التشكّل الضوئي

للضوء تأثيرات عميقة على نمو النباتات. وتظهر أبرز تأثيرات الضوء عندما تنبت الشتلة من التربة وتتعرض للضوء لأول مرة.

عادةً ما يخرج جذر البادرة أولاً من البذرة، ثم يظهر الساق مع نمو الجذر. لاحقاً، ومع نمو الساق (خاصةً عند تعرضه للضوء)، يزداد تكوين الجذور الثانوية وتفرعها. في هذا التطور المتناسق للاستجابات النمائية، تظهر مبكراً مظاهر ظواهر النمو المترابطة، حيث يؤثر الجذر على نمو الساق والعكس صحيح. وإلى حد كبير، تتوسط الهرمونات استجابات النمو .

في غياب الضوء، تنمو النباتات بشكل متطاول . يؤدي هذا التطاول إلى استطالة الشتلة، مما قد يسهل خروجها من التربة.

تتبع البادرة التي تنبت في الظلام برنامجًا نمائيًا يُعرف باسم التطور الظلامي ( skotomorphogenesis )، والذي يتميز بالاستطالة. وعند تعرضها للضوء، تتحول البادرة بسرعة إلى التطور الضوئي (photomorphogenesis). ^{[ 6 ]}

توجد اختلافات عند مقارنة الشتلات التي نمت في الظلام (المصفرة) والشتلات التي نمت في الضوء (غير المصفرة).

الخصائص المتدهورة:

• خطاف قمي مميز (ذوات الفلقتين) أو غمد ورقي (ذوات الفلقة الواحدة)
• لا نمو للأوراق
• لا يحتوي على الكلوروفيل
• استطالة الساق السريعة
• توسع شعاعي محدود للساق
• استطالة الجذر المحدودة
• إنتاج محدود للجذور الجانبية

خصائص إزالة التصبغ:

• ينفتح الخطاف القمي أو ينشق غمد البادرة
• تعزيز نمو الأوراق
• الكلوروفيل المنتج
• تثبيط استطالة الساق
• التوسع الشعاعي للساق
• تعزيز استطالة الجذر
• تسارع نمو الجذور الجانبية

إن التغيرات التطورية المميزة للتكوين الضوئي التي تظهرها الشتلات غير المصفرة، تحدث بفعل الضوء.

تعتمد بعض النباتات على الإشارات الضوئية لتحديد وقت انتقالها من مرحلة النمو الخضري إلى مرحلة الإزهار. يُعرف هذا النوع من التشكّل الضوئي بالاستجابة الضوئية ، ويتضمن استخدام مستقبلات ضوئية حمراء (فيتوكرومات) لتحديد طول النهار. ونتيجةً لذلك، لا تبدأ النباتات المستجيبة للاستجابة الضوئية في الإزهار إلا عندما يصل طول النهار إلى "طول حرج"، مما يسمح لها ببدء فترة الإزهار وفقًا لفصل السنة. فعلى سبيل المثال، تحتاج نباتات "النهار الطويل" إلى أيام طويلة لتبدأ الإزهار، بينما تحتاج نباتات "النهار القصير" إلى التعرض لأيام قصيرة قبل أن تبدأ في الإزهار. ^{[ 2 ]}

يؤثر التغير الضوئي الدوري أيضًا على النمو الخضري، بما في ذلك على سكون البراعم في النباتات المعمرة، على الرغم من أن هذا التأثير ليس موثقًا جيدًا مثل تأثير التغير الضوئي الدوري على الانتقال إلى مرحلة الإزهار. ^{[ 2 ]}

تستخدم النباتات الفيتوكروم للكشف عن الأطوال الموجية الحمراء والحمراء البعيدة والاستجابة لها. الفيتوكرومات هي بروتينات إشارة تحفز عملية التطور الضوئي استجابةً للضوء الأحمر والأحمر البعيد. ^{[ 7 ]} يُعد الفيتوكروم المستقبل الضوئي الوحيد المعروف الذي يمتص الضوء في طيف الضوء الأحمر/الأحمر البعيد (600-750  نانومتر) تحديدًا ولأغراض الاستشعار الضوئي فقط. ^{[ 1 ]} الفيتوكرومات هي بروتينات مرتبطة بصبغة ماصة للضوء تُسمى الكروموفور . الكروموفور عبارة عن رباعي بيرول خطي يُسمى فيتوكروموبيلين . ^{[ 8 ]}

يوجد نوعان من الفيتوكرومات: النوع الممتص للضوء الأحمر (Pr)، والنوع الممتص للأشعة تحت الحمراء البعيدة (Pfr). يمكن تحويل Pfr، وهو الشكل النشط من الفيتوكرومات، إلى Pr، وهو الشكل غير النشط، ببطء عن طريق الظلام أو بسرعة أكبر عن طريق التعرض للأشعة تحت الحمراء البعيدة. ^{[ 7 ]} يُصنّع بروتين الفيتوكروم ، وهو بروتين يرتبط بمجموعة اصطناعية لتكوين جزيء كيميائي حيوي معين مثل الهرمون أو الإنزيم ، في شكل Pr. عند ارتباط الكروموفور، يصبح البروتين الكامل ، وهو البروتين المرتبط بمجموعته الاصطناعية، حساسًا للضوء. إذا امتص الضوء الأحمر، فإنه يغير بنيته إلى الشكل النشط بيولوجيًا Pfr. ^{[ 7 ]} يمكن لشكل Pfr امتصاص الأشعة تحت الحمراء البعيدة والتحول مرة أخرى إلى شكل Pr. يعزز بروتين Pfr عملية التطور الضوئي وينظمها استجابةً للضوء الأحمر البعيد، بينما ينظم بروتين Pr عملية إزالة الاصفرار استجابةً للضوء الأحمر. ^{[ 7 ]}

تحتوي معظم النباتات على عدة أنواع من الفيتوكرومات المشفرة بواسطة جينات مختلفة . تتحكم الأشكال المختلفة للفيتوكروم في استجابات متنوعة، ولكن يوجد أيضًا فائض وظيفي، بحيث في حالة غياب أحد أنواع الفيتوكرومات، قد يتولى نوع آخر الوظائف المفقودة. ^{[ 7 ]} يوجد خمسة جينات تشفر الفيتوكرومات في النموذج الجيني لنبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، وهي PHYA-PHYE . ^{[ 8 ]} يشارك الجين PHYA في تنظيم التطور الضوئي استجابةً للأشعة تحت الحمراء البعيدة. ^{[ 7 ]} يشارك الجين PHYB في تنظيم إنبات البذور القابل للانعكاس الضوئي استجابةً للضوء الأحمر. يتوسط الجين PHYC الاستجابة بين PHYA وPHYB. يتوسط الجينان PHYD وPHYE استطالة السلامية ويتحكمان في وقت إزهار النبات. ^{[ 8 ]}

أظهرت التحليلات الجزيئية للفيتوكروم والجينات الشبيهة بالفيتوكروم في النباتات العليا (السرخسيات، والطحالب، والأعشاب البحرية) والبكتيريا الضوئية أن الفيتوكرومات تطورت من مستقبلات ضوئية بدائية النواة سبقت نشأة النباتات. ^{[ 4 ]}

لاحظ تاكوما تانادا أن أطراف جذور الشعير تلتصق بجوانب كأس زجاجي ذي سطح مشحون بشحنة سالبة بعد تعريضها للضوء الأحمر، ثم تنفصل بعد تعريضها للأشعة تحت الحمراء البعيدة. ^{[ 9 ]} أما بالنسبة للفاصوليا الخضراء، فكان الأمر معكوسًا، حيث تسبب التعرض للأشعة تحت الحمراء البعيدة في التصاق أطراف الجذور، بينما تسبب الضوء الأحمر في انفصالها. ^{[ 10 ]} يُعرف هذا التأثير للضوء الأحمر والأشعة تحت الحمراء البعيدة على أطراف الجذور الآن باسم تأثير تانادا .

تحتوي النباتات على مستقبلات ضوئية متعددة للضوء الأزرق ، ولكل منها وظائف مختلفة. وبناءً على دراسات أجريت باستخدام أطياف العمل والطفرات والتحليلات الجزيئية، تبيّن أن النباتات الراقية تحتوي على ما لا يقل عن 4، وربما 5، من مستقبلات الضوء الأزرق المختلفة.

كانت الكريبتوكرومات أول مستقبلات للضوء الأزرق يتم عزلها وتوصيفها من أي كائن حي، وهي المسؤولة عن تفاعلات الضوء الأزرق في عملية التطور الضوئي. ^{[ 8 ]} تستخدم هذه البروتينات الفلافين كصبغة. وقد تطورت الكريبتوكرومات من إنزيم فوتولياز الحمض النووي الميكروبي ، وهو إنزيم يُجري إصلاحًا ضوئيًا للحمض النووي التالف بفعل الأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 11 ]} تم تحديد شكلين مختلفين من الكريبتوكرومات في النباتات، هما CRY1 وCRY2، واللذان ينظمان تثبيط استطالة السويقة الجنينية استجابةً للضوء الأزرق. ^{[ 11 ]} تتحكم الكريبتوكرومات في استطالة الساق، وتوسع الأوراق، والإيقاعات اليومية، ووقت الإزهار. بالإضافة إلى الضوء الأزرق، تستشعر الكريبتوكرومات أيضًا الأشعة فوق البنفسجية ذات الطول الموجي الطويل (UV-A). ^{[ 11 ]} منذ اكتشاف الكريبتوكرومات في النباتات، حددت العديد من المختبرات جينات ومستقبلات ضوئية متماثلة في عدد من الكائنات الحية الأخرى، بما في ذلك البشر والفئران والذباب. ^{[ 11 ]}

توجد مستقبلات ضوئية للضوء الأزرق لا تُعد جزءًا من عملية التكوين الضوئي. على سبيل المثال، يُعد الفوتوتروبين مستقبلًا ضوئيًا للضوء الأزرق يتحكم في الانتحاء الضوئي .

تُظهر النباتات استجابات متنوعة للأشعة فوق البنفسجية. وقد ثبت أن UVR8 هو مستقبل للأشعة فوق البنفسجية من النوع B. ^{[ 12 ]} تخضع النباتات لتغيرات شكلية ضوئية مميزة نتيجةً لتعرضها للأشعة فوق البنفسجية من النوع B. تمتلك النباتات مستقبلات ضوئية تُحفز التغيرات الشكلية في جنين النبات ( السويقة الجنينية ، السويقة فوق الجنينية ، الجذير ). ^{[ 13 ]} يُؤثر التعرض للأشعة فوق البنفسجية في النباتات على المسارات البيوكيميائية، وعملية التمثيل الضوئي، ونمو النبات، والعديد من العمليات الأخرى الضرورية لتطوره. يكشف مستقبل الأشعة فوق البنفسجية من النوع B، المسمى UV Resistance Locus8 (UVR8)، عن هذه الأشعة ويُحفز الاستجابات الشكلية الضوئية. تُعد هذه الاستجابات مهمة لبدء استطالة السويقة الجنينية، وتوسع الأوراق، وتخليق الفلافونويدات، والعديد من العمليات المهمة الأخرى التي تؤثر على نظام الجذر والساق. ^{[ 14 ]} قد يُلحق التعرض للأشعة فوق البنفسجية من النوع B ضرراً بالحمض النووي داخل الخلايا النباتية، ومع ذلك، يحفز UVR8 الجينات اللازمة لتأقلم النباتات مع الأشعة فوق البنفسجية من النوع B، وهذه الجينات مسؤولة عن العديد من مسارات التخليق الحيوي التي تشمل الحماية من أضرار الأشعة فوق البنفسجية، والإجهاد التأكسدي ، وإصلاح تلف الحمض النووي الضوئي. ^{[ 15 ]}

لا يزال هناك الكثير مما يجب اكتشافه حول الآليات المشاركة في الأشعة فوق البنفسجية من النوع B والأشعة فوق البنفسجية من النوع 8. ويعمل العلماء على فهم المسارات المسؤولة عن استجابة مستقبلات الأشعة فوق البنفسجية في النباتات للإشعاع الشمسي في البيئات الطبيعية. ^{[ 15 ]}