مستقبلات كيميائية
المستقبل الكيميائي ، المعروف أيضًا باسم المستشعر الكيميائي ، هو مستقبل حسي متخصص ينقل مادة كيميائية ( داخلية أو مستحثة) لتوليد إشارة بيولوجية. [1] قد تكون هذه الإشارة في شكل جهد فعل ، إذا كان المستقبل الكيميائي عبارة عن خلية عصبية ، [2] أو في شكل ناقل عصبي يمكنه تنشيط ألياف عصبية إذا كان المستقبل الكيميائي خلية متخصصة، مثل مستقبلات التذوق ، [3] أو مستقبل كيميائي محيطي داخلي ، مثل أجسام السباتي . [4] في علم وظائف الأعضاء ، يكتشف المستقبل الكيميائي التغيرات في البيئة الطبيعية، مثل زيادة مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم (فرط ثاني أكسيد الكربون) أو انخفاض مستويات الأكسجين في الدم (نقص الأكسجين)، وينقل هذه المعلومات إلى الجهاز العصبي المركزي الذي ينخرط في استجابات الجسم لاستعادة التوازن الداخلي .
في البكتيريا ، تعتبر المستقبلات الكيميائية ضرورية في التوسط في التاكسي الكيميائي . [5] [6]
المستقبلات الكيميائية الخلوية
في بدائيات النوى
تستخدم البكتيريا بروتينات لولبية طويلة معقدة كمستقبلات كيميائية، مما يسمح للإشارات بالسفر لمسافات طويلة عبر غشاء الخلية. تسمح المستقبلات الكيميائية للبكتيريا بالتفاعل مع المحفزات الكيميائية في بيئتها وتنظيم حركتها وفقًا لذلك. [7] في العتائق ، تشكل المستقبلات عبر الغشاء 57٪ فقط من المستقبلات الكيميائية، بينما ترتفع النسبة في البكتيريا إلى 87٪. هذا مؤشر على أن المستقبلات الكيميائية تلعب دورًا متزايدًا في استشعار الإشارات السيتوبلازمية في العتائق. [8]
في حقيقيات النوى
الأهداب الأولية ، الموجودة في العديد من أنواع الخلايا الثديية ، تعمل كهوائيات خلوية . [9] يتم فقدان الوظيفة الحركية لهذه الأهداب لصالح تخصصها الحسي. [10]
مستقبلات كيميائية للنباتات
تمتلك النباتات آليات مختلفة لإدراك الخطر في بيئتها. تستطيع النباتات اكتشاف مسببات الأمراض والميكروبات من خلال مستقبلات كيناز على مستوى السطح (PRK). بالإضافة إلى ذلك، تلتقط البروتينات الشبيهة بالمستقبلات (RLPs) التي تحتوي على مجالات مستقبلات مرتبطة بالربيط الأنماط الجزيئية المرتبطة بالممرض (PAMPS) والأنماط الجزيئية المرتبطة بالضرر (DAMPS) والتي تبدأ بالتالي مناعة النبات الفطرية للاستجابة الدفاعية. [11]
تُستخدم كينازات مستقبلات النبات أيضًا للنمو وتحفيز الهرمونات بين العمليات الكيميائية الحيوية المهمة الأخرى. يتم تحفيز هذه التفاعلات من خلال سلسلة من مسارات الإشارة التي تبدأها مستقبلات حساسة كيميائيًا في النبات. [12] يمكن دمج مستقبلات الهرمونات النباتية في الخلايا النباتية أو وضعها خارج الخلية، من أجل تسهيل التركيب والتركيب الكيميائي. هناك 5 فئات رئيسية من الهرمونات الفريدة للنباتات والتي بمجرد ارتباطها بالمستقبل، ستؤدي إلى استجابة في الخلايا المستهدفة. وتشمل هذه الأوكسين وحمض الأبسيسيك والجبرلين والسيتوكينين والإيثيلين . بمجرد الارتباط ، يمكن للهرمونات تحفيز أو تثبيط أو الحفاظ على وظيفة الاستجابة المستهدفة. [13]
الفصول الدراسية
هناك فئتان رئيسيتان من المستقبلات الكيميائية: المباشرة والبعيدة. [ بحاجة لمصدر ]
- ومن أمثلة مستقبلات الكيمياء عن بعد :
- الخلايا العصبية لمستقبلات الشم في نظام الشم : يتضمن الشم القدرة على اكتشاف المواد الكيميائية في الحالة الغازية. في الفقاريات، يكتشف نظام الشم الروائح والفيرومونات في تجويف الأنف. يوجد داخل نظام الشم عضوان متميزان تشريحيًا: الظهارة الشمية الرئيسية (MOE) والعضو الميكعي الأنفي (VNO). كان يُعتقد في البداية أن الظهارة الشمية الرئيسية مسؤولة عن اكتشاف الروائح، بينما يكتشف العضو الميكعي الأنفي الفيرومونات. ومع ذلك، فإن الرأي الحالي هو أن كلا النظامين يمكنهما اكتشاف الروائح والفيرومونات. [14] يختلف الشم في اللافقاريات عن الشم في الفقاريات. على سبيل المثال، في الحشرات، توجد حواس شمية على قرون الاستشعار الخاصة بها. [15]
- تتضمن أمثلة المستقبلات الكيميائية المباشرة ما يلي :
- مستقبلات التذوق في الجهاز التذوقي : الاستخدام الأساسي للتذوق كنوع من الاستقبال الكيميائي هو الكشف عن متذوقي الطعام. تتلامس المركبات الكيميائية المائية مع المستقبلات الكيميائية في الفم، مثل براعم التذوق على اللسان، وتثير الاستجابات. يمكن لهذه المركبات الكيميائية إما أن تثير استجابة شهية للمغذيات، أو استجابة دفاعية ضد السموم اعتمادًا على المستقبلات التي تنشط. تستخدم الأسماك والقشريات، التي تكون دائمًا في بيئة مائية، جهازها التذوقي لتحديد مواد كيميائية معينة في الخليط لغرض تحديد موقع الطعام وابتلاعه.
- تستخدم الحشرات الاستقبال الكيميائي التلامسي للتعرف على مواد كيميائية معينة مثل الهيدروكربونات الجلدية والمواد الكيميائية الخاصة بالنباتات المضيفة. يُرى الاستقبال الكيميائي التلامسي بشكل أكثر شيوعًا في الحشرات ولكنه يشارك أيضًا في سلوك التزاوج لبعض الفقاريات. المستقبل الكيميائي التلامسي خاص بنوع واحد من المواد الكيميائية. [15]
الأعضاء الحسية
- الشم: في الفقاريات الأرضية، يحدث الشم في الأنف . تدخل المنبهات الكيميائية المتطايرة الأنف وتصل في النهاية إلى الظهارة الشمية التي تضم الخلايا المستقبلة الكيميائية المعروفة باسم الخلايا العصبية الحسية الشمية والتي يشار إليها غالبًا باسم OSNs. يوجد في الظهارة الشمية ثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا الداعمة والخلايا القاعدية والخلايا العصبية الحسية الشمية. في حين أن جميع الأنواع الثلاثة من الخلايا جزء لا يتجزأ من الوظيفة الطبيعية للظهارة، فإن الخلايا العصبية الحسية الشمية فقط تعمل كخلايا مستقبلة، أي تستجيب للمواد الكيميائية وتولد جهد فعل ينتقل إلى أسفل العصب الشمي للوصول إلى الدماغ. [2] في الحشرات، تعمل الهوائيات كمستقبلات كيميائية للمسافة. على سبيل المثال، تتكون هوائيات العث من شعيرات ريشية طويلة تزيد من مساحة السطح الحسي. يحتوي كل شعر طويل من الهوائي الرئيسي أيضًا على حساسات أصغر تُستخدم للشم المتطاير. [16] نظرًا لأن العث حيوانات ليلية في الأساس، فإن تطوير حاسة الشم الأكبر يساعدها في التنقل ليلاً.
- التذوق: في العديد من الفقاريات الأرضية، يعمل اللسان كعضو حسي تذوقي أساسي. وباعتباره عضلة تقع في الفم، فإنه يعمل على التلاعب وتمييز تركيبة الطعام في المراحل الأولية من الهضم. اللسان غني بالأوعية الدموية، مما يسمح للمستقبلات الكيميائية الموجودة على السطح العلوي للعضو بنقل المعلومات الحسية إلى الدماغ. تسمح الغدد اللعابية في الفم للجزيئات بالوصول إلى المستقبلات الكيميائية في محلول مائي. تنقسم المستقبلات الكيميائية للسان إلى فصيلتين متميزتين من مستقبلات مقترنة بالبروتين ج . مستقبلات البروتين ج هي بروتينات داخل الغشاء ترتبط برباط خارج الخلية - في هذه الحالة مواد كيميائية من الطعام - وتبدأ مجموعة متنوعة من سلاسل الإشارات التي يمكن أن تؤدي إلى تسجيل جهد الفعل كمدخل في دماغ الكائن الحي. توفر كميات كبيرة من المستقبلات الكيميائية ذات المجالات المنفصلة لربط الربيطة الأذواق الأساسية الخمسة: الحامض والمالح والمر والحلو واللذيذ . تعمل الأذواق المالحة والحامضة مباشرة من خلال القنوات الأيونية، وتعمل الأذواق الحلوة والمر من خلال مستقبلات مقترنة بالبروتين ج ، ويتم تنشيط الإحساس بالطعم اللذيذ بواسطة الغلوتامات . [ بحاجة لمصدر ] لا توجد أجهزة الاستشعار الكيميائية التذوقية على اللسان فحسب، بل توجد أيضًا على خلايا مختلفة من ظهارة الأمعاء حيث تنقل المعلومات الحسية إلى العديد من أنظمة التأثير المشاركة في تنظيم الشهية والاستجابات المناعية وحركة الجهاز الهضمي. [17]
- الاستقبال الكيميائي التلامسي: يعتمد الاستقبال الكيميائي التلامسي على الاتصال المادي للمستقبل مع المنبه. المستقبلات عبارة عن شعيرات قصيرة أو مخاريط لها مسام واحدة عند طرف الإسقاط أو بالقرب منه. تُعرف باسم المستقبلات أحادية المسام. بعض المستقبلات مرنة، في حين أن البعض الآخر صلب ولا ينحني عند التلامس. توجد في الغالب في أجزاء الفم، ولكن يمكن أن توجد أيضًا على قرون الاستشعار أو أرجل بعض الحشرات. توجد مجموعة من الشجيرات تقع بالقرب من مسام المستقبلات، ومع ذلك يتغير توزيع هذه الشجيرات اعتمادًا على الكائن الحي الذي يتم فحصه. تختلف طريقة نقل الإشارة من الشجيرات اعتمادًا على الكائن الحي والمادة الكيميائية التي يستجيب لها.
عندما تكون المدخلات من البيئة مهمة لبقاء الكائن الحي، فلابد من اكتشاف المدخلات. وبما أن جميع العمليات الحيوية تعتمد في النهاية على الكيمياء، فمن الطبيعي أن يتضمن اكتشاف المدخلات الخارجية ونقلها أحداثًا كيميائية. بطبيعة الحال، فإن كيمياء البيئة ذات صلة بالبقاء، وقد يرتبط اكتشاف المدخلات الكيميائية من الخارج بشكل مباشر بالمواد الكيميائية في الخلية. [ بحاجة لمصدر ]
إن الاستقبال الكيميائي مهم للكشف عن الطعام والموائل والأفراد من نفس النوع بما في ذلك الأزواج والحيوانات المفترسة. على سبيل المثال، قد تكون انبعاثات مصدر غذاء المفترس، مثل الروائح أو الفيرومونات، في الهواء أو على سطح كان مصدر الغذاء موجودًا فيه. تحتوي الخلايا الموجودة في الرأس، وعادةً الممرات الهوائية أو الفم، على مستقبلات كيميائية على سطحها تتغير عند ملامستها للانبعاثات. تنتقل إما في شكل كيميائي أو كهروكيميائي إلى المعالج المركزي، الدماغ أو النخاع الشوكي . ينتج عن الناتج الناتج عن الجهاز العصبي المركزي أفعال الجسم التي ستتفاعل مع الطعام وتعزز البقاء. [ بحاجة لمصدر ]
علم وظائف الأعضاء
- تكتشف الأجسام السباتية والأجسام الأبهرية التغيرات في تركيز pCO 2 وأيونات الهيدروجين بشكل أساسي . كما تستشعر أيضًا انخفاض الضغط الجزئي لـ O 2 ، ولكن بدرجة أقل من تلك الخاصة بتركيز pCO 2 وأيونات الهيدروجين .
- منطقة تحفيز المستقبلات الكيميائية هي منطقة في النخاع الشوكي في الدماغ تتلقى مدخلات من الأدوية أو الهرمونات التي تنتقل عبر الدم ، وتتواصل مع مركز القيء (منطقة ما بعد القيء) لتحفيز القيء . [ بحاجة لمصدر ]
- تلعب الأهداب الأولية دورًا مهمًا في الإحساس الكيميائي. في الأنسجة البالغة، تنظم هذه الأهداب تكاثر الخلايا استجابةً للمحفزات الخارجية، مثل تلف الأنسجة. في البشر، يرتبط الأداء غير السليم للأهداب الأولية بأمراض مهمة تُعرف باسم اعتلالات الأهداب . [9]
التحكم في التنفس
تكتشف مستقبلات كيميائية معينة، تسمى ASICs ، مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم. وللقيام بذلك، تراقب تركيز أيونات الهيدروجين في الدم، مما يقلل من درجة حموضة الدم. يمكن أن يكون هذا نتيجة مباشرة لزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون، لأن ثاني أكسيد الكربون المائي في وجود أنزيم الكربونيك أنهيدراز يتفاعل لتكوين بروتون وأيون بيكربونات . [ بحاجة لمصدر ]
والإجابة هي أن مركز التنفس (في النخاع) يرسل نبضات عصبية إلى العضلات الوربية الخارجية والحجاب الحاجز ، عن طريق العصب الوربي والعصب الحجابي ، على التوالي، لزيادة معدل التنفس وحجم الرئتين أثناء الاستنشاق.
تنقسم المستقبلات الكيميائية التي تنظم عمق وإيقاع التنفس إلى فئتين. [ بحاجة لمصدر ]
- توجد مستقبلات كيميائية مركزية على السطح البطني الجانبي للنخاع المستطيل وتكتشف التغيرات في درجة حموضة السائل النخاعي. وقد ثبت تجريبياً أيضًا أنها تستجيب لنقص الأكسجين الناتج عن فرط ثاني أكسيد الكربون (ارتفاع ثاني أكسيد الكربون وانخفاض الأكسجين)، وتفقد حساسيتها في النهاية، ويرجع ذلك جزئيًا إلى إعادة توزيع البيكربونات خارج السائل النخاعي وزيادة إفراز البيكربونات عن طريق الكلى. [18] وهي حساسة لدرجة الحموضة وثاني أكسيد الكربون . [ 19]
- المستقبلات الكيميائية الطرفية : تتكون من أجسام الأبهر والسباتي. يكتشف الجسم الأبهر التغيرات في الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم، ولكن ليس الرقم الهيدروجيني، في حين يكتشف الجسم السباتي الثلاثة. لا تفقد هذه المستقبلات حساسيتها. ويكون تأثيرها على معدل التنفس أقل من تأثير المستقبلات الكيميائية المركزية. [ بحاجة لمصدر ]
معدل ضربات القلب
إن الاستجابة لتحفيز المستقبلات الكيميائية على معدل ضربات القلب معقدة. يمكن للمستقبلات الكيميائية في القلب أو الشرايين الكبيرة القريبة، وكذلك المستقبلات الكيميائية في الرئتين، أن تؤثر على معدل ضربات القلب. يتم نقل تنشيط هذه المستقبلات الكيميائية الطرفية من خلال استشعار انخفاض الأكسجين وزيادة ثاني أكسيد الكربون وانخفاض درجة الحموضة إلى مراكز القلب عن طريق العصب المبهم والعصب اللساني البلعومي إلى نخاع جذع الدماغ. يؤدي هذا إلى زيادة التحفيز العصبي الودي على القلب وزيادة مقابلة في معدل ضربات القلب وانقباضه في معظم الحالات. [20] تشمل هذه العوامل تنشيط مستقبلات التمدد بسبب زيادة التهوية وإطلاق الكاتيكولامينات الدائرية.
ومع ذلك، إذا تم إيقاف النشاط التنفسي (على سبيل المثال في مريض يعاني من إصابة عالية في النخاع الشوكي العنقي)، فإن رد الفعل القلبي الأساسي لفرط ثاني أكسيد الكربون ونقص الأكسجين المؤقت هو بطء القلب الشديد وتوسع الأوعية التاجية من خلال تحفيز العصب المبهم وتضيق الأوعية الدموية الجهازية عن طريق التحفيز الودي. [21] في الحالات العادية، إذا كان هناك زيادة انعكاسية في النشاط التنفسي استجابة لتنشيط المستقبلات الكيميائية، فإن النشاط الودي المتزايد على الجهاز القلبي الوعائي يعمل على زيادة معدل ضربات القلب وانقباضها.
انظر أيضا
قائمة أنواع الخلايا المميزة في جسم الإنسان البالغ
مراجع
- ^ كومار، بريم؛ برابهاكار، ناندوري ر. (يناير 2012). "المستقبلات الكيميائية الطرفية: وظيفة ومرونة الجسم السباتي". علم وظائف الأعضاء الشامل . 2 (1): 141-219. doi :10.1002/cphy.c100069. ISBN 978-0-470-65071-4. PMC 3919066 . PMID 23728973.
- ^ ab Rawson, Nancy E.; Yee, Karen K. (2006). "Transduction and Coding". Taste and Smell . Advances in Oto-Rhino-Laryngology. المجلد 63. ص 23-43. doi :10.1159/000093749. ISBN 3-8055-8123-8. PMID 16733331.
- ^ Saunders, Cecil J.; Christensen, Michael; Finger, Thomas E.; Tizzano, Marco (22 April 2014). "Colinergic neurotransmission links solitary chemosensory cells to nasal infections". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (16): 6075–6080. Bibcode :2014PNAS..111.6075S. doi : 10.1073/pnas.1402251111 . PMC 4000837. PMID 24711432 .
- ^ Nurse, Colin A.; Piskuric, Nikol A. (January 2013). "Signal processing at mammalian carotid body chemoreceptors". Seminars in Cell & Developmental Biology . 24 (1): 22–30. doi :10.1016/j.semcdb.2012.09.006. PMID 23022231.
- ^ Hazelbauer, Gerald L.; Falke, Joseph J.; Parkinson, John S. (January 2008). "Bacterial chemoreceptors: high-performance signaling in networked arrays". Trends in Biochemical Sciences . 33 (1): 9–19. doi :10.1016/j.tibs.2007.09.014. ISSN 0968-0004. PMC 2890293. PMID 18165013 .
- ^ بي، شوانغيو؛ لاي، لوهوا (فبراير 2015). "المستقبلات الكيميائية البكتيرية والمؤثرات الكيميائية". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 72 (4): 691-708. doi :10.1007/s00018-014-1770-5. ISSN 1420-9071. PMC 11113376. PMID 25374297. S2CID 15976114 .
- ^ سامانتا، ديبانجان؛ ب. بوربات، بيتر؛ دزيكوفسكي، بوريس؛ هـ. فريد، جاك؛ ر. كرين، برايان (9 فبراير 2015). "ديناميكيات مستقبلات الكيمياء البكتيرية ترتبط بحالة النشاط وترتبط على مسافات طويلة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (8): 2455-2460. رمز Bibcode : 2015PNAS..112.2455S. doi : 10.1073/pnas.1414155112 . PMC 4345563. PMID 25675479 .
- ^ Krell, Tino (1 أبريل 2007). "استكشاف المجهول (تقريبًا): الأنظمة المكونة من مكونين في العصر الحجري القديم". مجلة علم البكتيريا . 200 (7). doi :10.1128/JB.00774-17. PMC 5847645. PMID 29339416 .
- ^ ab Satir, Peter; Christensen, Søren T. (2008). "بنية ووظيفة الأهداب الثديية". علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 129 (6): 687–93. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235 .
- ^ R. Mitchell, David (10 أبريل 2012). "تطور الأهداب والسوطيات حقيقية النواة كعضيات متحركة وحسية". الأغشية حقيقية النواة والهيكل الخلوي . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 607. ص 130-140. doi :10.1007/978-0-387-74021-8_11. ISBN 978-0-387-74020-1. PMC 3322410 . PMID 17977465.
- ^ زيبفيل، سيريل (يوليو 2014). "مستقبلات التعرف على الأنماط النباتية". الاتجاهات في علم المناعة . 35 (7): 345-351. doi :10.1016/j.it.2014.05.004. PMID 24946686.
- ^ حفاني، يسر ز. سيلفا، نانسي F.؛ جورنج ، دافني ر. (2011-02-02). “إشارات مستقبلات كيناز في النباتات”. المجلة الكندية لعلم النبات . 82 : 1-15. دوى :10.1139/b03-126. S2CID 53062169.
- ^ أرميتاج، لين؛ ليسر، أوتولين (2021). "مستقبلات الهرمونات النباتية". Access Science . doi :10.1036/1097-8542.900137.
- ^ شي، ب.؛ زانج، ج. (2009). "التنوع الاستثنائي لمجموعات جينات مستقبلات الحس الكيميائي بين الفقاريات". الأنظمة الحسية الكيميائية في الثدييات والأسماك والحشرات . النتائج والمشاكل في تمايز الخلايا. المجلد 47. ص 57-75. doi :10.1007/400_2008_4. ISBN 978-3-540-69918-7. PMID 19145414.
- ^ ab Chapman, RF (1998). "Chemoreception". The Insects: Structure and Function . Cambridge University Press. pp. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5.
- ^ هاوبت، س. شويتشي؛ ساكوراي، تاكيشي؛ ناميكي، شيجيهيرو؛ كازاوا، توموكي؛ كانزاكي، ريوهاي (2010). "معالجة المعلومات الشمية في العث". علم الأعصاب الشم . مطبعة سي آر سي/ تايلور وفرانسيس. رقم ISBN 9781420071979. PMID 21882429.
- ^ Steensels, S.; Depoortere, I. (10 فبراير 2018). "المستقبلات الكيميائية في الأمعاء". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 80 (1): 117–141. doi :10.1146/annurev-physiol-021317-121332. PMID 29029594.
- ^ لومب، أندرو ب.؛ هورنر، ديبوراه (2013). "علم وظائف الرئة". علم الأدوية وعلم وظائف الأعضاء للتخدير . ص. 445-457. doi :10.1016/B978-1-4377-1679-5.00025-9. ISBN 9781437716795.
- ^ "المستقبلات الكيميائية المركزية". pathomedicine.org . مؤرشف من الأصل في 2021-04-13 . تم الاسترجاع في 2021-03-16 .
- ^ "الفصل الرابع". www.columbia.edu . تم الاسترجاع في 2017-01-29 .
- ^ بيرك، جيمس ل.؛ ليفي، ماثيو ن. (1977). "بطء القلب الانعكاسي الشديد الناتج عن نقص الأكسجين المؤقت أو فرط ثاني أكسيد الكربون في الدم لدى الإنسان". البحوث الجراحية الأوروبية . 9 (2): 75-84. doi :10.1159/000127928. PMID 852474.
روابط خارجية
- المستقبلات الكيميائية في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب (MeSH)
- جمعية علوم الاستقبال الكيميائي http://www.achems.org/
