المنطقة الخلفية

المنطقة الخلفية ، وهي بنية مزدوجة في النخاع المستطيل لجذع الدماغ ، [ 1 ] هي عضو محيط بالبطينات يحتوي على شعيرات دموية نفاذة وخلايا عصبية حسية ، مما يُمكّنها من الكشف عن الرسائل الكيميائية المنتشرة في الدم وتحويلها إلى إشارات وشبكات عصبية . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] يسمح لها موقعها المجاور لنوى السبيل الانفرادي الثنائية ودورها كمحول حسي بدمج الوظائف اللاإرادية من الدم إلى الدماغ . تشمل هذه الأدوار للمنطقة الخلفية الكشف عن الهرمونات المنتشرة في الدم والمسؤولة عن القيء والعطش والجوع وتنظيم ضغط الدم . [ 1 ] [ 5 ]

بناء

المنطقة الخلفية هي نتوء مزدوج يقع عند الحد السفلي الخلفي للبطين الرابع . [ 1 ] [ 5 ] توجد خلايا بطانية متخصصة داخل المنطقة الخلفية. تختلف هذه الخلايا قليلاً عن غالبية الخلايا البطانية (الخلايا البطانية)، حيث تُشكل بطانة ظهارية أحادية الخلية للبطينات والقناة المركزية . تفصل الحبلة الفاصلة ، وهي حافة رقيقة شبه شفافة، المنطقة الخلفية عن المثلث المبهمي . [ 1 ] [ 5 ] يقع المثلث المبهمي فوق النواة المبهمية الظهرية ، ويقع في الطرف الذنبي للحفرة المعينية أو "قاع" البطين الرابع. تقع المنطقة الخلفية مباشرةً قبل الحُصَة ، وهي القمة السفلية لقاع البطين الذنبي. يحتوي كل من الحبل المنفصل والمنطقة الخلفية على غطاء سميك مماثل من الخلايا البطانية العصبية المحتوية على خلايا تانيسيتية. يمكن للخلايا البطانية العصبية والخلايا التانيسيتية أن تشارك في نقل المواد الكيميائية العصبية من وإلى السائل النخاعي الشوكي من خلاياها أو الخلايا العصبية المجاورة أو الخلايا الدبقية أو الأوعية الدموية. كما قد تشارك الخلايا البطانية العصبية والخلايا التانيسيتية في الاستقبال الكيميائي. [ 1 ] [ 5 ]

تُعتبر المنطقة الخلفية عضوًا محيطًا بالبطينات نظرًا لقربها من الجهاز البطيني . [ 2 ] في دراسة مورفولوجية ، تبيّن أن الشعيرات الدموية في المنطقة الخلفية، وتحديدًا في الجزء البطني منها، ذات نفاذية منخفضة نسبيًا، على غرار شعيرات الدماغ، بينما تتميز الشعيرات الدموية في الجزء الإنسي والظهري منها بنفاذية عالية، وهي سمة تُعرف بالجيبية . [ 6 ] وكانت كثافة الشعيرات الدموية في المنطقة الخلفية أعلى ما يمكن بالقرب من سطح التماس بين البطينات، وبلغت ضعف كثافة الشعيرات الدموية تقريبًا في النواة الانفرادية المجاورة ، والنواة الحركية الظهرية للعصب المبهم . [ 6 ] ويُعوض حاجز الخلايا التانيكية جزئيًا عن النفاذية العالية للشعيرات الدموية في المنطقة الخلفية. [ 7 ]

أشارت الدراسات الفيزيولوجية الفرعية لمنطقة ما بعد البصلة إلى أن حجم الدم فيها كبير نسبياً، وأن تدفق الدم ووقت انتقال المؤشرات الدموية بطيئان نسبياً، مما يعزز القدرة على استشعار المركبات المنتشرة، مثل الهرمونات أو النواقل العصبية. [ 8 ]

صورة مجهرية للمنطقة الخلفية (الأسهم) في مقطع عرضي عبر الجزء السفلي من جذع دماغ قرد السنجاب ( Saimiri sciureus ). صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين؛ المقياس = 100 ميكرون (0.1 مليمتر).

الاتصالات

تتصل المنطقة الخلفية ( المنطقة ما بعد البصلة) بالنواة الانفرادية ، أو نواة السبيل الانفرادي (NTS)، ومراكز التحكم الذاتي الأخرى في جذع الدماغ . وتُثار هذه المنطقة بواسطة النبضات الحسية الحشوية (الودية والمبهمة) الناشئة من الجهاز الهضمي ومناطق التحفيز الطرفية الأخرى ، بالإضافة إلى العوامل الهرمونية . [ 2 ] تُشكل المنطقة الخلفية جزءًا من المركب المبهمي الظهري، وهو الموقع النهائي الحرج للألياف العصبية الحسية المبهمية ، إلى جانب النواة الحركية الظهرية للعصب المبهم ونواة السبيل الانفرادي.

يُرجّح أن الغثيان ينشأ عن طريق تحفيز المنطقة الخلفية من خلال اتصالها بالنواة الوحيدة، والتي قد تُشكّل بداية المسار المُحفّز للتقيؤ استجابةً لمختلف المُدخلات المُقيئة . مع ذلك، لا يلعب هذا التركيب دورًا رئيسيًا في الغثيان الناجم عن تنشيط ألياف العصب المبهم أو عن الحركة، كما أن وظيفته في التقيؤ الناجم عن الإشعاع لا تزال غير واضحة. [ 9 ]

نظراً لاحتواء المنطقة الخلفية ومنطقة متخصصة من النواة الوحيدة على شعيرات دموية نفاذة ، [ 2 ] فإن الببتيدات والإشارات الهرمونية الأخرى في الدم تصل مباشرةً إلى الخلايا العصبية في مناطق الدماغ ذات الأدوار الحيوية في التحكم الذاتي للجسم. [ 2 ] [ 6 ] ونتيجةً لذلك، تُعتبر المنطقة الخلفية موقعاً لتكامل مختلف الإشارات الفيزيولوجية في الدم عند دخولها الجهاز العصبي المركزي . [ 2 ] [ 3 ]

وظيفة

الاستقبال الكيميائي

تُعدّ المنطقة الخلفية، وهي إحدى الأعضاء المحيطة بالبطينات الدماغية ، [ 10 ] مركزًا حيويًا لكشف السموم في الدم ، وتعمل كمركز مُحفّز للقيء. وتُمثّل هذه المنطقة مركزًا أساسيًا لتكامل الإشارات الهرمونية والعصبية، وذلك من خلال وظيفتها كمنطقة مُحفّزة لاستشعار القيء استجابةً للأدوية المُقيئة . وهي بنية غنية بالأوعية الدموية، تتميّز بتخصصات شعيرية فرعية تُتيح نفاذية عالية لإشارات الدم، مما يسمح لها بكشف مختلف النواقل الكيميائية في الدم والسائل النخاعي . [ 4 ] [ 6 ] ويبدو أن تدفق الدم الشعيري في المنطقة الخلفية بطيء بشكل ملحوظ، مما يُطيل فترة تلامس الهرمونات المنقولة بالدم مع المستقبلات العصبية المُشاركة في تنظيم ضغط الدم وسوائل الجسم والاستجابات المُقيئة. [ 4 ] [ 8 ]

التنظيم الذاتي

تُضفي الشعيرات الدموية الجيبية المثقبة في المنطقة الخلفية من النخاع المستطيل، بالإضافة إلى منطقة متخصصة في النواة الوحيدة، أهمية بالغة لهذه المنطقة تحديدًا في التحكم اللاإرادي بالعديد من الأنظمة الفيزيولوجية، بما في ذلك الجهاز القلبي الوعائي والأنظمة المسؤولة عن التغذية والتمثيل الغذائي. [ 2 ] [ 6 ] يُسبب الأنجيوتنسين II ارتفاعًا في ضغط الدم الشرياني يتناسب مع الجرعة، دون إحداث تغييرات ملحوظة في معدل ضربات القلب ، وهو تأثير تتوسطه المنطقة الخلفية من النخاع المستطيل. [ 11 ]

الأهمية السريرية

ضرر

يؤدي تلف المنطقة الخلفية، الناجم أساسًا عن الاستئصال أو القطع ، إلى منع وظائفها الطبيعية. يُجرى هذا القطع عادةً جراحيًا بهدف تحديد تأثير المنطقة الخلفية بدقة على باقي أجزاء الجسم. ولأن المنطقة الخلفية تُعدّ مدخلًا للمعلومات إلى الدماغ من الخلايا العصبية الحسية في المعدة والأمعاء والكبد والكليتين والقلب وغيرها من الأعضاء الداخلية، فإن العديد من ردود الفعل الفسيولوجية تعتمد عليها لنقل المعلومات. وتعمل المنطقة الخلفية على مراقبة الحالة الكيميائية للجسم بشكل مباشر. يُشار أحيانًا إلى تلف المنطقة الخلفية باسم "قطع العصب المبهم المركزي" لأنه يُلغي قدرة الدماغ على مراقبة الحالة الفسيولوجية للجسم عبر العصب المبهم. [ 12 ] وبالتالي، تمنع هذه التلفيات اكتشاف السموم، ومن ثمّ تمنع آليات الدفاع الطبيعية للجسم من العمل. في أحد الأمثلة، التجارب التي أجراها بيرنشتاين وآخرون. أشارت التجارب على الفئران إلى أن آفات المنطقة الخلفية من الدماغ (المنطقة ما بعد البصلة) منعت الكشف عن كلوريد الليثيوم ، الذي قد يصبح سامًا عند التركيزات العالية. ولأن الفئران لم تستطع الكشف عن المادة الكيميائية، لم تتمكن من تطبيق إجراء نفسي يُعرف باسم التكييف النفوري من الطعم ، والذي كان يدفعها إلى تناول محلول السكرين المرتبط بالليثيوم باستمرار. تشير هذه النتائج إلى أن الفئران التي تعاني من آفات في المنطقة الخلفية من الدماغ لا تكتسب النفور المشروط الطبيعي من الطعم عند استخدام كلوريد الليثيوم كمنبه غير مشروط. إضافةً إلى النفور البسيط من الطعم، فشلت الفئران التي تعاني من آفات في المنطقة الخلفية من الدماغ في إظهار استجابات سلوكية وفسيولوجية أخرى مرتبطة بإدخال السم، والتي كانت موجودة في المجموعة الضابطة، مثل الاستلقاء على بطونها، وتأخر إفراغ المعدة، وانخفاض درجة حرارة الجسم. [ 13 ] تؤكد هذه التجربة على أهمية المنطقة الخلفية من الدماغ ليس فقط في تحديد المواد السامة في الجسم، بل أيضًا في الاستجابات الجسدية المتعددة للسم.

تأثير الدوبامين

تلعب المنطقة الخلفية من الدماغ دورًا هامًا في فهم مرض باركنسون . فالأدوية التي تعالج هذا المرض باستخدام الدوبامين تؤثر بشكل كبير على هذه المنطقة، إذ تحفز انتقال الدوبامين وتسعى إلى إعادة الوظائف الحركية المتأثرة بالمرض إلى وضعها الطبيعي. ويعود ذلك إلى أن الخلايا العصبية، وخاصة في العقد القاعدية التي تلعب دورًا محوريًا في تنظيم الحركة وتُعدّ الموقع الرئيسي لمرض باركنسون، تستخدم الدوبامين كناقل عصبي، وتُفعّل بواسطة الأدوية التي تزيد من تركيز الدوبامين أو تحفز مستقبلاته. كما يُحفز الدوبامين المنطقة الخلفية من الدماغ، نظرًا لاحتوائها على كثافة عالية من مستقبلات الدوبامين. وتتميز هذه المنطقة بحساسيتها الشديدة لتغيرات سمية الدم، حيث تستشعر وجود مواد سامة أو خطرة فيه. وكآلية دفاعية، تُحفز المنطقة الخلفية من الدماغ القيء لمنع المزيد من التسمم. إن الكثافة العالية لمستقبلات الدوبامين في منطقة ما بعد البصلة تجعلها شديدة الحساسية للأدوية المعززة للدوبامين. ويؤدي تحفيز مستقبلات الدوبامين في منطقة ما بعد البصلة إلى تنشيط مراكز القيء في الدماغ؛ ولهذا السبب يُعد الغثيان أحد أكثر الآثار الجانبية شيوعًا لأدوية باركنسون . [ 14 ]

تاريخ

أطلق ماغنوس غوستاف ريتزيوس ، عالم التشريح والأنثروبولوجيا وأستاذ علم الأنسجة السويدي، اسم منطقة ما بعد البصلة (Area postrema) وحدد موقعها لأول مرة في التشريح الإجمالي للدماغ. في عام 1896، نشر دراسة من مجلدين حول التشريح الإجمالي للدماغ البشري، ذكر فيها منطقة ما بعد البصلة. وفي عام 1975، نُشرت أدلة على وجود خلايا عصبية في منطقة ما بعد البصلة لدى العديد من أنواع الثدييات. [ 15 ]

ازداد اهتمام العلماء بدراسة القيء في خمسينيات القرن الماضي، ربما يعود ذلك جزئيًا إلى ازدياد وعي المجتمع بمرض الإشعاع ، وهو حالة مرضية توفي فيها العديد من المرضى بعد تعرضهم للإشعاع نتيجة القيء. وأظهرت الدراسات وجود منطقتين في الدماغ مرتبطتين بالقيء: الأولى، منطقة استشعار كيميائي للقيء لا تقوم بوظيفة تنسيقية، وتقع في البطين الرابع؛ والثانية، منطقة تنسيقية للقيء لا تقوم بوظيفة استشعار كيميائي، وتقع في التكوين الشبكي الجانبي للنخاع المستطيل.

في عام ١٩٥٣، حدد بوريسون ووانغ أن منطقة الاستشعار الكيميائي تعمل كمنطقة محفزة للتقيؤ في جذع الدماغ، وأطلقوا عليها اسم منطقة التحفيز الكيميائي (CTZ) للتقيؤ. وباستخدام القطط والكلاب ككائنات نموذجية، وجدوا أن إزالة هذه المنطقة المحفزة من الدماغ تسمح بمنع التقيؤ لدى الحيوانات مباشرةً بعد حقن مواد كيميائية معينة في الدم، مما يدل على وجود علاقة بين المنطقة المحفزة وفعل التقيؤ. تقع منطقة التحفيز الكيميائي (CTZ) تشريحيًا في المنطقة الخلفية من النخاع المستطيل. وقد تم تحديد المنطقة الخلفية تشريحيًا وتسميتها قبل ذلك بنحو ٦٠ عامًا، لكن وظيفتها ظلت مجهولة حتى تم تأكيد دورها في التقيؤ لاحقًا. [ ١٦ ]

البحوث الحالية

لا تزال الأبحاث مستمرة حتى اليوم في جميع أنحاء العالم حول وظائف المنطقة الخلفية من الدماغ. فإلى جانب دورها في التقيؤ، الذي دُرِسَ بكثافة من قِبَل الباحثين في منتصف القرن العشرين، رُبِطَ نشاط المنطقة الخلفية ارتباطًا وثيقًا بوظائف أخرى في الجهاز العصبي اللاإرادي، مثل تنظيم تناول الطعام، وتوازن سوائل الجسم، وتنظيم القلب والأوعية الدموية ، وذلك من خلال الدراسات السلوكية والفيزيولوجية الكهربائية . في عام 2007، أُجريَ بحثٌ في اليابان حول آلية استثارة خلايا المنطقة الخلفية بواسطة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) خارج الخلوي. استُخدِمَت تقنيات تسجيل الجهد الكهربائي للخلايا الكاملة على شرائح من دماغ الفئران. أظهرت النتائج أن معظم الاستجابات للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) استثارية، وأنها تتوسطها مستقبلات بيورينية P2 معينة موجودة في المنطقة الخلفية. [ 17 ] وفي عام 2001، دُرِسَ دور المنطقة الخلفية في النفور والتفضيل المشروطين بالنكهة من قِبَل باحثين في كلية بروكلين بجامعة مدينة نيويورك . اختبرت التجربة تأثير آفات منطقة ما بعد البصلة في الفئران على قدرتها على تعلم النفور المشروط بالنكهة تجاه النكهات المقترنة بعلاجات دوائية سامة، وقد أظهرت بالفعل أن آفات منطقة ما بعد البصلة تؤدي إلى ضعف تعلم النفور من النكهات. [ 18 ] وفي دراسة أجريت عام 2009، تتبعت دراسة تطور منطقة ما بعد البصلة باستخدام نموذج قرد المكاك في محاولة لتحديد وتوصيف النقل العصبي في هذه المنطقة، بالإضافة إلى حل التناقضات القائمة بين الأبحاث. ووجد هؤلاء العلماء، في نهاية المطاف، أن الدراسات السابقة تشير إلى أن النورأدرينالين و/أو الدوبامين يسببان تألق CA في منطقة ما بعد البصلة لدى قرد المكاك، مما يعني أنهما كاتيكولامينيان أو مشتقان من أمين ويعملان كناقل عصبي أو هرمون أو كليهما. ومع ذلك، وجدت الدراسة أدلة على إفراز الناقل العصبي بدلاً من إطلاقه في حويصلات. كما خلصت نتائجهم إلى أن GABA هو الناقل العصبي الرئيسي في منطقة ما بعد البصلة، وليس الغلوتامات . لا تزال الأبحاث الجارية تكشف عن التناقضات بين نماذج البحث المختلفة التي تستخدم الفئران والقطط، والآن قرود المكاك. [ 19 ]

العلاجات المحتملة

اختبرت دراسة أجريت عام ٢٠٠٢ في اليابان دواءً قد يكون مفيدًا في كبح الاستجابة القيئية للأدوية التي تزيد من تركيز الدوبامين. بحثت الدراسة القيء الناجم عن المورفين في حيوانات النمس، موضحةً أن التعرض للمورفين يحفز إطلاق الدوبامين في النخاع المستطيل والمنطقة الخلفية من الدماغ عن طريق تنشيط مستقبلات الأفيون، مما يؤدي بدوره إلى تقيؤ النمس. ومع ذلك، فإن المعالجة المسبقة بـ ٦-هيدروكسي دوبامين، وهو سم عصبي دوباميني ، قللت بشكل ملحوظ من عدد نوبات القيء لدى النمس بعد التعرض للمورفين. يقلل هذا السم العصبي من مستويات الدوبامين والنورأدرينالين وحمض الهوموفانيليك، وهو أحد نواتج أيض الدوبامين، ومن المعروف أنه يدمر الخلايا العصبية النورأدرينالية والدوبامينية. في هذه الدراسة، تم حقن ٦-هيدروكسي دوبامين مباشرة في النخاع المستطيل دون حقنه في أجزاء أخرى من الدماغ. تُظهر هذه الدراسة كيف يمكن التلاعب بالمسار الدوباميني في النخاع المستطيل من أجل تقليل الآثار الجانبية المسببة للغثيان المرتبطة بالعديد من الأدوية التي تزيد من الدوبامين. [ 20 ]

الدراسات المرضية المستمرة

تُستخدم منطقة ما بعد البصلة أيضًا في علاج الأنسولين لمرضى السكري من النوع الأول والنوع الثاني. يعمل دواء براملينتيد ، بآلية محددة ، بشكل رئيسي على منطقة ما بعد البصلة، مما يؤدي إلى انخفاض إفراز الجلوكاجون ، وبالتالي إبطاء إفراغ المعدة والشعور بالشبع. يسمح استهداف منطقة ما بعد البصلة بتحسين التحكم في مستوى السكر في الدم دون التسبب في زيادة الوزن. ولأن الدواء يؤثر على منطقة ما بعد البصلة، يجب معايرة الجرعات تدريجيًا لتجنب الغثيان لدى المريض. [ 21 ]

تُجرى حاليًا دراسات لتحديد تأثير استئصال المنطقة الخلفية من الدماغ على ارتفاع ضغط الدم ووظائف القلب والأوعية الدموية. على سبيل المثال، تشير الدراسات التي أُجريت على الفئران والأرانب إلى أن استئصال المنطقة الخلفية من الدماغ يُزيل ارتفاع ضغط الدم المعتمد على أنجيوتنسين II . [ 22 ] [ 23 ] لا تزال آلية هذا التفاعل الفيزيولوجي غير مفهومة تمامًا، ولكن قدرة المنطقة الخلفية من الدماغ على تنظيم وظائف القلب والأوعية الدموية تُمثل اتجاهًا واعدًا للغاية في علم الغدد الصماء العصبية.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 ميرزا ​​م، داس ج م (8 يوليو 2019). علم التشريح العصبي، المنطقة الخلفية . ستات بيرلز؛ تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 31334969. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2019 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 غروس، ب. م؛ وول، ك. م؛ بانغ، ج. ج؛ شيفر، س. و؛ واينمان، د. س (1990). "تخصصات الأوعية الدموية الدقيقة التي تعزز الانتشار السريع للمذاب الخلالي في نواة السبيل الانفرادي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 259 (6 الجزء 2): R1131–8. doi : 10.1152/ajpregu.1990.259.6.R1131 . PMID 2260724 . 
  3. 1 2 برايس، سي جيه؛ هويدا، تي دي؛ فيرغسون، إيه في (2007). "المنطقة الخلفية: جهاز مراقبة دماغي ومُكامل للحالة اللاإرادية الجهازية". عالم الأعصاب . 14 (2): 182-194 . doi : 10.1177/1073858407311100 . PMID 18079557. S2CID 42334122 .  
  4. 1 2 3 غروس، ب. م. (1991). "مورفولوجيا ووظائف الجهاز الشعيري في المناطق الفرعية للعضو تحت القبو والمنطقة الخلفية". المجلة الكندية لعلم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 69 (7): 1010-25 . doi : 10.1139/y91-152 . PMID 1954559 . 
  5. 1 2 3 4 ماكينلي، مايكل جيه؛ دينتون، ديريك أ؛ رايان، فيليب جيه؛ ياو، سونغ تي؛ ستيفانيديس، أنيتا؛ أولدفيلد، برايان جيه (14 مارس 2019). "من الأعضاء الحسية المحيطة بالبطينات إلى القشرة الدماغية: المسارات العصبية التي تتحكم في العطش والجوع". مجلة علم الغدد العصبية . 31 (3) e12689. doi : 10.1111/jne.12689 . hdl : 11343/285537 . ISSN 0953-8194 . PMID 30672620. S2CID 58947441 .   
  6. 1 2 3 4 5 شيفر، ستيفن دبليو؛ بانغ، جودي جيه؛ وول، كاثرين إم؛ سبوسيتو، نادين إم؛ غروس، بول إم (1 مارس 1991). "التضاريس الفرعية للشعيرات الدموية في العقدة المبهمية الظهرية للفئران: 1. الخصائص المورفومترية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 306 (1): 73-82 . doi : 10.1002/cne.903060106 . ISSN 0021-9967 . PMID 2040730. S2CID 25603661 .   
  7. ويليامز، رئيس هيئة التحرير، بيتر ل.، محرر. (1995). تشريح غراي: الأساس التشريحي للطب والجراحة ( الطبعة 38). نيويورك: تشرشل ليفينغستون . ISBN  978-0-443-04560-8.
  8. 1 2 غروس، بول م.؛ وول، كاثرين م.؛ واينمان، دان س.؛ شيفر، ستيفن و. (1 مارس 1991). "التوزيع الطبوغرافي الفرعي للشعيرات الدموية في العقدة المبهمية الظهرية للفئران: الجزء الثاني. الخصائص الفيزيولوجية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 306 (1): 83-94 . doi : 10.1002/cne.903060107 . ISSN 0021-9967 . PMID 2040731. S2CID 21792860 .   
  9. ميلر، أ.د.؛ ليزلي ، ر.أ. (1994). "المنطقة الخلفية والتقيؤ". مجلة فرونتيرز في علم الغدد العصبية . 15 (4): 301-320 . doi : 10.1006/frne.1994.1012 . PMID 7895890. S2CID 28944289 .  
  10. غانونغ، دبليو إف (2000). "الأعضاء المحيطة بالبطينات: تعريفها ودورها في تنظيم وظائف الغدد الصماء والجهاز العصبي اللاإرادي". علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 27 ( 5-6 ): 422-427 . doi : 10.1046/j.1440-1681.2000.03259.x . PMID 10831247. S2CID 23652492 .  
  11. ^ فيلكوفيتش، س. يوفانوفيتش-ميتشيتش، د.؛ جابوندزيتش، ن.؛ ساماردزيتش، ر.؛ بيليسلين، دي بي (1989). "منطقة ما بعد الولادة وتأثير ارتفاع ضغط الدم للأنجيوتنسين". أمراض الدماغ الأيضية . 4 (1): 61-65 . دوى : 10.1007 / BF00999495 . بميد 2704347 . S2CID 12032912 .  
  12. قاموس علم النفس البيولوجي، تأليف فيليب وين (2001)، روتليدج
  13. بيرنشتاين، آي إل؛ تشافيز، إم؛ ألين، دي؛ تايلور، إي إم (1992). "وساطة منطقة ما بعد البصلة للتأثيرات الفسيولوجية والسلوكية لكلوريد الليثيوم في الجرذ". أبحاث الدماغ . 575 (1): 132-137 . doi : 10.1016/0006-8993(92)90432-9 . PMID 1324085. S2CID 21897766 .  
  14. ديفيد إي. جولان وأرمين إتش. تاشجيان "مبادئ علم الأدوية: الأساس الفيزيولوجي المرضي للعلاج الدوائي"
  15. كلارا، ب.م.؛ بريزي، ك. (1975). "التركيب المورفولوجي الدقيق لمنطقة ما بعد البصلة في قرد السنجاب". أبحاث الخلايا والأنسجة . 160 (3): 315-326 . doi : 10.1007/BF00222042 . PMID 807331. S2CID 950178 .  
  16. جون كوتشارزيك؛ ديفيد ج. ستيوارت؛ آلان د. ميلر (1991). الغثيان والقيء: أحدث الأبحاث والتطورات السريرية . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 0-8493-6781-6. OCLC 24066772 . 
  17. كوداما، ن.؛ فوناهاشي، م.؛ ميتوه، ي.؛ ميناجي، س.؛ ماتسو، ر. (2007). "التعديل البيوريني لاستثارة الخلايا العصبية في منطقة ما بعد البصلة في شرائح دماغ الفئران" . أبحاث الدماغ . 1165 : 50-59 . doi : 10.1016/j.brainres.2007.06.003 . PMID 17658494. S2CID 6422014 .  
  18. توزاني، ك.؛ سكلافاني، أ. (2002). "تُضعف آفات المنطقة الخلفية من الدماغ تعلم النفور من السموم المرتبطة بالنكهة، ولكنها لا تُضعف تعلم تفضيل النكهة للمغذيات". علم الأعصاب السلوكي . 116 (2): 256-266 . doi : 10.1037/0735-7044.116.2.256 . PMID 11996311 . 
  19. بانجيستينينغسيه، تي دبليو؛ هندريكسون، أ؛ سيجيت، ك؛ ساجوثي، د؛ نورهيدايات؛ باودن، دي إم (2009). " تطور المنطقة الخلفية: دراسة مناعية نسيجية في قرد المكاك" . أبحاث الدماغ . 1280 : 23-32 . doi : 10.1016/j.brainres.2009.05.028 . PMC 8850980. PMID 19460361 .  
  20. يوشيكاوا، ت.؛ يوشيدا، ن. (2002). "تأثير معالجة منطقة ما بعد البصلة بـ 6-هيدروكسيدوبامين على القيء الناجم عن المورفين في النمس" . المجلة اليابانية لعلم الأدوية . 89 (4): 422-425 . doi : 10.1254/jjp.89.422 . PMID 12233822 . 
  21. داي، سي. (2005). "نظير الأميلين كعامل مضاد لداء السكري". المجلة البريطانية لداء السكري وأمراض الأوعية الدموية . 5 (3): 151-154 . doi : 10.1177/14746514050050030701 .
  22. أفيريل، د.ب.؛ ماتسومورا، ك.؛ غانتن، د.؛ فيراريو، س.م. (1996). "دور المنطقة الخلفية في ارتفاع ضغط الدم الناتج عن الجينات المعدلة وراثيًا". ارتفاع ضغط الدم . 27 (3 الجزء 2): 591-597 . doi : 10.1161/01.HYP.27.3.591 . PMID 8613209 . 
  23. بيشوب، ف.س.؛ هاي، م. (1993). "دور منطقة ما بعد البصلة في تنظيم التدفق الودي إلى الجهاز القلبي الوعائي". مجلة فرونتيرز في علم الغدد العصبية . 14 (2): 57-75 . doi : 10.1006/frne.1993.1003 . PMID 8486207. S2CID 36991707 .