دوس، إيان آر؛ بهنكي، جيرزي إم (أكتوبر 2006). "عدوى الديدان الخيطية المعوية البشرية: هل هناك حاجة إلى طرق جديدة للسيطرة؟". المجلة الدولية لعلم الأمراض التجريبي . 87 (5): 325-341. doi :10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x. PMC 2517378. PMID  16965561 . 
  75. ^ نوسويتز، فان (8 فبراير 2021). "كيف حاربت المحاصيل في كاليفورنيا آفة دون استخدام المبيدات الحشرية". المزارع الحديث . تم الاسترجاع في 15 فبراير 2021 .
  76. ^ Pramer C (1964). "فطريات محاصرة الديدان الخيطية". مجلة العلوم . 144 (3617): 382–8. Bibcode :1964Sci...144..382P. doi :10.1126/science.144.3617.382. PMID  14169325.
  77. ^ Hauser JT (ديسمبر 1985). "فطريات محاصرة الديدان الخيطية" (PDF) . نشرة النباتات آكلة اللحوم . 14 (1): 8-11. doi :10.55360/cpn141.jh945.
  78. ^ Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). "Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences". FEMS Microbiology Letters . 158 (2): 179–184. doi :10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x. PMID  9465391.
  79. ^ "Columbia Survivors". Astrobiology Magazine . 1 January 2006. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع 12 يناير 2016 .{{cite magazine}}:CS1 maint: عنوان URL غير مناسب ( الرابط )
  80. ^ Szewczyk, Nathaniel J.; Mancinelli, Rocco L.; McLamb, William; Reed, David; Blumberg, Baruch S.; Conley, Catharine A. (December 2005). " Caenorhabditis elegans Survives Atmospheric Breakup of STS–107, Space Shuttle Columbia". Astrobiology . 5 (6): 690–705. Bibcode :2005AsBio...5..690S. doi :10.1089/ast.2005.5.690. PMID  16379525.
  81. ^ رايموند، ميلياني ر.؛ وارتون، ديفيد أ. (فبراير 2013). "قدرة الدودة الخيطية القطبية الجنوبية باناجرولايموس دافيدي على البقاء على قيد الحياة بعد التجمد داخل الخلايا تعتمد على الحالة الغذائية". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 183 (2): 181-8. doi :10.1007/s00360-012-0697-0. ISSN  0174-1578. PMID  22836298. S2CID  17294698.
  82. ^ Shatilovich, Anastasia; Gade, Vamshidhar r. (27 July 2023). "نوع جديد من الديدان الخيطية من التربة الصقيعية السيبيرية يشترك في الآليات التكيفية للبقاء على قيد الحياة باستخدام التشفير مع يرقة C. elegans dauer". PLOS Genetics . 19 (7): e1010798. doi : 10.1371/journal.pgen.1010798 . PMC 10374039. PMID  37498820 .  

قراءة إضافية

  • أتكينسون، إتش جيه (1973). "فسيولوجيا الجهاز التنفسي للديدان الخيطية البحرية إينوبلوس بريفيس (باستيان) وإي. كومونيس (باستيان): 1. تأثير توتر الأكسجين وحجم الجسم" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 59 (1): 255-266. doi :10.1242/jeb.59.1.255.
  • "الديدان تنجو من كارثة كولومبيا". news.bbc.co.uk . BBC News . 1 مايو 2003 . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2008 .
  • جوبانوف، نيو مكسيكو (1951). "الديدان الخيطية العملاقة من مشيمة الحيتانيات؛ Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp". وقائع أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (بالروسية). 77 (6): 1123-5.
  • كايا، هاري ك.؛ بيدنج، روبن أ.؛ أكهورست، رايموند ج. (1993). "نظرة عامة على الديدان الخيطية الطفيلية المسببة للأمراض الحشرية". في كايا، هاري ك.؛ بيدنج، روبن أ.؛ أكهورست، رايموند ج. (المحررون). الديدان الخيطية والمكافحة البيولوجية للآفات الحشرية . دار نشر منظمة البحوث العلمية والصناعية الكومنولثية. ص. 8-23. doi :10.1071/9780643105218. ISBN 978-0-643-10591-1.
  • "عدوى الديدان الكلوية العملاقة في المنك والكلاب". دليل ميرك البيطري (MVM) (الطبعة الإلكترونية). 2006. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 10 فبراير 2007 - عبر merckvetmanual.com.
  • White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (أغسطس 1976). "بنية الحبل العصبي البطني لديدان Caenorhabditis elegans". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن ب: العلوم البيولوجية . 275 (938): 327-348. رمز Bibcode :1976RSPTB.275..327W. doi : 10.1098/rstb.1976.0086 . PMID  8806.
  • لي، دونالد إل. (2010). علم الأحياء للديدان الخيطية. تايلور وفرانسيس. ISBN 978-0-415-27211-7. OCLC  889308042 . تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2014 – عبر كتب Google.
  • دي لي بي، بلاستر إم (2004). "نظام جديد للنيماتودا: الجمع بين السمات المورفولوجية والأشجار الجزيئية، وترجمة المجموعات إلى رتب وتصنيفات". في كوك آر، هانت دي جيه (المحرران). وقائع المؤتمر الدولي الرابع لعلم النيماتودا، 8-13 يونيو 2002، تينيريفي، إسبانيا . دراسات ورؤى حول علم النيماتودا. المجلد 2. بريل. ص 633-653. doi :10.1163/9789004475236_061. ISBN 978-90-04-47523-6.
  • راين، إليزابيث (18 ديسمبر 2023). "ما الذي يحول كائنات الفطريات إلى كائنات قاتلة (للديدان الخيطية)؟". آرس تكنيكا . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2023 .
ويكيميديا ​​​​كومنز لديها وسائل الإعلام المتعلقة بالنيماتودا .
ويكي مصدر لديه نص 1911 Encyclopædia Britannica مقالة - سلعة " نيماتودا ".
  • كلية هاربر آدامز الجامعية للأبحاث في مجال علم النيماتولوجيا
  • الديدان الخيطية/الديدان الأسطوانية للإنسان
  • مقدمة عن الديدان الخيطية
  • الجمعية الأوروبية لعلم الديدان الخيطية
  • Nematode.net: مستودع لتسلسلات الديدان الخيطية الطفيلية. محفوظ في 2015-02-14 على موقع Wayback Machine
  • http://webarchive.loc.gov/all/20020914155908/http://www.nematodes.org/
  • قاعدة بيانات الديدان الخيطية البحرية الحرة NeMys World
  • المكتبة الإفتراضية للنيماتودا
  • الاتحاد الدولي لجمعيات علم النيماتولوجيا
  • جمعية علماء الديدان الخيطية
  • الرابطة الأسترالية لعلم الديدان الخيطية أرشيف 26 فبراير 2015 على موقع واي باك مشين
  • البحث عن الديدان الخيطية وطول العمر
  • الديدان الخيطية على بي بي سي
  • الديدان الخيطية في حوض السمك
  • شعبة النيماتودا – الديدان الخيطية على موقع UF / * IFAS Featured Creatures على الويب
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النيماتودا&oldid=1254424044"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate