الطلائعيات

الطلائعيات ( تُلفظ / ˈproʊtɪst / PROH - tist ) هي أي كائن حي حقيقي النواة ليس حيوانًا أو نباتًا بريًا أو فطرًا . لا تُشكل الطلائعيات مجموعة طبيعية أو فرعًا حيويًا ، بل هي مجموعة شبه عرقية تشمل شجرة الحياة كاملةً من حقيقيات النوى، والتي تطورت منها النباتات البرية والحيوانات والفطريات. وهي في الغالب وحيدة الخلية ، وتُظهر طيفًا واسعًا من الأشكال مثل الأميبا والهدبيات والطحالب الدقيقة ذات الجدران السميكة، والأكثر شيوعًا، السوطيات . وقد حدثت عدة تحولات نحو التعدد الخلوي بين الطلائعيات، من مستعمرات ذات أنواع خلايا متناوبة إلى العفن الغروي العملاق والكائنات الشبيهة بالفطريات والأعشاب البحرية ذات الأنسجة المتمايزة .

كان يُنظر إلى الطلائعيات تاريخيًا على أنها مملكة تصنيفية مستقلة تُعرف باسم الطلائعيات أو البروتوكتيستا ، أو كانت تُجمع معًا كجزء من مملكتي النباتات والحيوانات التقليديتين تحت مسمى الطحالب والبروتوزوا على التوالي. مع ظهور علم الوراثة الجزيئية ودراسات المجهر الإلكتروني ، تبين أن بعض الطلائعيات أقرب صلة بالحيوانات أو النباتات من غيرها من الطلائعيات، كما وُجد أن الطحالب مختلطة مع البروتوزوا. وقد شهد التصنيف مراجعات جوهرية، إذ تبين أن أشكالًا تبدو غير مرتبطة ببعضها البعض هي في الواقع مرتبطة تطوريًا، والعكس صحيح.

في التصنيفات الحديثة، تنتشر الطلائعيات عبر عدة فروع كبيرة تُعرف بالمجموعات الفائقة ، ويحتوي العديد منها على أشكال متباينة. على سبيل المثال، تضم مجموعة Archaeplastida في الغالب كائنات ضوئية التغذية مثل الطحالب الحمراء والخضراء ، التي تطورت منها النباتات البرية. وتضم مجموعة Opisthokonta الفطريات والحيوانات وأقاربها وحيدة الخلية. أما مجموعتا Amoebozoa و Rhizaria فتضمان غالبية الكائنات الأميبية، مثل الأميبات المغلفة ، والمنخربات ، والشعاعيات. وتُعد مجموعتا Stramenopiles وAlveolata مجموعتين متنوعتين من السوطيات، وقد تطور العديد منها إلى طفيليات رئيسية (مثل الفطريات البيضية، والأبيكومبلكسانات ) أو كائنات ضوئية التغذية ( مثل الدياتومات ، والطحالب البنية ، والسوطيات الدوارة ). تُعرف أقدم المجموعات المتفرعة، والتي تُسمى مجتمعةً باسم Excavata (مثل اليوجلينيدات والميتامونادات )، بأنها سوطيات تمثل الصفات السلفية للسلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة . وعلى الرغم من العدد المنخفض نسبيًا للأنواع الموصوفة ، فإن الطلائعيات تُشكل غالبية التنوع في حقيقيات النوى، كما تشير دراسات الحمض النووي البيئي . ولا يزال معظمها غير موصوف.

تضم الطلائعيات جميع السمات البيولوجية الموجودة في حقيقيات النوى تقريبًا، ويُظهر العديد منها تكيفات فريدة. تشمل هذه التكيفات مجموعة متنوعة من أنماط التغذية من خلال تراكيب تغذية متخصصة ( التغذية بالبلعمة ، والتغذية بالتناضح ، والتغذية بالخلايا ) أو البلاستيدات الخضراء (التغذية الضوئية)، وغالبًا ما تمزج بينهما في التغذية المختلطة . كما يختلف التنفس الخلوي نتيجة لتعديلات في الميتوكوندريا . تمتلك جميع الطلائعيات تقريبًا هيكلًا خلويًا معقدًا يتكون من تراكيب محفوظة نسبيًا عبر التطور، وتحديدًا جهاز سوطي ذو أجسام قاعدية تنبثق منها الأنيبيبات الدقيقة وتدعم التراكيب الخلوية المتبقية. تمتلك العديد من الطلائعيات عضيات فريدة تؤدي وظائف أخرى، مثل الفجوات المتقلصة للحفاظ على التوازن الداخلي ، أو البقع العينية لاستشعار الضوء. تميل خلايا الطلائعيات إلى استضافة كائنات تكافلية مثل البكتيريا والعتائق ، عادةً لدعم عمليات الأيض والتغذية. على الرغم من أنه يُفترض تقليديًا أن الطلائعيات لا جنسية، إلا أنها قادرة على التكاثر الجنسي ، ويمكن أن تُظهر دورات حياة متنوعة ومعقدة مع أجيال ومراحل حياة مختلفة.

تتواجد الطلائعيات بكثرة في جميع النظم البيئية ، بما في ذلك البيئات القاسية، باعتبارها مكونات أساسية في الدورات البيوجيوكيميائية والشبكات الغذائية . وبصفتها منتجة، فهي مسؤولة عن جزء كبير من الإنتاج الأولي العالمي وتثبيت الكربون . وبصفتها مستهلكة ومحللة، فإنها تنظم أعداد الفطريات والبكتيريا، وتطلق المغذيات إلى مستويات غذائية أخرى. بعضها يُقيم علاقات تكافلية مع طلائعيات أخرى أو حيوانات مثل المرجان والنمل الأبيض . وبعضها الآخر طفيليات مهمة. تُسبب الطلائعيات الممرضة العديد من الأمراض المعروفة للإنسان والحيوان مثل الملاريا وداء المقوسات ، أو أمراض نباتية خطيرة مثل مرض التورم الجذري ولفحة البطاطس . كما يمكن للطلائعيات الحرة أن تؤثر سلبًا على الحياة المائية من خلال ازدهار الطحالب الضارة .

يتزامن التطور المبكر للطلائعيات مع تطور حقيقيات النوى، التي انفصلت عن العتائق قبل حوالي 3 مليارات سنة، وأدت في النهاية إلى ظهور سلف مشترك (السلف المشترك الأخير) يحمل سمات أساسية كالميتوكوندريا ونظام أغشية داخلية معقد ، وذلك خلال حقبتي الباليوبوروتيروزوي والميزوبروتيروزوي . في الفترة الفاصلة بين هذين الحدثين، تُفسَّر الأحافير غالبًا على أنها حقيقيات نوى جذعية ذات سمات وسيطة. بعد ظهور السلف المشترك الأخير، شهدت سلالاته (حقيقيات النوى التاجية ) تنوعًا سريعًا على مدى 300 مليون سنة، مما أدى إلى ظهور المجموعات الفائقة الحديثة. مع ذلك، ظل وجودها في السجل الأحفوري محدودًا حتى العصر النيوبروتيروزوي ، حين ظهرت أولى أحافير الأوبيسثوكونتات والأميبات والطحالب متعددة الخلايا. على مدار حقبة الحياة الظاهرة ، تطورت الطلائعيات إلى الأشكال التي تهيمن على النظم البيئية اليوم، تاركة سجلاً أحفورياً واسع النطاق يتكون أساساً من أصداف سيليسية وكلسية.

تعريف

تُعرَّف الطلائعيات بأنها جميع حقيقيات النوى التي لا تنتمي إلى الحيوانات أو النباتات البرية أو الفطريات ، وهي الممالك الثلاث التقليدية "العليا" لحقيقيات النوى. وبسبب هذا التعريف الاستثنائي، تُشكِّل الطلائعيات مجموعة شبه عرقية تطورت منها أسلاف تلك الممالك الثلاث. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} ولذلك، لا توجد سمة فريدة توحد جميع الطلائعيات وتستبعد غيرها. ومع ذلك، فإنها تُظهر مجتمعةً تنوعًا ملحوظًا في دورات الحياة ، والمستويات الغذائية ، وأنماط الحركة ، والبنى الخلوية ، يفوق بكثير ما يُرى في حقيقيات النوى "العليا". ^{[ 4 ]} وهناك رأي أقل شيوعًا يُعرِّف الطلائعيات بأنها حقيقيات نوى وحيدة الخلية حصرًا، ^{[ 5 ]} لكن هذا يتجاهل التحولات المختلفة إلى تعدد الخلايا بين الطلائعيات. ^{[ 2 ]}

كان التمييز بين الطلائعيات والممالك الأخرى غير واضح قبل التحليل الجيني. تشمل الكائنات الحية المعروفة بلا شك باسم الطلائعيات مجموعة واسعة من الأنواع الضوئية، المعروفة باسم " الطحالب "، بما في ذلك أنواع مختلفة من الطحالب الكبيرة التي تتمتع بتعقيد مشابه للنباتات. وتتشابه بعض الطلائعيات الأخرى في تغذيتها أو مظهرها مع الفطريات، مثل الفطريات البيضية . أما الطلائعيات غيرية التغذية المتبقية ، فتُسمى غالبًا " الأوليات ". ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]} وقد صُنفت بعض الحيوانات متناهية الصغر ( الميكسوزوا ) ^{[ 7 ]} والفطريات "الدنيا" (وتحديدًا الأفيليات والروزيليدات والميكروسبوريديانات ، والتي تُعرف مجتمعة باسم الأوبيسثوسبوريديات ) [ ⁸^]^{تقليديًا} ضمن الطلائعيات، ^[⁹^]^[¹⁰^] كما جُمعت بعض الطحالب (وخاصة الطحالب الحمراء والخضراء ) مع النباتات. ^[¹¹^]

وفقًا للإجماع الحالي، يستثني مصطلح "الطلائعيات" تحديدًا الحيوانات، والنباتات الجنينية (النباتات البرية) - مما يعني أن جميع الطحالب حقيقية النواة تندرج تحت هذا المصطلح - وجميع الفطريات. تُعتبر الأبواغ الخلفية جزءًا من مملكة الفطريات الأوسع، على الرغم من أنها تُدرس من قِبل علماء الطلائعيات وعلماء الفطريات على حد سواء. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

علم التشكل

توجد الطلائعيات بأشكال وأحجام متنوعة. ^{[ 15 ]}^{: 27} في حين أن معظمها وحيد الخلية ، فقد طوّرت أنواع أخرى أشكالًا مختلفة من تعدد الخلايا ، تتراوح من مستعمرات بسيطة من الخلايا إلى كائنات حية كبيرة ومعقدة مثل عشب البحر العملاق والعفن الغروي . ^{[ 16 ]} تُصنّف الطلائعيات وحيدة الخلية تقليديًا حسب شكلها وكيفية حركتها، إلى أربع فئات رئيسية. ^{[ 17 ]}^{: 5}

أمثلة على الطلائعيات وحيدة الخلية

بريمينسيوم ،وهو طحلب سوطي

كلادوكوكس ،وهو نوع من الشعاعيات

نيجليريا ، وهي كائن حي من الأميبوفلاجيلات

البلازموديوم ،وهو كائن حي من الطفيليات البوغية

جيفيروكابسا ،وهي طحالب كروية الشكل

ستيفانوبوغون ،وهو نوع من الكائنات متعددة الأسواط

صورة مقرّبة للهدبي ستينتور

أوبالينا ،حجر أوباليني

كائن بحري غريب الشكل يبلغ عرضه 20 سم يعيش في أعماق البحار

السوطيات هي أكثر الطلائعيات شيوعًا، وربما أكثر حقيقيات النوى وفرةً على وجه الأرض. ^{[ 18 ]} تتحرك باستخدام تركيب واحد أو أكثر يشبه السوط يُسمى السوطيات . ^{[ أ ]} معظمها غيرية التغذية (تُعرف بالسوطيات الحيوانية )، تتغذى على البكتيريا أو الكائنات الحية الأخرى، بدءًا من الكائنات المرشحة مثل السوطيات القمعية وصولًا إلى المفترسات النشطة مثل البروفوران . العديد منها ضوئي التغذية أو مختلط التغذية (تُعرف بالسوطيات النباتية ) وتُدرس على أنها طحالب ، مثل السوطيات الدوارة . ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

تُعرف الأميبات بشكلها المرن في كثير من الأحيان وقدرتها على تكوين امتدادات من السيتوبلازم تُعرف بالأقدام الكاذبة . تأتي هذه الامتدادات بأشكال متنوعة، مثل الفصية (مستديرة، غير حادة، كما في الأميبا )، والخيطية (رقيقة، مدببة، كما في السيركوزوان )، أو الشبكية (شبكات متفرعة، كما في المنخربات ). بعضها، يُسمى المحاور ، يتخذ شكل نتوءات شعاعية مدعومة بأنابيب دقيقة ، وهي سمة مميزة للهيليوزوا والشعاعيات . ^[¹⁵^]^:²³ يمكن لبعض الأميبات أن تنمو إلى أحجام مرئية بالعين المجردة، تصل إلى 20 سم. ^[²⁴^] يمكن للأميبوفلاجيلات أن تُنتج كلاً من الأقدام الكاذبة والأسواط خلال دورة حياتها نفسها . ^[²⁵^]

تتميز الهدبيات بخلايا أكبر حجماً تحتوي على نوعين من النوى وصفوف من الأسواط الصغيرة، المعروفة بالأهداب . ^{[ أ ]} غالباً ما تتواجد الهدبيات في قمة الشبكة الغذائية الميكروبية. على الرغم من أن الهدبيات تشكل سلالة واحدة، ^{[ 26 ]} فقد طورت بعض الطلائعيات خلايا كبيرة غير عادية تشبه خلايا الهدبيات، مثل الأوبالينات . ^{[ 27 ]}

بعض الطلائعيات الطفيلية التي تُوصف تقليديًا باسم الأبواغ ^{[ 28 ]} غير متحركة في طور البلوغ وتتكاثر عن طريق أبواغ ذات جدران سميكة، مثل الهابلوسبوريديات والأبيكومبلكسانات . يشمل هذا المصطلح أيضًا الفطريات والحيوانات التي طورت نمط حياة مشابهًا - الميكروسبوريديات والميكسوزوا ، على التوالي. باستثناء نمط حياتها، لا تشترك هذه الكائنات إلا في القليل جدًا، وقد تطورت في مجموعات متباعدة الصلة. ^{[ 7 ]}^{[ 17 ]}^{: 8-9}

توجد أنواع أخرى من الطحالب وحيدة الخلية بأشكال تتجاوز السوطيات المتحركة. بعضها غير متحرك ومحاط بجدران خلوية صلبة (كروية، مثل الدياتومات ) أو مغمور في مادة مخاطية (كابسيلية، مثل الطحالب الزرقاء )؛ ^{[ 29 ]} والبعض الآخر أميبي الشكل، مثل الكلوراراكنيوفيتات الشبكية . ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

أمثلة على الطلائعيات متعددة الخلايا

غابة من عشب البحر تحتوي على ماكروسيستيس ، عشب البحر العملاق

الأبواغ الفطرية من نوع باداميا

ثمار فونتيكولا من عائلة نوكليارييد

التراكيب التناسلية للطحلب الأخضر كارا

تطورت خاصية تعدد الخلايا مرات عديدة وبدرجات متفاوتة بين الطلائعيات، مما أدى إلى ظهور كائنات حية إما تتكون من تجمع الخلايا معًا (تجمعية) أو من انقسام الخلايا دون انفصالها (استنساخية). ^{[ 16 ]} على سبيل المثال:

تُعدّ الطلائعيات الشبيهة بالفطريات، التي يدرسها علماء الفطريات تقليديًا ، كائناتٍ مُتغذيةً بالتناضح ، وتُنتج أجسامًا ثمريةً كبيرةً للتكاثر ( أجسام ثمرية إذا كانت مُتجمعة، وأجسامًا بوغية إذا كانت مُتكاثرة خضريًا). قد تمتلك هذه الكائنات أجسامًا شبيهةً بالخيوط الفطرية ، أو قد تكون من العفن الغروي ، المُكوّن من أميباتٍ فرديةٍ حتى تُشكّل أجسامًا ثمرية. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} يُمكن أن يصل طول بعضها إلى عدة أمتار. ^{[ 15 ]}^{: 29}

تتراوح الطحالب متعددة الخلايا من الخيوط البسيطة والخلايا المتعددة إلى الطحالب البنية شديدة التعقيد ، والتي تمتلك أنسجة متمايزة تمامًا ( برنشيمية ) تشبه أنسجة النباتات، أو الطحالب الحمراء ، ذات التمايز الجزئي فقط ( شبه برنشيمية ). ^{[ 31 ]}^{[ 35 ]} يُعتقد أن تعدد الخلايا في الطحالب الخضراء وحدها قد تطور على مدى 20 مرة منفصلة، حيث طورت بعض المجموعات، مثل طحالب الحجر، أعضاء تناسلية متخصصة. ^{[ 36 ]}^{[ 16 ]}

تشمل الطلائعيات متعددة الخلايا الأخرى الأميبات التي تندمج لتكوين شبكات كبيرة، والهيليوزوا المستعمرة والهدبيات ذات الخصائص الجديدة غير الموجودة في الخلايا المنفردة. يُعتقد أن الهدبيات من نوع هابلوزون تمتلك تطورًا جنينيًا وتمايزًا لأنواع الخلايا شبيهًا بالحيوانات. ^{[ 16 ]} أما السوطيات الطوقية، وهي أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات، فتتضمن أنواعًا خلوية متناوبة يُعتقد أنها مراحل مبكرة من تعدد الخلايا في الحيوانات. ^{[ 37 ]}

تصنيف

نبذة تاريخية

ابتداءً من القرنين السابع عشر والثامن عشر، وبعد اكتشاف أنطوني فان ليفينهوك للحياة المجهرية ، استند تصنيف الطلائعيات وحيدة الخلية إلى حد كبير على الملاحظات تحت المجهر الضوئي . أُدرجت الطلائعيات ضمن التصنيف الثنائي التقليدي الذي صنف جميع أشكال الحياة إما نباتية أو حيوانية: واعتُبرت الطحالب غير المتحركة جزءًا من المملكة النباتية، بينما انضمت جميع الطلائعيات الأخرى إلى المملكة الحيوانية. ^{[ 6 ]}^{[ 38 ]} عُرفت الطلائعيات شعبيًا باسم "حيوانات الإنبات" أو البراميسيوم ، إلى جانب البكتيريا واللافقاريات الصغيرة . وكان أوتو فريدريش مولر أول من أدخل الطلائعيات الميكروبية إلى نظام لينيوس للتسمية الثنائية . ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

خلال القرن التاسع عشر، وبعد عدة موجات من الدراسات الطبيعية ^،^{[ 40 ]} اتضح أن هذه الكائنات الدقيقة تختلف عن الحيوانات والنباتات. اقترح جون هوغ وإرنست هيكل مملكة حياة منفصلة ، أطلقوا عليها اسم الطلائعيات ^{[ 41 ]} أو الطلائعيات [ ^{42 ]} على التوالي، لتضم حقيقيات النوى وحيدة الخلية في الغالب، والبكتيريا في البداية، والتي استُبعدت لاحقًا. ^{[ 6 ]} وُضع الإطار الكلاسيكي لتصنيف الطلائعيات، كما يتضح من أعمال أوتو بوتشلي ، حيث جُمعت وفقًا للخصائص المورفولوجية والحركية، مثل السوطيات (Mastigophora)، والأميبات ( Rhizopoda )، والطفيليات المُكوِّنة للأبواغ ( Sporozoa )، والهدبيات ( Infusoria ). ^{[ 38 ]} مع ذلك، أبقى بوتشلي على التقسيم بين الأوليات (الكائنات الأولية الشبيهة بالحيوانات) والنباتات الأولية (الكائنات الشبيهة بالنباتات). وظل هذا التقسيم سائداً طوال أوائل القرن العشرين. ^{[ 6 ]}

منذ منتصف القرن العشرين، تم فصل حقيقيات النوى بشكل قاطع عن البكتيريا (بدائيات النوى) نظرًا لوجود نواة الخلية ، ^{[ 43 ]} وأصبح من المقبول على نطاق واسع اعتبار الطلائعيات مملكة مستقلة من حقيقيات النوى. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} وقد أدى ظهور المجهر الإلكتروني إلى تغيير أساليب التصنيف، حيث كشف عن خصائص خلوية لم تكن معروفة سابقًا (مثل البنية الدقيقة ، وخاصة جهاز السوط والهيكل الخلوي ) مما يشير إلى وجود صلات تطورية بين سلالات متباينة ظاهريًا. على سبيل المثال، استُخدمت السوطيات الثلاثية الأجزاء لتصنيف الطحالب غير المتجانسة ، والفطريات البيضية، والطحالب الأوبالية ضمن شعبة السترامينوبيلات ؛ وأظهر اكتشاف الحويصلات القشرية وجود صلات بين الدياتومات والهدبيات ، التي تنتمي الآن إلى شعبة الحويصلات . وكانت الأعراف الميتوكوندرية القرصية الشكل مشتركة بين الكينيتوبلاستيدات واليوجلينيدات ، اللتين اتحدتا الآن تحت اسم اليوجلينوزوا . وأصبح التقسيم الثنائي بين الطحالب والبروتوزوا غير ذي صلة. ^[⁴⁷^]^[⁴⁸^]^[³⁸^]

منذ تسعينيات القرن الماضي، أظهرت التحليلات الجزيئية للتطور السلالي، التي اعتمدت بشكل أساسي على جين الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rRNA)، أن الطلائعيات عبارة عن مجموعة شبه عرقية من الفروع تمتد عبر شجرة الحياة حقيقية النواة بأكملها، والتي تطورت منها الممالك الثلاث الأخرى (الحيوانات والنباتات والفطريات). ^{[ 49 ]}^{[ 38 ]} وابتداءً من العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، حسّنت تقنيات تسلسل الخلايا المفردة وعلم الجينوم السلالي بشكل تدريجي من دقة تحديد العلاقات التطورية الأعمق. وقد أدت هذه الابتكارات مجتمعةً إلى مراجعات متتالية لتصنيف الطلائعيات، ^{[ 38 ]} مثل تلك التي نشرتها الجمعية الدولية لعلماء الطلائعيات. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}^{[ 12 ]} لم يعد بالإمكان تقسيم حقيقيات النوى إلى أربع ممالك أحادية النمط ، ^{[ ب ]} بل أصبحت تُصنَّف في " مجموعات فائقة "، تضم كل منها غالبًا تنوعًا غير متوقع من الأشكال وأنماط الحياة التي لا تتشابه فيما بينها. وتُضاف مجموعات جديدة متفرعة بعمق إلى الشجرة بمعدل مجموعة واحدة تقريبًا كل عام. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

التصنيف الحديث والتنوع

تُصنَّف الطلائعيات حاليًا ضمن عدد من الفروع التي تُسمى بشكل غير رسمي بالمجموعات الفائقة. تندرج معظم هذه المجموعات الفائقة تحت فرعين رئيسيين من حقيقيات النوى: أمورفيا وديافوريتكيس. تنتمي الحيوانات والفطريات إلى المجموعة الفائقة أوبيسثوكونتا في فرع أمورفيا ، إلى جانب العديد من مجموعات الطلائعيات الأخرى (مثل الأميبوزوا ). ^[¹²^] تضم ديافوريتكيس المجموعات الفائقة المتنوعة التالية: أركيبلاستيدا ( بما في ذلك النباتات )، سترامينوبيلز ، ألفيولاتا ، ريزاريا (المجمعة تحت اسم المجموعة الفائقة SAR )، بالإضافة إلى المجموعات الأقل تنوعًا من حيث الأنواع: كريبتيستا ، هابتيستا ، تيلونيميا ، وديسباريا . ^[⁵⁹^]^[⁶⁰^]^[⁶¹^] خارج هذه الفروع الرئيسية، تُعرف مجموعات مختلفة من الطلائعيات ذات البنية الخلوية البدائية ( ديسكوبا ، ميتامونادا ، ومالايموناديدا ) مجتمعةً باسم الإكسكافاتا أو "إكسكافاتا". يشير اسم "إكسكافاتا" إلى السمة المشتركة المتمثلة في وجود أخدود بطني في الخلية يُستخدم للتغذية، والذي يُعتبر سمةً سلفيةً موجودةً في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة . ^[⁶²^]^[⁶³^]^:⁵⁹⁷^[⁶⁴^]

يُبيّن الجدول التالي الأعداد التقديرية للأنواع الحية الموصوفة لجميع المجموعات الرئيسية المعروفة من الطلائعيات، ويُقدّم لمحة عامة عن تنوّعها من حيث الأشكال والموائل وأنماط التغذية. بالنسبة للمجموعات الكبيرة، لا تُعدّ هذه النظرة العامة شاملة، بل تقتصر على ذكر أبرز أعضائها.

مجموعة	الفرع الرئيسي		وصف موجز للشكل الخارجي ونمط الحياة والموئل	الكائنات الحية
الحجاب الحاجز	سار	سترامينوبيل	تتميز الكائنات السوطية، التي كانت تُعرف قديمًا باسم السوطيات، بوجود سوطين غير متساويين، أحدهما ذو ثلاثة أجزاء ماستيجونيم. وتتواجد هذه الكائنات في جميع البيئات تقريبًا. أما السلالة الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع، وهي الطحالب الذهبية ، فتضم طحالب ذات أشكال مورفولوجية متنوعة، تتراوح من السوطيات (مثل الطحالب الذهبية ) إلى الخلايا المزخرفة ذات الجدران (مثل الدياتومات ، كما هو موضح في الصورة ) إلى الطحالب الكبيرة متعددة الخلايا ذات الأنسجة المتمايزة ( مثل الطحالب البنية كعشب البحر ). وتتكون جميع السلالات الأخرى من كائنات غيرية التغذية: السوطيات آكلة البكتيريا (مثل البيكوسوسيدات ، والبيجيوموناس )، والكائنات الشبيهة بالفطريات التي تتغذى عن طريق التناضح (مثل الفطريات البيضية ، والهيفوكيترايدات ، واللابيرينثولوميسيتات )، والأميبات الشمسية ( الأكتينوفرييدات )، والكائنات الشبيهة بالهدبيات التي تعيش متكافلة إجبارية مع الحيوانات ( الأوبالينيدات ). ^{[ 65 ]}	أكثر من 100,000 ^{[ 66 ]}
		ألفيولاتا	مفترسات ذات أسلاف سوطية وحويصلات قشرية . تمثل الكولبونيميدات هذه الخصائص السلفية. ^{[ 67 ]} المجموعة الأكثر تنوعًا هي الهدبيات ( في الصورة )، ذات خلايا كبيرة مغطاة بصفوف من الأهداب، وعادةً ما تكون في قمة السلسلة الغذائية الميكروبية . ^{[ 68 ]} تنتمي الحويصلات المتبقية إلى شعبة الميزوزوا ، وهي في الأصل كائنات ضوئية التمثيل الضوئي؛ احتفظ بعضها بقدرتها على التمثيل الضوئي ( الكرومريدات والعديد من الدياتومات السوطية )، بينما تطور البعض الآخر إلى طفيليات على الحيوانات والطحالب ( الأبيكومبلكسانات ، والبيركينزوزوان ، وبعض الدياتومات السوطية). ^{[ 69 ]}^{[ 12 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}	أكثر من 10000 ^{[ 67 ]}
		ريزاريا	الأميبات ذات الأقدام الكاذبة الخيطية أو الشبكية. ^{[ 72 ]} تُعدّ مجموعة ريتاريا (Retaria ) الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع ، فهي موطن للأميبات البحرية البارزة المحاطة بهياكل صلبة ( الشعاعيات ) أو أصداف متعددة الحجرات ( المنخربات ، في الصورة ). تليها مجموعة سيركوزوا (Cercozoa )، التي تتميز بتنوع هائل في أشكالها: السوطيات الصغيرة، والأميبات السوطية، والفطريات المخاطية المتجمعة، ^{[ 73 ]} والأميبات ذات الأصداف، والهيليوزوا، والخلايا الضخمة الشبيهة بالشعاعيات ( الفايوداريان )؛ ^{[ 74 ]} بعضها قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي (مثل الكلوراراكنيوفيتات ). أخيرًا، تضم مجموعة إندوميكسا (Endomyxa ) كلاً من الأميبات المفترسة الحرة المعيشة (مثل الفامبيريليات ) والطفيليات الإجبارية للحيوانات والنباتات والطحالب (مثل الفيوتوميكسيات والأسيتوسبوريات ) . ^[⁷⁵^]^[¹²^]	أكثر من 11000 ^{[ 76 ]}
	التيلونيميا		كائنات سوطية حرة المعيشة ذات هيكل خلوي فريد ومجموعة من التراكيب الخلوية. تتواجد في جميع البيئات البحرية والمياه العذبة وتتغذى على البكتيريا. ^{[ 77 ]}	10 ^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}
	هابتيستا		مجموعتان مختلفتان من الطلائعيات وحيدة الخلية حرة المعيشة: السنتروهيليات - وهي أميبات هيليوزوا مفترسة، منتشرة على نطاق واسع في البيئات المائية والترابية ^{[ 80 ]} - والهابتوفيتات - وهي طحالب كروية أو سوطية ضوئية التمثيل الضوئي، معظمها بحرية (مثل الكوكوليثوفورات ، في الصورة ). ^{[ 81 ]} يمكن لكلتا المجموعتين إنتاج غلاف خارجي من حراشف معدنية معقدة. ^{[ 12 ]}	أكثر من 600
	بانكريبتيستا		الكائنات السوطية حرة المعيشة، باستثناء نوع واحد من الأميبات الشمسية، وهو Microheliella maris . ^{[ 82 ]} تتميز جميع الكائنات السوطية تقريبًا بوجود أجسام طاردة متخصصة على شكل شريط تُعرف باسم الإجيكتيسومات. العديد منها يقوم بعملية التمثيل الضوئي، وتُعرف باسم الكريبتومونادات ( في الصورة )، بينما البقية منها كائنات بلعمية، أي تتغذى على البكتيريا. تتواجد هذه الكائنات في البيئات المائية حول العالم. ^{[ 83 ]}^{[ 12 ]}	أكثر من 100
	Archaeplastida *		طحالب تحتوي على بلاستيدات خضراء ناتجة عن تعايش داخلي أولي مع بكتيريا زرقاء . توجد في جميع البيئات. تعتمد بشكل شبه كامل على عملية التمثيل الضوئي، باستثناء مجموعتين صغيرتين من السوطيات البلعمية، وهما الروديلفيدات ^{[ 84 ]} والبيكوزوان ^[⁸⁵^] . تُظهر المجموعتان الرئيسيتان، الطحالب الحمراء والطحالب الخضراء ( في الصورة )، أشكالًا مورفولوجية متنوعة، تتراوح من الخلايا المفردة - الكروية، والبالميلويدية، والسارسينويدية، والسوطية - إلى المستعمرات، والخيوط البسيطة، والثالوسات الكبيرة ذات درجات متفاوتة من التعقيد (مثل الطحالب المرجانية ، وخس البحر ، ونباتات الحجر ). كما تشمل أيضًا الغلوكوفيتات ، وهي طحالب زرقاء مخضرة نادرة توجد في المياه السطحية ^[⁸⁶^{] .}	أكثر من 20500 ^{[ 87 ]} *
	ديسباريا		ثلاثة سلالات من السوطيات المفترسة الحرة المعيشة ذات هياكل خلوية فريدة. وهي: هيميماستيجوفورا ، ذات صفين من الأسواط، وتوجد في التربة والرواسب المائية؛ ^{[ 55 ]} بروفورا ، وهي مفترسات سريعة السباحة تتغذى على الطلائعيات الأخرى بواسطة جهاز تغذية قوي يشبه الفكين، وتوجد بأعداد قليلة في البيئات البحرية على مستوى العالم؛ ^{[ 88 ]}^{[ 89 ]} وكايليستس ( في الصورة )، وهي كائنات نادرة تعيش في قاع البحر ، وتتميز خلاياها بأذرع أو سيقان تستخدمها للحركة أو اصطياد الفرائس. ^[⁶¹^]	20
غير متبلور.	الأميبوزوا		الأميبات ذات أشكال مورفولوجية متنوعة، بأقدام كاذبة فصية أو خيطية، وأحيانًا بأسواط. معظمها كائنات حية حرة المعيشة تتغذى على البلعمة، وتوجد في البيئات البرية والمائية، مثل جنس الأميبا النموذجي نفسه، ^{[ 90 ]}^{[ 91 ]}^{[ 92 ]} أو الأميبات القشرية من فصيلة أرسيلينيدا ، وهي إحدى أبرز مجموعات الطلائعيات. ^{[ 93 ]} طورت مجموعات عديدة بشكل مستقل أجسامًا ثمرية شبيهة بالفطريات، ^{[ 94 ]} مثل الفطريات المخاطية ( في الصورة ). ^{[ 95 ]} بعض الأميبات الحرة المعيشة ناقلات مهمة للبكتيريا الممرضة أو ممرضة بحد ذاتها (مثل أكانثاميبا ). ^{[ 96 ]} والبعض الآخر كائنات تكافلية معوية لاهوائية (مثل إنتاميبا ). ^{[ 12 ]}	أكثر من 2400 ^{[ 97 ]}
	بريفياتيا		كائنات أميبية سوطية حرة المعيشة لاهوائية ذات أقدام كاذبة دقيقة وميتوكوندريا معدلة. توجد فقط في الرواسب البحرية والمياه قليلة الملوحة، ويعتمد نموها على التفاعلات التكافلية مع بدائيات النوى. ^{[ 98 ]}	4 ^{[ 99 ]}
	أبوسوموناديدا		الكائنات السوطية الحرة المعيشة تتميز بوجود خرطوم، وهو تركيب يشبه الكم يحيط بأحد سوطيها. ^{[ 99 ]} توجد وهي تنزلق على التربة الرطبة والرواسب المائية في جميع أنحاء العالم. ^{[ 100 ]}	28 ^{[ 100 ]}
	أوبيسثوكونتا **		تتميز السوطيات بسوط خلفي واحد، والعديد منها ذو دورات حياة معقدة ودرجات متفاوتة من التعدد الخلوي. ^{[ 95 ]} بعضها أميبي بالكامل، مع أقدام كاذبة دقيقة (مثل الفيلستيريات والنوكلياريات ، بما في ذلك العفن الغروي)، ^[¹⁰¹^]^[¹⁰²^] بينما يصبح البعض الآخر أميبيًا مؤقتًا (مثل السوطيات الطوقية ، في الصورة ). ^[¹⁰³^] معظم الأنواع كائنات حرة المعيشة تتغذى بالترشيح أو مفترسة، ^[¹⁰⁴^]^[¹⁰²^]^[¹⁰⁵^]^[¹⁰⁶^] لكن بعض السلالات (مثل الإكتيوسبوريدات ) تطورت إلى طفيليات أسموزية التغذية للحيوانات. ^[¹⁰⁷^]^[¹⁰⁸^]	حوالي 300 ^{[ 76 ]} **
حفر ***	ديسكوبا		تتواجد السوطيات، ذات أنماط الحياة المختلفة، في البيئات المائية والبرية، وتتراوح بين الهوائية واللاهوائية. تضم المجموعة الأكثر تنوعًا، وهي اليوجلينوزوا، كائنات حرة المعيشة تتغذى عن طريق التناضح، وكائنات تتغذى عن طريق البلعمة، وكائنات تتغذى عن طريق الضوء ( مثل اليوجلينوفيسيا ، في الصورة )، وكائنات ممرضة ( مثل الكينيتوبلاستيدات ). ^{[ 63 ]}^{[ 109 ]} أما مجموعة الهيترولوبوزيا الأقل تنوعًا ، فهي تتكون أساسًا من السوطيات الأميبية، وتشمل بعض أنواع العفن الغروي ( الأكراسيدات ) وطفيليات انتهازية معروفة (مثل نيجليريا فوليري ). ^{[ 25 ]} بينما تستهلك مجموعة ثالثة أصغر حجمًا، وهي الجاكوبيدا ، البكتيريا عن طريق التغذية بالترشيح. ^{[ 110 ]}	أكثر من 2200 ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}
	ميتامونادا		السوطيات اللاهوائية أو المحبة للهواء القليل، والأميبات، أو السوطيات الأميبية، ^{[ 113 ]} ذات الميتوكوندريا المختزلة أو المفقودة تمامًا ^{[ 114 ]} . بعضها يعيش حرًا في الرواسب المائية منخفضة الأكسجين، لكن معظم الأنواع طفيليات إجبارية (مثل الجيارديا ، في الصورة ) أو متعايشة في أمعاء الحيوانات (مثل الباراباساليدات ). يمتلك العديد منها عددًا كبيرًا من الأسواط. ^{[ 115 ]}^{[ 113 ]}^{[ 12 ]}	حوالي 800 ^{[ 76 ]}
	مالاوي موناديدا		كائنات سوطية حرة المعيشة تتغذى على البكتيريا عن طريق التغذية بالترشيح، وتوجد في المياه البحرية أو العذبة. ^{[ 116 ]}	3 ^{[ 116 ]}
—	أنسيروموناديدا		كائنات سوطية مائية صغيرة حرة المعيشة تتكون من خلايا مسطحة ذات غشاء غير مرن ومنقار جانبي مزود بأجسام طاردة. توجد في معظم البيئات المائية. ^{[ 117 ]}	أكثر من 20 ^{[ 99 ]}^{[ 117 ]}
—	كروم		كائنات سوطية حرة المعيشة وأميبات خيطية ذات غشاء رقيق أسفل غشاء الخلية. تستطيع جميع الكائنات السوطية تقريبًا إنتاج أقدام كاذبة خيطية. توجد في البيئات المائية. ^{[ 38 ]}	14 ^{[ 38 ]}
باستثناء النباتات. باستثناء الحيوانات والفطريات. **غير متجانسة الأصل.

كما توجد العديد من الطلائعيات ذات الموقع غير المؤكد لأن حمضها النووي لم يتم تسلسله ، وبالتالي فإن صلاتها التطورية غير معروفة. ^{[ 12 ]}

التنوع المتوقع

يُقلل استخدام الطرق التقليدية التي تُميز بين الأنواع بناءً على الخصائص المورفولوجية من تقدير التنوع الكلي لأنواع الطلائعيات . يُعد عدد أنواع الطلائعيات المُصنفة منخفضًا جدًا (يتراوح بين 26,000 ^[¹¹⁸^] إلى أكثر من 76,000) ^[^c^] مقارنةً بتنوع النباتات البرية والحيوانات والفطريات، المعروفة تاريخيًا وبيولوجيًا والمدروسة جيدًا. كما يتباين العدد المُتوقع للأنواع تباينًا كبيرًا، إذ يتراوح بين 140,000 و1,600,000، وفي العديد من المجموعات، يُضاعف عدد الأنواع المُتوقعة بشكل تعسفي. معظم هذه التوقعات ذاتية للغاية. وقد كشفت التقنيات الجزيئية، مثل الترميز الجيني البيئي ، عن تنوع هائل من الطلائعيات غير الموصوفة، والتي تُشكل غالبية تسلسلات حقيقيات النوى أو وحدات التصنيف التشغيلية (OTUs)، متجاوزةً بذلك تنوع النباتات البرية والحيوانات والفطريات. ^[⁹⁷^] وبناءً على ذلك، يُعتقد أن الطلائعيات تُهيمن على تنوع حقيقيات النوى. ^[⁴^]

علم الأحياء

بشكل عام، تمتلك الطلائعيات خلايا حقيقية النواة نموذجية تتبع نفس المبادئ البيولوجية الموصوفة لتلك الخلايا ضمن حقيقيات النوى "العليا" (الحيوانات والفطريات والنباتات البرية). ^{[ 119 ]} ومع ذلك، فقد طوّر العديد منها مجموعة متنوعة من التكيفات الفسيولوجية الفريدة التي لا تظهر في حقيقيات النوى الأخرى، ^{[ 120 ]} وفي الواقع، تشمل الطلائعيات تقريبًا جميع الخصائص البيولوجية الواسعة المتوقعة في حقيقيات النوى. ^{[ 4 ]}

تَغذِيَة

تُظهر الطلائعيات تنوعًا واسعًا في تفضيلاتها الغذائية وآليات تغذيتها. ^{[ 12 ]}^{[ 121 ]} وبحسب مصدر الغذاء، يمكن تقسيمها إلى كائنات ذاتية التغذية (أو ضوئية التغذية ، ^{[ 122 ]} منتجة، وتُعرف تقليديًا بالطحالب )، والتي تُنتج جزيئاتها العضوية بنفسها عن طريق التمثيل الضوئي ، وكائنات غيرية التغذية (مستهلكة، وتُعرف تقليديًا بالأوليات )، والتي تحصل على الجزيئات العضوية من البيئة، إما عن طريق التغذية السلبية على جزيئات صغيرة (أي، الكائنات المُتغذية بالتناضح ) أو عن طريق ابتلاع خلايا كاملة أو أجزاء من خلايا كائنات حية أخرى ( الكائنات المُتغذية بالبلعمة ). ^{[ 123 ]}

التغذية على البلعمة

تتغذى الطلائعيات البلعمية عن طريق البلعمة ، وهي عملية فريدة من نوعها في حقيقيات النوى ^{[ 124 ]} حيث تُهضم جزيئات الطعام أو الخلايا داخل فجوة تُسمى الجسيم البلعمي . ^{[ 121 ]} هذه هي الطريقة العامة لتغذية الطلائعيات، وقد نتج عنها مجموعة متنوعة من استراتيجيات الصيد والهضم. ^{[ 124 ]} عادةً ما يحدث الهضم في منطقة متخصصة تشبه الفم في الخلية، تُسمى الفم الخلوي ، والتي قد يتبعها البلعوم الخلوي، ^{[ 125 ]} وهو مسار مدعوم بالأنيبيبات الدقيقة . ^{[ 121 ]} في الأميبا، تحدث البلعمة في أي مكان على سطح الخلية. ^{[ 126 ]}

بحسب طريقة الهضم، يمكن تقسيم الطلائعيات إلى مُرشِّحات، ومُفترسات، ومُتغذِّيات بالانتشار. تُراكم المُرشِّحات جزيئات صغيرة مُعلقة في الفم الخلوي عن طريق ترشيحها عبر أقدام كاذبة أو لوامس صلبة، مثل السوطيات الطوقية ، أو عن طريق توليد تيارات مائية حول الفم الخلوي، مثل الهدبيات . ^{[ 12 ]} أما المُفترسات، فتُمسك بالخلايا كاملة، إما بالرعي على أسطح مثل مزارع البكتيريا أو بالافتراس النشط للخلايا الأكبر حجمًا للكائنات الحية الأخرى. ^{[ 126 ]}^{[ 12 ]} بينما تبتلع المُتغذِّيات بالانتشار، مثل الهدبيات الماصة والهيليوزوان ، الفرائس التي تصطدم بلوامسها أو أقدامها الكاذبة وتُشل حركتها. ^[¹²⁶^] تُظهر بعض الطلائعيات نمطًا مختلفًا من الافتراس يُعرف باسم "الافتراس الخلوي" ، حيث تُثقب خلية الفريسة وتمتص محتوياتها أو تبتلعها من الداخل، تاركةً وراءها قشرة فارغة. وينطبق هذا على مصاصي الدماء ، والفيريديرابتوريدات ، والعديد من الألفيولات . ^[¹²⁴^]^[¹²^]

تمتلك أنواع مختلفة من الطلائعيات المفترسة تراكيب متطورة لاصطياد الفرائس، مثل الأخدود البطني في الطلائعيات الحفارة ، والامتداد الشبيه بالقلنسوة أو "الغطاء" في بعض السوطيات الدوارة، أو الجيب الفموي القابل للتمدد في الهدبيات. تمتلك العديد من اليوجلينيات نظامًا من القضبان والريش التي تمسك بخلايا الفريسة وتسحبها، على غرار مصيدة الأصابع الصينية . ^{[ 124 ]}

تتنوع فرائس الطلائعيات البلعمية من بدائيات النوى (أي آكلات البكتيريا ) إلى حقيقيات النوى الأخرى، بما في ذلك الطلائعيات وحيدة الخلية، والطحالب، ^{[ 12 ]} والفطريات، ^{[ 127 ]} والديدان الأسطوانية، ^{[ 128 ]} أو أنسجة الحيوانات الأكبر حجمًا. ^{[ 126 ]} ويختلف تخصص الفريسة، حيث تتخصص بعض المجموعات في التهام نوع واحد فقط من الكائنات الحية، ^{[ 127 ]} أو سلالة معينة فقط. ^{[ 129 ]} تقليديًا، كان يُعتقد أن الطلائعيات آكلة للبكتيريا في المقام الأول بسبب تحيزات في تقنيات الاستزراع ، ولكن معظمها قارت. ^{[ 127 ]}

التغذية التناضحية

تمتص الطلائعيات التناضحية الجزيئات الذائبة ^{[ 123 ]} أو الجزيئات الصغيرة جدًا (أقل من 0.5 ميكرومتر) عن طريق الانتشار ، أو القنوات الغشائية ، أو النواقل، أو البلعمة الخلوية ، حيث تُبتلع المغذيات في فجوات صغيرة أو حويصلات داخلية . ^{[ 12 ]}^{[ 121 ]} تقوم بعض الطلائعيات التناضحية، المعروفة باسم الرمية أو المحللة، بالهضم الخارجي عن طريق إطلاق إنزيمات هاضمة في البيئة وتحليل المواد العضوية ^{[ 12 ]} إلى جزيئات أبسط يمكن امتصاصها، مما يسمح بتحكم أدق في المواد التي تدخل الخلية ويقلل من خطر المواد الضارة أو العدوى. ^{[ 130 ]} من المحتمل أن جميع حقيقيات النوى قادرة على التغذية التناضحية، ولكن بعضها لا يملك بديلًا للحصول على المغذيات. تشمل الكائنات الحية التي تعتمد على التغذية الإجبارية اليوجلينات عديمة الفم ، وبعض الطحالب الخضراء ، والطفيلي البشري بلاستوسيستيس ، وبعض الميتامونا ، ^{[ 12 ]} والتريبانوسومات الطفيلية ، ^{[ 131 ]} والفطريات البيضية والفطريات الشبيهة بالفطريات . ^{[ 130 ]}

التغذية المختلطة

يُعدّ Rapaza viridis نوعًا من الكائنات الحية المتخصصة إجباريًا في التغذية المختلطة: فهو يعيش من خلال افتراس طحالب Tetraselmis واكتساب بلاستيداتها الخضراء. ويرفض أي خلايا فريسة أخرى. وحتى عندما يكون مُغذّى جيدًا، لا يستطيع البقاء على قيد الحياة بدون مصدر ضوء، لأنه يحتاج إلى القيام بعملية التمثيل الضوئي باستخدام تلك البلاستيدات الخضراء.^{[ 129 ]}

معظم الطلائعيات الضوئية هي كائنات مختلطة التغذية ، ^{[ 132 ]} إذ تجمع بين عملية التمثيل الضوئي والبلعمة. ^{[ د ]} في حين أن بعض الكائنات المختلطة التغذية تمتلك بلاستيدات خضراء (مثل الطحالب)، فإن بعضها الآخر يحصل على البلاستيدات الخضراء عن طريق سرقتها من فرائسها، وهي عملية تُعرف باسم سرقة البلاستيدات . قد تكون الطلائعيات التي تسرق البلاستيدات كائنات عامة ، قادرة على سرقة البلاستيدات الخضراء من مجموعة متنوعة من الفرائس، مثل بعض الهدبيات، أو قد تكون كائنات متخصصة ، قادرة فقط على الحصول على البلاستيدات الخضراء من فرائس محددة للغاية. قد تحتفظ الكائنات المتخصصة بالفريسة بأكملها داخل خلاياها، كما تفعل العديد من المنخربات والشعاعيات، أو قد تبتلع البلاستيدات فقط وتتخلص من الباقي. ^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}

يُلاحظ أيضاً تنوع في أنماط التغذية لدى الطلائعيات غيرية التغذية حصراً. فالدبلونيميدات ، التي تسكن المياه العميقة حيث تنعدم عملية التمثيل الضوئي، تستطيع التبديل بمرونة بين التغذية التناضحية والتغذية على البكتيريا تبعاً للظروف البيئية. ^{[ 136 ]}

التوازن الداخلي

تحتاج العديد من الطلائعيات التي تعيش في المياه العذبة إلى تنظيم الضغط الأسموزي (أي إزالة حجم الماء الزائد لضبط تركيزات الأيونات) نظرًا لدخول كميات زائدة من الماء غير المالح من البيئة. ^{[ 137 ]}^{[ 125 ]} يتم تنظيم الضغط الأسموزي من خلال ناقلات الأيونات في غشاء الخلية، ومن خلال الفجوات المتقلصة ، وهي عضيات متخصصة فريدة من نوعها في الطلائعيات ، تُفرز دوريًا سائلًا غنيًا بالبوتاسيوم والصوديوم عبر دورة من الانقباضات. ^[¹²⁰^] تُحاط هذه الفجوات بالإسفنجيوم ، وهو نظام من الحويصلات أو الأنابيب التي تجمع السائل ببطء من السيتوبلازم إلى الفجوات، التي تنقبض بدورها وتُفرغ السائل عبر مسام. تختلف آلية هذا النظام وموقعه وبنيته بين الطلائعيات. على سبيل المثال، تُقبض الهدبيات الفجوات بواسطة خيوط الأكتين والأنابيب الدقيقة؛ بينما تُقبضها السوطيات الدوارة من خلال غمد يتكون من جذر سوطي، يُعرف باسم البُطَيْرة. تفتقر الطلائعيات البحرية أو الطفيلية أو ذات الجدران السميكة إلى هذه الفجوات. ^[¹³⁷^]

تمتلك بعض الطلائعيات عضيات حمضية تُعرف باسم الحويصلات الحمضية الكلسية ، والتي تخزن تركيزات عالية من الفوسفور والكالسيوم والإنزيمات المرتبطة بعمليات الأيض لديها. ومن بين وظائفها المقترحة تنظيم الضغط ^{الأسموزي} والحفاظ على توازن الرقم الهيدروجيني والكالسيوم. [ ^{138 ]}

الميتوكوندريا والتنفس

كان السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة هوائيًا ، يحمل ميتوكوندريا تُصنّع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من خلال التنفس التأكسدي ، الذي يتطلب الأكسجين . معظم الطلائعيات هوائية، لكن العديد من سلالات الطلائعيات الحرة والمتطفلة تكيّفت بشكل مستقل للعيش في بيئات لاهوائية أو قليلة الأكسجين، وذلك بتعديل ميتوكوندرياها إلى عضيات تُعرف مجتمعةً باسم العضيات المرتبطة بالميتوكوندريا (MROs). وتوجد هذه العضيات في سلسلة متصلة من درجات الاختزال المنخفضة إلى العالية. على سبيل المثال، فقدت الهيدروجينوسومات سلسلة نقل الإلكترون المستخدمة في التنفس، بالإضافة إلى سمات أخرى للميتوكوندريا التقليدية ( حمضها النووي ، ودورة كريبس ، إلخ)، لكنها لا تزال قادرة على توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لا هوائيًا من خلال تخمير البيروفات ، مُطلقةً غاز الهيدروجين كمنتج ثانوي. أما الميتوسومات ، فقد فقدت كلاً من سلسلة التنفس وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). فقدت إحدى مجموعات الطلائعيات، وهي جنس Monocercomonoides ، الميتوكوندريا بالكامل. ^[¹²⁰^]^[¹³⁹^]^[¹⁴⁰^] وبالمثل، تطور البيروكسيسوم المؤكسد إلى جليكوسوم تخميري في التريبانوسومات . ^[¹²⁰^]

إلى جانب الاختزال الأيضي، يتباين شكل الميتوكوندريا وتركيبها وعددها تبايناً كبيراً بين الطلائعيات. تمتلك الأبيكومبلكسان والكينيتوبلاستيدات ميتوكوندريوناً واحداً كبيراً ينقسم بالتزامن مع الخلية، بينما قد تحتوي بعض الأميبات على مئات الميتوكوندريا. ^{[ 141 ]} ويمكن أن تظهر جينومات الميتوكوندريا (الميتوجينومات)، التي تتكون عادةً من كروموسوم دائري واحد ، على شكل كروموسومات خطية عديدة في العديد من الطلائعيات غير المرتبطة، مثل الأميبيديوم ، التي تحتوي على مئات الكروموسومات. ^{[ 142 ]} ويتكثف الميتوجينوم الكبير للكينيتوبلاستيدات في كينيتوبلاست ، وهو مرتبط فعلياً بجهاز السوط. أما أصغر ميتوجينوم معروف فيعود إلى الطحلب التكافلي كروميرا فيليا . ^{[ 143 ]}

تُستخدم الأعراف الميتوكوندرية ، وهي طيات الغشاء الداخلي ، لتصنيف الطلائعيات منذ ظهور المجهر الإلكتروني. ^{[ 47 ]} تُعد الأعراف المسطحة السمة الأصلية ، بينما توجد الأعراف الأنبوبية في المجموعة الفائقة SAR والأميبوزوا، أما الأعراف القرصية فتُميز الديسكوبا. ^{[ 144 ]}

الهيكل الخلوي

يتكون الهيكل الخلوي للطلائعيات عمومًا من مجموعة من الأنيبيبات الدقيقة وألياف أخرى تتفرع من جهاز سوطي معقد . هذا التركيب - المعروف أحيانًا باسم السوط ^{[ 145 ]} - كان موجودًا في سلف جميع حقيقيات النوى، وهو أساسي لبنية الخلايا وحركتها وانقسامها. وهو من السمات الخلوية القليلة التي يمكن مقارنتها بين جميع الطلائعيات، نظرًا لحفظه النسبي . ^{[ 146 ]}^{[ 147 ]}

يتكون الجزء الداخلي من السوط، وهو المحور ، من بنية مشتركة تتألف من تسعة أزواج من الأنيبيبات الدقيقة تحيط بأنيبيبين دقيقين مركزيين، وتُعرف هذه البنية باسم بنية 9+2. يوجد في قاعدته جسم قاعدي أو كينيتوسوم، وهو بنية بروتينية معقدة تُشكل السنتريولات وتعمل كمركز لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة . تنبثق الأنيبيبات الدقيقة من كل جسم قاعدي على شكل جذر واحد أو جذرين. ^{[ 148 ]} يتكون التصميم الأساسي لجهاز السوط من جسمين قاعديين (B1 وB2)، واحد لكل سوط، يليهما أربعة جذور أنيبيبية دقيقة أولية (تُسمى من R1 إلى R4) وجذر مفرد (SR) يتكون من أنيبيب دقيق واحد وينشأ من B1. يتصل بالجذر المفرد R1 بنية متعددة الطبقات، تُعرف أيضًا باسم ألياف C. ^{[ 147 ]}

لكل مجموعة من الطلائعيات تعديلات أو فقدان ثانوي لهذا التنظيم القياسي. ^{[ 146 ]} في المجموعات التي لم يطرأ تغيير يُذكر على بنيتها القياسية (مثل الطلائعيات ، والسترامينوبيلات ، والأبوسومونادات ) ، تُعزز الجذور R1 وR2 وSR أخدود التغذية البطني، بينما يدعم الجذر R3 الجانب الظهري للخلية. ^{[ 147 ]} في الأوبيسثوكونتات ، فُقد سوط واحد وجميع الجذور الأنبوبية الدقيقة، لكن الجسمين القاعديين بقيا. ^{[ 147 ]}^{[ 149 ]} في الأركيبلاستيدات ، فُقد الجذران SR وR2 اللذان يدعمان أخدود التغذية، على الأرجح بسبب تحولها إلى التغذية الذاتية. ^{[ 147 ]} في بعض الطلائعيات، يرتبط جهاز السوط ارتباطًا فيزيائيًا بالنواة ، مُشكلاً ما يُعرف باسم الكاريوماستيجونت . ^{[ 150 ]} غالبًا ما يتم هذا الاتصال من خلال أنواع مختلفة من التراكيب الخيطية، والتي تسمى بشكل مختلف بالريزوبلاست أو الجذور السوطية الداخلية. ^{[ 151 ]}

الإدراك الحسي

تُظهر العديد من السوطيات، وربما جميع الطحالب المتحركة، انجذابًا ضوئيًا إيجابيًا (أي أنها تسبح أو تنزلق نحو مصدر الضوء). ولهذا الغرض، تمتلك مستقبلات ضوئية بدرجات متفاوتة من التعقيد، بدءًا من مستقبلات بسيطة ذات هوائيات ضوئية (كما في جهاز البقعة العينية للعديد من الطحالب)، مرورًا بمستقبلات ذات شاشات معتمة، وصولًا إلى خلايا عينية معقدة ذات عدسات داخلية (كما في عائلة السوطيات الدوارة Warnowiaceae ). ^{[ 120 ]}^{[ 152 ]} تُوجّه بعض الهدبيات نفسها بالنسبة لحقل جاذبية الأرض أثناء حركتها ( الانجذاب الأرضي )، بينما تسبح أنواع أخرى وفقًا لتركيز الأكسجين المذاب في الماء. ^{[ 120 ]}

الكائنات التكافلية

تتميز خلايا الطلائعيات بميلٍ ملحوظٍ لاستضافة كائناتٍ تكافليةٍ متبادلة المنفعة، مما أتاح لها فرصًا فسيولوجيةً جديدة. بعض هذه العلاقات دائم، وبعضها الآخر عابر. ^[¹²⁰^] تحتفظ العديد من الطلائعيات بالبكتيريا الزرقاء أو أنواعٍ أخرى من الطحالب ككائناتٍ تكافليةٍ داخلية ، للاستفادة من عملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها - خاصةً في الشعاعيات، والمنخربات، وغيرها من الطلائعيات البحرية العوالقية ^[¹⁵³^] - أو من تثبيتها للنيتروجين . ^[¹⁵⁴^] بينما تحتفظ أنواعٌ أخرى فقط بالبلاستيدات الخضراء للطحالب التي تبتلعها، وتتخلص من التراكيب الخلوية المتبقية (أي، الاستيلاء على البلاستيدات ). ^[¹²⁹^] وقد لوحظ وجود نوعين من الهدبيات تستضيفان بكتيريا أرجوانية ، تقوم بعملية التمثيل الضوئي دون أكسجين. ^[¹⁵⁵^]^[¹⁵⁶^]

تستضيف العديد من مجموعات الطلائعيات بدائيات النوى غير القادرة على التمثيل الضوئي، وغالبًا ما تحافظ على نمط حياة لاهوائي من خلال استقلاب الكائنات المتعايشة معها. تُعدّ الزينوسومات كائنات بكتيرية داخلية متعايشة ذات دور مُنتج للميثان ، وتوجد في الهدبيات اللاهوائية. ^{[ 120 ]} تحتوي اليوجلينوزوا المتعايشة وبعض الهدبيات على بكتيريا مؤكسدة للكبريت تعيش ككائنات خارجية على أسطحها. ^[¹⁵⁷^]^[¹⁵⁸^]^[¹⁵⁹^] وبالمثل، تحتوي البريفيات على بكتيريا خارجية مؤكسدة للهيدروجين. ^[¹⁶⁰^] عادةً ما تستضيف الميتاموناديات، وخاصة الباراباساليدات والأوكسيموناديات الموجودة في الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض ، عتائق مُنتجة للميثان ككائنات خارجية أو داخلية . ^[¹⁶¹^]

تتضمن بعض العلاقات النادرة كائنات بدائية النواة تدافع عن العائل الأولي ضد المفترسات المحتملة، وتحديدًا في الكائنات التكافلية وفي الهدبيات من جنس يوبلوتيديوم ، حيث تكون الكائنات الملتصقة هي ميكروبات ثؤلولية تقذف المادة الوراثية كآلية دفاعية. ^{[ 162 ]}^{[ 157 ]} وهناك أيضًا بعض أنواع الأوكسيمونادات التي تعمل كائناتها الملتصقة كمستشعرات كيميائية ، تزود عائلها بمعلومات عن التدرج الكيميائي المحيط. ^{[ 163 ]}

إلى جانب الطحالب، يُعدّ وجود المتعايشات حقيقية النواة التبادلية نادرًا بين الطلائعيات. ففي جنس نيوباراميبا ، تمتلك بعض الأنواع متعايشات داخلية تُشبه أميبات بيركينسيلا ، وهي نوع من التريبانوسومات. ورغم عدم معرفة أي فوائد حتى الآن من هذا الارتباط، إلا أن تطورها يتطابق بشكل شبه تام ، مما يُشير إلى أن هذه المتعايشات موروثة. ^{[ 164 ]}

دورة الحياة والتكاثر

تُظهر الطلائعيات تنوعًا كبيرًا في دورات حياتها واستراتيجياتها، والتي تشمل مراحل متعددة ذات أشكال مختلفة، مما مكّنها من الازدهار في معظم البيئات. ومع ذلك، فإن معظم الأبحاث المتعلقة بدورات حياة الطلائعيات تُعنى بالكائنات النموذجية والطفيليات المهمة؛ ولا تزال المعرفة بدورات حياة غالبية الطلائعيات الحرة المعيشة غير مكتملة. ^{[ 165 ]}

التكاثر اللاجنسي

تتكاثر الطلائعيات عادةً لا جنسيًا في ظل ظروف بيئية مواتية، ^{[ 166 ]} مما يسمح بنمو سكاني سريع ومتسارع مع حد أدنى من التباين الجيني . ويحدث هذا من خلال الانقسام المتساوي ، والذي اعتُبر تاريخيًا النمط التكاثري الرئيسي في الطلائعيات. ^{[ 165 ]} غالبًا ما تتكاثر الطلائعيات وحيدة الخلية عن طريق الانشطار الثنائي ، مثل البكتيريا؛ ^{[ 165 ]} كما يمكنها الانقسام عن طريق التبرعم ، على غرار الخمائر ، أو من خلال انقسامات متعددة، وهي عملية تُعرف باسم الانشطار الخلوي . ^{[ 167 ]} في الطلائعيات متعددة الخلايا، تُعرف هذه العملية غالبًا بالتكاثر الخضري ، والذي يقتصر على "المرحلة الخضرية" أو الفرد. ويمكن أن يتخذ شكل تجزئة أجزاء الجسم، أو وحدات تكاثر متخصصة تتكون من خلايا عديدة (كما هو الحال في الطحالب الحمراء ). ^{[ 168 ]}

التكاثر الجنسي

يُعدّ التكاثر الجنسي سمة أساسية للكائنات حقيقية النوى. ^{[ 169 ]}^{[ 170 ]} وهو يشمل الانقسام الاختزالي (انقسام نووي متخصص يُتيح إعادة التركيب الجيني ) والإخصاب (اندماج نواتين من أبوين)، ^{[ 165 ]} وهما عمليتان يُعتقد أنهما كانتا موجودتين في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النوى ، ^{[ 171 ]} والذي كان على الأرجح يمتلك القدرة على التكاثر الجنسي بشكل اختياري (غير إلزامي). ^{[ 172 ]} حتى الطلائعيات التي لم تعد تتكاثر جنسيًا لا تزال تحتفظ بمجموعة أساسية من الجينات المرتبطة بالانقسام الاختزالي، مما يعكس انحدارها من أسلاف جنسية. ^{[ 173 ]}^{[ 174 ]} على سبيل المثال، على الرغم من أن الأميبات تُعتبر تقليديًا كائنات لا جنسية، فمن المرجح أن معظم الأميبات اللاجنسية نشأت مؤخرًا وبشكل مستقل عن أسلاف أميبية تتكاثر جنسيًا. ^{[ 175 ]} حتى في أوائل القرن العشرين، فسّر بعض الباحثين الظواهر المتعلقة بالكروميديا ( حبيبات الكروماتين الحرة في السيتوبلازم ) في الأميبا على أنها تكاثر جنسي. ^{[ 176 ]} تُلاحظ ثلاث دورات جنسية متميزة في الطلائعيات اعتمادًا على عدد الكروموسومات ^{[ e ]} للفرد أو المرحلة الخضرية: ^{[ 165 ]}

دورة أحادية الصيغة الصبغية (كما في معظم الفطريات ): يكون الفرد أحادي الصيغة الصبغية، ثم يتمايز عبر الانقسام المتساوي إلى أمشاج أحادية الصيغة الصبغية، والتي تندمج لتكوين زيجوت يخضع مباشرةً للانقسام الاختزالي لإنتاج أفراد أحادية الصيغة الصبغية جديدة. ^{[ 165 ]} ينطبق هذا على بعض الطحالب الخضراء (مثل طحالب الفولفوكسين )، ومعظم الدياتومات السوطية ، والديكتيوستيليدات ، وبعض الميتاموناديات ، والأبيكومبلكسانات . ^{[ 125 ]}^{: 26}^{[ 177 ]} أما الزيغنماتوفايتس ، وهي مجموعة من الطحالب الخضراء، فتدمج خلاياها الخضرية مباشرةً عن طريق الاقتران بدلاً من إنتاج الأمشاج. ^{[ 178 ]}

تتحد هدبيتان أثناء الاقتران لتبادل أنويتهما أحادية الصيغة الصبغية عبر جسر سيتوبلازمي .

دورة التكاثر الثنائية (كما في الحيوانات ): يكون الفرد ثنائي المجموعة الكروموسومية، ثم يخضع للانقسام الاختزالي لإنتاج أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية، والتي تندمج لتكوين زيجوت يتطور إلى فرد جديد. ^{[ 165 ]} ينطبق هذا على بعض الميتاموناديات، والهيليوزوان ، والعديد من الطحالب الخضراء، والدياتومات ، واللابيرينثوليدات . ^{[ 125 ]}^{: 26}^{[ 177 ]} الهدبيات أيضًا ثنائية المجموعة الكروموسومية، ولكن بدلًا من إنتاج الأمشاج، فإنها تقسم نواتها الدقيقة إلى نواتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية، وتتبادل إحداهما بالاقتران مع هدبي آخر، ثم تدمج النواتين لتكوين نواة ثنائية المجموعة الكروموسومية جديدة. ^{[ 179 ]}
دورة أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية (كما في النباتات البرية ): يوجد جيلان متعاقبان من الأفراد. الأول، وهو الطور اللاجنسي ثنائي الصيغة الصبغية (أو الطور البوغي )، يخضع للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية الصيغة الصبغية (تسمى الأبواغ ) التي تتطور إلى الجيل الآخر، وهو الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية (أو الطور المشيجي ). ثم ينتج الطور المشيجي الأمشاج عن طريق الانقسام المتساوي، والتي تندمج لتكوين الزيجوت ثنائي الصيغة الصبغية الذي يتطور إلى الطور اللاجنسي. ^{[ 165 ]} هذا هو الحال بالنسبة للعديد من المنخربات والعديد من الطحالب. ^{[ 125 ]}^{: 26} اعتمادًا على النمو النسبي وعمر أحد الجيلين مقارنة بالآخر، قد تكون دورات الحياة أحادية الصيغة الصبغية سائدة، أو ثنائية الصيغة الصبغية سائدة، أو ذات أجيال سائدة بالتساوي. تُظهر الطحالب البنية النطاق الكامل لهذه الأنماط. ^{[ 180 ]} تمتلك العديد من الطحالب الحمراء دورة حياة من ثلاثة أجيال، تبدأ بطور كاربوسبوروفيت ، حيث تنبت أبواغه لتشكل طور تيتراسبوروفيت ، الذي تتطور أبواغه بدوره إلى طور جاميتوفيت. ^{[ 181 ]}

العوامل المحفزة للدورات الجنسية

تميل الطلائعيات الحرة المعيشة إلى التكاثر جنسياً في ظل ظروف قاسية، مثل الجوع أو الصدمة الحرارية. ويبدو أن الإجهاد التأكسدي ، الذي يؤدي إلى تلف الحمض النووي ، عامل مهم أيضاً في تحفيز التكاثر الجنسي لدى الطلائعيات. ^{[ 166 ]}

تُزامن العديد من الطلائعيات دورات حياتها (وتحديداً تكوين الأمشاج أو إطلاقها) وفقاً لعوامل بيئية مثل مستويات المغذيات أو الضوء، مما يؤدي إلى تزامنها مع دورة الليل والنهار ، أو الدورة القمرية ، أو الفصول . ويُزامن طفيل الملاريا ، المتصورة المنجلية، دورة حياته مع مستويات الميلاتونين لدى العائل . ^{[ 182 ]}

دورات في الطلائعيات الممرضة

تميل الطلائعيات الممرضة إلى امتلاك دورات حياة معقدة للغاية تشمل أشكالًا متعددة للكائن الحي، بعضها يتكاثر جنسيًا والبعض الآخر لا جنسيًا. ^{[ 183 ]} تُعرف المراحل التي تتغذى وتتكاثر داخل العائل عمومًا باسم التروفوزويتات ( من اليونانية trophos بمعنى " تغذية " و zoia بمعنى " حيوانات " )، ولكن تختلف أسماء كل مرحلة باختلاف مجموعة الطلائعيات ^[¹⁶⁷^] (على سبيل المثال، السبوروزويتات والميروزويتات في الأبيكومبلكسان ؛ ^[¹⁸⁴^]^[¹⁷⁰^] والأبواغ المتحركة الأولية والثانوية في الفيتوميسكسان). ^[¹⁸⁵^]

تتكاثر بعض الطلائعيات الممرضة لا جنسيًا في مجموعة واسعة من الكائنات الحية - التي تعمل كمضيف ثانوي أو وسيط - ولكنها لا تستطيع التكاثر جنسيًا إلا في المضيف الأساسي أو النهائي (مثل طفيل التوكسوبلازما جوندي في القطط المنزلية ). ^[¹⁸⁶^] بينما تستطيع أنواع أخرى، مثل الليشمانيا ، التكاثر الجنسي في الناقل الثانوي. ^[¹⁸⁷^] أما في الأبيكومبلكسا، فالتكاثر الجنسي ضروري لانتقال الطفيلي. ^[¹⁸⁸^]

على الرغم من خضوعها للتكاثر الجنسي، فإنه من غير الواضح مدى تكرار التبادل الجيني بين السلالات المختلفة من الطلائعيات الممرضة، حيث أن معظم التجمعات السكانية قد تكون سلالات مستنسخة نادراً ما تتبادل الجينات مع أفراد آخرين من نوعها. ^{[ 189 ]}

الموائل

يُعدّ تنوّع الطلائعيات، كما تمّ رصده من خلال مسوحات الحمض النووي البيئي ، هائلاً في كلّ بيئة تمّ أخذ عينات منها، ولكنه غير موصوف في معظمه. ^{[ 190 ]} وتظهر أغنى مجتمعات الطلائعيات في التربة ، تليها الموائل المحيطية ، ثمّ الموائل المائية العذبة ، وغالباً ما تكون جزءاً من العوالق . ^{[ 191 ]}

تُعدّ مجتمعات الطلائعيات التي تعيش في التربة الأغنى بيئيًا، ربما بسبب التوزيع المعقد والديناميكي للغاية للمياه في الرواسب ، مما يخلق ظروفًا بيئية شديدة التباين. يُحفّز هذا التغير المستمر في البيئة نشاط جزء واحد فقط من المجتمع في كل مرة، بينما يبقى الجزء الآخر غير نشط؛ تُعزز هذه الظاهرة التنوع الميكروبي العالي في بدائيات النوى والطلائعيات على حد سواء. ^{[ 191 ]} تُعدّ الأميبات السوطية من نوع سيركوزوا ، مثل الجليسومونادات والسيركومونادات ، من بين أكثر الطلائعيات وفرةً في التربة، إذ يُناسب تنوعها المورفولوجي البحث عن الطعام بين جزيئات التربة. كما تتأقلم الأميبات المغلفة مع بيئة التربة، حيث تحميها أصدافها من الجفاف . معظم طحالب التربة من نوع سترامينوبيل والطحالب الخضراء . وتتواجد الطلائعيات الشبيهة بالفطريات والفطريات المخاطية (مثل الفطريات البيضية ، والفطريات المخاطية ، والأكراسيدات ) بكثرة ككائنات رمية . ^{[ 192 ]} الطفيليات الرئيسية في اليابسة هي الأبيكومبلكسان المرتبطة بالحيوانات ^{[ 193 ]} والفطريات البيضية والبلازموديوفوريدات المرتبطة بالنباتات. ^{[ 192 ]}

تتواجد الطلائعيات البحرية في معظم الظروف المحيطية، وتُهيمن في الغالب على المنطقة الضوئية . ويعتمد وفرتها بشكل أساسي على توافر المغذيات غير العضوية، وليس على درجة الحرارة أو ضوء الشمس، وقد تختلف باختلاف الفصول. ^{[ 194 ]} وتكون أكثر وفرة في المياه الساحلية التي تستقبل مياهًا غنية بالمغذيات من اليابسة، وفي المناطق التي تصل فيها مياه المحيط العميقة الغنية بالمغذيات إلى السطح، وتحديدًا مناطق التيارات الصاعدة في المحيط المتجمد الشمالي وعلى طول الهوامش القارية . ^{[ 195 ]} وتنتشر الشعاعيات على نطاق واسع باعتبارها أكثر المستهلكين البحريين انتشارًا. ^{[ 135 ]}^{[ 134 ]}^{[ 191 ]} أما الطحالب الكبيرة (وخاصة الطحالب الحمراء والخضراء والبنية )، على عكس العوالق، فتحتاج عمومًا إلى نقطة تثبيت، مما يحد من انتشارها البحري في المياه الساحلية، وخاصة على الركائز الصخرية. ^[¹⁹⁶^] وتوجد بعض مجتمعات الأعشاب البحرية طافية على سطح المحيط، لتكون بمثابة ملجأ ووسيلة لانتشار الكائنات الحية المرتبطة بها. ^[¹⁹⁷^] تُعدّ الطفيليات مثل السندينيات من مسببات الأمراض الوفيرة في المحيطات. ^[¹⁹¹^]

تتميز مجتمعات الطلائعيات في المياه العذبة بتنوع بيتا أعلى (تباين كبير بين العينات) مقارنةً بالتربة والعوالق البحرية. قد يكون هذا التنوع الكبير ناتجًا عن الديناميكية الهيدرولوجية لاستقطاب الكائنات الحية من بيئات مختلفة عبر الفيضانات الشديدة . ^{[ 198 ]} أكثر المجموعات وفرةً في العوالق النباتية في المياه العذبة هي الطحالب الذهبية ، والكريبتوفيتات، والدينوفلاجيلات، ^{[ 191 ]} بينما تُعدّ اليوجلينات أكثر الكائنات غيرية التغذية وفرةً. ^{[ 199 ]}

بيئات قاسية

أمثلة على الطلائعيات المحبة للظروف القاسية

أ) فرونتونيا ، أهداب من بحيرات الصودا في كينيا. ب) Chlamydomonaspitschmanii ، طحالب خضراء من تربة الينابيع الحارة. ج) Tetramitus thermacidophilus ، وهو سوط أميبو من بحيرة حمضية للطاقة الحرارية الأرضية في كاليفورنيا. د) Galdieria sulphuraria ، وهي طحالب حمراء محبة للحرارة. هـ) هالوكافيتيريا سيوسينينسيس ، وهو سوط من المملح في كوريا.

تستطيع الطلائعيات البقاء على قيد الحياة في نطاق واسع من الظروف القاسية، بما في ذلك درجات الحرارة القصوى ( المحبة للحرارة أو المحبة للبرودة )، والملوحة ( المحبة للملوحة )، ودرجة الحموضة ( المحبة للقلوية أو المحبة للحموضة )، وحتى التركيزات العالية من المعادن الثقيلة. ^{[ 199 ]} معظم حقيقيات النوى المحبة للظروف القاسية هي طحالب، وتحديدًا الطحالب الخضراء، تليها الفطريات. ومن المجموعات الأخرى الغنية بالطحالب المحبة للظروف القاسية: الأميبات غير المتجانسة ، والطحالب الحمراء، والسترامينوبيلات، والهدبيات. ^{[ 200 ]}

من المعروف أن الطحالب حقيقية النواة تتحمل درجات الحرارة العالية؛ فعلى سبيل المثال، يستطيع الطحلب الأحمر Cyanidioschyzon merolae البقاء حتى 60 درجة مئوية، على غرار الفطريات المحبة للحرارة الشديدة . كما تُوجد أنواعٌ أقل شهرة من الأميبات والأميبوفلاجيلات المحبة للحرارة (مثل Echinamoeba thermarum ) بشكل متكرر في البيئات الحارة، بما في ذلك الأنظمة المُسخّنة صناعيًا. وعلى الرغم من أن الهدبيات أقل نجاحًا من الطحالب أو الأميبات، فقد وُجدت أيضًا في الفتحات الحرارية المائية حتى 52 درجة مئوية. وهذه الدرجة لا تزال أقل من بدائيات النوى، التي ينمو بعضها عند درجات حرارة أعلى من 80 درجة مئوية. ^{[ 200 ]} في البيئات شديدة البرودة، كالثلج والمحيط المتجمد الشمالي، تُعدّ الدياتومات والطحالب الخضراء الكائنات الضوئية التغذية السائدة. ^{[ 201 ]}

من حيث درجة الحموضة والملوحة، تستطيع الطلائعيات تحمل ظروف قاسية مماثلة لتلك التي تتحملها بدائيات النوى والفطريات، كما أنها قادرة على البقاء في بيئات شديدة التطرف (متعددة التطرف). ويُعدّ C. merolae من أكثر الكائنات المحبة للحموضة ، حيث لوحظ نموها الأدنى عند درجة حموضة 0. إلى جانب الطحالب الحمراء، توجد بعض أنواع الطحالب الخضراء والأميبوفلاجيلات في الينابيع الحرارية الأرضية ذات درجات الحرارة العالية ودرجة الحموضة المنخفضة. وتقاوم الطلائعيات المحبة للقلوية، والتي تتمثل أساسًا في الهدبيات، درجة حموضة تصل إلى 10.48، وهي أعلى من درجة حموضة أكثر أنواع البكتيريا المحبة للقلوية. ^{[ 200 ]}

تُحقق الطلائعيات نجاحًا ملحوظًا في البيئات شديدة الملوحة بفضل استراتيجيتها في التخلص من الأملاح، والتي تعتمد على تراكم المواد العضوية المذابة داخل الخلية بدلًا من الأيونات لموازنة البيئة عالية التوتر . ومن الأمثلة على ذلك طحلب دوناليلا سالينا والسوطيات هالوكافيتيريا سيوسينينسيس ، القادرة على تحمل ملوحة تصل إلى 36.3%، وهي نسبة أعلى من الحد الأقصى المُسجل في البكتيريا (35%) والفطريات (30%). ^{[ 200 ]}

مقارنة الكتلة الحيوية

تنتشر الطلائعيات بكثرة في جميع البيئات تقريبًا . وتساهم بما يُقدّر بـ 4 جيجا طن (Gt) في الكتلة الحيوية للأرض ، أي ضعف ما تُساهم به الحيوانات (2 جيجا طن)، ولكنها لا تُمثل سوى أقل من 1% من الإجمالي. وتشكل الطلائعيات والحيوانات والعتائق (7 جيجا طن) والفطريات (12 جيجا طن) مجتمعةً أقل من 10% من الكتلة الحيوية العالمية، حيث تهيمن النباتات (450 جيجا طن) والبكتيريا (70 جيجا طن). ^{[ 202 ]}

الأدوار البيئية

تُعدّ الطلائعيات عنصراً لا غنى عنه في النظم البيئية الحديثة حول العالم. كما أنها كانت المكون حقيقي النواة الوحيد في جميع النظم البيئية على مدار جزء كبير من تاريخ الأرض ، مما سمح لها بتطوير تنوع وظيفي هائل يفسر أهميتها البيئية البالغة. فهي ضرورية كمنتجات أولية ، وكعناصر وسيطة في مستويات غذائية متعددة ، وكطفيليات أو طفيليات جزئية رئيسية في تنظيم النظام البيئي ، وكشركاء في علاقات تكافلية متنوعة . ^{[ 4 ]}

المنتجين الأوليين

تُعدّ الطلائعيات الضوئية المساهم الرئيسي في الكتلة الحيوية والإنتاج الأولي في جميع البيئات المائية تقريبًا، كجزء من العوالق النباتية. ^{[ و ]} وهي مسؤولة مجتمعةً عن ما يقارب نصف الإنتاج الأولي العالمي. ^{[ 195 ]} كما أنها تُعدّ المصدر الرئيسي لمعظم الطاقة والمواد العضوية التي تستخدمها المستويات الغذائية الأخرى، بما في ذلك العناصر الغذائية الأساسية مثل الأحماض الدهنية . ^{[ 203 ]} وتُوفّر الطحالب الكبيرة الغذاء والمأوى للعديد من الحيوانات العاشبة، وخاصةً القاعية منها، من خلال توفير الغذاء والمأوى لها من المفترسات. ^{[ 196 ]}^{[ 197 ]}

المستهلكون

تُعدّ الطلائعيات المُتغذية على البكتيريا المجموعة الوظيفية الأكثر تنوعًا في جميع النظم البيئية. ^{[ 191 ]} في الشبكات الغذائية للتربة، تُعتبر الطلائعيات المستهلك الرئيسي لكل من البكتيريا والفطريات ، وهما المساران الرئيسيان لتدفق المغذيات نحو المستويات الغذائية الأعلى. وبصفتها رعاة للبكتيريا، فإنها تلعب دورًا هامًا في الشبكة الغذائية: إذ تُفرز النيتروجين على شكل أمونيا ( NH3 ₎ ، مما يجعله متاحًا للنباتات والكائنات الدقيقة الأخرى. ^[²⁰⁴^]

تُعدّ الطلائعيات المفترسة، مثل السركومونادات، جزءًا من الميكروبيومات المرتبطة بالنباتات ( الريزوسفير قرب الجذور، والفيلوسفير على الأوراق)، حيث تُنظّم أعداد البكتيريا والفطريات، مما يُحسّن صحة النبات ونموه بشكل غير مباشر. كما يُمكن أن يكون لها تأثير مباشر من خلال إطلاق بروتينات ذات نشاط مضاد للميكروبات. ^{[ 205 ]}

الكائنات المحللة

يُعزى التهام الجيف (تحلل الكتلة الحيوية الميتة) بين الكائنات الدقيقة بشكل رئيسي إلى البكتيريا والفطريات، لكن للطلائعيات دورٌ لا يزال غير مفهوم تمامًا كمحللات تمتلك إنزيمات محللة متخصصة . ^[²⁰⁶^] في البيئات البحرية والمصبات، تُعدّ الثراوستوشيترايدات (نوع من المتاهة الفطرية ) كائناتٍ رمية مهمة تُحلل ركائز متنوعة، بما في ذلك الأنسجة النباتية والحيوانية الميتة. تتغذى أنواع مختلفة من الهدبيات والأميبات القشرية على الحيوانات الميتة. تستهلك بعض الأميبات النووية محتويات الخلايا الميتة أو التالفة تحديدًا، دون الخلايا السليمة. مع ذلك، تُعدّ جميع هذه الأمثلة كائناتٍ اختيارية التهام الجيف تتغذى أيضًا على الفرائس الحية. في المقابل، تُعدّ عائلة فيريديرابتوريداي من السيركوزوا ، الموجودة في مياه المستنقعات الضحلة، كائناتٍ إجبارية التهام الجيف للطحالب الميتة، ما يُحتمل أن يؤدي دورًا مهمًا في تنظيف البيئة وإطلاق العناصر الغذائية للكائنات الدقيقة الأخرى. ^[²⁰⁶^]

الطفيليات ومسببات الأمراض

تشكل الطلائعيات الطفيلية ما بين 15 و20% من جميع عينات الحمض النووي البيئي في النظم البيئية البحرية والترابية، بينما لا تتجاوز نسبتها 5% في أنظمة المياه العذبة، حيث يُرجح أن تشغل الفطريات الكيترايدية هذا الحيز البيئي . ^{[ 191 ]} وهي طفيليات مهمة للحيوانات والنباتات البرية والفطريات، ^{[ 207 ]} وحتى للطلائعيات الأخرى. ^{[ 208 ]} في النباتات، تُعد الفطريات البيضية من أهم مسببات الأمراض ذات الأهمية الاقتصادية (مثل لفحة البطاطس )، ^{[ 209 ]} ولكن من المعروف أن سلالات أخرى أقل دراسة تُصيب النباتات، مثل الفطريات الفيتوميكسيدية (مثل مرض التورم الجذري )، والفطريات اللابيرينثوليدية ، والفطريات التريبانوسومية من جنس فيتوموناس . ^{[ 210 ]}

تُعدّ الطلائعيات الطفيلية من بين أشهر مسببات الأمراض البشرية ، إذ تُسبب أمراضًا مثل الملاريا ، وداء المقوسات ، والتهاب السحايا والدماغ الأميبي ، ومرض النوم ، وداء الليشمانيات ، والعديد من أمراض الإسهال مثل داء الأميبات ، وداء خفيات الأبواغ ، وداء السيكلوسبوريات ، وداء الجيارديات . ^{[ 211 ]} بعض أنواع الأميبات ثنائية التطفل ، أي أنها تعيش عادةً حرة ولكنها قادرة على العدوى. ^{[ 212 ]}

بينما تُدرس الطلائعيات الطفيلية في الغالب على أنها من الأوليات، ^{[ 213 ]} فإن بعضها طحالب، مثل الطحلب الأخضر Cephaleuros virescens الذي يصيب أوراق النباتات. ^{[ 214 ]} وتتطفل مئات الأنواع من الطحالب الحمراء على أنواع أخرى من الطحالب الحمراء، وعادةً ما تكون أنواعًا وثيقة الصلة. ^{[ 215 ]}

قد تُشكل بعض الطلائعيات غير الطفيلية خطراً على الحيوانات المائية خلال فترات تكاثرها المفرط، إما عن طريق إطلاق سموم قوية، أو استنزاف الأكسجين في الماء، أو التسبب في تلف ميكانيكي للخياشيم نتيجة اختراقها لهياكل (مثل هياكل السيليكو فلاجيلات ). ^{[ 216 ]} تُعرف هذه الظاهرة باسم ازدهار الطحالب الضارة ، والتي قد تُسبب تغير لون الماء ( المد الأحمر ). ومن أكثر العوامل شيوعاً الدياتومات والدينوفلاجيلات. وعندما تكون السموم متورطة، يُمكن أن تصل إلى الإنسان، مما يؤدي إلى تسمم الأسماك أو المحار، مثل التسمم السيغواتيري . ^{[ 217 ]}

المتعايشون والمتكافلون

تعيش العديد من الطلائعيات ككائنات تكافلية داخلية في علاقة غير طفيلية، موفرةً لمضيفيها مزايا غذائية. تُعدّ الطحالب الدقيقة، وتحديدًا الزوكلوريلا (الطحالب الخضراء) والزوزانثيلا (السوطيات الدوارة، والهابتوفيتات، والأوكروفيتات)، كائنات تكافلية داخلية واسعة الانتشار لدى طلائعيات أخرى، لا سيما المنخربات، والشعاعيات، والهدبيات، ^{[ 218 ]} وكذلك لدى الحيوانات. وقد دُرست علاقة الزوزانثيلا بالشعاب المرجانية على نطاق واسع، وتُقدّر لأهميتها في النظم البيئية للشعاب المرجانية . ^{[ 219 ]}^{[ 220 ]} يؤدي الاحترار المناخي إلى فقدان الزوزانثيلا، مما يتجلى في ابيضاض المرجان وموت مضيفيه من المرجان. ^{[ 221 ]}^{[ 222 ]} كما أن بعض الرخويات ، مثل المحار العملاق، تؤوي الزوزانثيلا. ^{[ 223 ]} الكسلان هو الثدييات الوحيدة التي تنمو الطحالب الخضراء على فرائها؛ وتتراوح الفوائد المفترضة من التمويه إلى الحماية الشبيهة بواقي الشمس أو المكملات الغذائية. ^{[ 224 ]}

تُعدّ الطلائعيات غيرية التغذية من المكونات الشائعة للميكروبيوم المعوي لدى الحيوانات، على الرغم من أن الأبحاث ركزت بشكل شبه حصري على بكتيريا الأمعاء. ^{[ 225 ]} تسمح السوطيات العملاقة من نوع ميتاموناد، الموجودة في الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض والصراصير ، لها بهضم الخشب. وهذا تكافل إلزامي ، إذ يموت النمل الأبيض جوعًا إذا تم تنظيفه من هذه الطلائعيات. ^{[ 226 ]} مع ذلك ، فإن معظم الطلائعيات المعوية هي كائنات متعايشة ، مثل الهدبيات الموجودة بكثرة في كرش المجترات ، أو الأوبالينيدات الشبيهة بالهدبيات التي تسكن أمعاء البرمائيات والزواحف. ^[²²⁷^]

الدورات البيوجيوكيميائية

تُؤثر الطلائعيات البحرية تأثيرًا جوهريًا على الدورات البيوجيوكيميائية ، ولا سيما دورة الكربون . ^{[ 228 ]} وبصفتها عوالق نباتية، فإنها تُثبّت كمية من الكربون تُعادل ما تُثبّته جميع النباتات الأرضية مجتمعة. ^{[ 191 ]} تتراكم أصداف الطلائعيات البحرية المُتَمَعْدِنَة بيولوجيًا على شكل رواسب تُشكّل معالم جيولوجية متنوعة ، مثل رواسب الطباشير المُكوّنة من الكوكوليثات ، ^{[ 229 ]} أو نجوم الرمل ، وهي بقايا المنخربات النجمية الشكل. ^{[ 75 ]} تُساهم طلائعيات التربة، ولا سيما الأميبات المُغلفة ، في دورة السيليكا بقدر ما تُساهم به أشجار الغابات من خلال التمعدن البيولوجي لأصدافها. ^{[ 192 ]}

التطور والسجل الأحفوري

قبل وجود الحيوانات والنباتات البرية والفطريات، كانت جميع حقيقيات النوى من الطلائعيات. ولذلك، فإن الأسئلة المتعلقة بأصلها وتطورها هي أسئلة تتعلق بالطلائعيات. ونظرًا لندرة السجل الأحفوري قبل حوالي 750 مليون سنة ، فإن تحديد تاريخ الأحداث المبكرة في تطور حقيقيات النوى يعتمد بشكل أساسي على إعادة بناء الساعة الجزيئية . ^{[ 230 ]}^{[ 231 ]} تطورت خلايا حقيقيات النوى لأول مرة من العتائق ^{[ 232 ]}^{[ 233 ]} في وقت ما خلال حقبة الأركي المتأخرة (منذ حوالي 3 مليارات سنة)، ^{[ 234 ]} مشكلةً سلالةً أدت في النهاية إلى ظهور السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى (LECA) الذي يحمل سمات مرتبطة بحقيقيات النوى الحديثة، وتحديدًا الميتوكوندريا ونظام الأغشية الداخلية المعقد . ^{[ 235 ]} تتراوح التقديرات لتاريخ ظهور آخر سلف مشترك للكائنات الحية بين 2.4 و1.6 مليار سنة مضت، خلال حقبة ما قبل الكامبري ، ^{[ 1 ]} مما يترك فجوة طويلة نسبياً بين حقيقيات النوى الجذعية (المنقرضة) ذات السمات الوسيطة. ^{[ 235 ]}^{[ 234 ]}^{[ 236 ]}

العصر الباليوبوروتيروزوي

العصر الميزوبروتيروزوي

العصر النيوبروتيروزوي

العصر الباليوزوي

العصر الوسيط

العصر السينوزوي

↓ Shuiyousphaeridium ، تابانيا

↓ تراتشيهستريكوسفيرا ، ليوسفهاريديا

↓ غريبانيا

حقيقيات النوى المحتملة من المجموعة الجذعية

رفاتازميا ، راماثالوس

بانجيومورفا

بروتيروكلايدوس

أوراسفيرا

ثنائي الطبقة

أحافير دقيقة على شكل مزهرية

سيركوزوا

أحافير دقيقة على شكل مزهرية

مويريا

كاليبتوسبوريوم

†

↓ بداية حدث الأكسدة العظيم

↓ التجلدات الكريوجينية

↓ التجلد في جاسكيرز

↓ غوبي

│

-2500

│

-2400

│

-2300

│

-2200

│

-2100

│

-2000

│

-1900

│

-1800

│

-1700

│

-1600

│

-1500

│

-1400

│

-1300

│

-1200

│

-1100

│

-1000

│

-900

│

-800

│

-700

│

-600

│

-500

│

-400

│

-300

│

-200

│

-100

│

0

مقياس بالملايين من السنين ، مع العصور والفترات الجيولوجية وفقًا للمخطط الزمني الطبقي الدولي . مفتاح الرموز: السجل الأحفوري المقبول (بما في ذلك اسم أقدم أحفورة)، السجل الأحفوري المفترض، البصمات البيوكيميائية، تقدير الساعة الجزيئية ، ^† الانقراضات الكبرى .

أولى الأحافير والكائنات حقيقية النواة الجذعية

تُعدّ الأحافير التي يعود تاريخها إلى ما قبل مليار سنة محدودة، ولا يمكن تصنيفها بثقة ضمن مجموعات حقيقيات النوى الحديثة. ولذلك، تُفسَّر على أنها كائنات حقيقية النوى جذعية محتملة، استنادًا إلى أحجام خلاياها الكبيرة وأشكالها المعقدة التي لا تزال تتطلب سمات تشخيصية لحقيقيات النوى، مثل الهيكل الخلوي ونظام الأغشية الداخلية. ^{[ 235 ]}^{[ 236 ]}^{[ 237 ]} تعود أقدم الكائنات حقيقية النوى الجذعية المحتملة إلى أواخر العصر الباليوبوروتيروزوي (منذ 2 إلى 1.6 مليار سنة). ^{[ 230 ]} ومن أمثلتها: Leiosphaeridia و Tappania و Shuiyousphaeridium و Grypania . ^{[ 236 ]}^{[ 238 ]} كما توجد أحفورتان لطحالب حمراء مُفترضة، هما Ramathallus و Rafatazmia . ^{[ 1 ]}

تظهر الستيرولات ، الشائعة في أغشية حقيقيات النوى الحديثة (مثل الكوليسترول )، في وقت متأخر نسبيًا في السجل الأحفوري مقارنةً بالتأريخ الجزيئي لـ LECA، مما يشير إلى أن حقيقيات النوى الحديثة ازدهرت في وقت متأخر نسبيًا. في المقابل، ربما أنتجت حقيقيات النوى الجذعية بروتوستيرولات أبسط تتطلب كمية أقل من الأكسجين أثناء التخليق الحيوي . من المرجح أن الستيرولات المتطورة لحقيقيات النوى الحديثة، على الرغم من تكلفتها الأيضية العالية، قد وفرت العديد من المزايا من خلال زيادة مرونة الأغشية، مثل مقاومة الصدمات الأسموزية أثناء دورات الجفاف وإعادة الترطيب، ودرجات الحرارة القصوى، والتلف التأكسدي ، والتعرض للأشعة فوق البنفسجية ، مما سمح لها باستعمار بيئات متنوعة وقاسية (مثل المسطحات الطينية والأنهار والشواطئ المضطربة والأراضي). في المقابل، بقيت حقيقيات النوى الجذعية في المياه البحرية منخفضة الأكسجين، وإن كانت بأعداد أكبر. ^{[ 236 ]}

تشعيع حقيقيات النوى التاجية

في غياب سجل أحفوري موثوق، تستند الفرضيات المتعلقة بالتطور المبكر للكائنات حقيقية النوى التاجية إلى علم الوراثة العرقي للطلائعيات الحديثة، بالإضافة إلى المقارنات المورفولوجية والبيئية . [ 231 ^]^يُفترض^على نطاق واسع أن الكائن الحي الأخير المشترك (LECA) كان ذا شكل حفري نموذجي ، مع سوطين وأخدود بطني يُستخدم للتغذية على البكتيريا عن طريق البلعمة . ^[⁶²^]^[⁶⁴^] علاوة على ذلك، من المرجح أن الكائن الحي الأخير المشترك (LECA) كان كائنًا لاهوائيًا اختياريًا ، قادرًا على العيش في بيئات هوائية، وبشكل أكثر شيوعًا خلال حقبة البروتيروزويك، في بيئات لاهوائية. ^[²³⁹^]^[²⁴⁰^]

بعد ظهور الكائن الحي الأخير المشترك (LECA)، حدثت سلسلة من الابتكارات البيئية والتطورية على مدى 300 مليون سنة، بين حقبتي الباليوبوروتيروزويك والميزوبروتيروزويك ، مما أدى إلى انتشار سريع نشأ منه جميع المجموعات الفائقة الرئيسية للكائنات حقيقية النواة . ^{[ 241 ]}^{[ 237 ]}^{[ 231 ]} يمكن تلخيص هذه الأحداث في أربع مراحل رئيسية. ^{[ g ]} أولًا، تنوعت السلالات المباشرة للكائن الحي الأخير المشترك (LECA)، وهي كائنات سوطية تشبه الحفارات تتغذى على البكتيريا عن طريق تغيير تيارات المياه، وأدت إلى ظهور المجموعات القاعدية مثل الميتاموناديات اللاهوائية والجاكوبيدات الهوائية . ثانيًا، تظهر الطلائعيات المرتبطة بالأسطح مع تطور الحركة الانزلاقية ومرونة الخلايا لتكوين أقدام كاذبة رقيقة ، مما ينتج عنه سلالات مثل الأنسيرومونادات والأبوسومونادات و CRuMs (أي الأقدام الكاذبة )، التي تلتقط البكتيريا مباشرة من الأسطح. أما المرحلة الثالثة فتتضمن سلالة Diaphoretickes ، حيث أُعطيت الأولوية للحركة السباحة الرشيقة ، وأدت العديد من التكيفات إلى نمط حياة افتراسي نشط (مثل البروفوران والتيلونيميدات ) التي تصطاد البكتيريا، ولأول مرة، حقيقيات النوى الأخرى. واستجابةً لذلك، ربما طورت بعض الفرائس أغشيةً أكثر صلابة ، كما هو الحال في الريجيفيليدات والأبوسومونادات. أخيرًا، شهدت المرحلة الرابعة ظهور كل من "المفترسات الفائقة" القادرة على اصطياد حقيقيات النوى الأخرى (كما في سلالات SAR )، ومفترسات البكتيريا الأكثر تخصصًا ذات الحركة الأميبية (كما في الأميبوزوا والأوبيستوكونتات )، مما أدى إلى ظهور محيط حيوي "ناضج". ^[²³¹^] تكيفت الأميبوزوا المبكرة في حقبة الميزوبروتيروزويك مع الرعي على الحصائر الميكروبية ، المصدر الغذائي السائد في ذلك الوقت، مما أدى إلى فقدان العديد من الأسواط وظهور أجسام أميبية كبيرة. ^[²⁴²^]

فيما يلي شجرة تطورية توافقية للكائنات حقيقية النوى، تشمل جميع المجموعات الفائقة الرئيسية التي نشأت خلال هذه الفترة. ^{[ 231 ]}^{[ 61 ]} لا يزال موقع الجذر محل نقاش، ومن هنا جاء التفرع المتعدد . ^{[ ح ]} المجموعات المحفورة مُشار إليها بعلامة *.

التوسع في العصر النيوبروتيروزوي

ظل وجود حقيقيات النوى الحديثة في السجل الأحفوري محدودًا ^{[ j ]} حتى العصر التوني (منذ 1000 إلى 720 مليون سنة)، حين أصبحت جزيئات المؤشرات الحيوية والأحافير الدقيقة وفيرة. ^{[ 235 ]} تشمل الأحافير التي يعود تاريخها إلى حوالي 1000 مليون سنة أقدم العينات التي تُنسب بثقة عالية إلى حقيقيات النوى الحديثة. ^{[ 230 ]}^{[ 238 ]} تُعدّ بانجيومورفا وبروتيروكلايدس أقدم الطحالب الحمراء والخضراء متعددة الخلايا، على التوالي. ^[²⁴⁷^] أما أقدم أحافير الأوبيسثوكونتات فهي أوراسفايرا جيرالداي ، التي فُسِّرت على أنها أقدم فطر ، ^[²³⁶^] وبيسلوم برازيري ، أقدم هولوزوان ، الذي يُظهر سمات مرتبطة بتعدد الخلايا الشبيهة بالحيوانات، مثل أنواع الخلايا المختلفة . ^[²⁴⁸^] تظهر الطلائعيات غيرية التغذية بكثرة في جميع أنحاء العصر التوني، كما يتضح من الأحافير الدقيقة ذات الشكل المزهرية (780-720 مليون سنة)، والتي فُسِّرت على أنها أميبات بحرية ذات غلاف ^[²⁴⁹^] ، وبذلك تُشكِّل أقدم ممثلي الأميبات الخيطية ( سيركوزوا ) والفصية ( أميبوزوا ). ^[²⁵⁰^]^[²⁵¹^] تشمل الأحافير الدقيقة الأخرى بعض الأصداف الأنبوبية المحفوظة بشكل سيئ من صخور عمرها 716-635 مليون سنة. ^[²⁵²^]

مع ارتفاع مستويات الأكسجين، ربما تفوقت حقيقيات النوى الحديثة على حقيقيات النوى القديمة، وتوسعت في البيئات البحرية الغنية بالأكسجين التي دعمت عملية التمثيل الغذائي الهوائي بفضل الميتوكوندريا. وربما انقرضت حقيقيات النوى القديمة نتيجةً للمنافسة والتغيرات المناخية الحادة التي شهدتها العصور الجليدية الكريوجينية (720-635 مليون سنة مضت) وما تلاها من احترار عالمي ، مما رسخ هيمنة حقيقيات النوى الحديثة التي بدأت بالظهور بكثرة في هذه الحقبة، مدفوعةً بانتشار الطحالب. ^[²⁴⁷^]^[²³⁶^] بعد العصر الجليدي الجاسكيري في أواخر العصر الإدياكاري (حوالي 579 مليون سنة مضت)، ازداد تنوع أحافير الطلائعيات غيرية التغذية. تُفسَّر بعض الأحافير التي يعود تاريخها إلى 548 مليون سنة، والتي تشبه الأحافير الدقيقة ذات الشكل المزهرية، على أنها أقدم آثار للمنخربات (مثل بروتولاجينا )، ^[²⁴⁹^] ولكن صلتها بالمنخربات أمر مشكوك فيه. ^[²⁵²^]

أحفورة دقيقة على شكل مزهرية تعود إلى حوالي 742 مليون سنة تشبه الأميبات الحديثة ذات القشرة ^{[ 253 ]}
بروتيروكلايدوس ، أقدم أحفورة للطحالب الخضراء
بانجيومورفا ، أقدم أحفورة للطحالب الحمراء

تنوعات حقبة الحياة الظاهرة والأحداث الرئيسية

في بداية حقبة الحياة القديمة ، عُثر على أولى الأحافير المؤكدة لأصداف الراديولاريا ^{[ 254 ]}^{[ 255 ]}^{[ 256 ]} والفورامينيفيرا ^[²⁵⁷^]^[²⁵²^] ، إلى جانب أولى الحيوانات الصغيرة ذات الأصداف . ^[²⁵⁸^] بعد الانفجار الحيواني في العصر الكامبري ، استُبدلت النظم البيئية التي هيمنت عليها الميكروبات في حقبة ما قبل الكامبري بمجتمعات قاعية وسابحة قاعية في المقام الأول، حيث اقتصرت معظم الكائنات البحرية على أعماق البيئات المائية الضحلة. ^[²⁵⁹^] وانعكاسًا لتنوع الحيوانات ، حدث انتشار للطلائعيات العوالق النباتية (الأكريتارخات) ^[²⁶⁰^] حوالي 520-510 مليون سنة، تلاه انخفاض في التنوع حوالي 500 مليون سنة. ^[²⁶¹^] شهدت الأكريتارخات الباقية تنوعًا وابتكارًا شكليًا متزايدًا ^[²⁶⁰^] نتيجةً لانخفاض الافتراس من قِبَل الحيوانات القاعية، التي انقرضت بسبب عوامل بيئية مختلفة مُقترحة، مثل نقص الأكسجين . ^[²⁶²^] ازدهر كلٌ من العوالق النباتية والحيوانية (مثل الشعاعيات)، كما يتضح من زيادة الكربون العضوي المدفون في الرواسب، والمعروفة بحدث SPICE (حوالي 497 مليون سنة). ^[²⁵⁹^]^[²⁶²^] دعمت هذه الكتلة الحيوية الوفيرة إشعاعًا حيوانيًا ثانيًا يُعرف بحدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم . تُعرف هذه الفترة أيضًا باسم "ثورة العوالق الأوردوفيسية" نظرًا للتنوع الكبير في الطلائعيات العوالقية. ^[²⁵⁹^] بدءًا من منتصف العصر الأوردوفيسي، ظهرت أقدم أحافير اليوجلنيدات ( موييريا ). ^[²⁶³^]

في العصر الديفوني ، عُثر على أولى أحافير الأميبات القشرية من فصيلة أرسيلينيد التي تعيش في المياه العذبة (مثل: Palaeoleptochlamys وCangweulla)، [264] بالإضافة إلى أنواع مختلفة من الطحالب الخضراء التي تعيش في المياه العذبة، بما في ذلك الكاروفيتات والفولفوكاسيا والديسميدات ، [ 265 ^{] وبعض الأحافير} التي قد تمثل الغلوكوفيتات . [ 266 ^]^اكتسبت^بعض المنخربات القاعية القدرة ^على^التكلس^، [ ²⁶⁷^]^وأصبحت الفيوزولينيدات العملاقة، على وجه الخصوص، الكائنات الأولية المهيمنة القابلة للتحجر. يشمل هذا العصر أيضًا الأصل الجزيئي للهابتوفيتات (منذ حوالي 310 مليون سنة) والسيليكوفلاجيلات (منذ 397 إلى 382 مليون سنة)، والتي لم تترك آثارًا أحفورية إلا في وقت لاحق من حقبة الحياة الوسطى . بعد انقراض العصر الديفوني المتأخر (372 مليون سنة مضت)، ظهرت الشعاعيات الشبيهة بالناسيلاريا لأول مرة، بهيكل جسم فريد بين الطلائعيات البحرية. ^[²⁶⁷^]

خلال العصر الكربوني ، لم تظهر أي كائنات أولية جديدة قابلة للتحجر على الرغم من التغيرات البيئية الكبيرة. مع ذلك، ازداد تنوع وإنتاجية الشعاعيات، مما أدى إلى تراكم كميات كبيرة من الرواسب السيليسية الحيوية ( الصوان ) في جميع أنحاء العالم حتى أوائل العصر الطباشيري . ^{[ 268 ]}^{[ 269 ]}^{[ 270 ]} في الفترة المحيطة بانقراض كابيتانيا الجماعي (262-259 مليون سنة مضت) من العصر البرمي، تباينت الكوكوليثوفورات وراثيًا عن بقية الهابتوفيتات، ربما كرد فعل لانخفاض نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي، وحدث تحول في التركيبة الحيوانية من الفيوزولينيدات الأكبر حجمًا إلى الأصغر. ^{[ 267 ]} ظهرت الشعاعيات السبوميلارية في أواخر العصر البرمي. ^{[ 268 ]}

تسبب حدث انقراض العصر البرمي -الترياسي (حوالي 251.9 مليون سنة مضت) في انقراض العديد من الشعاعيات، وهو ما يتجلى في فجوة في سجل الصوان. شهد العصر الترياسي تسارعًا في تنوع الشعاعيات ^{[ 268 ]} وظهور عدة مجموعات من الحفريات النانوية الكلسية، بما في ذلك الديناصورات الكيسية ، وأقدم كوكوليثوفور معروف هو Crucirhabdus minutus ، وأقدم حفريات الفايوداريا . ^{[ 267 ]} كما عُثر على مجموعة متنوعة من الأوليات، بما في ذلك الهدبيات الرخوة الجسم والطحالب الخيطية، في الكهرمان من أواخر العصر الترياسي (220-230 مليون سنة). ^{[ 271 ]}

في الفترة ما بين أوائل ومنتصف العصر الجوراسي ، وبعد حدث نقص الأكسجين المحيطي التورسي العالمي ، شهدت الدياتومات والسوطيات الكربونية تنوعًا ملحوظًا، سواءً من حيث الأنواع أو الوفرة. وشهدت هذه الفترة أيضًا اكتمال التكافل بين شعاعيات الأكانثاريا وسلالات هابتوفايتس الفايوسيستيس ، بالإضافة إلى ظهور المنخربات العوالقية. ^{[ 267 ]} انتهت فترة انخفاض نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي عند الحد الفاصل بين الأبتي والألبي خلال العصر الطباشيري المبكر ، وظهرت أولى أحافير الدياتومات والسوطيات الكربونية. ^[²⁶⁷^] تحتوي عينات الكهرمان التي يعود تاريخها إلى حوالي 100 مليون سنة على أقدم السجلات الأحفورية للأبيكومبلكسا (وخاصة مسببات الملاريا والجريجارين )، والتريبانوسومات ، ^[²⁷²^] والميتاموناد - وخاصة الباراباساليدات التكافلية للصراصير ، والتي تمثل أقدم سجل للتكافل بين الطلائعيات والحيوانات. ^[²⁷³^]^[²⁷⁴^]

على امتداد حقبة الحياة الوسطى، أصبحت الكوكوليثوفورات والدينوفلاجيلات، ولاحقًا الدياتومات، الكائنات حقيقية النواة المهيمنة في المحيطات حتى يومنا هذا، على عكس البكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء التي كانت سائدة في السابق. وقد أدى تنوعها إلى تسريع انتقال الإنتاج الأولي إلى مستويات غذائية أعلى، مما تسبب بدوره في "الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" التي تميزت بظهور الافتراس على نطاق واسع بين معظم شعب اللافقاريات. ^{[ 275 ]}

بدأ العصر السينوزوي بحدث انقراض آخر ( حوالي 66 مليون سنة) تسبب في استبدال أشكال العصر الميزوزوي من الدياتومات، والمنخربات، والكوكوليثوفورات، والسيليكوفلاجيلات بأشكال تهيمن على البيئات البحرية اليوم. مباشرة بعد هذا الحدث، بدأت تظهر الإبريديات المفترضة في السجل الأحفوري (مثل أمودوشيوم )، لكن أقدم أحافير الإبريديات الموثوقة تعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط العلوي (42-33.7 مليون سنة). ^{[ 267 ]} في هذا الوقت تقريبًا، ظهرت أقدم أحافير السنوريات (حوالي 49-40 مليون سنة). ^{[ 276 ]} بعد ذروة المناخ في العصر الإيوسيني الأوسط (حوالي 40 مليون سنة)، أصبحت الدياتومات هي العوامل المهيمنة في ترسيب السيليكون البحري على عكس الشعاعيات، ويُظهر السجل الأحفوري أولى الدياتومات الرافيدية والكولوداريانات . ^{[ 267 ]}

انظر أيضاً

الحواشي

1 2 يمكن استخدام مصطلحي "الأهداب" و" الأسواط " في حقيقيات النوى بشكل متبادل من منظور بيولوجي. ويختلف استخدام هذين المصطلحين باختلاف الباحث: فبعضهم يفضل استخدام "الأهداب" للزوائد الأقصر و"الأسواط" للزوائد الأطول، بينما يفضل آخرون استخدام "الأهداب" لحقيقيات النوى و"الأسواط" لبدائيات النوى. وقد اقتُرح مصطلح " الزائدة الأنبوبية " لتوحيد المفهومين، إذ يشير تحديدًا إلى البنية الأنبوبية الدقيقة المتماثلة الموجودة في كليهما، ولكنها غير موجودة في أسواط بدائيات النوى .^[¹⁹^]^[²⁰^]^[²¹^]
↑ مع ذلك، كان هناك نظام تصنيفي قائم على الممالك استمر حتى القرن الحادي والعشرين، طوره توماس كافاليير سميث . اقترح مملكتين غير أحاديتي الأصل من الطلائعيات، وهما البروتوزوا والكروميستا . جادلبأن الطلائعيات ذات البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء وأقاربها غيرية التغذية (مثل سترامينوبيلز ، وألفيولاتا، وهابتيستا ، وكريبتيستا ) تشترك فيسلف واحد مشترك قادر على التمثيل الضوئي، وتشكل الكرومالفولاتا، أو لاحقًا مع إضافة الريزاريا ، الكروميستا،^[¹¹^]^[⁵²^] وهي متعددة الأصول .^[⁵³^] استمر هذا التصنيف حتى عام 2022، وهو عام آخر منشوراته.^[⁵⁴^]
↑ تضمن تقرير صدر عام 2007 حول تنوع الطلائعيات جدولاً يسرد عدد الأنواع الموصوفة لمجموعات الطلائعيات والفطريات. ويبلغ إجمالي عدد الأنواع المدرجة، باستثناء الفطريات، 76144 نوعًا.^{[ 76 ]}
↑ يشير مصطلحا "الكائنات المختلطة التغذية" و"العوالق المختلطة" بشكل شبه حصري إلى الطلائعيات التي تقوم بعمليتي البناء الضوئي والبلعمة (الكائنات الضوئية البلعمية). وتُعدّ التغذية الأسموزية موجودة دائمًا، ولكنها لا تُؤخذ في الحسبان. وبالتالي، فإن الكائنات الضوئية "الخالصة" (غير القادرة على البلعمة) والكائنات البلعمية "الخالصة" (غير القادرة على البناء الضوئي) تُعتبر من الناحية التقنية كائنات مختلطة التغذية نظرًا لقدرتها الفطرية على التغذية الأسموزية، ولكن لا يتم الإبلاغ عنها عادةً بهذا المعنى.^{[ 133 ]}
١ ٢ تتضمن كل دورة جنسية عملية الإخصاب والانقسام الاختزالي ، اللذان يزيدان أو يقللان من عدد مجموعات الكروموسومات (أي عدد مجموعات الكروموسومات، ويرمز له بالحرف n )، على التوالي. الإخصاب هو اندماج خليتين تناسليتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية (1n ) ، تُعرفان بالأمشاج ، لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية (2n ) تُسمى الزيجوت ، والتي تخضع بعد ذلك للانقسام الاختزالي لتوليد خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية.^{[ ١٦٥ ]}
↑ بالنظر إلى أهمية الطحالب المائية، قد تُسهم طحالب التربة، التي تُعدّ وفيرة بنفس القدر، في دورة الكربون العالمية بشكل أكبر مما كان يُعتقد سابقًا، ولكن لم يتم تحديد حجم تثبيت الكربون الخاص بها كميًا بعد.^{[ 191 ]}
↑ من المستحيل حاليًا تحديد العلاقة الزمنية الدقيقة بين هذه المراحل المقترحة. فهي تمثل ببساطة تسلسل الابتكارات البيئية والتطورية التي حدثت بين آخر سلف مشترك للكائنات حقيقية النوى والكائنات حقيقية النوى الحديثة. وقد تكون المرحلتان الثانية والثالثة قد تداخلتا.^{[ 231 ]}
↑ تضع بعض التحليلات جذر شجرة حقيقيات النوى داخل أو بجوار Metamonada،^{[ 240 ]}^{[ 231 ]} بينما تقسم تحليلات أخرى الشجرة إلى فرع يؤدي إلى Diaphoretickes وDiscoba ('Diphoda') وفرع يؤدي إلى Podiata ('Opimoda').^{[ 243 ]}
قد تكون تيلونيميا أكثر ارتباطًا بـ SAR، لتشكل بذلك المجموعة المفترضة TSAR،^{[ 244 ]} أو قد تتفرع مع هابتيستا بدلاً من ذلك.^{[ 245 ]}^{[ 246 ]}
↑ توجد فجوة أحفورية كبيرة بين أول حقيقيات النوى الجذعية في أواخر العصر الباليوبوروتيروزوي وأوائل العصر الميزوبروتيروزوي (منذ حوالي 1.6 مليار سنة) وأول حقيقيات النوى التاجية في العصر النيوبروتيروزوي (منذ حوالي مليار سنة). تُعرف هذه الفجوة باسم " المليار الممل ".^{[ 238 ]}

مراجع

1 2 3 ستراسرت، يورغن إف إتش؛ إيريساري، إيكر؛ ويليامز، توم أ.؛ بوركي، فابيان (25 مارس 2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع دلالات على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID 33767194 .
1 2 3 أومالي، مورين أ.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ روجر، أندرو جيه. (2012). "الكائنات حقيقية النوى الأخرى في ضوء علم الطلائعيات التطوري". علم الأحياء والفلسفة . 28 (2): 299-330 . doi : 10.1007/s10539-012-9354-y . S2CID 85406712 .
↑ سيبي-بيدروس، أرناو؛ ديغنان، برنارد م.؛ رويز-تريلو، إيناكي (8 مايو 2017). "أصل الحيوانات متعددة الخلايا: منظور وحيد الخلية" . مجلة Nature Reviews Genetics . 18 (8): 498-512 . doi : 10.1038/nrg.2017.21 . PMID 28479598 .
١ ٢ ٣ ٤ بوركي، فابيان؛ ساندين، ميغيل م.؛ جامي، ماهواش (٢٠٢١). "تنوع وبيئة الطلائعيات كما كشف عنها الترميز الفائق" . علم الأحياء الحالي . ٣١ (١٩): R١٢٦٧– R١٢٨٠. Bibcode : 2021CBio...31R1267B . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.066 . PMID 34637739. S2CID 238588753 .
↑ هاربر د ، بنتون، مايكل (2009). "الطلائعيات". مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير (ملف PDF) . وايلي-بلاك ويل. الصفحات 204-233 . ISBN 978-1-4051-4157-4.
1 2 3 4 سكامارديلا، جوزيف م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416 .
1 2 ليفين، ن.د.؛ كورليس، ج.و.؛ كوكس، ف.إ.ج.؛ ديرو، ج.؛ غرين، ج.؛ هونيغبيرغ، ب.م.؛ وآخرون . (1980). "تصنيف مُنقّح حديثًا للأوليات" . مجلة علم الأوليات . 27 (1): 37-58 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID 6989987 .
↑ كاربوف، سيرجي أ.؛ مامكايفا، ماريا أ.؛ أليوشين، فلاديمير ف.؛ ناسونوفا، إيلينا؛ ليلي، أوسو؛ غليسون، فرانك هـ. (2014). "مورفولوجيا، وتطور السلالات، وبيئة حشرات الأفيليد (أفيليديا، أوبيسثوكونتا) واقتراح شعبة أوبيسثوسبوريديا الجديدة" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 5 : 112. Bibcode : 2014FrMic...500112K . doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 . PMC 3975115. PMID 24734027 .
↑ كورليس، جيه أو (1998). "مملكة هايكل للطلائعيات والمفاهيم الحالية في علم الطلائعيات المنهجي" (ملف PDF) . ستافيا . 56 : 85-104 .
↑ كورليس، جون أو. (19 أبريل 2001). "تصنيف الطلائعيات". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0003153 . ISBN 978-0-470-01590-2.
1 2 كافاليير-سميث، توماس (أغسطس 1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 73 (3): 203-266 . Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 أدل، سينا م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (2019). " مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .
↑ تيدرسو، ليهو؛ سانشيز-راميريز، سانتياغو؛ كولجالج، أورماس؛ بهرام، محمد؛ دورينغ، ماركوس؛ وآخرون (2018)، "التصنيف عالي المستوى للفطريات وأداة للتحليلات البيئية التطورية"، تنوع الفطريات ، 90 : 135-159 ، doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 ، hdl : 10138/238983 ، S2CID 21714270
^ ويجاياوارديني، إن إن؛ هايد، دينار كويتي. داي، دق. سانشيز غارسيا، م.؛ غوتو، بريتيش تيليكوم؛ وآخرون . (2022). "مخطط تفصيلي للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات - 2021" . مايكوسفير . 13 (1): 53-453 . دوى : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . اتش دي ال : 10481/76378 . S2CID 249054641 .
1 2 3 هوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت. راديك، ريناتي (1996). “المنظمة الخلوية للاحتجاجات”. علم البروتيستولوجيا ( الطبعة الثالثة). برلين: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص 13 – 29. ISBN 3-510-65208-8.
1 2 3 4 لامزا، لوكاس (ديسمبر 2023). "تنوع حقيقيات النوى متعددة الخلايا 'البسيطة': 45 حالة مستقلة وستة أنواع من تعدد الخلايا" . المراجعات البيولوجية . 98 (6): 2188-2209 . doi : 10.1111/brv.13001 . PMID 37475165 .
1 2 سلي، مايكل أ. (1989). "الأوليات كأعضاء في الطلائعيات". الأوليات وغيرها من الطلائعيات . نيويورك: إي. أرنولد. ص 1-12 . ISBN 0-7131-2943-3.
↑ جيوك، ألكسندرا؛ أرندت، هارتموت (2013). "دليل موجز للكائنات السوطية غيرية التغذية الشائعة في بيئات المياه العذبة بناءً على مورفولوجيا الكائنات الحية" . بروتيست . 164 (6): 842-860 . doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 .
↑ "لين مارغوليس ترد". مجلة العلوم البيولوجية . 36 (5): 293-294 . 1986. doi : 10.1093/bioscience/36.5.293-a .
↑ مارغوليس، لين (1980). "الأرجل الزائدة، والأسواط، والأهداب". بيوسيستمز . 12 ( 1-2 ): 105-108 . Bibcode : 1980BiSys..12..105M . doi : 10.1016/0303-2647(80)90041-6 . PMID 7378551 .
↑ أندرسن، ر.أ.؛ بار، د.ج.س.؛ لين، د.هـ.؛ ميلكونيان، م.؛ موستروب، أ.؛ سلي، م.أ. (1991). "مصطلحات وتسمية عناصر الهيكل الخلوي المرتبطة بجهاز السوط/الهدب في الطلائعيات". بروتوبلازما . 164 ( 1-3 ): 1-8 . Bibcode : 1991Prpls.164....1A . doi : 10.1007/BF01320809 .
↑ تايلور، إف جيه آر (1990). "شعبة الدينافلاجيلاتا" . في: مارغوليس، لين؛ كورليس، جون أو؛ ميلكونيان، مايكل؛ تشابمان، ديفيد جيه (محررون). دليل الطلائعيات . بوسطن: جونز وبارتليت للنشر. الصفحات 419-437 . ISBN 0-86720-052-9.
↑ إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "ما هو البروتوزوا؟". بيئة البروتوزوا: بيولوجيا الطلائعيات البلعمية الحرة المعيشة . تشام: سبرينغر. ص 1-14 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_1 .
^ وداعا يا ج. أراندا دا سيلفا، أ؛ باولوفسكي، J. (2011). “Xenophyophores (Rhizaria، Foraminifera) من Nazare Canyon (الهامش البرتغالي، NE Atlantic)”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني . 58 ( 23 – 24): 2401 – 2419. بيب كود : 2011DSRII..58.2401G . دوى : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
1 2 بانيك، توماش؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ براون، ماثيو دبليو؛ داير، بيتسي ديكستر (2017). "هيترولوبوسيا". في أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 1005-1046 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_10 . ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ هـ. لين، دينيس (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
↑ كوستكا، مارتن (2017). "أوباليناتا". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 543-565 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_4 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
↑ مارغوليس، لين (1990). "مقدمة". في: مارغوليس، لين؛ كورليس، جون أو.؛ ميلكونيان، مايكل؛ تشابمان، ديفيد جيه. (محررون). دليل الطلائعيات . بوسطن: جونز وبارتليت للنشر. الصفحات 11-13 . ISBN 0-86720-052-9.
↑ برايس، دانا سي؛ شتاينر، يورغن إم؛ يون، هوان سو؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ لوفيلهاردت، وولفغانغ (2017). "Glaucophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 23-87 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_42 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .
↑ كيلينغ، باتريك ج. (2017). "الكلوراراكنيوفيتات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 765-781 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_34 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
1 2 غراهام، ليندا إي.؛ غراهام، جيمس إم.؛ ويلكوكس، لي دبليو.؛ كوك، مارثا إي. (2022). "الفصل 1. مقدمة عن الطحالب". الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة LJLM. الصفحات 1-1 – 1-21 . ISBN 978-0-9863935-4-9.
↑ شبيغل، ف. و. (2016). "الأشكال أحادية السكة، تطورها وتنوعها (مع التركيز على الأشكال الشبيهة بالفطريات)". موسوعة علم الأحياء التطوري . إلسيفير. ص 325-332. doi : 10.1016/b978-0-12-800049-6.00248-1 . ISBN 978-0-12-800426-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2025 .
↑ غليسون، فرانك هـ.؛ ليلي، أوسو؛ لانج، لين (2018). "ماذا حدث للفطريات المائية (بمعنى سبارو)؟ الجزء الثاني: الخصائص المشتركة للفطريات الحقيقية ذات الأبواغ المتحركة والكائنات الدقيقة الشبيهة بالفطريات". مراجعات بيولوجيا الفطريات . 32 (2): 52-61 . Bibcode : 2018FunBR..32...52G . doi : 10.1016/j.fbr.2017.09.003 .
^ نيوهاوزر، سيغريد. جلوكلينج، سالي L.؛ لينيو، إدواردو م.؛ ليلجي، أوسو؛ مارانو، أجوستينا الخامس؛ جليسون، فرانك هـ. (2012). “مقدمة للكائنات الحية الدقيقة الشبيهة بالفطريات”. في جونز، إي بي جاريث؛ بانغ، كا لاي (محرران). الفطريات البحرية . علم النبات البحري والمياه العذبة. دي جرويتر. الصفحات من 137 إلى 152. دوى : 10.1515/9783110264067.137 . رقم ISBN 978-3-11-026406-7.
^ مايكل د. غيري. أوجفيند مويستروب؛ روبرت أ. أندرسن (11 أكتوبر 2023). “التحقق من صحة اسم الشعبة Heterokontophyta ” (PDF) . Notulae Algarum . 2023 (297).
↑ أومين، جيمس؛ هيرون، ماثيو د. (23 نوفمبر 2021). "نماذج الطحالب الخضراء للتعدد الخلوي" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 55 (1): 603-632 . doi : 10.1146/annurev-genet-032321-091533 . ISSN 0066-4197 . تاريخ الاسترجاع: 27 فبراير 2026 .
↑ لوندون، ديفيس؛ لارسون، بن ت.؛ ماكدونالد، كينت؛ كينغ، نيكول؛ بوركهارت، باول (12 أبريل 2019). "بنية تمايز الخلايا في السوطيات الطوقية والخلايا الطوقية الإسفنجية" . مجلة PLOS Biology . 17 (4) e3000226. doi : 10.1371/journal.pbio.3000226 . ISSN 1545-7885 . PMC 6481868. PMID 30978201 .
1 2 3 4 5 6 7 يازاكي، إيوكي؛ شيراتوري، تاكاشي؛ إيناغاكي، يوجي (18 أغسطس 2025). "الطلائعيات ذات الانتماءات التطورية غير المؤكدة لحل الشجرة العميقة للكائنات حقيقية النوى" . الكائنات الدقيقة . 13 (8) 1926. doi : 10.3390/microorganisms13081926 . ISSN 2076-2607 . PMC 12388492. PMID 40871430 .
↑ باري إس سي ليدبيتر؛ شارون إم إم مكرييدي (2000). "الفصل 1. السوطيات: منظورات تاريخية". في باري إس سي ليدبيتر؛ جيه سي غرين (محرران). السوطيات. الوحدة والتنوع والتطور . لندن: تايلور وفرانسيس. ص 1-26 . doi : 10.1201/9781482268225 . ISBN 978-0-429-18213-6.
1 2 مارك ج. راتكليف (2009). "ظهور تصنيف البراميسيوم". البحث عن الخفي: المجهر في عصر التنوير . آشجيت. ص 177-216 . ISBN 978-1-4094-8026-6.
↑ جون هوغ (1860). "حول الفروق بين النبات والحيوان، وحول مملكة رابعة للطبيعة" . مجلة إدنبرة الفلسفية الجديدة . السلسلة الثانية. 12 : 216-225 . ص 223: ... أقترح هنا مملكة رابعة أو إضافية، تحت مسمى المملكة البدائية ، ... ستضم هذه المملكة البدائية جميع الكائنات الدنيا، أو الكائنات العضوية الأولية، - "الأوليات"، - من πρώτος، أي الأول ، وχτιστά، أي الكائنات المخلوقة ؛ ...
^ هيكل ، إرنست (1866). Generelle Morphologie der Organismen [ التشكل العام للكائنات الحية ] (باللغة الألمانية). المجلد. 1. برلين (ألمانيا): جي رايمر. ص 215 وما يليها. من الصفحة 215: "السابع. خصائص مملكة الطلائعيات." (السابع. خصائص مملكة الطلائعيات.)
↑ كوبلاند، هربرت ف . (1938). "ممالك الكائنات الحية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 13 (4): 383-420 . doi : 10.1086/394568 . JSTOR 2808554. S2CID 84634277 .
↑ مارغوليس، لين ؛ تشابمان، مايكل جيه. (2009). الممالك والمجالات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( الطبعة الرابعة). AP. ISBN 978-0-12-373621-5.
↑ ويتاكر، ر. هـ. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية: العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .
↑ هاجن، جويل ب. (2012). "الممالك الخمس، تقريبًا: روبرت ويتاكر والتصنيف العام للكائنات الحية" . مجلة العلوم البيولوجية . 62 : 67-74 . doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .
1 2 باترسون، ديفيد ج. (1994). "الأوليات: التطور والتصنيف" . في هاوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت (محرران). التقدم في علم الأوليات: وقائع المؤتمر الدولي التاسع لعلم الأوليات، برلين 25-31 يوليو 1993. غوستاف فيشر. ص 1-14 .
↑ باترسون، ديفيد ج. (أكتوبر 1999). "تنوع حقيقيات النوى" . عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (ملحق 4): ص96- ص124. doi : 10.1086/303287 . PMID 10527921 .
↑ شليغل، م.؛ هولسمان، ن. (2007). "الطلائعيات - مثال نموذجي لتصنيف شبه عرقي☆". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 7 (2): 166-172 . Bibcode : 2007ODivE...7..166S . doi : 10.1016/j.ode.2006.11.001 .
↑ أدل، سينا م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ فارمر، مارك أ.؛ أندرسن، روبرت أ.؛ أندرسون، أو. روجر؛ وآخرون . (19 أكتوبر 2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (2): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 .
↑ أدل، سينا م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ وآخرون . (28 سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (2): 429-514 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .
↑ روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م.؛ ثيوسن، إريك ف. (2015). "تصنيفٌ أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/ journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .
↑ بوركي، فابيان؛ كابلان، مايا؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ مينه، بوي كوانغ؛ وآخرون . (27 يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى: دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ISSN 0962-8452 . PMC 4795036. PMID 26817772 .
↑ كافاليير-سميث، توماس (مايو 2022). "تطور منطقة الانتقال الهدبية وجذر شجرة حقيقيات النوى: دلالات على أصل الأوبيسثوكونت وتصنيف ممالك الأوليات والنباتات والفطريات" . بروتوبلازما . 259 ( 3): 487-593 . Bibcode : 2022Prpls.259..487C . doi : 10.1007/s00709-021-01665-7 . PMC 9010356. PMID 34940909 .
1 2 لاكس، جوردون؛ إيغليت، يانا؛ إيمي، لورا؛ بيرتراند، إيرين م.؛ روجر، أندرو ج.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (14 نوفمبر 2018). "Hemimastigophora سلالة جديدة من حقيقيات النوى على مستوى فوق المملكة". Nature . 564 (7736): 410–414 . Bibcode : 2018Natur.564..410L . doi : 10.1038/ s41586-018-0708-8 . ISSN 0028-0836 . PMID 30429611. S2CID 205570993 .
↑ بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (9 أكتوبر 2019). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1): 43-55 . Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140. تاريخ الاسترجاع: 5 يونيو 2025 .
^ تيخونينكوف، دينيس ف. ميخائيلوف، كيريل ف.؛ جوريلوك، ريان مر. بيلييف، أرتيم O .؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (2022). “تشكل الحيوانات المفترسة الميكروبية مجموعة كبيرة جديدة من حقيقيات النوى”. طبيعة . 612 (7941): 714–719 . بيب كود : 2022Natur.612..714T . دوى : 10.1038/s41586-022-05511-5 . بميد 36477531 . S2CID 254436650 .
^ إجليت، يانا؛ شيراتوري، تاكاشي؛ جيرلستروم هولتكفيست، جون؛ ويليامسون، كيلسي؛ روجر، أندرو J.؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ سيمبسون ، أليستر جي بي (22 يناير 2024). " Meteora sporadica ، كائن أولي ذو بنية خلوية مذهلة، يرتبط بـ Hemimastigophora". علم الأحياء الحالي . 34 (2): 451– 459. بيب كود : 2024CBio...34..451E . دوى : 10.1016/j.cub.2023.12.032 . بميد 38262350 .
^ بوركي، فابيان. شلشيان تبريزي، كمران؛ مينج، ماريان. سكجافلاند، أسموند؛ نيكولاييف، سيرجي الأول؛ وآخرون . (أغسطس 2007). “علم الوراثة الجينية يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .
↑ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش؛ أرشيبالد، جون إم (2017). "تنوع الطلائعيات وتطور حقيقيات النوى". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 1-22 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_45 . ISBN 978-3-319-28147-6.
1 2 3 فالت، ماريك؛ بانيك، توماس؛ ميرزويان، سيدا؛ تايس، الكسندر ك. جونز، روبرت E.؛ وآخرون . (19 نوفمبر 2025). "الآثار الميكروبية النادرة تلقي الضوء على مجموعة حقيقية النواة القديمة" (PDF) . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-025-09750-0 . ISSN 0028-0836 . تم الاسترجاع في 25 نوفمبر 2025 .
1 2 سيمبسون، ألاستير جي بي (2003). "تنظيم الهيكل الخلوي، والقرابة التطورية، والتصنيف في مجموعة Excavata (حقيقيات النوى) المثيرة للجدل". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1759-1777 . Bibcode : 2003IJSEM..53.1759S . doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID 14657103 .
1 2 مادجان، مايكل ت.؛ بيندر، كيلي س.؛ باكلي، دانيال هـ.؛ ساتلي، دبليو. ماثيو؛ ستال، ديفيد أ. (2019). "تنوع حقيقيات النوى الميكروبية ". بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة العالمية الخامسة عشرة). بيرسون. ص 593-618 . ISBN 978-1-292-23510-3.
1 2 سوزوكي-تيلير، سي؛ كيوربو، توماس؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2023). "وظيفة أخدود التغذية في السوطيات "الحفارة النموذجية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (2) e13016. doi : 10.1111/jeu.13016 . PMID 38108228 .
↑ جيرسوفا، داغمار؛ وايدمان، جيريمي ج (8 يناير 2024). "نظرة عامة متكاملة على بيئة السترامينوبيل وتصنيفها وأصلها غيري التغذية" . مجلة ISME . 18 (1) wrae150. doi : 10.1093/ismejo/wrae150 . ISSN 1751-7362 . PMC 11412368. PMID 39077993 .
^ إتش إس يون؛ را أندرسن . إس إم بو؛ د. بهاتاشاريا (17 فبراير 2009). "سترامينوبيلز" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة ). ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / B978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN 978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2024 .
1 2 تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ستراسرت، يورغن ف.هـ.؛ يانوشكوفيتش، يان؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ أليوشين، فلاديمير ف.؛ بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك ج. (2020). "الكولبونيميدات المفترسة هي المجموعة الشقيقة لجميع الألفيولات الأخرى" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 149 106839. doi : 10.1016/j.ympev.2020.106839 . تم الاسترجاع في 19 فبراير 2026 .
↑ هـ. لين، دينيس (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
↑ جانوشكوفيتش، يان؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ بوركي، فابيان؛ هاو، أليكسيس ت.؛ كوليسكو، مارتن؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2015). "العوامل الوسيطة لاعتماد البلاستيدات وأصول التطفل في الأبيكومبلكسان وأقاربها المقربين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (33): 10200-10207 . Bibcode : 2015PNAS..11210200J . doi : 10.1073/pnas.1423790112 . PMC 4547307. PMID 25717057 .
↑ ماثور، فارشا؛ كوليسكو، مارتن؛ هينبرغر، إليزابيث؛ إيروين، نيكولاس أ.ت؛ لياندر، برايان س.؛ وآخرون . (2019). "أصول مستقلة متعددة للطفيليات الشبيهة بالأبيكومبلكسا" . علم الأحياء الحالي . 29 (17): 2936-2941 . doi : 10.1016/j.cub.2019.07.019 . PMID 31422883 .
↑ هولت، كوري سي؛ هينبرغر، إليزابيث؛ تيخونينكوف، دينيس في؛ جاكو-رينولدز، فيكتوريا كي إل؛ أوكاموتو، نوريكو؛ كوني، إليزابيث سي؛ إيروين، نيكولاس إيه تي؛ كيلينغ، باتريك جيه. (3 نوفمبر 2023). "أصول متوازية متعددة للطفيليات البحرية من نوع ألفيولاتا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1) 7049. doi : 10.1038/s41467-023-42807-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 10624901. PMID 37923716 .
↑ كافاليير-سميث، توماس؛ تشاو، إيما إي؛ لويس، رودري (2018). "التطور الوراثي متعدد الجينات وتطور الخلايا في مملكة ريزاريا الفرعية من شعبة الكروميست: تنظيم خلوي متباين بين الشعبتين الشقيقتين سيركوزوا وريتاريا" . بروتوبلازما . 255 ( 5): 1517-1574 . Bibcode : 2018Prpls.255.1517C . doi : 10.1007/s00709-018-1241-1 . PMC 6133090. PMID 29666938 .
↑ براون، ماثيو و.؛ كوليسكو، مارتن؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ روجرز، أندرو ج. (2012). "تطورت خاصية التعدد الخلوي التجميعي بشكل مستقل في المجموعة الفائقة حقيقية النواة Rhizaria". علم الأحياء الحالي . 22 (12): 1123-1127 . Bibcode : 2012CBio...22.1123B . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID 22608512 .
↑ لاكس، جوردون؛ كوني، إليزابيث سي؛ زلاتوجورسكي، فاسيلي؛ متوالي، ماهارا؛ أوكاموتو، نوريكو؛ وآخرون . (30 يناير 2026). " شجرة التطور الجيني لسيركوزوا بناءً على نسخ الخلايا المفردة من 100 خلية غير مستزرعة" . بي إم سي بيولوجي . 24 (1) 55. doi : 10.1186/s12915-026-02536-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 12930898. PMID 41618358 .
1 2 بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2014). "الريزاريا". علم الأحياء الحالي . 24 (3): R103– R107. doi : 10.1016/j.cub.2013.12.025 .
1 2 3 4 عادل، سينا م.؛ لياندر، برايان س.؛ سيمبسون، ألاستير ج. ب.؛ أرشيبالد، جون م.؛ أندرسون، أو. روجر.؛ وآخرون . (1 أغسطس 2007). "تنوع وتسمية وتصنيف الطلائعيات" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 56 (4): 684-689 . doi : 10.1080/10635150701494127 . ISSN 1076-836X . PMID 17661235. تاريخ الاسترجاع: 15 يوليو 2025 .
^ تيخونينكوف، دينيس ف. جامي، محوش؛ بورودينا، أنستازيا س.؛ بيلييف، أرتيم O .؛ زاجوميوني، دميتري ج.؛ بروكينا، كريستينا الأولى؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب. بوركي، فابيان؛ كاربوف، سيرجي أ. (2022). "حول أصل TSAR: التشكل والتنوع وتطور تيلونيميا" . فتح علم الأحياء . 12 (3). الجمعية الملكية. دوى : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441 . بمك 8924772 . بميد 35291881 .
↑ زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ بوسكارو، فيتوريو؛ لاكس، غوردون؛ وانتورب، ماتياس؛ بول، نينا؛ بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك جيه. (15 أغسطس 2025). "الموقع التطوري وتطور جينوم الميتوكوندريا لسلالات حقيقيات النوى "اليتيمة" . iScience . 28 (8) 113184. doi : 10.1016 / j.isci.2025.113184 . PMC 12432456. PMID 40948565 .
^ موستازو-زاباتا، هيلينا؛ جالفيز مورانتي، أليكس؛ بيرني، سيدريك. مايا فيغيرولا، زينيا؛ سيغونا، كريستيانا؛ لوبيز إيسكاردو، ديفيد؛ سا، إليزابيت إل. فاكيه، دولورز؛ ريختر، دانيال ج. (2025). "وصف جنس وأنواع جديدة من Telonemia مع ملاحظات جديدة توفر نظرة ثاقبة لتنوعها الخفي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 72 (6) هـ70050. دوى : 10.1111/jeu.70050 . ردمك 1066-5234 . بمك 12550356 . بميد 41131848 .
^ زاجوميوني ، دميتري ج. راديكينا، ليودميلا ف؛ تيخونينكوف ، دينيس ف. (11 ديسمبر 2021). " Triangulopteris lacunata gen. et sp. nov. (Centroplasthelida)، وهو هليوزون مركزي جديد من التربة" . تنوع . 13 (12) 658. دوى : 10.3390/d13120658 . ردمك 1424-2818 .
↑ إيكريم، وينش؛ ميدلين، ليندا ك.؛ هندريكس، يورينتج؛ روكيتا، سيباستيان؛ روست، بيورن؛ وآخرون . (2017). "Haptophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 893-953 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_38 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .
^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (2022/04/13). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris" . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .
↑ هوف-إمدن، كيرستين؛ أرشيبالد، جون م. (2017). "الطحالب الكريبتوفيتية (الكريبتومونادس)". في أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (PDF) . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 851-891 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_35 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
↑ بروكينا، كريستينا إي.؛ تيخونينكوف، دينيس في.؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ موريرا، ديفيد (2023). "التوصيف المورفولوجي والجزيئي لعضو جديد من شعبة روديلفيديا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (2) e12995. doi : 10.1111/jeu.12995 . PMID 37548159 .
↑ شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ ماثور، فارشا؛ ستراسرت، يورغن إف إتش؛ بينهاسي، جارون؛ ووردن، ألكسندرا؛ كيلينغ، باتريك جيه.؛ إيتيما، ثيجس جي جي؛ وايدمان، جيريمي جي.؛ بوركي، فابيان (2021). "علم جينوم الخلية الواحدة يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. Bibcode : 2021NatCo..12.6651S . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758 .
↑ برايس، دانا سي؛ شتاينر، يورغن إم؛ يون، هوان سو؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ لوفيلهاردت، وولفغانغ (2017). "Glaucophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 23-87 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_42 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .
↑ بولز، ألكسندر إم سي؛ ويليامسون، كريستوفر جيه؛ ويليامز، توم إيه؛ لينتون، تيموثي إم؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2023). "أصل النباتات وتطورها المبكر" . اتجاهات في علم النبات . 28 (3): 312-329 . doi : 10.1016/j.tplants.2022.09.009 .
^ تيخونينكوف، دينيس ف. ميخائيلوف، كيريل ف.؛ جوريلوك، ريان مر. بيلييف، أرتيم O .؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (22 ديسمبر 2022). “تشكل الحيوانات المفترسة الميكروبية مجموعة كبيرة جديدة من حقيقيات النوى”. طبيعة . 612 (7941): 714-719 . دوى : 10.1038 / s41586-022-05511-5 . بميد 36477531 .
↑ بيليايف، أرتيم أو.؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ كيلينغ، باتريك ج.؛ تيخونينكوف، دينيس ف. (18 ديسمبر 2024). "طبيعة 'الفكوك': ممثل مفترس جديد من بروفورا والبنية الدقيقة للطلائعيات القارضة" . علم الأحياء المفتوح . 14 (12) 240158. doi : 10.1098/rsob.240158 . PMC 11651884. PMID 39689855 .
↑ سميرنوف، أليكسي؛ ناسونوفا، إيلينا؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه؛ بوليفار، إغناسيو؛ باولووسكي، يان (2005). "التصنيف الجزيئي وتصنيف الأميبات الفصية". بروتيست . 156 (2): 129-142 . doi : 10.1016/j.protis.2005.06.002 . PMID 16171181 .
↑ كانغ، سيونغهو؛ تايس، ألكسندر ك؛ شبيغل، فريدريك و؛ سيلبرمان، جيفري د؛ بانيك، توماش؛ وآخرون . (سبتمبر 2017). "بين جراب واختبار قاسٍ: التطور العميق للأميبا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (9): 2258-2270 . doi : 10.1093/molbev/ msx162 . PMC 5850466. PMID 28505375 .
↑ تيكلي، يوناس إي.؛ وانغ، فانغ؛ وود، فيونا سي.؛ أندرسون، أو. روجر؛ سميرنوف، أليكسي (1 يوليو 2022). "رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين السلالات الرئيسية للأميبوزوا" . التقارير العلمية . 12 (1): 11173. Bibcode : 2022NatSR..1211173T . doi : 10.1038/ s41598-022-15372-7 . PMC 9249873. PMID 35778543 .
^ غونزاليس ميجوينز ، روبين. تودوروف، ميلشو؛ بلاندينير، كوينتين؛ دوكيرت، كليمان؛ بورفيريو سوزا، ألفريدو إل؛ ريبيرو، جوليا م.؛ راموس، ديانا؛ لار دانيال ج.ج. باكلي، ديفيد؛ لارا، إنريكي (2022). "تفكيك Difflugia : التطور المتشابك لقذائف الأميبات الخصية الفصوص (Amoebozoa: Arcellinida) يوضح أهمية التطور المتقارب في نشوء الطلائعيات" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 175 107557. بيب كود : 2022MolPE.17507557G . دوى : 10.1016/j.ympev.2022.107557 . hdl : 10261/281619 . PMID 35777650 .
↑ براون، ماثيو دبليو؛ سيلبرمان، جيفري دي؛ شبيغل، فريدريك دبليو (26 نوفمبر 2010). ""العفن المخاطي" ضمن شعبة التوبولينيا (الأميبوزوا): التصنيف الجزيئي وعلم تصنيف الكوبروميكسا . مجلة الطلائعيات . 162 (2): 277-287 . doi : 10.1016/j.protis.2010.09.003 . PMID 21112814 .
1 2 لامزا، لوكاس (2023). "تنوع حقيقيات النوى متعددة الخلايا 'البسيطة': 45 حالة مستقلة وستة أنواع من تعدد الخلايا". المراجعات البيولوجية . 98 (6): 2188-2209 . doi : 10.1111/brv.13001 . ISSN 1464-7931 .
↑Martinez, Augusto Julio; Visvesvara, Govinda S. (1997). "Free‐living, Amphizoic and Opportunistic Amebas". Brain Pathology. 7 (1): 583–598. doi:10.1111/j.1750-3639.1997.tb01076.x. ISSN 1015-6305. PMC 8098488. PMID 9034567.
1 2 3Pawlowski, Jan; Audic, Stéphane; Adl, Sina; Bass, David; Belbahri, Lassaâd; et al. (6 November 2012). "CBOL Protist Working Group: Barcoding Eukaryotic Richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms". PLoS Biology. 10 (11) e1001419. doi:10.1371/journal.pbio.1001419. ISSN 1545-7885. PMC 3491025. PMID 23139639. S2CID 6330045.
↑Aguilera-Campos, Karla Iveth; Boisard, Julie; Törnblom, Viktor; Jerlström-Hultqvist, Jon; Behncké-Serra, Ada; Cotillas, Elena Aramendia; Stairs, Courtney Weir (2 January 2025). "Anaerobic breviate protist survival in microcosms depends on microbiome metabolic function". The ISME Journal. 19 (1) wraf171. doi:10.1093/ismejo/wraf171. ISSN 1751-7362. PMC 12453579. PMID 40795332.
1 2 3Heiss, Aaron A.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G. B. (2017). "Apusomonadida". In Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (eds.). Handbook of the Protists(PDF). Vol. 2 (2nd ed.). Cham: Springer International Publishing. pp. 1619–1645. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_12. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.
1 2Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; Ciobanu, Maria; Heiss, Aaron A.; et al. (2023). "Expanding the molecular and morphological diversity of Apusomonadida, a deep‐branching group of gliding bacterivorous protists". Journal of Eukaryotic Microbiology. 70 (2) e12956. doi:10.1111/jeu.12956. hdl:2117/404026. PMID 36453005. S2CID 253460648.
^ تورويلا ، جيفري. دي ميندوزا، أليكس؛ غراو بوفي، كزافييه؛ أنتو، ميريتكسل. شابلن، مارك أ؛ وآخرون . (2015). "علم السلالات يكشف عن التطور المتقارب لأنماط الحياة لدى الأقارب المقربين للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الحالي . 25 (18): 2404–2410 . دوى : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . بميد 26365255 .
1 2 جابالدون، توني؛ فولكر، إيكهارد؛ تورويلا ، جيفري (2022). “حول علم الأحياء والتنوع وتطور الأميبات النووية (أمورفيا، أوبازوا، أوبيسثوكونتا)”. بروتيست . 173 (4) 125895. دوى : 10.1016/j.protis.2022.125895 . اتش دي ال : 2117/369912 . بميد 35841659 .
↑ برونيه، تيبو؛ ألبرت، مارفن؛ رومان، ويليام؛ كويل، ماكسويل سي؛ سبيتزر، دانييل سي؛ كينغ، نيكول (15 يناير 2021). "تحول من السوطيات إلى الأميبات في أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات" . eLife . 10 e61037. doi : 10.7554/eLife.61037 . ISSN 2050-084X .
↑ ريختر، دانيال ج.؛ نيتشه، فرانك (2017). "Chanoflagellatea". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 (الطبعة الثانية ). سبرينغر. الصفحات 1479-1496 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_5 . ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ هينبرغر، إليزابيث؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ كوليسكو، مارتن؛ ديل كامبو، خافيير؛ إساولوف، أنطون س.؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (10 يوليو 2017). "مفترسات جديدة تُعيد تشكيل شجرة تطور الهولوزوان وتكشف عن وجود نظام إشارات ثنائي المكونات في سلف الحيوانات". علم الأحياء الحالي . 27 (13): 2043-2050 . Bibcode : 2017CBio...27E2043H . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.006 . PMID 28648822 .
↑ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ميخائيلوف، كيريل ف.؛ هينبرغر، إليزابيث؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ بروكينا، كريستينا إ.؛ وآخرون . (16 نوفمبر 2020). "سلالة جديدة من المفترسات الميكروبية تُضيف تعقيدًا إلى إعادة بناء الأصل التطوري للحيوانات" . علم الأحياء الحالي . 30 (22): 4500–4509.e5. Bibcode : 2020CBio...30E4500T . doi : 10.1016/J.CUB.2020.08.061 . PMID 32976804 .
↑ غلوكلينغ، سالي ل.؛ مارشال، ويث ل.؛ غليسون، فرانك هـ. (25 أبريل 2013). "التفسيرات التطورية والإمكانيات البيئية لـ Mesomycetozoea (Ichthyosporea)". علم البيئة الفطرية . 6 (4): 237-247 . doi : 10.1016/j.funeco.2013.03.005 .
↑ أوروتيا، أندر؛ ميتسي، كونستانتينا؛ فوستر، راشيل؛ روس، ستيوارت؛ كار، مارتن؛ وآخرون (2022). " Txikispora philomaios n. sp., ng، وهو ممرض حقيقي النواة دقيق يصيب البرمائيات، يكشف عن التطفل والتنوع الخفي في فئة Filasterea" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 69 (2) e12875. doi : 10.1111/jeu.12875 . PMID 34726818 .
^ كوستيجوف، اليكسي واي. كارنكوفسكي، آنا؛ فوتيبكا، يناير؛ تاشيريفا، داريا؛ ماسيزيفسكي، كاسبر؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ لوكيش، يوليوس (2021). "Euglenozoa: التصنيف والتنوع والبيئة والتكافل والفيروسات" . فتح علم الأحياء . 11 (3) 200407. دوى : 10.1098/rsob.200407 . بمك 8061765 . بميد 33715388 .
↑ سيمبسون، ألاستير جي بي (2017). "ياكوبيدا". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 973-1004 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_6 . ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ غويري، مايكل د. (2024). "كم عدد أنواع الطحالب؟ مراجعة. أربع ممالك، 14 شعبة، 63 طائفة، وما زال العدد في ازدياد" . مجلة علم الطحالب . 60 (2): 214-228 . Bibcode : 2024JPcgy..60..214G . doi : 10.1111/jpy.13431 . PMID 38245909 .
↑ بانيك، توماش؛ تايس، ألكسندر ك.؛ كور، بيا؛ هروبا، بافلا؛ زيهالا، ديفيد؛ وآخرون . (16 يناير 2025). "تحليل جينومي موسع لـ Heterolobosea يكشف عن العلاقات العميقة، والرموز الجينية غير التقليدية، والمراحل السوطية الخفية في المجموعة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 204 108289. doi : 10.1016/j.ympev.2025.108289 . PMID 39826589 .
1 2 بوسكارو، فيتوريو؛ جيمس، إريك ر.؛ فيوريتو، ريبيكا؛ ديل كامبو، خافيير؛ شيفران، رودولف هـ.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2024). "تصنيف مُحدَّث لشعبة الباراباساليا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (4) e13035. doi : 10.1111/jeu.13035 . ISSN 1066-5234 .
^ كارنكوفسكي، آنا؛ فاشيك، فويتتش؛ زوباتشوفا، زوزانا؛ تريتلي، سيباستيان C.؛ بيترزيلكوفا، رومانا؛ وآخرون . (2016). “حقيقية النواة بدون عضية الميتوكوندريا”. علم الأحياء الحالي . 26 (10): 1274-1284 . دوى : 10.1016/j.cub.2016.03.053 .
↑ يوبوكي، ناوجي؛ هوانغ، سام إس سي؛ لياندر، برايان إس. (2016). "البنية الدقيقة المقارنة للحفريات المتكاثرة جنسيًا، بما في ذلك نوع جديد حر المعيشة قريب من الدبلومونادات: Aduncisulcus paluster gen. et sp. nov". Protist . 167 (6): 584–596 . doi : 10.1016/j.protis.2016.10.001 .
1 2 هيس، آرون أ.؛ وارينغ، سالي د.؛ لوكاس، كالي؛ فافات، جون؛ يانغ، آشلي؛ وآخرون . (2021). "وصف Imasa heleensis ، جنس جديد، نوع جديد (Imasidae، عائلة جديدة)، وهو نوع بحري متفرع عميقًا من رتبة Malawimonad، وتصنيف رئيسي محتمل في فهم التطور المبكر للكائنات حقيقية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 68 (2) e12837. doi : 10.1111/jeu.12837 .
يوبوكي ، ناوجي؛ تورويلا، غيفري؛ غاليندو، لويس خافيير؛ هيس، آرون أ.؛ سيوبانو، ماريا كريستينا؛ وآخرون . (22 أغسطس 2023). "التوصيف الجزيئي والمورفولوجي لأربعة أجناس جديدة من الأنسيروموناديدا واقتراح لتصنيف مُحدَّث للأنسيروموناديدا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 70 (6) e12997. doi : 10.1111/jeu.12997 . hdl : 2117/404022 . ISSN 1550-7408 . PMID 37606230 .
↑ مورا، كاميلو؛ تيتنسور، ديريك ب.؛ أدل، سينا؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ وورم، بوريس (2011). " كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض وفي المحيط؟" . مجلة PLOS Biology . 9 (8) e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336. PMID 21886479 .
↑ بلاتنر، هيلموت (2018). " علم الأحياء الخلوي التطوري للبروتينات من الطلائعيات إلى الإنسان والنباتات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 65 (2): 255-289 . doi : 10.1111/jeu.12449 . PMID 28719054. S2CID 206055044 .
1 2 3 4 5 6 7 8 ليفاندوفسكي، مايكل (2012). "التكيفات الفسيولوجية للطلائعيات". في: سبيرلاكس، نيكولاس (محرر). كتاب مصادر فسيولوجيا الخلية: أساسيات فيزياء الأغشية الحيوية ( الطبعة الرابعة). أمستردام؛ بوسطن: إلسيفير/إيه بي. الصفحات 874-890 . doi : 10.1016/B978-012656976-6/50153-0 . ISBN 978-0-12-387738-3.
1 2 3 4 وايزر، مارك ف. (1 يوليو 2024). "آليات تغذية الأوليات الممرضة مع التركيز على البلعمة والفجوة الهضمية" . علم الطفيليات . 4 (3): 222-237 . doi : 10.3390/parasitologia4030019 .
↑ لوف، أ.؛ فان نيل، س.ب.؛ رايان، ف.ج.؛ تاتوم، إ.ل. (1946). "ملحق: تسمية الأنواع الغذائية للكائنات الدقيقة" (ملف PDF) . الوراثة والتنوع في الكائنات الدقيقة . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية. المجلد الحادي عشر. الصفحات 302-303 .
1 2 هيكمان، كليفلاند ب. الابن؛ كين، سوزان ل.؛ أيزنهاور، ديفيد ج.؛ لارسون، آلان؛ لانسون، هيلين (2017). "حقيقيات النوى وحيدة الخلية: مجموعات الأوليات". المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 216-245 . ISBN 978-1-259-56231-0. إل سي سي إن 2016026850 .
1 2 3 4 لياندر، برايان س. (2020). "الطلائعيات المفترسة". علم الأحياء الحالي . 30 (10): R510– R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 .
1 2 3 4 5 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). "الأوليات". علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). تومسون بروكس/كول. الصفحات 22-57 . ISBN 0-03-025982-7.
1 2 3 4 إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "التغذية". بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة ( الطبعة الثانية). تشام: سبرينغر نيتشر سويسرا إيه جي. ص 33-54 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_4 . ISBN 978-3-030-59979-9.
1 2 3 4 جيزن، ستيفان؛ كولر، روبرت؛ هانينغهاوس، مايك؛ دوماك، كينيث؛ أوريش، تيم؛ بونكوفسكي، مايكل (2016). "إعادة النظر في شبكة الغذاء في التربة: طلائعيات التربة المتغذية على الفطريات المتنوعة والواسعة الانتشار". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 94 : 10-18 . Bibcode : 2016SBiBi..94...10G . doi : 10.1016/j.soilbio.2015.11.010 .
^ جيسن، ستيفان. روزنغارتن، جميلة؛ كولر، روبرت. مولدر، كريستيان؛ يوريش، تيم؛ بونكوفسكي ، مايكل (16 يونيو 2015). “الطلائعيات التي تصطاد العبوات تهاجم الديدان الخيطية”. علم الأحياء الدقيقة البيئي . 17 (11): 4538-4546 . دوى : 10.1111 / 1462-2920.12949 . بميد 26079718 .
1 2 3 كارنكوفسكا، آنا؛ يوبوكي، ناوجي؛ ماروياما، موي؛ ياماغوتشي، أيكا؛ كاشياما، يويتشيرو؛ وآخرون . (21 مارس 2023). "التطفل الضوئي في اليوجلينوزوا يُلقي الضوء على التطور المبكر للتكافل الضوئي الداخلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (12) e2220100120. Bibcode : 2023PNAS..12020100K . doi : 10.1073 / pnas.2220100120 . PMC 10041101. PMID 36927158 .
1 2 ريتشاردز، توماس أ.؛ تالبوت، نيكولاس ج. (10 سبتمبر 2013). "الانتقال الأفقي للجينات في الكائنات الحية ذاتية التغذية: اللعب بالمنافع العامة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 11 (10): 720-727 . doi : 10.1038/nrmicro3108 . hdl : 10871/15898 . PMID 24018383 .
↑ هارمر، جين؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ نيناروكوفا، آنا؛ لوكيس، يوليوس؛ جينجر، مايكل ل. (13 يونيو 2018). "الزراعة، والعبودية، والاستعباد: تاريخ التكافل الداخلي خلال تطور الكينيتوبلاستيدات" (ملف PDF) . علم الطفيليات . 145 (10): 1311-1323 . doi : 10.1017/S0031182018000781 . PMID 29895336 .
↑ ساندرز، روبرت و. (2011). "استراتيجيات التغذية البديلة في الطلائعيات: مقدمة الندوة ومراجعة للطلائعيات التي تعيش في المياه العذبة والتي تجمع بين التمثيل الضوئي والتغذية غير الذاتية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 58 (3): 181-184 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2011.00543.x . PMID 21477096 .
^ فلين ، كيفن ج. ميترا، أديتي؛ أنيستيس، كونستانتينوس؛ أنشوتز، آنا أ. كالبيت، ألبرت؛ فيريرا، جيلهيرمي دوارتي؛ جيبنز، ناتالي؛ هانسن، لكل J.؛ جون، أوي؛ مارتن، جون لابيرا؛ منصور، جوست س. ماسيلي، ميرا؛ ميديتش، نيكولا؛ نورلين، أندرياس. لا، فابريس؛ بيتا، باراسكيفي؛ رومانو، فيلومينا؛ سايز، إنريك. شنايدر، ليزا ك. ستولت، ويليم. ترابوني ، كلوديا (15 يوليو 2019). "الطلائعيات المختلطة التغذية ونموذج جديد للبيئة البحرية: أين تذهب أبحاث العوالق الآن؟" . مجلة أبحاث العوالق . 41 (4): 375– 391. doi : 10.1093/plankt/fbz026 . hdl : 10261/192145 .
1 2 ميترا، أديتي؛ فلين، كيفن جيه؛ تيلمان، أوربان؛ رافين، جون أ؛ كارون، ديفيد؛ وآخرون . (2016). "تحديد المجموعات الوظيفية للعوالق الأولية بناءً على آليات اكتساب الطاقة والمغذيات: دمج استراتيجيات التغذية المختلطة المتنوعة" . بروتيست . 167 (2): 106-120 . doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID 26927496 .
1 2 فور، إميل؛ نوت، فابريس؛ بينويستون، آن-صوفي؛ لابادي، كارين؛ بيتنر، لوسي؛ أياتا، ساكينا-دوروثي (أبريل 2019). "تُظهر الطلائعيات المختلطة التغذية جغرافيا حيوية متباينة في المحيط العالمي" . مجلة ISME . 13 (4): 1072-1083 . Bibcode : 2019ISMEJ..13.1072F . doi : 10.1038/ s41396-018-0340-5 . PMC 6461780. PMID 30643201 .
^ بروكوبتشوك، جالينا؛ كوريتار، توماس؛ يوريكوفا، فاليريا؛ ماجستوروفيتش، جوفانا؛ هوراك، أليس؛ شيميك، كاريل؛ لوكيش، يوليوس (18 يناير 2022). "المرونة الغذائية للديبلونيميدات البحرية - التحول من التناضح إلى البكتيريا" . مجلة ISME . 16 (5): 1409– 1419. بيب كود : 2022ISMEJ..16.1409P . دوى : 10.1038/s41396-022-01192-0 . بمك 9039065 . بميد 35042972 .
1 2 باترسون، دي جيه (فبراير 1980). "الفجوات المتقلصة والهياكل المرتبطة بها: تنظيمها ووظيفتها". المراجعات البيولوجية . 55 (1): 1-46 . Bibcode : 1980BioRv..55....1P . doi : 10.1111/j.1469-185x.1980.tb00686.x .
↑ مورينو، سيلفيا ن. ج.؛ دوكامبو، روبرتو (2009). "دور الحويصلات الحمضية الكلسية في الطلائعيات الطفيلية 1" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 56 ( 3): 208-213 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2009.00404.x . ISSN 1066-5234 . PMC 2802266. PMID 19527347 .
↑ غاوريلوك، رايان إم آر؛ كاميكاوا، ريوما؛ ستيرز، كورتني دبليو؛ سيلبرمان، جيفري دي؛ براون، ماثيو دبليو؛ روجر، أندرو جيه (2016). "الكشف عن المراحل المبكرة لتكيف الميتوكوندريا مع نقص الأكسجين في نوع جديد من نباتات الريزاريا". علم الأحياء الحالي . 26 (20): 2729-2738 . doi : 10.1016/j.cub.2016.08.025 .
↑ غاوريلوك، رايان إم آر؛ ستيرز، كورتني دبليو. (2021). "تنوع سلاسل نقل الإلكترون في الطلائعيات اللاهوائية". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1862 (1) 148334. doi : 10.1016/j.bbabio.2020.148334 .
↑ فولمان، لوبوش؛ دوليزال، بافيل (21 نوفمبر 2019). "ديناميكيات الميتوكوندريا في الطلائعيات الطفيلية" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (11) e1008008. doi : 10.1371/journal.ppat.1008008 . ISSN 1553-7374 .
↑ برجر، جيرترود؛ جراي، مايكل دبليو؛ فرانز لانج، بي (2003). "جينومات الميتوكوندريا: كل شيء جائز". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (12): 709-716 . doi : 10.1016/j.tig.2003.10.012 .
^ زيكوفا، ألينا؛ هامبل، فلاديمير؛ باريس، زدينيك؛ تيتش، جيري؛ لوكيش، يوليوس (2016). “الميتوكوندريا الهوائية للاحتجاجات الطفيلية: الجينومات المتنوعة والوظائف المعقدة”. علم الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية . 209 ( 1 – 2): 46 – 57. دوى : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.007 .
^ بانيك، توماس؛ إلياس، ماريك؛ فانكوفا، ماري؛ لوكيش، يوليوس؛ الهاشمي، حسن (2020). “العودة إلى الطية للحصول على دروس في تنوع الميتوكوندريا كريستا وتطورها”. علم الأحياء الحالي . 30 (10): R575 – R588. دوى : 10.1016/j.cub.2020.02.053 .
↑ بنشيمول، مارلين (2010). "جهاز السوطيات في المشعرات". في دي سوزا، دبليو. (محرر). التراكيب والعضيات في الطلائعيات الممرضة . دراسات في علم الأحياء الدقيقة. المجلد 17. برلين: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 1-26 . doi : 10.1007/978-3-642-12863-9_1 .
1 2 يوبوكي، ناوجي؛ تشيبيتشكا، إيفان؛ لياندر، برايان س. (2016). "تطور الهيكل الخلوي الأنبوبي الدقيق (الجهاز السوطي) في الطلائعيات الطفيلية". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 209 ( 1-2 ): 26-34 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.002 .
1 2 3 4 5 يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (2013). "تطور مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة عبر شجرة حقيقيات النوى". مجلة النبات . 75 (2): 230-244 . doi : 10.1111/tpj.12145 . ISSN 0960-7412 .
↑ موستروب، أويفيند (2000). "الهيكل الخلوي للسوطيات: تقديم مصطلحات عامة لجذور الأسواط الأنبوبية الدقيقة في الطلائعيات" . في: ليدبيتر، باري إس سي؛ غرين، جيه سي (محرران). السوطيات: الوحدة والتنوع والتطور . سلسلة المجلدات الخاصة لجمعية التصنيف. المجلد 59. لندن: تايلور وفرانسيس. الصفحات 69-94 .
↑ كاربوف، سيرجي أ. (2016). "بنية الجهاز السوطي في السوطيات الطوقية" . الأهداب . 5 (1) 11. doi : 10.1186/s13630-016-0033-5 . ISSN 2046-2530 . PMC 4855756. PMID 27148446 .
↑ تشابمان، مايكل؛ أليغرو، مارك سي. (2012). "الكاريوماستيجونت كوحدة تطورية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 87 (4): 315-324 . doi : 10.1086/668165 . ISSN 0033-5770 .
↑ موستروب، أويفيند (1982). "مراجعات علم الطحالب 7. بنية السوط في الطحالب: مراجعة، مع ملاحظات جديدة خاصة على الطحالب الذهبية، والطحالب البنية (الطحالب الفوقية)، والطحالب اليوجلينية، والطحالب الريكرتية ". مجلة علم الطحالب . 21 (4): 427-528 . doi : 10.2216/i0031-8884-21-4-427.1 .
↑ هوبنراث، م؛ باخفاروف، ت. ر؛ هاندي، س. م؛ ديلويتش، س. ف؛ لياندر، ب. س (25 مايو 2009). "التطور الجزيئي للدينوفلاجيلات الحاملة للعينات (Warnowiaceae) كما استُنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي SSU وLSU" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 116. Bibcode : 2009BMCEE...9..116H . doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . PMC 2694157. PMID 19467154 .
↑ ديسيل، يوهان؛ كولين، سيباستيان؛ فوستر، راشيل أ. (2015). "التكافل الضوئي في الطلائعيات العوالقية البحرية". في: أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريغوتشي، تاكيو؛ سوزوكي، نوريتوشي؛ نوت، فابريس (محررون). الطلائعيات البحرية: التنوع والديناميات . طوكيو: سبرينغر. ص 465-500 . doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_19 .
↑ فوستر، راشيل أ.؛ زهر، جوناثان ب. (8 سبتمبر 2019). "التنوع، وعلم الجينوم، وتوزيع العلاقات التكافلية أحادية الخلية بين العوالق النباتية والبكتيريا الزرقاء". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 73 (1): 435-456 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062650 . ISSN 0066-4227 .
↑ فينكل، توم؛ برنارد، كاثرين (1993). "بكتيريا أرجوانية غير كبريتية متكافلة داخليًا في حيوان أولي هدبي لاهوائي". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 110 (1): 21-25 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x .
↑ مونوز-غوميز، سيرجيو أ.؛ كرويتز، مارتن؛ هيس، سيباستيان (11 يونيو 2021). "كائن حقيقي النواة ميكروبي ذو مزيج فريد من البكتيريا الأرجوانية والطحالب الخضراء كمتعايشات داخلية" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (24) eabg4102. doi : 10.1126/sciadv.abg4102 . ISSN 2375-2548 . PMC 8195481. PMID 34117067. تاريخ الاسترجاع: 26 مارس 2026 .
1 2 يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (18 يوليو 2018). "التنوع والتاريخ التطوري للمتعايشات (يوجلينوزوا)" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 6 100. doi : 10.3389/fevo.2018.00100 . ISSN 2296-701X .
↑ سيه، براندون كيه بي؛ شواها، توماس؛ فولاند، جان ماري؛ هوتيل، برونو؛ دوبيليه، نيكول؛ غروبر-فوديكا، هارالد آر. (12 يوليو 2017). "التخصص في التنوع: أصل واحد لتكافل واسع الانتشار بين الهدبيات والبكتيريا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1858) 20170764. doi : 10.1098/rspb.2017.0764 . ISSN 0962-8452 . PMC 5524500. PMID 28701560 .
^ برايت ، مونيكا. إسبادا-هينوجوسا، السلفادور؛ لاكوفردوس، إلياس؛ فولاند ، جان ماري (2014-04-07). "العملاق الهدبي Zoothamnium niveum و Epibiont الخاص به Candidatus Thiobios Zoothamnicoli: نظام نموذجي لدراسة التعاون بين الأنواع" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 5 145. دوى : 10.3389/fmicb.2014.00145 . ISSN 1664-302X . بمك 3985026 . بميد 24778630 .
↑ هامان، إيمو؛ غروبر-فوديكا، هارالد؛ كلاينر، مانويل؛ تيغتماير، هالينا إي.؛ ريدل، ديتمار؛ وآخرون . (9 يونيو 2016). "تؤوي طحالب بريفياتيا البيئية كائنات أركوباكتر متطفلة تكافلية" . مجلة نيتشر . 534 (7606): 254-258 . doi : 10.1038 / nature18297 . ISSN 0028-0836 . PMC 4900452. PMID 27279223 .
↑ هوسنيك، فيليب؛ تاشيريفا، داريا؛ بوسكارو، فيتوريو؛ جورج، إيما إي؛ لوكيس، يوليوس؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2021). "التكافل البكتيري والأثري مع الطلائعيات" . علم الأحياء الحالي . 31 (13): R862– R877. doi : 10.1016/j.cub.2021.05.049 . تاريخ الاسترجاع: 26 مارس 2026 .
↑ بيتروني، جوليو؛ سبرينغ، ستيفان؛ شلايفر، كارل-هاينز؛ فيرني، فرانكو؛ روزاتي، جيوفانا (15 فبراير 2000). "المتعايشات الخارجية الدفاعية المُفرزة لـ Euplotidium (Ciliophora) التي تحتوي على تراكيب شبيهة بالأنابيب الدقيقة هي بكتيريا مرتبطة بـ Verrucomicrobia" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (4): 1813-1817 . doi : 10.1073/pnas.030438197 . ISSN 0027-8424 . PMC 26518. PMID 10660683 .
↑ داير، بيتسي ديكستر؛ خالسا، أونغكار (1993). "بكتيريا سطح ستريبلوماستيكس ستريكس هي كائنات تكافلية حسية". بيوسيستمز . 31 ( 2-3 ): 169-180 . doi : 10.1016/0303-2647(93)90046-F .
↑ يونغ، نيل د.؛ دايكوفا، إيفا؛ كروسبي، فيليب ب.ب.؛ وولف، ماتياس؛ موريسون، ريتشارد ن.؛ وآخرون . (2014). "دعم التطور المشترك بين نيوباراميبا ومتعايشاتها الداخلية، وهي كائنات شبيهة بالأميبا من جنس بيركينسيلا ". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 50 (5): 509-523 . doi : 10.1016/j.ejop.2014.07.004 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 ريزوس، إيريس؛ فرادا، ميغيل جيه؛ بيتنر، لوسي؛ نوت، فابريس (31 يوليو 2024). "استراتيجيات دورة الحياة في حقيقيات النوى وحيدة الخلية الحرة المعيشة: التنوع والتطور والأدوات الجزيئية الحالية لكشف أسرار الحياة الخاصة للكائنات الدقيقة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (6) e13052. doi : 10.1111/jeu.13052 . PMC 11603280. PMID 39085163 .
1 2 بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي (2012). "الفصل 1. إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى". في كيمورا س، شيميزو س (محرران). إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة . هاوباج، نيويورك: نوفا ساينس بابليشرز. ص 1-49 . ISBN 978-1-62100-756-2.
1 2 ميلغروم، مايكل ج. (26 نوفمبر 2023). "الأوليات". بيولوجيا الأمراض المعدية . تشام: سبرينغر. ص 71-87 . doi : 10.1007/978-3-031-38941-2_6 . ISBN 978-3-031-38940-5.
↑ سيسير، إستر؛ بتروتشيلي، أنطونيلا؛ فيرلاك، مارك (2011). "التكاثر الخضري بواسطة وحدات تكاثر متعددة الخلايا في الطحالب الحمراء: نظرة عامة". علم البيئة البحرية . 32 (4): 419-437 . Bibcode : 2011MarEc..32..419C . doi : 10.1111/j.1439-0485.2011.00448.x .
^ هوراندل، إلفيرا؛ باست، ينس؛ براندت، الكسندر. شو، ستيفان؛ بليدورن، كريستوف؛ كورديلير، ماتيلد. نوروسيان، مينو؛ بيجيرو، دومينيك؛ شتورم، أنجا؛ فيرهوفن، كوين؛ بوينجك، ينس؛ فريدل، توماس. دونثورن ، ميخا (2020). "الفصل السابع. تطور الجينوم للكائنات اللاجنسية ومفارقة الجنس في حقيقيات النوى" . في بونتاروتي، بيير (محرر). علم الأحياء التطوري – نهج متعدد التخصصات . شام: سبرينغر نيتشر سويسرا إيه جي. دوى : 10.1007/978-3-030-57246-4_7 . رقم ISBN 978-3-030-57246-4.
1 2 جيبسون، ويندي (16 أبريل 2021). "الجانب الجنسي للطفيليات الأولية". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 243 111371. doi : 10.1016/j.molbiopara.2021.111371 . PMID 33872659 .
↑ مالك، شهر بانو؛ بيتلينغ، آرثر دبليو؛ ستيفانياك، لورين إم؛ شوركو، أندرو إم؛ لوغسدون، جون إم (أغسطس 2007). هان، ماثيو دبليو (محرر). "قائمة موسعة من الجينات الانقسامية المحفوظة تقدم دليلاً على وجود الجنس في المشعرة المهبلية" . PLOS ONE . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .
↑ داكس، جويل؛ روجر، أندرو جيه. (يونيو 1999). "السلالة الجنسية الأولى وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي . 48 (6): 779-783 . Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007/PL00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .
↑ راميش، ماريلي أ.؛ مالك، شهر بانو؛ لوغسدون، جون م. (يناير 2005). "جرد جينومي تطوري للجينات الانقسامية؛ دليل على الجنس في الجيارديا وأصل حقيقي النواة مبكر للانقسام الاختزالي" . علم الأحياء الحالي . 15 (2): 185-191 . Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .
↑ كوبر، مارغريت أ.؛ آدم، رودني د.؛ ووروبي، مايكل؛ ستيرلينغ، تشارلز ر. (نوفمبر 2007). "علم الوراثة السكانية يقدم دليلاً على إعادة التركيب في الجيارديا" . علم الأحياء الحالي . 17 (22): 1984-1988 . Bibcode : 2007CBio...17.1984C . doi : 10.1016/ j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591. S2CID 15991722 .
↑ لاهر، دانيال جي جي؛ بارفري، لورا ويغنر؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ كاتز، لورا إيه؛ لارا، إنريكي (يوليو 2011). "عفة الأميبا: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081-2090 . Bibcode : 2011PBioS.278.2081L . doi : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .
↑ دوبيل، سي. (1909). "الكروميديا وفرضيات النوى الثنائية: مراجعة ونقد" (ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلوم المجهر . 53 : 279-326 .
1 2 موليش، ماريا (1996). “النوى والتكاثر الجنسي”. في هوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت. راديك، ريناتي (محرران). علم البروتيستولوجيا ( الطبعة الثالثة). برلين: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص 241 – 255. ISBN 3-510-65208-8.
↑ هول، جون د.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2017). "النباتات الزيغنماتية". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 (الطبعة الثانية ). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 135-330 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_33 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
↑ لين، دينيس هـ. (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ هيش، سفينيا؛ سيرانو-سيرانو، مارثا؛ باريرا-ريدوندو، خوسيه؛ لوثرينجر، ريمي؛ بيترز، أكيرا ف.؛ ديستومب، كريستوف؛ كوك، ج. مارك؛ فاليرو، ميريام؛ روز، دينيس؛ سلامين، نيكولاس؛ كويلو، سوزانا م. (1 يوليو 2021). "تطور دورات الحياة والصفات التكاثرية: رؤى من الطحالب البنية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 34 (7): 992-1009 . Bibcode : 2021JEBio..34..992H . doi : 10.1111/jeb.13880 . PMID 34096650 .
↑ يون، هوان سو؛ نيلسون، ويندي؛ ليندستروم، ساندرا سي؛ بو، سونغ مين؛ بويشل، كورت؛ تشيو، هوان؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (2017). "الطحالب الحمراء". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 89-135 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_33 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .
^ تيمونز ، كيتلين. لو كريستين. رابابورت، هب. ستيرنر، إلينور ج. ماورير الكالا، زيروس العاشر. وآخرون . (13 مارس 2024). "المنخربات كنموذج لديناميكية الجينوم حقيقية النواة" . مبيو . 15 (3) e03379-23. دوى : 10.1128/mbio.03379-23 . ISSN 2150-7511 . بمك 10936158 . بميد 38329358 .
↑ تالمان، آرثر م؛ دومارل، أوليفييه؛ ماكنزي، ف؛ أريي، فريدريك؛ روبرت، فنسنت (يوليو 2004). " تكوين الأمشاج: بلوغ بلازموديوم فالسيباروم " . مجلة الملاريا . 3 : 24. doi : 10.1186/1475-2875-3-24 . PMC 497046. PMID 15253774 .
↑ فوتيبكا، يناير؛ مودري، ديفيد؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ شلابيتا، يناير؛ لوكيش، يوليوس (2017). "معقد القمة". في أرشيبالد، جون م. سيمبسون، أليستر جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محرران). دليل البروتستانت . المجلد. 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ص 567 – 624. دوى : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_20 . رقم ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ بولمان، سيمون؛ نويهاوزر، سيغريد (2017). "فيتوميكسيا". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 783-803 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_24 . ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ دوبي، جيتندر ب. (2014). "تاريخ ودورة حياة طفيل التوكسوبلازما جوندي ". في: وايس، لويس م.؛ كيم، كامي (محرران). التوكسوبلازما جوندي: نموذج الأبيكومبلكسا - وجهات نظر وأساليب ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ص 1-17 . doi : 10.1016/B978-0-12-396481-6.00001-5 . ISBN 978-0-12-396481-6.
↑ أكوبيانتس، ناتاليا س.؛ وآخرون (أبريل 2009). "إثبات التبادل الجيني خلال التطور الدوري لليشمانيا في ذبابة الرمل الناقلة" . مجلة ساينس . 324 (5924): 265-268 . Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126/science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .
↑ دا سيلفا، فيرونيكا سانتانا؛ ماتشادو، كارلوس ريناتو (2022). "الجنس في الطلائعيات: منظور جديد لآليات تكاثر التريبانوسومات" . علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية . 45 (3): e20220065. doi : 10.1590/1678-4685-GMB-2022-0065 . PMC 9552303. PMID 36218381 .
↑ تيبايرنك، م.؛ وآخرون (يونيو 1991). "هل الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة استنساخية أم جنسية؟ منظور علم الوراثة السكانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (12): 5129-33 . Bibcode : 1991PNAS...88.5129T . doi : 10.1073/pnas.88.12.5129 . PMC 51825. PMID 1675793 .
^ إبستين، سلافا؛ لوبيز-غارسيا، تنقية (2007). "الكائنات الأولية "المفقودة": منظور جزيئي. التنوع البيولوجي والحفظ . 17 (2): 261-276 . doi : 10.1007/s10531-007-9250-y . S2CID 3960288 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 سينغر، ديفيد؛ سيبي، كريستوف في دبليو؛ لينتيندو، غيوم؛ دنثورن، ميكا؛ باس، ديفيد؛ وآخرون . (يناير 2021). "التنوع التصنيفي والوظيفي للطلائعيات في التربة والمياه العذبة والنظم البيئية البحرية" . مجلة البيئة الدولية . 146 (106262) 106262. Bibcode : 2021EnInt.14606262S . doi : 10.1016/j.envint.2020.106262 . hdl : 10261/265020 . PMID 33221595 .
1 2 3 جيسن، ستيفان؛ ميتشل ، إدوارد م. العدل، سينا؛ بونكوفسكي، مايكل. دونثورن، ميخا. إكيلوند، فليمنج؛ فرنانديز، ليوناردو د.؛ جوسيت، الكسندر. كراشيفسكا، فالنتينا؛ المغني ديفيد. شبيغل، فريدريك دبليو. والوتشنيك، جوليا؛ لارا ، إنريكي (مايو 2018). "طلائعيات التربة: حدود خصبة في أبحاث بيولوجيا التربة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 42 (3): 293-323 . دوى : 10.1093/femsre/fuy006 . بميد 29447350 .
^ ماهي ، فريديريك. دي فارغاس، كولومبان؛ باس، ديفيد؛ التشيكية، لوكاس؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ وآخرون . (2017). "تهيمن الطفيليات على المجتمعات الاحتجاجية شديدة التنوع في التربة في الغابات المطيرة الاستوائية الجديدة" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (4): 0091. دوى : 10.1038 / s41559-017-0091 . بميد 28812652 .
↑ ليليس، إس جي؛ ميترا، أ؛ فلين، كيه جيه؛ ستوكر، دي كيه؛ هانسن، بي جيه؛ وآخرون . (أغسطس 2017). "تُظهر الطلائعيات المحيطية ذات الأشكال المختلفة من التغذية الضوئية المكتسبة جغرافيا حيوية ووفرة متباينة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1860) 20170664. Bibcode : 2017PBioS.28470664L . doi : 10.1098 / rspb.2017.0664 . PMC 5563798. PMID 28768886 .
ثوري ، إيلي إس جيه؛ مويلايرت، كونراد؛ بيرترام، مايكل جي؛ برودين، توماس (6 فبراير 2023). "الطحالب الدقيقة" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): R91– R95. رمز Bibcode : 2023CBio...33R..91T . doi : 10.1016/j.cub.2022.12.032 . PMID 36750029 .
1 2 بيريرا، ليونيل (7 فبراير 2021). "الطحالب الكبيرة" . الموسوعة . 1 (1): 177-188 . doi : 10.3390/encyclopedia1010017 .
1 2 روثاوسلر، إيفا؛ جوتو، لارس. ثيل ، مارتن (1 يناير 2012). “الأعشاب البحرية العائمة ومجتمعاتها”. في فينكي، كريستيان؛ بيشوف، كاي (محرران). بيولوجيا الأعشاب البحرية: رؤى جديدة في الفيزيولوجيا البيئية والإيكولوجيا والاستخدام . الدراسات البيئية. المجلد. 219. سبرينغر. ص 359 – 380. دوى : 10.1007 / 978-3-642-28451-9_17 . رقم ISBN 978-3-642-28451-9.
↑ ميتز، سيباستيان؛ هوبر، باولا؛ أكاتاتيس، فيكتوريا؛ لوبيز دوس سانتوس، أدريانا؛ بيجارد، إستيل؛ وآخرون (2022). " الطلائعيات في المياه العذبة: الكشف عن المجهول في نظام سهل فيضي واسع". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 24 (4): 1731-1745 . Bibcode : 2022EnvMi..24.1731M . doi : 10.1111/1462-2920.15838 . PMID 34783136. S2CID 244133100 .
1 2 كوبين، ياروسلاف؛ جوران، جوزيف (2024). "بيئة اليوجلينات غيرية التغذية الحرة المعيشة في المياه العذبة: مراجعة موجزة". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 96 126127. doi : 10.1016/j.ejop.2024.126127 .
رابابورت ، هانا ب.؛ أوليفيريو، أنجيلا م. (16 أغسطس 2023). " توفر البيئات القاسية فرصة غير مسبوقة لفهم بيئة حقيقيات النوى الميكروبية وتطورها وبيولوجيا جينومها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 ( 1) 4959. Bibcode : 2023NatCo..14.4959R . doi : 10.1038/s41467-023-40657-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 10432404. PMID 37587119 .
↑ رابابورت، هانا ب.؛ أوليڤيريو، أنجيلا م. (16 أغسطس 2023). "توفر البيئات القاسية فرصة غير مسبوقة لفهم بيئة حقيقيات النوى الميكروبية وتطورها وبيولوجيا جينومها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1) 4959. Bibcode : 2023NatCo..14.4959R . doi : 10.1038/s41467-023-40657-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 10432404. PMID 37587119 .
↑ بار-أون، ينون م.؛ فيليبس، روب؛ ميلو، رون (17 مايو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (25): 6506-6511 . Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6016768. PMID 29784790 .
↑ كارون، ديفيد أ.؛ ووردن، ألكسندرا ز.؛ كاونتواي، بيتر د.؛ ديمير، إليف؛ هايدلبرغ، كارلا ب. (يناير 2009). "الطلائعيات كائنات دقيقة أيضًا: منظور" . مجلة ISME . 3 (1): 4-12 . Bibcode : 2009ISMEJ...3....4C . doi : 10.1038/ismej.2008.101 . PMID 19005497 .
^ أصعب، كريستوفر بوج. رون، ريجين. بريجنرود، أسكر؛ باس، ديفيد؛ السعود، وليد أبو؛ إكيلوند، فليمنج (8 مارس 2016). "استكشاف التنوع المحلي للأراضي البور Cercozoa من خلال التسلسل المتعمق" . مجلة ISME . 10 (10): 2488– 2497. بيب كود : 2016ISMEJ..10.2488H . دوى : 10.1038/ismej.2016.31 . بمك 5030685 . بميد 26953604 .
↑ سانتويو، غوستافو؛ أوروزكو-موسكيدا، ماريا ديل كارمن؛ بابالولا، أولوبوكولا أولورنتي (2025). "كيف تساهم الطلائعيات في نمو النبات وصحته: استكشاف تفاعلات جديدة مع الميكروبيوم النباتي" . مجلة الميكروب . 7 100361. doi : 10.1016/j.microb.2025.100361 .
1 2 موي، جانيكا؛ هيس، سيباستيان (3 نوفمبر 2024). "التغذي على النباتات الميتة على نطاق واسع في السوطيات Orciraptor agilis (Viridiraptoridae، Cercozoa) والدور غير المُقدَّر للتغذية على الجيف بين الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 72 (2) e13065. doi : 10.1111/jeu.13065 . PMC 11822879. PMID 39489698 .
↑ بودي، لين (2016). "التفاعلات بين الفطريات والكائنات الدقيقة الأخرى". في: واتكينسون، سارة سي؛ بودي، لين؛ موني، نيكولاس ب. (محررون). الفطريات ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 337-360 . doi : 10.1016/B978-0-12-382034-1.00010-4 .
↑ لاوكنر، ج. (1980). "أمراض الأوليات". في كين، أ. (محرر). أمراض الحيوانات البحرية. المجلد الأول. الجوانب العامة. من الأوليات إلى بطنيات الأقدام (ملف PDF) . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ص 75 وما بعدها. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016.
↑ كامون، صوفيان؛ فورزر، أوليفر؛ جونز، جوناثان دي جي؛ جودلسون، هوارد إس؛ علي، جول شاد؛ وآخرون . (2015). "أهم 10 مسببات أمراض من الفطريات البيضية في علم أمراض النبات الجزيئي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 16 (4): 413-434 . doi : 10.1111/mpp.12190 . ISSN 1464-6722 . PMC 6638381. PMID 25178392 .
↑ شويلم، آرني؛ بادستوبر، جوليا؛ بولمان، سيمون؛ ديزونييه، نيكولا؛ اعتمادي، محمد؛ وآخرون (2018). "ليس ضمن قائمة أفضل 10 كائنات حية: الطلائعيات التي تصيب النباتات والطحالب" . علم أمراض النبات الجزيئي . 19 (4): 1029-1044 . doi : 10.1111/mpp.12580 . ISSN 1464-6722 . PMC 5772912. PMID 29024322 .
↑ كولاروفا، إيفا؛ فلورنت، إيزابيل؛ فاليغوروفا، أندريا (3 أغسطس 2022). "الطلائعيات الطفيلية: تنوع التكيفات مع نمط الحياة الطفيلي" . الكائنات الدقيقة . 10 (8): 1560. doi : 10.3390/microorganisms10081560 . ISSN 2076-2607 . PMC 9414628. PMID 36013978 .
↑ مارتينيز، أوغوستو خوليو؛ فيسفيسفارا، جوفيندا س. (1997). " الأميبا الحرة المعيشة، والأمفيزية، والانتهازية" . علم أمراض الدماغ . 7 (1): 583-598 . doi : 10.1111/j.1750-3639.1997.tb01076.x . ISSN 1015-6305 . PMC 8098488. PMID 9034567 .
↑ بيكر، جيه آر (1977). "تصنيف الأوليات الطفيلية". في: كريير، يوليوس ب. (محرر). الأوليات الطفيلية. المجلد الأول. تصنيف، كينيتوبلاستيدات، وسوطيات الأسماك ( الطبعة الأولى). نيويورك: أكاديميك برس. الصفحات 35-56 . ISBN 0-12-426001-2.
^ بروكس، فريد. ريندي، فابيو. سوتو، ياسو؛ أوهتاني، شوجي؛ جرين، مارك (2015). "Trentepohliales (Ulvophyceae، Chlorophyta): ترتيب طحلبي غير عادي ومسببات الأمراض النباتية الجديدة - Cephaleuros " . أمراض النبات . 99 (6): 740-753 . دوى : 10.1094/PDIS-01-15-0029-FE . ISSN 0191-2917 .
↑ جوف، ليندا جيه؛ آشن، جون؛ مون، ديبرا (1997). "تطور الطفيليات من عوائلها: دراسة حالة في الطحالب الحمراء الطفيلية". التطور . 51 (4): 1068-1078 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03954.x . ISSN 0014-3820 .
↑ هايغ، نيكولا؛ براون، تمارا؛ جونسون، ديفان (2019). "السيليكوفلاجيلات المكونة للهيكل العظمي السامة للأسماك في كولومبيا البريطانية، كندا؛ نتائج برنامج رصد الطحالب الضارة، 1999-2017" (ملف PDF) . في: هيس، فيليب (محرر). الطحالب الضارة 2018 - من النظم البيئية إلى النظم البيئية الاجتماعية. وقائع المؤتمر الدولي الثامن عشر حول الطحالب الضارة (ملف PDF) . نانت، فرنسا: الجمعية الدولية لدراسة الطحالب الضارة. الصفحات 167-170 . ISBN 978-87-990827-7-3.
^ هاليجريف، جوستاف م. (2003). "أزهار الطحالب الضارة: نظرة عامة عالمية" (PDF) . في هاليجريف، جنرال موتورز؛ أندرسون، مارك ألماني؛ سمبيلا، م (محرران). دليل عن الطحالب البحرية الدقيقة الضارة (PDF) ( الطبعة الثانية). لانديس، فرنسا: منشورات اليونسكو. ص 25 – 50. ISBN 92-3-103948-2.
↑ إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "التكافل". بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة ( الطبعة الثانية). تشام: سبرينغر. ص 87-105 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_8 . ISBN 978-3-030-59979-9.
↑ ستانلي، جورج د. (12 مايو 2006). "التكافل الضوئي وتطور الشعاب المرجانية الحديثة". مجلة ساينس . 312 (5775): 857-858 . doi : 10.1126/science.1123701 . ISSN 0036-8075 .
↑ ديسيل، يوهان (30 يوليو 2013). "وجهات نظر جديدة حول وظائف وتطور التكافل الضوئي في العوالق: تبادل منفعة أم تطفل؟" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (4) e24560. doi : 10.4161/cib.24560 . ISSN 1942-0889 . PMC 3742057. PMID 23986805 .
^ لاجونيس، تود سي. (2020). "زوزانثيلاي". علم الأحياء الحالي . 30 (19): R1110 – R1113. دوى : 10.1016/j.cub.2020.03.058 .
↑ ديفي، سيمون ك.؛ أليماند، دينيس؛ وايس، فيرجينيا م. (2012). "بيولوجيا الخلية في التكافل بين اللاسعات والسوطيات الدوارة". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (2): 229-261 . doi : 10.1128/MMBR.05014-11 . ISSN 1092-2172 .
↑ هيرناوان، أودي إيكو (6 ديسمبر 2008). "مراجعة: التكافل بين المحار العملاق (ذوات الصدفتين: كاردييدي) والطحالب التكافلية (دينوفيسيا)" . مجلة التنوع البيولوجي . 9 (1): 53-58 . doi : 10.13057/biodiv/d090112 . ISSN 2085-4722 . تاريخ الاسترجاع: 27 مارس 2026 .
↑ كاوب، مايا؛ ترول، سام؛ هوم، إريك إف واي (2021). "في حالة تنقل: الكسلان والكائنات الحية التي تعيش على سطحه كنموذج للنظم البيئية المتنقلة" . المراجعات البيولوجية . 96 (6): 2638-2660 . doi : 10.1111/brv.12773 . ISSN 1464-7931 . PMC 9290738. PMID 34309191 .
↑ هولت، كوري سي؛ بوسكارو، فيتوريو؛ فان ستينكيست، نيلز دبليو إل؛ هيرانز، ماريا؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (30 سبتمبر 2022). "اللافقاريات البحرية المجهرية خزاناتٌ للطلائعيات والفطريات الخفية والمتنوعة" . ميكروبيوم . 10 (1) 161. doi : 10.1186/ s40168-022-01363-3 . ISSN 2049-2618 . PMC 9523941. PMID 36180959 .
↑ جيل، جيليان هـ. (2024). "الطفيليات الأولية للنمل الأبيض: التنوع والتوزيع والتطور المشترك". المراجعات البيولوجية . 99 (2): 622-652 . doi : 10.1111/brv.13038 . ISSN 1464-7931 .
↑ ليند، أبيجيل (2025). " تطور وبيئة الطلائعيات المعوية المتعايشة: آخر التطورات" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 94 102382. doi : 10.1016/j.gde.2025.102382 . PMC 12369565. PMID 40683031 .
↑ كيلينغ، باتريك جيه؛ ديل كامبو، خافيير (يونيو 2017). "الطلائعيات البحرية ليست مجرد بكتيريا ضخمة" . علم الأحياء الحالي . 27 (11): R541– R549. Bibcode : 2017CBio...27.R541K . doi : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . PMID 28586691 .
↑ غراهام، ليندا إي؛ غراهام، جيمس إم؛ ويلكوكس، لي دبليو؛ كوك، مارثا إي (2022). "الفصل 12. دور الطحالب في الكيمياء الحيوية الجيولوجية". الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة LJLM. ISBN 978-0-9863935-4-9.
1 2 3 سيمبسون، أ. ج. ب.؛ إيغليت، ي. (2016). "تنوع الطلائعيات". موسوعة علم الأحياء التطوري . إلسيفير. doi : 10.1016/b978-0-12-800049-6.00247-x . ISBN 978-0-12-800426-5.
1 2 3 4 5 6 7 لامزا، لوكاس (9 نوفمبر 2025). "حقيقيات النوى المتفرعة بعمق والأحداث المبكرة في تطور الطلائعيات" (ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 101 (2): 735-750 . doi : 10.1111/brv.70101 .
↑ أرشيبالد، جون م. (5 فبراير 2026). "دلائل جينومية على أصل الخلايا حقيقية النواة". مجلة نيتشر . 650 (8100): 42-44 . doi : 10.1038/d41586-025-04094-1 . ISSN 0028-0836 .
↑ توبياسون، فيكتور؛ لو، جاكوب؛ وولف، يوري إي؛ كونين، يوجين في. (5 فبراير 2026). "المساهمة المهيمنة لعتائق أسغارد في نشأة حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 650 (8100): 141-149 . doi : 10.1038/s41586-025-09960-6 . ISSN 0028-0836 . PMC 12872458. PMID 41535464 .
1 2 بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك ن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم أ؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بيزاني، دافيد (20 أغسطس 2018). "أدلة جينومية وأحفورية متكاملة تُلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562 . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . ISSN 2397-334X . PMC 6152910. PMID 30127539 .
1 2 3 4 باترفيلد، نيكولاس ج. (2015). "التطور المبكر لحقيقيات النوى". علم الأحياء القديمة . 58 (1): 5-17 . doi : 10.1111/pala.12139 . ISSN 0031-0239 .
1 2 3 4 5 6 بروكس، يوشين جيه؛ نيترشيم، بنجامين جيه؛ آدم، بيير؛ شيفر، فيليب؛ جاريت، آمبر جيه إم؛ وآخرون . (2023). "عالم مفقود من الحياة المعقدة والظهور المتأخر لتاج حقيقيات النوى" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 618 (7966): 767-773 . Bibcode : 2023Natur.618..767B . doi : 10.1038/s41586-023-06170- w . PMID 37286610. S2CID 259111647 .
بورتر ، سوزانا م.؛ ريدمان ، لي آن (15 سبتمبر 2023). "أطر لتفسير السجل الأحفوري المبكر للكائنات حقيقية النواة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 77 (1): 173-191 . doi : 10.1146/annurev-micro-032421-113254 . ISSN 0066-4227 .
شياو ، شوهاي؛ تانغ ، تشينغ (28 سبتمبر 2018). "بعد المليار الممل وقبل الملايين المتجمدة: أنماط التطور والابتكارات في العصر التوني". المواضيع الناشئة في علوم الحياة . 2 ( 2 ): 161-171 . doi : 10.1042/ETLS20170165 . ISSN 2397-8554 .
↑ مولر، ميكلوس؛ مينتل، ماريك؛ فان هيلموند، ياب ج.؛ هينز، كاترين؛ ووهلي، كريستيان؛ وآخرون . (2012). "الكيمياء الحيوية وتطور استقلاب الطاقة اللاهوائي في حقيقيات النوى". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (2): 444-495 . doi : 10.1128/MMBR.05024-11 . ISSN 1092-2172 .
1 2 الجواري، قيصر؛ بالدوف، ساندرا إل. (28 أبريل 2023). "جذر محفور لشجرة الحياة حقيقية النواة" . تقدم العلوم . 9 (17) إيد4973. دوى : 10.1126/sciadv.ade4973 . ردمك 2375-2548 . بمك 10146883 . بميد 37115919 .
↑ إيمي، ل.؛ شارب، س. س.؛ براون، م. و.؛ روجر، أ. ج. (1 أغسطس 2014). " حول عمر حقيقيات النوى: تقييم الأدلة من الأحافير والساعات الجزيئية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 6 (8): a016139– a016139. doi : 10.1101/cshperspect.a016139 . ISSN 1943-0264 . PMC 4107988. PMID 25085908 .
↑ تيكلي، يوناس إي.؛ وانغ، فانغ؛ وود، فيونا سي.؛ أندرسون، أو. روجر؛ سميرنوف، أليكسي (1 يوليو 2022). " رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين السلالات الرئيسية للأميبوزوا" . التقارير العلمية . 12 (11173) 11173. Bibcode : 2022NatSR..1211173T . doi : 10.1038/ s41598-022-15372-7 . PMC 9249873. PMID 35778543. S2CID 247231712 .
↑Williamson, Kelsey; Eme, Laura; Baños, Hector; McCarthy, Charley G. P.; Susko, Edward; et al. (24 April 2025). "A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry". Nature. 640 (8060): 974–981. doi:10.1038/s41586-025-08709-5. ISSN 0028-0836.
↑Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia". Open Biology. 12 (3) 210325. The Royal Society. doi:10.1098/rsob.210325. ISSN 2046-2441. PMC 8924772. PMID 35291881.
↑Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biol. 12 (4) 210376. doi:10.1098/rsob.210376. PMC 9006020. PMID 35414259.
↑Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; López-García, Purificación (2025). "Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life". Current Biology. 35 (1): 198–207.e4. Bibcode:2025CBio...35..198T. bioRxiv 10.1101/2024.05.15.594285. doi:10.1016/j.cub.2024.10.075. hdl:10481/102343. PMID 39642877.
1 2Javaux, Emmanuelle J. (2007). "The Early Eukaryotic Fossil Record". In Jékely, Gáspár (ed.). Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 607. New York: Springer. pp. 1–19. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_1. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977455.
↑ ستروثر، بول ك.؛ برازيير، مارتن د.؛ ويسي، ديفيد؛ تيمبي، ليزلي؛ سوندرز، مارتن؛ ويلمان، تشارلز هـ. (أبريل 2021). "كائن حيّ محتمل من نوع هولوزوان عمره مليار عام ذو تمايز خلوي متعدد" . علم الأحياء الحالي . 31 (12): 2658-2665.e2. Bibcode : 2021CBio...31E2658S . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.051 . PMID 33852871 .
1 2 تشاي، شو؛ هوا، هونغ؛ رين، جينجي؛ داي، تشياوكون؛ تسوي، زايهانغ (يناير 2021). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من تكوين دينغينغ الإدياكاري المتأخر في نينغتشيانغ، جنوب الصين: التصنيف، والحفظ، والقرابة البيولوجية". أبحاث ما قبل الكمبري . 352 105968. Bibcode : 2021PreR..35205968C . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105968 .
↑ بورتر، سوزانا م.؛ مايسترفيلد، رالف؛ نول، أندرو هـ. (مايو 2003). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من مجموعة تشوار النيوبروتيروزية، جراند كانيون: تصنيف مسترشد بالأميبا الحديثة ذات القشرة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 77 (3): 409-429 . Bibcode : 2003JPal...77..409P . doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0409:VMFTNC > 2.0.CO ; 2. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 يناير 2022.
↑ بارفري، لورا ويغنر؛ لاهر، دانيال جي جي؛ نول، أندرو إتش؛ كاتز، لورا إيه. (أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .
مين، شياو؛ هوا ، هونغ؛ صن، بو؛ داي، تشياوكون؛ لو، جينتشو؛ بان، شياوتشيانغ؛ ليو، زيوي (أغسطس 2021). "تنوع الطلائعيات غيرية التغذية عشية الانفجار الكامبري". التغير العالمي والكوكبي . 203 103545. Bibcode : 2021GPC ... 20303545M . doi : 10.1016/j.gloplacha.2021.103545 .
↑ مورايس، لوانا؛ فيرتشايلد، توماس ريتش؛ لاهر، دانيال جي جي؛ رودنيتسكي، إسحاق دي؛ شوبف، جيه ويليام؛ وآخرون (2017). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من العصر النيوبروتيروزوي الكربوني والسيليسي (تكوين أوروكوم، البرازيل) ومسألة التمعدن الحيوي المبكر للأوليات" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (3): 393-406 . doi : 10.1017/jpa.2017.16 .
↑ تشانغ، شان؛ فنغ، تشينغلاي؛ تشانغ، لي (14 أغسطس 2018). "أحافير دقيقة سيليسية جديدة من تكوين يانجياخه التيرينوفي، جنوب الصين: السجل الأحفوري الأقدم المحتمل للراديولاريا". مجلة علوم الأرض . 29 (4): 912-919 . Bibcode : 2018JEaSc..29..912C . doi : 10.1007/s12583-017-0960-0 . S2CID 134890245 .
↑ تشانغ، كي؛ فينغ، تشينغ لاي (سبتمبر 2019). "شعاعيات وشويكات إسفنجية من العصر الكامبري المبكر من تكوين نيوجياوهي في جنوب الصين". عالم الأحافير . 28 (3): 234-242 . doi : 10.1016/j.palwor.2019.04.001 . S2CID 146452469 .
↑ ماليتز، يورغ (يونيو 2017). "تحديد الشعاعيات المفترضة من العصر الكامبري السفلي". مجلة علم الأحياء الدقيقة القديمة . 60 (2): 233-240 . Bibcode : 2017RvMic..60..233M . doi : 10.1016/j.revmic.2017.04.001 .
↑ باولووسكي، يان؛ هولزمان، ماريا؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه؛ غوداي، أندرو جيه؛ سيدهاجن، توماس؛ هابورا، أندريا؛ باوزر، صموئيل إس. (2003). "تطور المنخربات المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (20): 11494-11498 . Bibcode : 2003PNAS..10011494P . doi : 10.1073 / pnas.2035132100 . PMC 208786. PMID 14504394 .
↑ أ. براون؛ ج. تشين؛ د. والوسيك؛ أ. ماس (2007)، "أولى الشعاعيات من العصر الكامبري المبكر"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط بيوتا الإدياكاران ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 143-149 ، doi : 10.1144/SP286.10 ، ISBN 978-1-86239-233-5، OCLC 156823511
1 2 3 سيرفيس، توماس؛ بيرييه، فنسنت. دانيليان، تانيل؛ كلوج، كريستيان؛ مارتن، رونالد. مونيكي، أكسل. نواك، هندريك. نوتزل، الكسندر. فاندنبروك، ثيس را؛ ويليامز، مارك. راسموسن، كريستيان م. (15 سبتمبر 2016). “بداية ثورة العوالق الأوردوفيشية في أواخر الكمبري”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 458 : 12 – 28. بيب كود : 2016PPP...458...12S . دوى : 10.1016/j.palaeo.2015.11.003 .
1 2 فيكولي، ماركو؛ لو هيريسيه، آلان (أكتوبر 2004). "علم الطبقات الحيوية، والتنوع التصنيفي، وأنماط التطور المورفولوجي للأكريتارخات الأوردوفيسية (العوالق النباتية الدقيقة ذات الجدران العضوية) من هامش غوندوانا الشمالي، وعلاقتها بالتغيرات المناخية والجغرافية القديمة". مراجعات علوم الأرض . 67 ( 3-4 ): 267-311 . Bibcode : 2004ESRv...67..267V . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.03.002 .
↑ نواك، هندريك؛ سيرفاي، توماس؛ مونيه، كلود؛ مولينو، ستيوارت ج.؛ فاندنبروك، ثيجس ر.أ. (ديسمبر 2015). "ديناميكيات العوالق النباتية من الانفجار الكامبري إلى بداية حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم: مراجعة لتنوع الأكريتارخ الكامبري" (ملف PDF) . مراجعات علوم الأرض . 151 : 117-131 . Bibcode : 2015ESRv..151..117N . doi : 10.1016/j.earscirev.2015.09.005 . hdl : 20.500.12210/34278 .
1 2 تشانغ، لي؛ ألجيو، توماس جيه؛ تشاو، لايشي؛ دال، تايس دبليو؛ تشين، تشونغ تشيانغ؛ تشانغ، زيهو؛ بولتون، سيمون دبليو؛ هيوز، نايجل سي؛ غو، شيويه تشينغ؛ لي، تشاو (2023-05-12). "التغيرات البيئية وتنوع ثلاثيات الفصوص خلال حدث SPICE في منتصف إلى أواخر العصر الكامبري". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . doi : 10.1130/b36421.1 . ISSN 0016-7606 .
↑ ستروثر، بول ك.؛ تايلور، ويلسون أ.؛ فان دي شوتبروج، باس؛ لياندر، برايان س.؛ ويلمان، تشارلز هـ. (2020). "البنية الدقيقة للغشاء الخارجي تُظهر أن مويريا هي أحفورة من اليوجلينيدات" . علم حبوب اللقاح . 44 (3): 461-471 . Bibcode : 2020Paly...44..461S . doi : 10.1080/01916122.2019.1625457 .
↑ وانغ، كاي؛ شو، هونغ-هي؛ ليو، بينغ-كاي؛ باي، جياو؛ وانغ، ياو؛ تانغ، بنغ؛ لو، جيان-فنغ؛ وانغ، يي (19 مايو 2023). "أميبات قشرية بحرية ضحلة ذات هياكل داخلية من العصر الديفوني السفلي في الصين" . iScience . 26 ( 5) 106678. Bibcode : 2023iSci...26j6678W . doi : 10.1016/j.isci.2023.106678 . PMC 10173733. PMID 37182111 .
↑ كرينغز، مايكل (سبتمبر 2022). "طحالب من صخرة رايني تشيرت من العصر الديفوني السفلي: تجمعات من ديسميد ساكوديرم محتمل (ميزوتاينياسيا، زيغنماتاليس) محفوظة في حصيرة ميكروبية". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 304 104697. Bibcode : 2022RPaPa.30404697K . doi : 10.1016/j.revpalbo.2022.104697 .
↑ كرينغز، مايكل؛ كيرب، هانز (ديسمبر 2019). "طفيلي صغير للكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية من صخور الصوان ريني ووينديفيلد في العصر الديفوني السفلي، اسكتلندا". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 271 104106. Bibcode : 2019RPaPa.27104106K . doi : 10.1016/j.revpalbo.2019.104106 .
1 2 3 4 5 6 7 8 سوزوكي، نوريتوشي؛ أوبا، ماساهيرو (2015). "أقدم السجلات الأحفورية للطلائعيات البحرية والتاريخ الجيولوجي نحو تأسيس عالم الطلائعيات البحرية الحديث". في: أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريغوتشي، تاكيو؛ سوزوكي، نوريتوشي؛ نوت، فابريس (محررون). الطلائعيات البحرية: التنوع والديناميكيات . سبرينغر اليابان. ص 359-394 . doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_15 . ISBN 978-4-431-55130-0.
1 2 3 ويفر، باتريك؛ أودوغيرتي، لويس؛ غوريكان، سبيلا (2007). "تغير العوالق عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي، مع التركيز على الشعاعيات". في: بومغارتنر، بيتر أو.؛ أيتشيسون، جوناثان سي.؛ دي ويفر، باتريك؛ جاكيت، سارة-جين (محررون). الشعاعيات: العوالق السيليسية عبر الزمن . الاجتماع الدولي العاشر لعلماء الحفريات الشعاعية. ملحق المجلة السويسرية لعلوم الأرض. المجلد 2. بازل: دار نشر بيركهاوزر. الصفحات 49-62 . doi : 10.1007/978-3-7643-8344-2_4 .
↑ سوزوكي، نوريتوشي؛ أيتا، يوشياكي؛ ياماكيتا، ساتوشي؛ كاماتا، يوشيهيتو؛ تاكيمورا، أتسوكي؛ فوجيكي، تورو؛ أوغاني، كاورو؛ ساكاي، تويوسابورو؛ هوري، ري س. (2007). "بيئة الترسيب لتسلسل السيليكا الحيوية الإندواني (العصر الترياسي المبكر) (الوحدتان 2ب و3 من تكوين أورواتيمانو)، آرو روكس، نيوزيلندا" . في: سبورلي، ك.ب.؛ تاكيمورا، أ.؛ هوري، ر.س. (محررون). تسلسل حدود العصر البرمي/الترياسي المحيطي في آرو روكس (أورواتيمانو)، نورثلاند، نيوزيلندا . سلسلة دراسات جي إن إس ساينس. المجلد 24. لوير هت، نيوزيلندا: جي إن إس ساينس. الصفحات 45-67 . ISBN 978-0-478-09919-5.
^ سيساينجسيرونج، دونجروتاي؛ أجيماتسو، ساشيكو؛ ساشيدا، كاتسو؛ ^ سارسود ، أبسورن (30 يونيو 2009). "اكتشاف الحيوانات الشعاعية والحيوانات الكونودونية في العصر البرمي السفلي من الصوان المغطى بمنطقة تشانثابوري على طول منطقة خياطة سرا كايو ، شرق تايلاند" . أبحاث الحفريات . 13 (2): 119– 138. بيب كود : 2009PalRe..13..119S . دوى : 10.2517/1342-8144-13.2.119 .
↑ بوينار، جورج أو.؛ واغونر، بنجامين م.؛ باور، أولف-كريستيان (1993). "الطلائعيات الأرضية ذات الأجسام الرخوة والكائنات الدقيقة الأخرى في كهرمان العصر الترياسي". مجلة ساينس . 259 (5092): 222-224 . Bibcode : 1993Sci...259..222P . doi : 10.1126/science.259.5092.222 . PMID 17790989 .
↑ ليونغ، تومي إل إف (2017). "أحافير الطفيليات: ماذا يمكن أن يخبرنا السجل الأحفوري عن تطور التطفل؟". المراجعات البيولوجية . 92 (1): 410-430 . doi : 10.1111/brv.12238 . PMID 26538112 .
↑ بوينار، جورج أو. (18 فبراير 2009). "وصف نمل أبيض من العصر الطباشيري المبكر (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة كالوتيرميتيداي) والطفيليات المعوية المرتبطة به، مع تعليقات على تطورهما المشترك" . الطفيليات والنواقل . 2 (12) 12. Bibcode : 2009PVec....2...12P . doi : 10.1186/1756-3305-2-12 . PMC 2669471. PMID 19226475 .
↑ بوينار، جورج (أكتوبر 2009). "سوطيات طلائعية من العصر الطباشيري المبكر (باراباساليا: هايبرماستيجيا: أوكسيمونادا) من الصراصير (الحشرات: بلاتاريا) في كهرمان بورمي". أبحاث العصر الطباشيري . 30 (5): 1066-1072 . Bibcode : 2009CrRes..30.1066P . doi : 10.1016/j.cretres.2009.03.008 .
↑ كنول، أندرو هـ.؛ فولوز، مايكل ج. (26 أكتوبر 2016). "منظور تصاعدي لتغير النظام البيئي في محيطات حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1841). Bibcode : 2016PBioS.28361755K . doi : 10.1098/rspb.2016.1755 . PMC 5095382. PMID 27798303 .
↑ براون، جوزيف و.؛ سورهانوس، أولف (2010). "مقياس زمني وراثي جزيئي لتنوع الطحالب ذاتية التغذية من شعبة السترامينوبيلات (أوكروفيتا): التقليل الكبير من تقدير الأعمار الأحفورية المفترضة" . PLOS ONE . 5 (9) e12759. Bibcode : 2010PLoSO...512759B . doi : 10.1371/journal.pone.0012759 . PMC 2940848. PMID 20862282 .

روابط خارجية

تطبيق تصنيف UniEuk
شجرة الحياة: حقيقيات النوى
تسوكي، ي. (1996). خادم معلومات الطلائعيات (قاعدة بيانات صور الطلائعيات). مختبر علم الأحياء، جامعة هوسي. خادم معلومات الطلائعيات . تاريخ التحديث: 22 مارس 2016.

[cilia-22] 1 2 يمكن استخدام مصطلحي "الأهداب" و" الأسواط " في حقيقيات النوى بشكل متبادل من منظور بيولوجي. ويختلف استخدام هذين المصطلحين باختلاف الباحث: فبعضهم يفضل استخدام "الأهداب" للزوائد الأقصر و"الأسواط" للزوائد الأطول، بينما يفضل آخرون استخدام "الأهداب" لحقيقيات النوى و"الأسواط" لبدائيات النوى. وقد اقتُرح مصطلح " الزائدة الأنبوبية " لتوحيد المفهومين، إذ يشير تحديدًا إلى البنية الأنبوبية الدقيقة المتماثلة الموجودة في كليهما، ولكنها غير موجودة في أسواط بدائيات النوى .^[¹⁹^]^[²⁰^]^[²¹^]

[56] مع ذلك، كان هناك نظام تصنيفي قائم على الممالك استمر حتى القرن الحادي والعشرين، طوره توماس كافاليير سميث . اقترح مملكتين غير أحاديتي الأصل من الطلائعيات، وهما البروتوزوا والكروميستا . جادلبأن الطلائعيات ذات البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء وأقاربها غيرية التغذية (مثل سترامينوبيلز ، وألفيولاتا، وهابتيستا ، وكريبتيستا ) تشترك فيسلف واحد مشترك قادر على التمثيل الضوئي، وتشكل الكرومالفولاتا، أو لاحقًا مع إضافة الريزاريا ، الكروميستا،^[¹¹^]^[⁵²^] وهي متعددة الأصول .^[⁵³^] استمر هذا التصنيف حتى عام 2022، وهو عام آخر منشوراته.^[⁵⁴^]

[121] تضمن تقرير صدر عام 2007 حول تنوع الطلائعيات جدولاً يسرد عدد الأنواع الموصوفة لمجموعات الطلائعيات والفطريات. ويبلغ إجمالي عدد الأنواع المدرجة، باستثناء الفطريات، 76144 نوعًا.^{[ 76 ]}

[137] يشير مصطلحا "الكائنات المختلطة التغذية" و"العوالق المختلطة" بشكل شبه حصري إلى الطلائعيات التي تقوم بعمليتي البناء الضوئي والبلعمة (الكائنات الضوئية البلعمية). وتُعدّ التغذية الأسموزية موجودة دائمًا، ولكنها لا تُؤخذ في الحسبان. وبالتالي، فإن الكائنات الضوئية "الخالصة" (غير القادرة على البلعمة) والكائنات البلعمية "الخالصة" (غير القادرة على البناء الضوئي) تُعتبر من الناحية التقنية كائنات مختلطة التغذية نظرًا لقدرتها الفطرية على التغذية الأسموزية، ولكن لا يتم الإبلاغ عنها عادةً بهذا المعنى.^{[ 133 ]}

[ploidy-169] ١ ٢ تتضمن كل دورة جنسية عملية الإخصاب والانقسام الاختزالي ، اللذان يزيدان أو يقللان من عدد مجموعات الكروموسومات (أي عدد مجموعات الكروموسومات، ويرمز له بالحرف n )، على التوالي. الإخصاب هو اندماج خليتين تناسليتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية (1n ) ، تُعرفان بالأمشاج ، لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية (2n ) تُسمى الزيجوت ، والتي تخضع بعد ذلك للانقسام الاختزالي لتوليد خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية.^{[ ١٦٥ ]}

[208] بالنظر إلى أهمية الطحالب المائية، قد تُسهم طحالب التربة، التي تُعدّ وفيرة بنفس القدر، في دورة الكربون العالمية بشكل أكبر مما كان يُعتقد سابقًا، ولكن لم يتم تحديد حجم تثبيت الكربون الخاص بها كميًا بعد.^{[ 191 ]}

[248] من المستحيل حاليًا تحديد العلاقة الزمنية الدقيقة بين هذه المراحل المقترحة. فهي تمثل ببساطة تسلسل الابتكارات البيئية والتطورية التي حدثت بين آخر سلف مشترك للكائنات حقيقية النوى والكائنات حقيقية النوى الحديثة. وقد تكون المرحلتان الثانية والثالثة قد تداخلتا.^{[ 231 ]}

[251] تضع بعض التحليلات جذر شجرة حقيقيات النوى داخل أو بجوار Metamonada،^{[ 240 ]}^{[ 231 ]} بينما تقسم تحليلات أخرى الشجرة إلى فرع يؤدي إلى Diaphoretickes وDiscoba ('Diphoda') وفرع يؤدي إلى Podiata ('Opimoda').^{[ 243 ]}

[255] قد تكون تيلونيميا أكثر ارتباطًا بـ SAR، لتشكل بذلك المجموعة المفترضة TSAR،^{[ 244 ]} أو قد تتفرع مع هابتيستا بدلاً من ذلك.^{[ 245 ]}^{[ 246 ]}

[256] توجد فجوة أحفورية كبيرة بين أول حقيقيات النوى الجذعية في أواخر العصر الباليوبوروتيروزوي وأوائل العصر الميزوبروتيروزوي (منذ حوالي 1.6 مليار سنة) وأول حقيقيات النوى التاجية في العصر النيوبروتيروزوي (منذ حوالي مليار سنة). تُعرف هذه الفجوة باسم " المليار الممل ".^{[ 238 ]}

[Strassert-2021-1] 1 2 3 ستراسرت، يورغن إف إتش؛ إيريساري، إيكر؛ ويليامز، توم أ.؛ بوركي، فابيان (25 مارس 2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع دلالات على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID 33767194 .

[O'Malley-2012-2] 1 2 3 أومالي، مورين أ.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ روجر، أندرو جيه. (2012). "الكائنات حقيقية النوى الأخرى في ضوء علم الطلائعيات التطوري". علم الأحياء والفلسفة . 28 (2): 299-330 . doi : 10.1007/s10539-012-9354-y . S2CID 85406712 .

[Sebé-Pedrós-2017-3] سيبي-بيدروس، أرناو؛ ديغنان، برنارد م.؛ رويز-تريلو، إيناكي (8 مايو 2017). "أصل الحيوانات متعددة الخلايا: منظور وحيد الخلية" . مجلة Nature Reviews Genetics . 18 (8): 498-512 . doi : 10.1038/nrg.2017.21 . PMID 28479598 .

[Burki-2021-4] ١ ٢ ٣ ٤ بوركي، فابيان؛ ساندين، ميغيل م.؛ جامي، ماهواش (٢٠٢١). "تنوع وبيئة الطلائعيات كما كشف عنها الترميز الفائق" . علم الأحياء الحالي . ٣١ (١٩): R١٢٦٧– R١٢٨٠. Bibcode : 2021CBio...31R1267B . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.066 . PMID 34637739. S2CID 238588753 .

[Harper-2009-5] هاربر د ، بنتون، مايكل (2009). "الطلائعيات". مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير (ملف PDF) . وايلي-بلاك ويل. الصفحات 204-233 . ISBN 978-1-4051-4157-4.

[Scamardella-1999-6] 1 2 3 4 سكامارديلا، جوزيف م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416 .

[Levine-1980-7] 1 2 ليفين، ن.د.؛ كورليس، ج.و.؛ كوكس، ف.إ.ج.؛ ديرو، ج.؛ غرين، ج.؛ هونيغبيرغ، ب.م.؛ وآخرون . (1980). "تصنيف مُنقّح حديثًا للأوليات" . مجلة علم الأوليات . 27 (1): 37-58 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID 6989987 .

[8] كاربوف، سيرجي أ.؛ مامكايفا، ماريا أ.؛ أليوشين، فلاديمير ف.؛ ناسونوفا، إيلينا؛ ليلي، أوسو؛ غليسون، فرانك هـ. (2014). "مورفولوجيا، وتطور السلالات، وبيئة حشرات الأفيليد (أفيليديا، أوبيسثوكونتا) واقتراح شعبة أوبيسثوسبوريديا الجديدة" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 5 : 112. Bibcode : 2014FrMic...500112K . doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 . PMC 3975115. PMID 24734027 .

[9] كورليس، جيه أو (1998). "مملكة هايكل للطلائعيات والمفاهيم الحالية في علم الطلائعيات المنهجي" (ملف PDF) . ستافيا . 56 : 85-104 .

[10] كورليس، جون أو. (19 أبريل 2001). "تصنيف الطلائعيات". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0003153 . ISBN 978-0-470-01590-2.

[Cavalier-Smith-1998-11] 1 2 كافاليير-سميث، توماس (أغسطس 1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 73 (3): 203-266 . Bibcode : 1998BioRv..73..203C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 .

[Adl-2019-12] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 أدل، سينا م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (2019). " مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .

[13] تيدرسو، ليهو؛ سانشيز-راميريز، سانتياغو؛ كولجالج، أورماس؛ بهرام، محمد؛ دورينغ، ماركوس؛ وآخرون (2018)، "التصنيف عالي المستوى للفطريات وأداة للتحليلات البيئية التطورية"، تنوع الفطريات ، 90 : 135-159 ، doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 ، hdl : 10138/238983 ، S2CID 21714270

[Wijayawardene-2022-14] ويجاياوارديني، إن إن؛ هايد، دينار كويتي. داي، دق. سانشيز غارسيا، م.؛ غوتو، بريتيش تيليكوم؛ وآخرون . (2022). "مخطط تفصيلي للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات - 2021" . مايكوسفير . 13 (1): 53-453 . دوى : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . اتش دي ال : 10481/76378 . S2CID 249054641 .

[Hausmann-1996-15] 1 2 3 هوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت. راديك، ريناتي (1996). “المنظمة الخلوية للاحتجاجات”. علم البروتيستولوجيا ( الطبعة الثالثة). برلين: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص 13 – 29. ISBN 3-510-65208-8.

[Lamża-2023-16] 1 2 3 4 لامزا، لوكاس (ديسمبر 2023). "تنوع حقيقيات النوى متعددة الخلايا 'البسيطة': 45 حالة مستقلة وستة أنواع من تعدد الخلايا" . المراجعات البيولوجية . 98 (6): 2188-2209 . doi : 10.1111/brv.13001 . PMID 37475165 .

[Sleigh-1989-1-17] 1 2 سلي، مايكل أ. (1989). "الأوليات كأعضاء في الطلائعيات". الأوليات وغيرها من الطلائعيات . نيويورك: إي. أرنولد. ص 1-12 . ISBN 0-7131-2943-3.

[Jeuck-2013-18] جيوك، ألكسندرا؛ أرندت، هارتموت (2013). "دليل موجز للكائنات السوطية غيرية التغذية الشائعة في بيئات المياه العذبة بناءً على مورفولوجيا الكائنات الحية" . بروتيست . 164 (6): 842-860 . doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 .

[19] "لين مارغوليس ترد". مجلة العلوم البيولوجية . 36 (5): 293-294 . 1986. doi : 10.1093/bioscience/36.5.293-a .

[20] مارغوليس، لين (1980). "الأرجل الزائدة، والأسواط، والأهداب". بيوسيستمز . 12 ( 1-2 ): 105-108 . Bibcode : 1980BiSys..12..105M . doi : 10.1016/0303-2647(80)90041-6 . PMID 7378551 .

[21] أندرسن، ر.أ.؛ بار، د.ج.س.؛ لين، د.هـ.؛ ميلكونيان، م.؛ موستروب، أ.؛ سلي، م.أ. (1991). "مصطلحات وتسمية عناصر الهيكل الخلوي المرتبطة بجهاز السوط/الهدب في الطلائعيات". بروتوبلازما . 164 ( 1-3 ): 1-8 . Bibcode : 1991Prpls.164....1A . doi : 10.1007/BF01320809 .

[23] تايلور، إف جيه آر (1990). "شعبة الدينافلاجيلاتا" . في: مارغوليس، لين؛ كورليس، جون أو؛ ميلكونيان، مايكل؛ تشابمان، ديفيد جيه (محررون). دليل الطلائعيات . بوسطن: جونز وبارتليت للنشر. الصفحات 419-437 . ISBN 0-86720-052-9.

[Esteban-2020a-24] إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "ما هو البروتوزوا؟". بيئة البروتوزوا: بيولوجيا الطلائعيات البلعمية الحرة المعيشة . تشام: سبرينغر. ص 1-14 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_1 .

[25] وداعا يا ج. أراندا دا سيلفا، أ؛ باولوفسكي، J. (2011). “Xenophyophores (Rhizaria، Foraminifera) من Nazare Canyon (الهامش البرتغالي، NE Atlantic)”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني . 58 ( 23 – 24): 2401 – 2419. بيب كود : 2011DSRII..58.2401G . دوى : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .

[Pánek-2017-26] 1 2 بانيك، توماش؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ براون، ماثيو دبليو؛ داير، بيتسي ديكستر (2017). "هيترولوبوسيا". في أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 1005-1046 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_10 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[27] هـ. لين، دينيس (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[Kostka-2017-28] كوستكا، مارتن (2017). "أوباليناتا". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 543-565 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_4 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[29] مارغوليس، لين (1990). "مقدمة". في: مارغوليس، لين؛ كورليس، جون أو.؛ ميلكونيان، مايكل؛ تشابمان، ديفيد جيه. (محررون). دليل الطلائعيات . بوسطن: جونز وبارتليت للنشر. الصفحات 11-13 . ISBN 0-86720-052-9.

[Price-2017-30] برايس، دانا سي؛ شتاينر، يورغن إم؛ يون، هوان سو؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ لوفيلهاردت، وولفغانغ (2017). "Glaucophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 23-87 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_42 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .

[Keeling-2017a-31] كيلينغ، باتريك ج. (2017). "الكلوراراكنيوفيتات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 765-781 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_34 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[Graham-2022-1-32] 1 2 غراهام، ليندا إي.؛ غراهام، جيمس إم.؛ ويلكوكس، لي دبليو.؛ كوك، مارثا إي. (2022). "الفصل 1. مقدمة عن الطحالب". الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة LJLM. الصفحات 1-1 – 1-21 . ISBN 978-0-9863935-4-9.

[Spiegel-2016-33] شبيغل، ف. و. (2016). "الأشكال أحادية السكة، تطورها وتنوعها (مع التركيز على الأشكال الشبيهة بالفطريات)". موسوعة علم الأحياء التطوري . إلسيفير. ص 325-332. doi : 10.1016/b978-0-12-800049-6.00248-1 . ISBN 978-0-12-800426-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2025 .

[34] غليسون، فرانك هـ.؛ ليلي، أوسو؛ لانج، لين (2018). "ماذا حدث للفطريات المائية (بمعنى سبارو)؟ الجزء الثاني: الخصائص المشتركة للفطريات الحقيقية ذات الأبواغ المتحركة والكائنات الدقيقة الشبيهة بالفطريات". مراجعات بيولوجيا الفطريات . 32 (2): 52-61 . Bibcode : 2018FunBR..32...52G . doi : 10.1016/j.fbr.2017.09.003 .

[35] نيوهاوزر، سيغريد. جلوكلينج، سالي L.؛ لينيو، إدواردو م.؛ ليلجي، أوسو؛ مارانو، أجوستينا الخامس؛ جليسون، فرانك هـ. (2012). “مقدمة للكائنات الحية الدقيقة الشبيهة بالفطريات”. في جونز، إي بي جاريث؛ بانغ، كا لاي (محرران). الفطريات البحرية . علم النبات البحري والمياه العذبة. دي جرويتر. الصفحات من 137 إلى 152. دوى : 10.1515/9783110264067.137 . رقم ISBN 978-3-11-026406-7.

[Guiry_2023-36] مايكل د. غيري. أوجفيند مويستروب؛ روبرت أ. أندرسن (11 أكتوبر 2023). “التحقق من صحة اسم الشعبة Heterokontophyta ” (PDF) . Notulae Algarum . 2023 (297).

[37] أومين، جيمس؛ هيرون، ماثيو د. (23 نوفمبر 2021). "نماذج الطحالب الخضراء للتعدد الخلوي" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 55 (1): 603-632 . doi : 10.1146/annurev-genet-032321-091533 . ISSN 0066-4197 . تاريخ الاسترجاع: 27 فبراير 2026 .

[38] لوندون، ديفيس؛ لارسون، بن ت.؛ ماكدونالد، كينت؛ كينغ، نيكول؛ بوركهارت، باول (12 أبريل 2019). "بنية تمايز الخلايا في السوطيات الطوقية والخلايا الطوقية الإسفنجية" . مجلة PLOS Biology . 17 (4) e3000226. doi : 10.1371/journal.pbio.3000226 . ISSN 1545-7885 . PMC 6481868. PMID 30978201 .

[Yazaki-2025-39] 1 2 3 4 5 6 7 يازاكي، إيوكي؛ شيراتوري، تاكاشي؛ إيناغاكي، يوجي (18 أغسطس 2025). "الطلائعيات ذات الانتماءات التطورية غير المؤكدة لحل الشجرة العميقة للكائنات حقيقية النوى" . الكائنات الدقيقة . 13 (8) 1926. doi : 10.3390/microorganisms13081926 . ISSN 2076-2607 . PMC 12388492. PMID 40871430 .

[40] باري إس سي ليدبيتر؛ شارون إم إم مكرييدي (2000). "الفصل 1. السوطيات: منظورات تاريخية". في باري إس سي ليدبيتر؛ جيه سي غرين (محرران). السوطيات. الوحدة والتنوع والتطور . لندن: تايلور وفرانسيس. ص 1-26 . doi : 10.1201/9781482268225 . ISBN 978-0-429-18213-6.

[Ratcliff-2009-41] 1 2 مارك ج. راتكليف (2009). "ظهور تصنيف البراميسيوم". البحث عن الخفي: المجهر في عصر التنوير . آشجيت. ص 177-216 . ISBN 978-1-4094-8026-6.

[Hogg-1860-42] جون هوغ (1860). "حول الفروق بين النبات والحيوان، وحول مملكة رابعة للطبيعة" . مجلة إدنبرة الفلسفية الجديدة . السلسلة الثانية. 12 : 216-225 . ص 223: ... أقترح هنا مملكة رابعة أو إضافية، تحت مسمى المملكة البدائية ، ... ستضم هذه المملكة البدائية جميع الكائنات الدنيا، أو الكائنات العضوية الأولية، - "الأوليات"، - من πρώτος، أي الأول ، وχτιστά، أي الكائنات المخلوقة ؛ ...

[Haeckel-1866-43] هيكل ، إرنست (1866). Generelle Morphologie der Organismen [ التشكل العام للكائنات الحية ] (باللغة الألمانية). المجلد. 1. برلين (ألمانيا): جي رايمر. ص 215 وما يليها. من الصفحة 215: "السابع. خصائص مملكة الطلائعيات." (السابع. خصائص مملكة الطلائعيات.)

[Copeland-1938-44] كوبلاند، هربرت ف . (1938). "ممالك الكائنات الحية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 13 (4): 383-420 . doi : 10.1086/394568 . JSTOR 2808554. S2CID 84634277 .

[45] مارغوليس، لين ؛ تشابمان، مايكل جيه. (2009). الممالك والمجالات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( الطبعة الرابعة). AP. ISBN 978-0-12-373621-5.

[Whittaker-1969-46] ويتاكر، ر. هـ. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية: العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .

[Hagen-2012-47] هاجن، جويل ب. (2012). "الممالك الخمس، تقريبًا: روبرت ويتاكر والتصنيف العام للكائنات الحية" . مجلة العلوم البيولوجية . 62 : 67-74 . doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .

[:2-48] 1 2 باترسون، ديفيد ج. (1994). "الأوليات: التطور والتصنيف" . في هاوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت (محرران). التقدم في علم الأوليات: وقائع المؤتمر الدولي التاسع لعلم الأوليات، برلين 25-31 يوليو 1993. غوستاف فيشر. ص 1-14 .

[49] باترسون، ديفيد ج. (أكتوبر 1999). "تنوع حقيقيات النوى" . عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (ملحق 4): ص96- ص124. doi : 10.1086/303287 . PMID 10527921 .

[Schlegel-2007-50] شليغل، م.؛ هولسمان، ن. (2007). "الطلائعيات - مثال نموذجي لتصنيف شبه عرقي☆". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 7 (2): 166-172 . Bibcode : 2007ODivE...7..166S . doi : 10.1016/j.ode.2006.11.001 .

[Adl-2005-51] أدل، سينا م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ فارمر، مارك أ.؛ أندرسن، روبرت أ.؛ أندرسون، أو. روجر؛ وآخرون . (19 أكتوبر 2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (2): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 .

[Adl-2012-52] أدل، سينا م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ وآخرون . (28 سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (2): 429-514 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .

[53] روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م.؛ ثيوسن، إريك ف. (2015). "تصنيفٌ أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/ journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .

[54] بوركي، فابيان؛ كابلان، مايا؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ مينه، بوي كوانغ؛ وآخرون . (27 يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى: دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ISSN 0962-8452 . PMC 4795036. PMID 26817772 .

[Cavalier-Smith-2022-55] كافاليير-سميث، توماس (مايو 2022). "تطور منطقة الانتقال الهدبية وجذر شجرة حقيقيات النوى: دلالات على أصل الأوبيسثوكونت وتصنيف ممالك الأوليات والنباتات والفطريات" . بروتوبلازما . 259 ( 3): 487-593 . Bibcode : 2022Prpls.259..487C . doi : 10.1007/s00709-021-01665-7 . PMC 9010356. PMID 34940909 .

[Lax-2018-57] 1 2 لاكس، جوردون؛ إيغليت، يانا؛ إيمي، لورا؛ بيرتراند، إيرين م.؛ روجر، أندرو ج.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (14 نوفمبر 2018). "Hemimastigophora سلالة جديدة من حقيقيات النوى على مستوى فوق المملكة". Nature . 564 (7736): 410–414 . Bibcode : 2018Natur.564..410L . doi : 10.1038/ s41586-018-0708-8 . ISSN 0028-0836 . PMID 30429611. S2CID 205570993 .

[58] بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (9 أكتوبر 2019). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1): 43-55 . Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140. تاريخ الاسترجاع: 5 يونيو 2025 .

[Tikhonenkov-2022a-59] تيخونينكوف، دينيس ف. ميخائيلوف، كيريل ف.؛ جوريلوك، ريان مر. بيلييف، أرتيم O .؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (2022). “تشكل الحيوانات المفترسة الميكروبية مجموعة كبيرة جديدة من حقيقيات النوى”. طبيعة . 612 (7941): 714–719 . بيب كود : 2022Natur.612..714T . دوى : 10.1038/s41586-022-05511-5 . بميد 36477531 . S2CID 254436650 .

[Eglit-2024-60] إجليت، يانا؛ شيراتوري، تاكاشي؛ جيرلستروم هولتكفيست، جون؛ ويليامسون، كيلسي؛ روجر، أندرو J.؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ سيمبسون ، أليستر جي بي (22 يناير 2024). " Meteora sporadica ، كائن أولي ذو بنية خلوية مذهلة، يرتبط بـ Hemimastigophora". علم الأحياء الحالي . 34 (2): 451– 459. بيب كود : 2024CBio...34..451E . دوى : 10.1016/j.cub.2023.12.032 . بميد 38262350 .

[Burki-2007-61] بوركي، فابيان. شلشيان تبريزي، كمران؛ مينج، ماريان. سكجافلاند، أسموند؛ نيكولاييف، سيرجي الأول؛ وآخرون . (أغسطس 2007). “علم الوراثة الجينية يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .

[62] سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش؛ أرشيبالد، جون إم (2017). "تنوع الطلائعيات وتطور حقيقيات النوى". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 1-22 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_45 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[Valt-2025-63] 1 2 3 فالت، ماريك؛ بانيك، توماس؛ ميرزويان، سيدا؛ تايس، الكسندر ك. جونز، روبرت E.؛ وآخرون . (19 نوفمبر 2025). "الآثار الميكروبية النادرة تلقي الضوء على مجموعة حقيقية النواة القديمة" (PDF) . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-025-09750-0 . ISSN 0028-0836 . تم الاسترجاع في 25 نوفمبر 2025 .

[:3-64] 1 2 سيمبسون، ألاستير جي بي (2003). "تنظيم الهيكل الخلوي، والقرابة التطورية، والتصنيف في مجموعة Excavata (حقيقيات النوى) المثيرة للجدل". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1759-1777 . Bibcode : 2003IJSEM..53.1759S . doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID 14657103 .

[Madigan-2019-65] 1 2 مادجان، مايكل ت.؛ بيندر، كيلي س.؛ باكلي، دانيال هـ.؛ ساتلي، دبليو. ماثيو؛ ستال، ديفيد أ. (2019). "تنوع حقيقيات النوى الميكروبية ". بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة العالمية الخامسة عشرة). بيرسون. ص 593-618 . ISBN 978-1-292-23510-3.

[:4-66] 1 2 سوزوكي-تيلير، سي؛ كيوربو، توماس؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2023). "وظيفة أخدود التغذية في السوطيات "الحفارة النموذجية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (2) e13016. doi : 10.1111/jeu.13016 . PMID 38108228 .

[67] جيرسوفا، داغمار؛ وايدمان، جيريمي ج (8 يناير 2024). "نظرة عامة متكاملة على بيئة السترامينوبيل وتصنيفها وأصلها غيري التغذية" . مجلة ISME . 18 (1) wrae150. doi : 10.1093/ismejo/wrae150 . ISSN 1751-7362 . PMC 11412368. PMID 39077993 .

[Yoon_2009-68] إتش إس يون؛ را أندرسن . إس إم بو؛ د. بهاتاشاريا (17 فبراير 2009). "سترامينوبيلز" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة ). ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / B978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN 978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2024 .

[Tikhonenkov-2020-69] 1 2 تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ستراسرت، يورغن ف.هـ.؛ يانوشكوفيتش، يان؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ أليوشين، فلاديمير ف.؛ بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك ج. (2020). "الكولبونيميدات المفترسة هي المجموعة الشقيقة لجميع الألفيولات الأخرى" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 149 106839. doi : 10.1016/j.ympev.2020.106839 . تم الاسترجاع في 19 فبراير 2026 .

[70] هـ. لين، دينيس (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[Janouškovec-2015-71] جانوشكوفيتش، يان؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ بوركي، فابيان؛ هاو، أليكسيس ت.؛ كوليسكو، مارتن؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2015). "العوامل الوسيطة لاعتماد البلاستيدات وأصول التطفل في الأبيكومبلكسان وأقاربها المقربين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (33): 10200-10207 . Bibcode : 2015PNAS..11210200J . doi : 10.1073/pnas.1423790112 . PMC 4547307. PMID 25717057 .

[72] ماثور، فارشا؛ كوليسكو، مارتن؛ هينبرغر، إليزابيث؛ إيروين، نيكولاس أ.ت؛ لياندر، برايان س.؛ وآخرون . (2019). "أصول مستقلة متعددة للطفيليات الشبيهة بالأبيكومبلكسا" . علم الأحياء الحالي . 29 (17): 2936-2941 . doi : 10.1016/j.cub.2019.07.019 . PMID 31422883 .

[73] هولت، كوري سي؛ هينبرغر، إليزابيث؛ تيخونينكوف، دينيس في؛ جاكو-رينولدز، فيكتوريا كي إل؛ أوكاموتو، نوريكو؛ كوني، إليزابيث سي؛ إيروين، نيكولاس إيه تي؛ كيلينغ، باتريك جيه. (3 نوفمبر 2023). "أصول متوازية متعددة للطفيليات البحرية من نوع ألفيولاتا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1) 7049. doi : 10.1038/s41467-023-42807-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 10624901. PMID 37923716 .

[Cavalier-Smith-2018-74] كافاليير-سميث، توماس؛ تشاو، إيما إي؛ لويس، رودري (2018). "التطور الوراثي متعدد الجينات وتطور الخلايا في مملكة ريزاريا الفرعية من شعبة الكروميست: تنظيم خلوي متباين بين الشعبتين الشقيقتين سيركوزوا وريتاريا" . بروتوبلازما . 255 ( 5): 1517-1574 . Bibcode : 2018Prpls.255.1517C . doi : 10.1007/s00709-018-1241-1 . PMC 6133090. PMID 29666938 .

[75] براون، ماثيو و.؛ كوليسكو، مارتن؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ روجرز، أندرو ج. (2012). "تطورت خاصية التعدد الخلوي التجميعي بشكل مستقل في المجموعة الفائقة حقيقية النواة Rhizaria". علم الأحياء الحالي . 22 (12): 1123-1127 . Bibcode : 2012CBio...22.1123B . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID 22608512 .

[76] لاكس، جوردون؛ كوني، إليزابيث سي؛ زلاتوجورسكي، فاسيلي؛ متوالي، ماهارا؛ أوكاموتو، نوريكو؛ وآخرون . (30 يناير 2026). " شجرة التطور الجيني لسيركوزوا بناءً على نسخ الخلايا المفردة من 100 خلية غير مستزرعة" . بي إم سي بيولوجي . 24 (1) 55. doi : 10.1186/s12915-026-02536-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 12930898. PMID 41618358 .

[Burki-2014-77] 1 2 بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2014). "الريزاريا". علم الأحياء الحالي . 24 (3): R103– R107. doi : 10.1016/j.cub.2013.12.025 .

[Adl-2007-78] 1 2 3 4 عادل، سينا م.؛ لياندر، برايان س.؛ سيمبسون، ألاستير ج. ب.؛ أرشيبالد، جون م.؛ أندرسون، أو. روجر.؛ وآخرون . (1 أغسطس 2007). "تنوع وتسمية وتصنيف الطلائعيات" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 56 (4): 684-689 . doi : 10.1080/10635150701494127 . ISSN 1076-836X . PMID 17661235. تاريخ الاسترجاع: 15 يوليو 2025 .

[Tikhonenkov-2022-79] تيخونينكوف، دينيس ف. جامي، محوش؛ بورودينا، أنستازيا س.؛ بيلييف، أرتيم O .؛ زاجوميوني، دميتري ج.؛ بروكينا، كريستينا الأولى؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب. بوركي، فابيان؛ كاربوف، سيرجي أ. (2022). "حول أصل TSAR: التشكل والتنوع وتطور تيلونيميا" . فتح علم الأحياء . 12 (3). الجمعية الملكية. دوى : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441 . بمك 8924772 . بميد 35291881 .

[Zlatogursky-2025-80] زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ بوسكارو، فيتوريو؛ لاكس، غوردون؛ وانتورب، ماتياس؛ بول، نينا؛ بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك جيه. (15 أغسطس 2025). "الموقع التطوري وتطور جينوم الميتوكوندريا لسلالات حقيقيات النوى "اليتيمة" . iScience . 28 (8) 113184. doi : 10.1016 / j.isci.2025.113184 . PMC 12432456. PMID 40948565 .

[Mostazo-Zapata-2025-81] موستازو-زاباتا، هيلينا؛ جالفيز مورانتي، أليكس؛ بيرني، سيدريك. مايا فيغيرولا، زينيا؛ سيغونا، كريستيانا؛ لوبيز إيسكاردو، ديفيد؛ سا، إليزابيت إل. فاكيه، دولورز؛ ريختر، دانيال ج. (2025). "وصف جنس وأنواع جديدة من Telonemia مع ملاحظات جديدة توفر نظرة ثاقبة لتنوعها الخفي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 72 (6) هـ70050. دوى : 10.1111/jeu.70050 . ردمك 1066-5234 . بمك 12550356 . بميد 41131848 .

[82] زاجوميوني ، دميتري ج. راديكينا، ليودميلا ف؛ تيخونينكوف ، دينيس ف. (11 ديسمبر 2021). " Triangulopteris lacunata gen. et sp. nov. (Centroplasthelida)، وهو هليوزون مركزي جديد من التربة" . تنوع . 13 (12) 658. دوى : 10.3390/d13120658 . ردمك 1424-2818 .

[83] إيكريم، وينش؛ ميدلين، ليندا ك.؛ هندريكس، يورينتج؛ روكيتا، سيباستيان؛ روست، بيورن؛ وآخرون . (2017). "Haptophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 893-953 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_38 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .

[84] يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (2022/04/13). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris" . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .

[85] هوف-إمدن، كيرستين؛ أرشيبالد، جون م. (2017). "الطحالب الكريبتوفيتية (الكريبتومونادس)". في أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (PDF) . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 851-891 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_35 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[Prokina-2023-86] بروكينا، كريستينا إي.؛ تيخونينكوف، دينيس في.؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ موريرا، ديفيد (2023). "التوصيف المورفولوجي والجزيئي لعضو جديد من شعبة روديلفيديا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (2) e12995. doi : 10.1111/jeu.12995 . PMID 37548159 .

[Schön-2021-87] شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ ماثور، فارشا؛ ستراسرت، يورغن إف إتش؛ بينهاسي، جارون؛ ووردن، ألكسندرا؛ كيلينغ، باتريك جيه.؛ إيتيما، ثيجس جي جي؛ وايدمان، جيريمي جي.؛ بوركي، فابيان (2021). "علم جينوم الخلية الواحدة يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. Bibcode : 2021NatCo..12.6651S . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758 .

[88] برايس، دانا سي؛ شتاينر، يورغن إم؛ يون، هوان سو؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ لوفيلهاردت، وولفغانغ (2017). "Glaucophyta" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 23-87 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_42 . ISBN 978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .

[Bowles-2023-89] بولز، ألكسندر إم سي؛ ويليامسون، كريستوفر جيه؛ ويليامز، توم إيه؛ لينتون، تيموثي إم؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2023). "أصل النباتات وتطورها المبكر" . اتجاهات في علم النبات . 28 (3): 312-329 . doi : 10.1016/j.tplants.2022.09.009 .

[90] تيخونينكوف، دينيس ف. ميخائيلوف، كيريل ف.؛ جوريلوك، ريان مر. بيلييف، أرتيم O .؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (22 ديسمبر 2022). “تشكل الحيوانات المفترسة الميكروبية مجموعة كبيرة جديدة من حقيقيات النوى”. طبيعة . 612 (7941): 714-719 . دوى : 10.1038 / s41586-022-05511-5 . بميد 36477531 .

[Belyaev-2024-91] بيليايف، أرتيم أو.؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ كيلينغ، باتريك ج.؛ تيخونينكوف، دينيس ف. (18 ديسمبر 2024). "طبيعة 'الفكوك': ممثل مفترس جديد من بروفورا والبنية الدقيقة للطلائعيات القارضة" . علم الأحياء المفتوح . 14 (12) 240158. doi : 10.1098/rsob.240158 . PMC 11651884. PMID 39689855 .

[Smirnov-2005-92] سميرنوف، أليكسي؛ ناسونوفا، إيلينا؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه؛ بوليفار، إغناسيو؛ باولووسكي، يان (2005). "التصنيف الجزيئي وتصنيف الأميبات الفصية". بروتيست . 156 (2): 129-142 . doi : 10.1016/j.protis.2005.06.002 . PMID 16171181 .

[93] كانغ، سيونغهو؛ تايس، ألكسندر ك؛ شبيغل، فريدريك و؛ سيلبرمان، جيفري د؛ بانيك، توماش؛ وآخرون . (سبتمبر 2017). "بين جراب واختبار قاسٍ: التطور العميق للأميبا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (9): 2258-2270 . doi : 10.1093/molbev/ msx162 . PMC 5850466. PMID 28505375 .

[Tekle-2022-94] تيكلي، يوناس إي.؛ وانغ، فانغ؛ وود، فيونا سي.؛ أندرسون، أو. روجر؛ سميرنوف، أليكسي (1 يوليو 2022). "رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين السلالات الرئيسية للأميبوزوا" . التقارير العلمية . 12 (1): 11173. Bibcode : 2022NatSR..1211173T . doi : 10.1038/ s41598-022-15372-7 . PMC 9249873. PMID 35778543 .

[González-Miguéns-2022-95] غونزاليس ميجوينز ، روبين. تودوروف، ميلشو؛ بلاندينير، كوينتين؛ دوكيرت، كليمان؛ بورفيريو سوزا، ألفريدو إل؛ ريبيرو، جوليا م.؛ راموس، ديانا؛ لار دانيال ج.ج. باكلي، ديفيد؛ لارا، إنريكي (2022). "تفكيك Difflugia : التطور المتشابك لقذائف الأميبات الخصية الفصوص (Amoebozoa: Arcellinida) يوضح أهمية التطور المتقارب في نشوء الطلائعيات" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 175 107557. بيب كود : 2022MolPE.17507557G . دوى : 10.1016/j.ympev.2022.107557 . hdl : 10261/281619 . PMID 35777650 .

[Brown-2010a-96] براون، ماثيو دبليو؛ سيلبرمان، جيفري دي؛ شبيغل، فريدريك دبليو (26 نوفمبر 2010). ""العفن المخاطي" ضمن شعبة التوبولينيا (الأميبوزوا): التصنيف الجزيئي وعلم تصنيف الكوبروميكسا . مجلة الطلائعيات . 162 (2): 277-287 . doi : 10.1016/j.protis.2010.09.003 . PMID 21112814 .

[Lamza-2023-97] 1 2 لامزا، لوكاس (2023). "تنوع حقيقيات النوى متعددة الخلايا 'البسيطة': 45 حالة مستقلة وستة أنواع من تعدد الخلايا". المراجعات البيولوجية . 98 (6): 2188-2209 . doi : 10.1111/brv.13001 . ISSN 1464-7931 .

[98] Martinez, Augusto Julio; Visvesvara, Govinda S. (1997). "Free‐living, Amphizoic and Opportunistic Amebas". Brain Pathology. 7 (1): 583–598. doi:10.1111/j.1750-3639.1997.tb01076.x. ISSN 1015-6305. PMC 8098488. PMID 9034567.

[Pawlowski-2012-99] 1 2 3Pawlowski, Jan; Audic, Stéphane; Adl, Sina; Bass, David; Belbahri, Lassaâd; et al. (6 November 2012). "CBOL Protist Working Group: Barcoding Eukaryotic Richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms". PLoS Biology. 10 (11) e1001419. doi:10.1371/journal.pbio.1001419. ISSN 1545-7885. PMC 3491025. PMID 23139639. S2CID 6330045.

[100] Aguilera-Campos, Karla Iveth; Boisard, Julie; Törnblom, Viktor; Jerlström-Hultqvist, Jon; Behncké-Serra, Ada; Cotillas, Elena Aramendia; Stairs, Courtney Weir (2 January 2025). "Anaerobic breviate protist survival in microcosms depends on microbiome metabolic function". The ISME Journal. 19 (1) wraf171. doi:10.1093/ismejo/wraf171. ISSN 1751-7362. PMC 12453579. PMID 40795332.

[Heiss-2017-101] 1 2 3Heiss, Aaron A.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G. B. (2017). "Apusomonadida". In Archibald, John M.; Simpson, Alastair G.B.; Slamovits, Claudio H. (eds.). Handbook of the Protists(PDF). Vol. 2 (2nd ed.). Cham: Springer International Publishing. pp. 1619–1645. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_12. ISBN 978-3-319-28149-0. LCCN 2017945328.

[Torruella-2022-102] 1 2Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; Ciobanu, Maria; Heiss, Aaron A.; et al. (2023). "Expanding the molecular and morphological diversity of Apusomonadida, a deep‐branching group of gliding bacterivorous protists". Journal of Eukaryotic Microbiology. 70 (2) e12956. doi:10.1111/jeu.12956. hdl:2117/404026. PMID 36453005. S2CID 253460648.

[103] تورويلا ، جيفري. دي ميندوزا، أليكس؛ غراو بوفي، كزافييه؛ أنتو، ميريتكسل. شابلن، مارك أ؛ وآخرون . (2015). "علم السلالات يكشف عن التطور المتقارب لأنماط الحياة لدى الأقارب المقربين للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الحالي . 25 (18): 2404–2410 . دوى : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . بميد 26365255 .

[Gabaldón-2022-104] 1 2 جابالدون، توني؛ فولكر، إيكهارد؛ تورويلا ، جيفري (2022). “حول علم الأحياء والتنوع وتطور الأميبات النووية (أمورفيا، أوبازوا، أوبيسثوكونتا)”. بروتيست . 173 (4) 125895. دوى : 10.1016/j.protis.2022.125895 . اتش دي ال : 2117/369912 . بميد 35841659 .

[105] برونيه، تيبو؛ ألبرت، مارفن؛ رومان، ويليام؛ كويل، ماكسويل سي؛ سبيتزر، دانييل سي؛ كينغ، نيكول (15 يناير 2021). "تحول من السوطيات إلى الأميبات في أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات" . eLife . 10 e61037. doi : 10.7554/eLife.61037 . ISSN 2050-084X .

[106] ريختر، دانيال ج.؛ نيتشه، فرانك (2017). "Chanoflagellatea". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 (الطبعة الثانية ). سبرينغر. الصفحات 1479-1496 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_5 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[107] هينبرغر، إليزابيث؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ كوليسكو، مارتن؛ ديل كامبو، خافيير؛ إساولوف، أنطون س.؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (10 يوليو 2017). "مفترسات جديدة تُعيد تشكيل شجرة تطور الهولوزوان وتكشف عن وجود نظام إشارات ثنائي المكونات في سلف الحيوانات". علم الأحياء الحالي . 27 (13): 2043-2050 . Bibcode : 2017CBio...27E2043H . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.006 . PMID 28648822 .

[108] تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ميخائيلوف، كيريل ف.؛ هينبرغر، إليزابيث؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ بروكينا، كريستينا إ.؛ وآخرون . (16 نوفمبر 2020). "سلالة جديدة من المفترسات الميكروبية تُضيف تعقيدًا إلى إعادة بناء الأصل التطوري للحيوانات" . علم الأحياء الحالي . 30 (22): 4500–4509.e5. Bibcode : 2020CBio...30E4500T . doi : 10.1016/J.CUB.2020.08.061 . PMID 32976804 .

[109] غلوكلينغ، سالي ل.؛ مارشال، ويث ل.؛ غليسون، فرانك هـ. (25 أبريل 2013). "التفسيرات التطورية والإمكانيات البيئية لـ Mesomycetozoea (Ichthyosporea)". علم البيئة الفطرية . 6 (4): 237-247 . doi : 10.1016/j.funeco.2013.03.005 .

[110] أوروتيا، أندر؛ ميتسي، كونستانتينا؛ فوستر، راشيل؛ روس، ستيوارت؛ كار، مارتن؛ وآخرون (2022). " Txikispora philomaios n. sp., ng، وهو ممرض حقيقي النواة دقيق يصيب البرمائيات، يكشف عن التطفل والتنوع الخفي في فئة Filasterea" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 69 (2) e12875. doi : 10.1111/jeu.12875 . PMID 34726818 .

[Kostygov-2021-111] كوستيجوف، اليكسي واي. كارنكوفسكي، آنا؛ فوتيبكا، يناير؛ تاشيريفا، داريا؛ ماسيزيفسكي، كاسبر؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ لوكيش، يوليوس (2021). "Euglenozoa: التصنيف والتنوع والبيئة والتكافل والفيروسات" . فتح علم الأحياء . 11 (3) 200407. دوى : 10.1098/rsob.200407 . بمك 8061765 . بميد 33715388 .

[Simpson-2017b-112] سيمبسون، ألاستير جي بي (2017). "ياكوبيدا". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 973-1004 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_6 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[Guiry-2024-113] غويري، مايكل د. (2024). "كم عدد أنواع الطحالب؟ مراجعة. أربع ممالك، 14 شعبة، 63 طائفة، وما زال العدد في ازدياد" . مجلة علم الطحالب . 60 (2): 214-228 . Bibcode : 2024JPcgy..60..214G . doi : 10.1111/jpy.13431 . PMID 38245909 .

[114] بانيك، توماش؛ تايس، ألكسندر ك.؛ كور، بيا؛ هروبا، بافلا؛ زيهالا، ديفيد؛ وآخرون . (16 يناير 2025). "تحليل جينومي موسع لـ Heterolobosea يكشف عن العلاقات العميقة، والرموز الجينية غير التقليدية، والمراحل السوطية الخفية في المجموعة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 204 108289. doi : 10.1016/j.ympev.2025.108289 . PMID 39826589 .

[Boscaro-2024-115] 1 2 بوسكارو، فيتوريو؛ جيمس، إريك ر.؛ فيوريتو، ريبيكا؛ ديل كامبو، خافيير؛ شيفران، رودولف هـ.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2024). "تصنيف مُحدَّث لشعبة الباراباساليا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (4) e13035. doi : 10.1111/jeu.13035 . ISSN 1066-5234 .

[116] كارنكوفسكي، آنا؛ فاشيك، فويتتش؛ زوباتشوفا، زوزانا؛ تريتلي، سيباستيان C.؛ بيترزيلكوفا، رومانا؛ وآخرون . (2016). “حقيقية النواة بدون عضية الميتوكوندريا”. علم الأحياء الحالي . 26 (10): 1274-1284 . دوى : 10.1016/j.cub.2016.03.053 .

[117] يوبوكي، ناوجي؛ هوانغ، سام إس سي؛ لياندر، برايان إس. (2016). "البنية الدقيقة المقارنة للحفريات المتكاثرة جنسيًا، بما في ذلك نوع جديد حر المعيشة قريب من الدبلومونادات: Aduncisulcus paluster gen. et sp. nov". Protist . 167 (6): 584–596 . doi : 10.1016/j.protis.2016.10.001 .

[Heiss-2021-118] 1 2 هيس، آرون أ.؛ وارينغ، سالي د.؛ لوكاس، كالي؛ فافات، جون؛ يانغ، آشلي؛ وآخرون . (2021). "وصف Imasa heleensis ، جنس جديد، نوع جديد (Imasidae، عائلة جديدة)، وهو نوع بحري متفرع عميقًا من رتبة Malawimonad، وتصنيف رئيسي محتمل في فهم التطور المبكر للكائنات حقيقية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 68 (2) e12837. doi : 10.1111/jeu.12837 .

[Yubuki-2023-119] يوبوكي ، ناوجي؛ تورويلا، غيفري؛ غاليندو، لويس خافيير؛ هيس، آرون أ.؛ سيوبانو، ماريا كريستينا؛ وآخرون . (22 أغسطس 2023). "التوصيف الجزيئي والمورفولوجي لأربعة أجناس جديدة من الأنسيروموناديدا واقتراح لتصنيف مُحدَّث للأنسيروموناديدا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 70 (6) e12997. doi : 10.1111/jeu.12997 . hdl : 2117/404022 . ISSN 1550-7408 . PMID 37606230 .

[120] مورا، كاميلو؛ تيتنسور، ديريك ب.؛ أدل، سينا؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ وورم، بوريس (2011). " كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض وفي المحيط؟" . مجلة PLOS Biology . 9 (8) e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336. PMID 21886479 .

[122] بلاتنر، هيلموت (2018). " علم الأحياء الخلوي التطوري للبروتينات من الطلائعيات إلى الإنسان والنباتات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 65 (2): 255-289 . doi : 10.1111/jeu.12449 . PMID 28719054. S2CID 206055044 .

[Levandowsky-2012-123] 1 2 3 4 5 6 7 8 ليفاندوفسكي، مايكل (2012). "التكيفات الفسيولوجية للطلائعيات". في: سبيرلاكس، نيكولاس (محرر). كتاب مصادر فسيولوجيا الخلية: أساسيات فيزياء الأغشية الحيوية ( الطبعة الرابعة). أمستردام؛ بوسطن: إلسيفير/إيه بي. الصفحات 874-890 . doi : 10.1016/B978-012656976-6/50153-0 . ISBN 978-0-12-387738-3.

[Wiser-2024-124] 1 2 3 4 وايزر، مارك ف. (1 يوليو 2024). "آليات تغذية الأوليات الممرضة مع التركيز على البلعمة والفجوة الهضمية" . علم الطفيليات . 4 (3): 222-237 . doi : 10.3390/parasitologia4030019 .

[Lwoff-1946-125] لوف، أ.؛ فان نيل، س.ب.؛ رايان، ف.ج.؛ تاتوم، إ.ل. (1946). "ملحق: تسمية الأنواع الغذائية للكائنات الدقيقة" (ملف PDF) . الوراثة والتنوع في الكائنات الدقيقة . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية. المجلد الحادي عشر. الصفحات 302-303 .

[Hickman-2017-126] 1 2 هيكمان، كليفلاند ب. الابن؛ كين، سوزان ل.؛ أيزنهاور، ديفيد ج.؛ لارسون، آلان؛ لانسون، هيلين (2017). "حقيقيات النوى وحيدة الخلية: مجموعات الأوليات". المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 216-245 . ISBN 978-1-259-56231-0. إل سي سي إن 2016026850 .

[Leander-2020-127] 1 2 3 4 لياندر، برايان س. (2020). "الطلائعيات المفترسة". علم الأحياء الحالي . 30 (10): R510– R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 .

[Ruppert-2004-128] 1 2 3 4 5 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). "الأوليات". علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). تومسون بروكس/كول. الصفحات 22-57 . ISBN 0-03-025982-7.

[Esteban-2020b-129] 1 2 3 4 إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "التغذية". بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة ( الطبعة الثانية). تشام: سبرينغر نيتشر سويسرا إيه جي. ص 33-54 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_4 . ISBN 978-3-030-59979-9.

[Geisen-2016-130] 1 2 3 4 جيزن، ستيفان؛ كولر، روبرت؛ هانينغهاوس، مايك؛ دوماك، كينيث؛ أوريش، تيم؛ بونكوفسكي، مايكل (2016). "إعادة النظر في شبكة الغذاء في التربة: طلائعيات التربة المتغذية على الفطريات المتنوعة والواسعة الانتشار". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 94 : 10-18 . Bibcode : 2016SBiBi..94...10G . doi : 10.1016/j.soilbio.2015.11.010 .

[Geisen-2015-131] جيسن، ستيفان. روزنغارتن، جميلة؛ كولر، روبرت. مولدر، كريستيان؛ يوريش، تيم؛ بونكوفسكي ، مايكل (16 يونيو 2015). “الطلائعيات التي تصطاد العبوات تهاجم الديدان الخيطية”. علم الأحياء الدقيقة البيئي . 17 (11): 4538-4546 . دوى : 10.1111 / 1462-2920.12949 . بميد 26079718 .

[Karnkowska-2023-132] 1 2 3 كارنكوفسكا، آنا؛ يوبوكي، ناوجي؛ ماروياما، موي؛ ياماغوتشي، أيكا؛ كاشياما، يويتشيرو؛ وآخرون . (21 مارس 2023). "التطفل الضوئي في اليوجلينوزوا يُلقي الضوء على التطور المبكر للتكافل الضوئي الداخلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (12) e2220100120. Bibcode : 2023PNAS..12020100K . doi : 10.1073 / pnas.2220100120 . PMC 10041101. PMID 36927158 .

[Richards-2013-133] 1 2 ريتشاردز، توماس أ.؛ تالبوت، نيكولاس ج. (10 سبتمبر 2013). "الانتقال الأفقي للجينات في الكائنات الحية ذاتية التغذية: اللعب بالمنافع العامة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 11 (10): 720-727 . doi : 10.1038/nrmicro3108 . hdl : 10871/15898 . PMID 24018383 .

[134] هارمر، جين؛ يورتشينكو، فياتشيسلاف؛ نيناروكوفا، آنا؛ لوكيس، يوليوس؛ جينجر، مايكل ل. (13 يونيو 2018). "الزراعة، والعبودية، والاستعباد: تاريخ التكافل الداخلي خلال تطور الكينيتوبلاستيدات" (ملف PDF) . علم الطفيليات . 145 (10): 1311-1323 . doi : 10.1017/S0031182018000781 . PMID 29895336 .

[Sanders-2011-135] ساندرز، روبرت و. (2011). "استراتيجيات التغذية البديلة في الطلائعيات: مقدمة الندوة ومراجعة للطلائعيات التي تعيش في المياه العذبة والتي تجمع بين التمثيل الضوئي والتغذية غير الذاتية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 58 (3): 181-184 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2011.00543.x . PMID 21477096 .

[136] فلين ، كيفن ج. ميترا، أديتي؛ أنيستيس، كونستانتينوس؛ أنشوتز، آنا أ. كالبيت، ألبرت؛ فيريرا، جيلهيرمي دوارتي؛ جيبنز، ناتالي؛ هانسن، لكل J.؛ جون، أوي؛ مارتن، جون لابيرا؛ منصور، جوست س. ماسيلي، ميرا؛ ميديتش، نيكولا؛ نورلين، أندرياس. لا، فابريس؛ بيتا، باراسكيفي؛ رومانو، فيلومينا؛ سايز، إنريك. شنايدر، ليزا ك. ستولت، ويليم. ترابوني ، كلوديا (15 يوليو 2019). "الطلائعيات المختلطة التغذية ونموذج جديد للبيئة البحرية: أين تذهب أبحاث العوالق الآن؟" . مجلة أبحاث العوالق . 41 (4): 375– 391. doi : 10.1093/plankt/fbz026 . hdl : 10261/192145 .

[Mitra-2016-138] 1 2 ميترا، أديتي؛ فلين، كيفن جيه؛ تيلمان، أوربان؛ رافين، جون أ؛ كارون، ديفيد؛ وآخرون . (2016). "تحديد المجموعات الوظيفية للعوالق الأولية بناءً على آليات اكتساب الطاقة والمغذيات: دمج استراتيجيات التغذية المختلطة المتنوعة" . بروتيست . 167 (2): 106-120 . doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID 26927496 .

[Faure-2019-139] 1 2 فور، إميل؛ نوت، فابريس؛ بينويستون، آن-صوفي؛ لابادي، كارين؛ بيتنر، لوسي؛ أياتا، ساكينا-دوروثي (أبريل 2019). "تُظهر الطلائعيات المختلطة التغذية جغرافيا حيوية متباينة في المحيط العالمي" . مجلة ISME . 13 (4): 1072-1083 . Bibcode : 2019ISMEJ..13.1072F . doi : 10.1038/ s41396-018-0340-5 . PMC 6461780. PMID 30643201 .

[Prokopchuk-2022-140] بروكوبتشوك، جالينا؛ كوريتار، توماس؛ يوريكوفا، فاليريا؛ ماجستوروفيتش، جوفانا؛ هوراك، أليس؛ شيميك، كاريل؛ لوكيش، يوليوس (18 يناير 2022). "المرونة الغذائية للديبلونيميدات البحرية - التحول من التناضح إلى البكتيريا" . مجلة ISME . 16 (5): 1409– 1419. بيب كود : 2022ISMEJ..16.1409P . دوى : 10.1038/s41396-022-01192-0 . بمك 9039065 . بميد 35042972 .

[Patterson-1980-141] 1 2 باترسون، دي جيه (فبراير 1980). "الفجوات المتقلصة والهياكل المرتبطة بها: تنظيمها ووظيفتها". المراجعات البيولوجية . 55 (1): 1-46 . Bibcode : 1980BioRv..55....1P . doi : 10.1111/j.1469-185x.1980.tb00686.x .

[142] مورينو، سيلفيا ن. ج.؛ دوكامبو، روبرتو (2009). "دور الحويصلات الحمضية الكلسية في الطلائعيات الطفيلية 1" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 56 ( 3): 208-213 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2009.00404.x . ISSN 1066-5234 . PMC 2802266. PMID 19527347 .

[143] غاوريلوك، رايان إم آر؛ كاميكاوا، ريوما؛ ستيرز، كورتني دبليو؛ سيلبرمان، جيفري دي؛ براون، ماثيو دبليو؛ روجر، أندرو جيه (2016). "الكشف عن المراحل المبكرة لتكيف الميتوكوندريا مع نقص الأكسجين في نوع جديد من نباتات الريزاريا". علم الأحياء الحالي . 26 (20): 2729-2738 . doi : 10.1016/j.cub.2016.08.025 .

[144] غاوريلوك، رايان إم آر؛ ستيرز، كورتني دبليو. (2021). "تنوع سلاسل نقل الإلكترون في الطلائعيات اللاهوائية". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 1862 (1) 148334. doi : 10.1016/j.bbabio.2020.148334 .

[145] فولمان، لوبوش؛ دوليزال، بافيل (21 نوفمبر 2019). "ديناميكيات الميتوكوندريا في الطلائعيات الطفيلية" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (11) e1008008. doi : 10.1371/journal.ppat.1008008 . ISSN 1553-7374 .

[146] برجر، جيرترود؛ جراي، مايكل دبليو؛ فرانز لانج، بي (2003). "جينومات الميتوكوندريا: كل شيء جائز". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (12): 709-716 . doi : 10.1016/j.tig.2003.10.012 .

[147] زيكوفا، ألينا؛ هامبل، فلاديمير؛ باريس، زدينيك؛ تيتش، جيري؛ لوكيش، يوليوس (2016). “الميتوكوندريا الهوائية للاحتجاجات الطفيلية: الجينومات المتنوعة والوظائف المعقدة”. علم الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية . 209 ( 1 – 2): 46 – 57. دوى : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.007 .

[148] بانيك، توماس؛ إلياس، ماريك؛ فانكوفا، ماري؛ لوكيش، يوليوس؛ الهاشمي، حسن (2020). “العودة إلى الطية للحصول على دروس في تنوع الميتوكوندريا كريستا وتطورها”. علم الأحياء الحالي . 30 (10): R575 – R588. دوى : 10.1016/j.cub.2020.02.053 .

[149] بنشيمول، مارلين (2010). "جهاز السوطيات في المشعرات". في دي سوزا، دبليو. (محرر). التراكيب والعضيات في الطلائعيات الممرضة . دراسات في علم الأحياء الدقيقة. المجلد 17. برلين: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 1-26 . doi : 10.1007/978-3-642-12863-9_1 .

[:5-150] 1 2 يوبوكي، ناوجي؛ تشيبيتشكا، إيفان؛ لياندر، برايان س. (2016). "تطور الهيكل الخلوي الأنبوبي الدقيق (الجهاز السوطي) في الطلائعيات الطفيلية". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 209 ( 1-2 ): 26-34 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.002 .

[:6-151] 1 2 3 4 5 يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (2013). "تطور مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة عبر شجرة حقيقيات النوى". مجلة النبات . 75 (2): 230-244 . doi : 10.1111/tpj.12145 . ISSN 0960-7412 .

[152] موستروب، أويفيند (2000). "الهيكل الخلوي للسوطيات: تقديم مصطلحات عامة لجذور الأسواط الأنبوبية الدقيقة في الطلائعيات" . في: ليدبيتر، باري إس سي؛ غرين، جيه سي (محرران). السوطيات: الوحدة والتنوع والتطور . سلسلة المجلدات الخاصة لجمعية التصنيف. المجلد 59. لندن: تايلور وفرانسيس. الصفحات 69-94 .

[153] كاربوف، سيرجي أ. (2016). "بنية الجهاز السوطي في السوطيات الطوقية" . الأهداب . 5 (1) 11. doi : 10.1186/s13630-016-0033-5 . ISSN 2046-2530 . PMC 4855756. PMID 27148446 .

[154] تشابمان، مايكل؛ أليغرو، مارك سي. (2012). "الكاريوماستيجونت كوحدة تطورية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 87 (4): 315-324 . doi : 10.1086/668165 . ISSN 0033-5770 .

[155] موستروب، أويفيند (1982). "مراجعات علم الطحالب 7. بنية السوط في الطحالب: مراجعة، مع ملاحظات جديدة خاصة على الطحالب الذهبية، والطحالب البنية (الطحالب الفوقية)، والطحالب اليوجلينية، والطحالب الريكرتية ". مجلة علم الطحالب . 21 (4): 427-528 . doi : 10.2216/i0031-8884-21-4-427.1 .

[Hoppenrath-2009-156] هوبنراث، م؛ باخفاروف، ت. ر؛ هاندي، س. م؛ ديلويتش، س. ف؛ لياندر، ب. س (25 مايو 2009). "التطور الجزيئي للدينوفلاجيلات الحاملة للعينات (Warnowiaceae) كما استُنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي SSU وLSU" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 116. Bibcode : 2009BMCEE...9..116H . doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . PMC 2694157. PMID 19467154 .

[157] ديسيل، يوهان؛ كولين، سيباستيان؛ فوستر، راشيل أ. (2015). "التكافل الضوئي في الطلائعيات العوالقية البحرية". في: أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريغوتشي، تاكيو؛ سوزوكي، نوريتوشي؛ نوت، فابريس (محررون). الطلائعيات البحرية: التنوع والديناميات . طوكيو: سبرينغر. ص 465-500 . doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_19 .

[158] فوستر، راشيل أ.؛ زهر، جوناثان ب. (8 سبتمبر 2019). "التنوع، وعلم الجينوم، وتوزيع العلاقات التكافلية أحادية الخلية بين العوالق النباتية والبكتيريا الزرقاء". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 73 (1): 435-456 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062650 . ISSN 0066-4227 .

[159] فينكل، توم؛ برنارد، كاثرين (1993). "بكتيريا أرجوانية غير كبريتية متكافلة داخليًا في حيوان أولي هدبي لاهوائي". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 110 (1): 21-25 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x .

[160] مونوز-غوميز، سيرجيو أ.؛ كرويتز، مارتن؛ هيس، سيباستيان (11 يونيو 2021). "كائن حقيقي النواة ميكروبي ذو مزيج فريد من البكتيريا الأرجوانية والطحالب الخضراء كمتعايشات داخلية" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (24) eabg4102. doi : 10.1126/sciadv.abg4102 . ISSN 2375-2548 . PMC 8195481. PMID 34117067. تاريخ الاسترجاع: 26 مارس 2026 .

[Yubuki-2018-161] 1 2 يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (18 يوليو 2018). "التنوع والتاريخ التطوري للمتعايشات (يوجلينوزوا)" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 6 100. doi : 10.3389/fevo.2018.00100 . ISSN 2296-701X .

[162] سيه، براندون كيه بي؛ شواها، توماس؛ فولاند، جان ماري؛ هوتيل، برونو؛ دوبيليه، نيكول؛ غروبر-فوديكا، هارالد آر. (12 يوليو 2017). "التخصص في التنوع: أصل واحد لتكافل واسع الانتشار بين الهدبيات والبكتيريا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1858) 20170764. doi : 10.1098/rspb.2017.0764 . ISSN 0962-8452 . PMC 5524500. PMID 28701560 .

[163] برايت ، مونيكا. إسبادا-هينوجوسا، السلفادور؛ لاكوفردوس، إلياس؛ فولاند ، جان ماري (2014-04-07). "العملاق الهدبي Zoothamnium niveum و Epibiont الخاص به Candidatus Thiobios Zoothamnicoli: نظام نموذجي لدراسة التعاون بين الأنواع" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 5 145. دوى : 10.3389/fmicb.2014.00145 . ISSN 1664-302X . بمك 3985026 . بميد 24778630 .

[164] هامان، إيمو؛ غروبر-فوديكا، هارالد؛ كلاينر، مانويل؛ تيغتماير، هالينا إي.؛ ريدل، ديتمار؛ وآخرون . (9 يونيو 2016). "تؤوي طحالب بريفياتيا البيئية كائنات أركوباكتر متطفلة تكافلية" . مجلة نيتشر . 534 (7606): 254-258 . doi : 10.1038 / nature18297 . ISSN 0028-0836 . PMC 4900452. PMID 27279223 .

[165] هوسنيك، فيليب؛ تاشيريفا، داريا؛ بوسكارو، فيتوريو؛ جورج، إيما إي؛ لوكيس، يوليوس؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2021). "التكافل البكتيري والأثري مع الطلائعيات" . علم الأحياء الحالي . 31 (13): R862– R877. doi : 10.1016/j.cub.2021.05.049 . تاريخ الاسترجاع: 26 مارس 2026 .

[166] بيتروني، جوليو؛ سبرينغ، ستيفان؛ شلايفر، كارل-هاينز؛ فيرني، فرانكو؛ روزاتي، جيوفانا (15 فبراير 2000). "المتعايشات الخارجية الدفاعية المُفرزة لـ Euplotidium (Ciliophora) التي تحتوي على تراكيب شبيهة بالأنابيب الدقيقة هي بكتيريا مرتبطة بـ Verrucomicrobia" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (4): 1813-1817 . doi : 10.1073/pnas.030438197 . ISSN 0027-8424 . PMC 26518. PMID 10660683 .

[167] داير، بيتسي ديكستر؛ خالسا، أونغكار (1993). "بكتيريا سطح ستريبلوماستيكس ستريكس هي كائنات تكافلية حسية". بيوسيستمز . 31 ( 2-3 ): 169-180 . doi : 10.1016/0303-2647(93)90046-F .

[168] يونغ، نيل د.؛ دايكوفا، إيفا؛ كروسبي، فيليب ب.ب.؛ وولف، ماتياس؛ موريسون، ريتشارد ن.؛ وآخرون . (2014). "دعم التطور المشترك بين نيوباراميبا ومتعايشاتها الداخلية، وهي كائنات شبيهة بالأميبا من جنس بيركينسيلا ". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 50 (5): 509-523 . doi : 10.1016/j.ejop.2014.07.004 .

[Rizos-2024-170] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ريزوس، إيريس؛ فرادا، ميغيل جيه؛ بيتنر، لوسي؛ نوت، فابريس (31 يوليو 2024). "استراتيجيات دورة الحياة في حقيقيات النوى وحيدة الخلية الحرة المعيشة: التنوع والتطور والأدوات الجزيئية الحالية لكشف أسرار الحياة الخاصة للكائنات الدقيقة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (6) e13052. doi : 10.1111/jeu.13052 . PMC 11603280. PMID 39085163 .

[Bernstein-2012-171] 1 2 بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي (2012). "الفصل 1. إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى". في كيمورا س، شيميزو س (محرران). إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة . هاوباج، نيويورك: نوفا ساينس بابليشرز. ص 1-49 . ISBN 978-1-62100-756-2.

[Milgroom-2023-172] 1 2 ميلغروم، مايكل ج. (26 نوفمبر 2023). "الأوليات". بيولوجيا الأمراض المعدية . تشام: سبرينغر. ص 71-87 . doi : 10.1007/978-3-031-38941-2_6 . ISBN 978-3-031-38940-5.

[Cecere-2011-173] سيسير، إستر؛ بتروتشيلي، أنطونيلا؛ فيرلاك، مارك (2011). "التكاثر الخضري بواسطة وحدات تكاثر متعددة الخلايا في الطحالب الحمراء: نظرة عامة". علم البيئة البحرية . 32 (4): 419-437 . Bibcode : 2011MarEc..32..419C . doi : 10.1111/j.1439-0485.2011.00448.x .

[Hörandl-2020-174] هوراندل، إلفيرا؛ باست، ينس؛ براندت، الكسندر. شو، ستيفان؛ بليدورن، كريستوف؛ كورديلير، ماتيلد. نوروسيان، مينو؛ بيجيرو، دومينيك؛ شتورم، أنجا؛ فيرهوفن، كوين؛ بوينجك، ينس؛ فريدل، توماس. دونثورن ، ميخا (2020). "الفصل السابع. تطور الجينوم للكائنات اللاجنسية ومفارقة الجنس في حقيقيات النوى" . في بونتاروتي، بيير (محرر). علم الأحياء التطوري – نهج متعدد التخصصات . شام: سبرينغر نيتشر سويسرا إيه جي. دوى : 10.1007/978-3-030-57246-4_7 . رقم ISBN 978-3-030-57246-4.

[Gibson-2021-175] 1 2 جيبسون، ويندي (16 أبريل 2021). "الجانب الجنسي للطفيليات الأولية". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 243 111371. doi : 10.1016/j.molbiopara.2021.111371 . PMID 33872659 .

[Malik-2007-176] مالك، شهر بانو؛ بيتلينغ، آرثر دبليو؛ ستيفانياك، لورين إم؛ شوركو، أندرو إم؛ لوغسدون، جون إم (أغسطس 2007). هان، ماثيو دبليو (محرر). "قائمة موسعة من الجينات الانقسامية المحفوظة تقدم دليلاً على وجود الجنس في المشعرة المهبلية" . PLOS ONE . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .

[177] داكس، جويل؛ روجر، أندرو جيه. (يونيو 1999). "السلالة الجنسية الأولى وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي . 48 (6): 779-783 . Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007/PL00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .

[178] راميش، ماريلي أ.؛ مالك، شهر بانو؛ لوغسدون، جون م. (يناير 2005). "جرد جينومي تطوري للجينات الانقسامية؛ دليل على الجنس في الجيارديا وأصل حقيقي النواة مبكر للانقسام الاختزالي" . علم الأحياء الحالي . 15 (2): 185-191 . Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .

[179] كوبر، مارغريت أ.؛ آدم، رودني د.؛ ووروبي، مايكل؛ ستيرلينغ، تشارلز ر. (نوفمبر 2007). "علم الوراثة السكانية يقدم دليلاً على إعادة التركيب في الجيارديا" . علم الأحياء الحالي . 17 (22): 1984-1988 . Bibcode : 2007CBio...17.1984C . doi : 10.1016/ j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591. S2CID 15991722 .

[Lahr-2011-180] لاهر، دانيال جي جي؛ بارفري، لورا ويغنر؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ كاتز، لورا إيه؛ لارا، إنريكي (يوليو 2011). "عفة الأميبا: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081-2090 . Bibcode : 2011PBioS.278.2081L . doi : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .

[Dobell-1909-181] دوبيل، سي. (1909). "الكروميديا وفرضيات النوى الثنائية: مراجعة ونقد" (ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلوم المجهر . 53 : 279-326 .

[Mulisch-1996-182] 1 2 موليش، ماريا (1996). “النوى والتكاثر الجنسي”. في هوسمان، كلاوس؛ هولسمان، نوربرت. راديك، ريناتي (محرران). علم البروتيستولوجيا ( الطبعة الثالثة). برلين: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. ص 241 – 255. ISBN 3-510-65208-8.

[183] هول، جون د.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2017). "النباتات الزيغنماتية". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات (ملف PDF) . المجلد 1 (الطبعة الثانية ). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 135-330 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_33 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[Lynn-2017-184] لين، دينيس هـ. (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[Heesch-2021-185] هيش، سفينيا؛ سيرانو-سيرانو، مارثا؛ باريرا-ريدوندو، خوسيه؛ لوثرينجر، ريمي؛ بيترز، أكيرا ف.؛ ديستومب، كريستوف؛ كوك، ج. مارك؛ فاليرو، ميريام؛ روز، دينيس؛ سلامين، نيكولاس؛ كويلو، سوزانا م. (1 يوليو 2021). "تطور دورات الحياة والصفات التكاثرية: رؤى من الطحالب البنية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 34 (7): 992-1009 . Bibcode : 2021JEBio..34..992H . doi : 10.1111/jeb.13880 . PMID 34096650 .

[186] يون، هوان سو؛ نيلسون، ويندي؛ ليندستروم، ساندرا سي؛ بو، سونغ مين؛ بويشل، كورت؛ تشيو، هوان؛ بهاتاشاريا، ديباشيش (2017). "الطحالب الحمراء". في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات (PDF) . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 89-135 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_33 . ISBN 978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .

[187] تيمونز ، كيتلين. لو كريستين. رابابورت، هب. ستيرنر، إلينور ج. ماورير الكالا، زيروس العاشر. وآخرون . (13 مارس 2024). "المنخربات كنموذج لديناميكية الجينوم حقيقية النواة" . مبيو . 15 (3) e03379-23. دوى : 10.1128/mbio.03379-23 . ISSN 2150-7511 . بمك 10936158 . بميد 38329358 .

[188] تالمان، آرثر م؛ دومارل، أوليفييه؛ ماكنزي، ف؛ أريي، فريدريك؛ روبرت، فنسنت (يوليو 2004). " تكوين الأمشاج: بلوغ بلازموديوم فالسيباروم " . مجلة الملاريا . 3 : 24. doi : 10.1186/1475-2875-3-24 . PMC 497046. PMID 15253774 .

[Votýpka-2017-189] فوتيبكا، يناير؛ مودري، ديفيد؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ شلابيتا، يناير؛ لوكيش، يوليوس (2017). "معقد القمة". في أرشيبالد، جون م. سيمبسون، أليستر جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محرران). دليل البروتستانت . المجلد. 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ص 567 – 624. دوى : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_20 . رقم ISBN 978-3-319-28147-6.

[190] بولمان، سيمون؛ نويهاوزر، سيغريد (2017). "فيتوميكسيا". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 783-803 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_24 . ISBN 978-3-319-28147-6.

[191] دوبي، جيتندر ب. (2014). "تاريخ ودورة حياة طفيل التوكسوبلازما جوندي ". في: وايس، لويس م.؛ كيم، كامي (محرران). التوكسوبلازما جوندي: نموذج الأبيكومبلكسا - وجهات نظر وأساليب ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ص 1-17 . doi : 10.1016/B978-0-12-396481-6.00001-5 . ISBN 978-0-12-396481-6.

[192] أكوبيانتس، ناتاليا س.؛ وآخرون (أبريل 2009). "إثبات التبادل الجيني خلال التطور الدوري لليشمانيا في ذبابة الرمل الناقلة" . مجلة ساينس . 324 (5924): 265-268 . Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126/science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .

[da_Silva-2022-193] دا سيلفا، فيرونيكا سانتانا؛ ماتشادو، كارلوس ريناتو (2022). "الجنس في الطلائعيات: منظور جديد لآليات تكاثر التريبانوسومات" . علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية . 45 (3): e20220065. doi : 10.1590/1678-4685-GMB-2022-0065 . PMC 9552303. PMID 36218381 .

[194] تيبايرنك، م.؛ وآخرون (يونيو 1991). "هل الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة استنساخية أم جنسية؟ منظور علم الوراثة السكانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (12): 5129-33 . Bibcode : 1991PNAS...88.5129T . doi : 10.1073/pnas.88.12.5129 . PMC 51825. PMID 1675793 .

[195] إبستين، سلافا؛ لوبيز-غارسيا، تنقية (2007). "الكائنات الأولية "المفقودة": منظور جزيئي. التنوع البيولوجي والحفظ . 17 (2): 261-276 . doi : 10.1007/s10531-007-9250-y . S2CID 3960288 .

[Singer-2021-196] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سينغر، ديفيد؛ سيبي، كريستوف في دبليو؛ لينتيندو، غيوم؛ دنثورن، ميكا؛ باس، ديفيد؛ وآخرون . (يناير 2021). "التنوع التصنيفي والوظيفي للطلائعيات في التربة والمياه العذبة والنظم البيئية البحرية" . مجلة البيئة الدولية . 146 (106262) 106262. Bibcode : 2021EnInt.14606262S . doi : 10.1016/j.envint.2020.106262 . hdl : 10261/265020 . PMID 33221595 .

[Geisen-2018-197] 1 2 3 جيسن، ستيفان؛ ميتشل ، إدوارد م. العدل، سينا؛ بونكوفسكي، مايكل. دونثورن، ميخا. إكيلوند، فليمنج؛ فرنانديز، ليوناردو د.؛ جوسيت، الكسندر. كراشيفسكا، فالنتينا؛ المغني ديفيد. شبيغل، فريدريك دبليو. والوتشنيك، جوليا؛ لارا ، إنريكي (مايو 2018). "طلائعيات التربة: حدود خصبة في أبحاث بيولوجيا التربة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 42 (3): 293-323 . دوى : 10.1093/femsre/fuy006 . بميد 29447350 .

[198] ماهي ، فريديريك. دي فارغاس، كولومبان؛ باس، ديفيد؛ التشيكية، لوكاس؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ وآخرون . (2017). "تهيمن الطفيليات على المجتمعات الاحتجاجية شديدة التنوع في التربة في الغابات المطيرة الاستوائية الجديدة" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (4): 0091. دوى : 10.1038 / s41559-017-0091 . بميد 28812652 .

[199] ليليس، إس جي؛ ميترا، أ؛ فلين، كيه جيه؛ ستوكر، دي كيه؛ هانسن، بي جيه؛ وآخرون . (أغسطس 2017). "تُظهر الطلائعيات المحيطية ذات الأشكال المختلفة من التغذية الضوئية المكتسبة جغرافيا حيوية ووفرة متباينة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1860) 20170664. Bibcode : 2017PBioS.28470664L . doi : 10.1098 / rspb.2017.0664 . PMC 5563798. PMID 28768886 .

[Thoré-2023-200] ثوري ، إيلي إس جيه؛ مويلايرت، كونراد؛ بيرترام، مايكل جي؛ برودين، توماس (6 فبراير 2023). "الطحالب الدقيقة" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): R91– R95. رمز Bibcode : 2023CBio...33R..91T . doi : 10.1016/j.cub.2022.12.032 . PMID 36750029 .

[:0-201] 1 2 بيريرا، ليونيل (7 فبراير 2021). "الطحالب الكبيرة" . الموسوعة . 1 (1): 177-188 . doi : 10.3390/encyclopedia1010017 .

[:1-202] 1 2 روثاوسلر، إيفا؛ جوتو، لارس. ثيل ، مارتن (1 يناير 2012). “الأعشاب البحرية العائمة ومجتمعاتها”. في فينكي، كريستيان؛ بيشوف، كاي (محرران). بيولوجيا الأعشاب البحرية: رؤى جديدة في الفيزيولوجيا البيئية والإيكولوجيا والاستخدام . الدراسات البيئية. المجلد. 219. سبرينغر. ص 359 – 380. دوى : 10.1007 / 978-3-642-28451-9_17 . رقم ISBN 978-3-642-28451-9.

[Metz-2022-203] ميتز، سيباستيان؛ هوبر، باولا؛ أكاتاتيس، فيكتوريا؛ لوبيز دوس سانتوس، أدريانا؛ بيجارد، إستيل؛ وآخرون (2022). " الطلائعيات في المياه العذبة: الكشف عن المجهول في نظام سهل فيضي واسع". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 24 (4): 1731-1745 . Bibcode : 2022EnvMi..24.1731M . doi : 10.1111/1462-2920.15838 . PMID 34783136. S2CID 244133100 .

[Kubin-2024-204] 1 2 كوبين، ياروسلاف؛ جوران، جوزيف (2024). "بيئة اليوجلينات غيرية التغذية الحرة المعيشة في المياه العذبة: مراجعة موجزة". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 96 126127. doi : 10.1016/j.ejop.2024.126127 .

[Rappaport-2023-205] رابابورت ، هانا ب.؛ أوليفيريو، أنجيلا م. (16 أغسطس 2023). " توفر البيئات القاسية فرصة غير مسبوقة لفهم بيئة حقيقيات النوى الميكروبية وتطورها وبيولوجيا جينومها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 ( 1) 4959. Bibcode : 2023NatCo..14.4959R . doi : 10.1038/s41467-023-40657-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 10432404. PMID 37587119 .

[Rappaport-20232-206] رابابورت، هانا ب.؛ أوليڤيريو، أنجيلا م. (16 أغسطس 2023). "توفر البيئات القاسية فرصة غير مسبوقة لفهم بيئة حقيقيات النوى الميكروبية وتطورها وبيولوجيا جينومها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1) 4959. Bibcode : 2023NatCo..14.4959R . doi : 10.1038/s41467-023-40657-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 10432404. PMID 37587119 .

[Bar-On-2018-207] بار-أون، ينون م.؛ فيليبس، روب؛ ميلو، رون (17 مايو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (25): 6506-6511 . Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6016768. PMID 29784790 .

[Caron-2009-209] كارون، ديفيد أ.؛ ووردن، ألكسندرا ز.؛ كاونتواي، بيتر د.؛ ديمير، إليف؛ هايدلبرغ، كارلا ب. (يناير 2009). "الطلائعيات كائنات دقيقة أيضًا: منظور" . مجلة ISME . 3 (1): 4-12 . Bibcode : 2009ISMEJ...3....4C . doi : 10.1038/ismej.2008.101 . PMID 19005497 .

[210] أصعب، كريستوفر بوج. رون، ريجين. بريجنرود، أسكر؛ باس، ديفيد؛ السعود، وليد أبو؛ إكيلوند، فليمنج (8 مارس 2016). "استكشاف التنوع المحلي للأراضي البور Cercozoa من خلال التسلسل المتعمق" . مجلة ISME . 10 (10): 2488– 2497. بيب كود : 2016ISMEJ..10.2488H . دوى : 10.1038/ismej.2016.31 . بمك 5030685 . بميد 26953604 .

[211] سانتويو، غوستافو؛ أوروزكو-موسكيدا، ماريا ديل كارمن؛ بابالولا، أولوبوكولا أولورنتي (2025). "كيف تساهم الطلائعيات في نمو النبات وصحته: استكشاف تفاعلات جديدة مع الميكروبيوم النباتي" . مجلة الميكروب . 7 100361. doi : 10.1016/j.microb.2025.100361 .

[Moye-2024-212] 1 2 موي، جانيكا؛ هيس، سيباستيان (3 نوفمبر 2024). "التغذي على النباتات الميتة على نطاق واسع في السوطيات Orciraptor agilis (Viridiraptoridae، Cercozoa) والدور غير المُقدَّر للتغذية على الجيف بين الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 72 (2) e13065. doi : 10.1111/jeu.13065 . PMC 11822879. PMID 39489698 .

[213] بودي، لين (2016). "التفاعلات بين الفطريات والكائنات الدقيقة الأخرى". في: واتكينسون، سارة سي؛ بودي، لين؛ موني، نيكولاس ب. (محررون). الفطريات ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 337-360 . doi : 10.1016/B978-0-12-382034-1.00010-4 .

[214] لاوكنر، ج. (1980). "أمراض الأوليات". في كين، أ. (محرر). أمراض الحيوانات البحرية. المجلد الأول. الجوانب العامة. من الأوليات إلى بطنيات الأقدام (ملف PDF) . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ص 75 وما بعدها. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016.

[215] كامون، صوفيان؛ فورزر، أوليفر؛ جونز، جوناثان دي جي؛ جودلسون، هوارد إس؛ علي، جول شاد؛ وآخرون . (2015). "أهم 10 مسببات أمراض من الفطريات البيضية في علم أمراض النبات الجزيئي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 16 (4): 413-434 . doi : 10.1111/mpp.12190 . ISSN 1464-6722 . PMC 6638381. PMID 25178392 .

[216] شويلم، آرني؛ بادستوبر، جوليا؛ بولمان، سيمون؛ ديزونييه، نيكولا؛ اعتمادي، محمد؛ وآخرون (2018). "ليس ضمن قائمة أفضل 10 كائنات حية: الطلائعيات التي تصيب النباتات والطحالب" . علم أمراض النبات الجزيئي . 19 (4): 1029-1044 . doi : 10.1111/mpp.12580 . ISSN 1464-6722 . PMC 5772912. PMID 29024322 .

[217] كولاروفا، إيفا؛ فلورنت، إيزابيل؛ فاليغوروفا، أندريا (3 أغسطس 2022). "الطلائعيات الطفيلية: تنوع التكيفات مع نمط الحياة الطفيلي" . الكائنات الدقيقة . 10 (8): 1560. doi : 10.3390/microorganisms10081560 . ISSN 2076-2607 . PMC 9414628. PMID 36013978 .

[218] مارتينيز، أوغوستو خوليو؛ فيسفيسفارا، جوفيندا س. (1997). " الأميبا الحرة المعيشة، والأمفيزية، والانتهازية" . علم أمراض الدماغ . 7 (1): 583-598 . doi : 10.1111/j.1750-3639.1997.tb01076.x . ISSN 1015-6305 . PMC 8098488. PMID 9034567 .

[219] بيكر، جيه آر (1977). "تصنيف الأوليات الطفيلية". في: كريير، يوليوس ب. (محرر). الأوليات الطفيلية. المجلد الأول. تصنيف، كينيتوبلاستيدات، وسوطيات الأسماك ( الطبعة الأولى). نيويورك: أكاديميك برس. الصفحات 35-56 . ISBN 0-12-426001-2.

[220] بروكس، فريد. ريندي، فابيو. سوتو، ياسو؛ أوهتاني، شوجي؛ جرين، مارك (2015). "Trentepohliales (Ulvophyceae، Chlorophyta): ترتيب طحلبي غير عادي ومسببات الأمراض النباتية الجديدة - Cephaleuros " . أمراض النبات . 99 (6): 740-753 . دوى : 10.1094/PDIS-01-15-0029-FE . ISSN 0191-2917 .

[221] جوف، ليندا جيه؛ آشن، جون؛ مون، ديبرا (1997). "تطور الطفيليات من عوائلها: دراسة حالة في الطحالب الحمراء الطفيلية". التطور . 51 (4): 1068-1078 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03954.x . ISSN 0014-3820 .

[222] هايغ، نيكولا؛ براون، تمارا؛ جونسون، ديفان (2019). "السيليكوفلاجيلات المكونة للهيكل العظمي السامة للأسماك في كولومبيا البريطانية، كندا؛ نتائج برنامج رصد الطحالب الضارة، 1999-2017" (ملف PDF) . في: هيس، فيليب (محرر). الطحالب الضارة 2018 - من النظم البيئية إلى النظم البيئية الاجتماعية. وقائع المؤتمر الدولي الثامن عشر حول الطحالب الضارة (ملف PDF) . نانت، فرنسا: الجمعية الدولية لدراسة الطحالب الضارة. الصفحات 167-170 . ISBN 978-87-990827-7-3.

[223] هاليجريف، جوستاف م. (2003). "أزهار الطحالب الضارة: نظرة عامة عالمية" (PDF) . في هاليجريف، جنرال موتورز؛ أندرسون، مارك ألماني؛ سمبيلا، م (محرران). دليل عن الطحالب البحرية الدقيقة الضارة (PDF) ( الطبعة الثانية). لانديس، فرنسا: منشورات اليونسكو. ص 25 – 50. ISBN 92-3-103948-2.

[224] إستيبان، جينوفيفا ف.؛ فينكل، توم م. (2020). "التكافل". بيئة الأوليات: بيولوجيا الأوليات البلعمية الحرة المعيشة ( الطبعة الثانية). تشام: سبرينغر. ص 87-105 . doi : 10.1007/978-3-030-59979-9_8 . ISBN 978-3-030-59979-9.

[225] ستانلي، جورج د. (12 مايو 2006). "التكافل الضوئي وتطور الشعاب المرجانية الحديثة". مجلة ساينس . 312 (5775): 857-858 . doi : 10.1126/science.1123701 . ISSN 0036-8075 .

[226] ديسيل، يوهان (30 يوليو 2013). "وجهات نظر جديدة حول وظائف وتطور التكافل الضوئي في العوالق: تبادل منفعة أم تطفل؟" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (4) e24560. doi : 10.4161/cib.24560 . ISSN 1942-0889 . PMC 3742057. PMID 23986805 .

[227] لاجونيس، تود سي. (2020). "زوزانثيلاي". علم الأحياء الحالي . 30 (19): R1110 – R1113. دوى : 10.1016/j.cub.2020.03.058 .

[228] ديفي، سيمون ك.؛ أليماند، دينيس؛ وايس، فيرجينيا م. (2012). "بيولوجيا الخلية في التكافل بين اللاسعات والسوطيات الدوارة". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (2): 229-261 . doi : 10.1128/MMBR.05014-11 . ISSN 1092-2172 .

[229] هيرناوان، أودي إيكو (6 ديسمبر 2008). "مراجعة: التكافل بين المحار العملاق (ذوات الصدفتين: كاردييدي) والطحالب التكافلية (دينوفيسيا)" . مجلة التنوع البيولوجي . 9 (1): 53-58 . doi : 10.13057/biodiv/d090112 . ISSN 2085-4722 . تاريخ الاسترجاع: 27 مارس 2026 .

[230] كاوب، مايا؛ ترول، سام؛ هوم، إريك إف واي (2021). "في حالة تنقل: الكسلان والكائنات الحية التي تعيش على سطحه كنموذج للنظم البيئية المتنقلة" . المراجعات البيولوجية . 96 (6): 2638-2660 . doi : 10.1111/brv.12773 . ISSN 1464-7931 . PMC 9290738. PMID 34309191 .

[231] هولت، كوري سي؛ بوسكارو، فيتوريو؛ فان ستينكيست، نيلز دبليو إل؛ هيرانز، ماريا؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (30 سبتمبر 2022). "اللافقاريات البحرية المجهرية خزاناتٌ للطلائعيات والفطريات الخفية والمتنوعة" . ميكروبيوم . 10 (1) 161. doi : 10.1186/ s40168-022-01363-3 . ISSN 2049-2618 . PMC 9523941. PMID 36180959 .

[n885-232] جيل، جيليان هـ. (2024). "الطفيليات الأولية للنمل الأبيض: التنوع والتوزيع والتطور المشترك". المراجعات البيولوجية . 99 (2): 622-652 . doi : 10.1111/brv.13038 . ISSN 1464-7931 .

[Lind-2025-233] ليند، أبيجيل (2025). " تطور وبيئة الطلائعيات المعوية المتعايشة: آخر التطورات" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 94 102382. doi : 10.1016/j.gde.2025.102382 . PMC 12369565. PMID 40683031 .

[234] كيلينغ، باتريك جيه؛ ديل كامبو، خافيير (يونيو 2017). "الطلائعيات البحرية ليست مجرد بكتيريا ضخمة" . علم الأحياء الحالي . 27 (11): R541– R549. Bibcode : 2017CBio...27.R541K . doi : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . PMID 28586691 .

[235] غراهام، ليندا إي؛ غراهام، جيمس إم؛ ويلكوكس، لي دبليو؛ كوك، مارثا إي (2022). "الفصل 12. دور الطحالب في الكيمياء الحيوية الجيولوجية". الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة LJLM. ISBN 978-0-9863935-4-9.

[Simpson-2016-236] 1 2 3 سيمبسون، أ. ج. ب.؛ إيغليت، ي. (2016). "تنوع الطلائعيات". موسوعة علم الأحياء التطوري . إلسيفير. doi : 10.1016/b978-0-12-800049-6.00247-x . ISBN 978-0-12-800426-5.

[Lamza-2025-237] 1 2 3 4 5 6 7 لامزا، لوكاس (9 نوفمبر 2025). "حقيقيات النوى المتفرعة بعمق والأحداث المبكرة في تطور الطلائعيات" (ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 101 (2): 735-750 . doi : 10.1111/brv.70101 .

[238] أرشيبالد، جون م. (5 فبراير 2026). "دلائل جينومية على أصل الخلايا حقيقية النواة". مجلة نيتشر . 650 (8100): 42-44 . doi : 10.1038/d41586-025-04094-1 . ISSN 0028-0836 .

[239] توبياسون، فيكتور؛ لو، جاكوب؛ وولف، يوري إي؛ كونين، يوجين في. (5 فبراير 2026). "المساهمة المهيمنة لعتائق أسغارد في نشأة حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 650 (8100): 141-149 . doi : 10.1038/s41586-025-09960-6 . ISSN 0028-0836 . PMC 12872458. PMID 41535464 .

[Betts-2018-240] 1 2 بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك ن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم أ؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بيزاني، دافيد (20 أغسطس 2018). "أدلة جينومية وأحفورية متكاملة تُلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562 . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . ISSN 2397-334X . PMC 6152910. PMID 30127539 .

[Butterfield-2015-241] 1 2 3 4 باترفيلد، نيكولاس ج. (2015). "التطور المبكر لحقيقيات النوى". علم الأحياء القديمة . 58 (1): 5-17 . doi : 10.1111/pala.12139 . ISSN 0031-0239 .

[Brocks-2023-242] 1 2 3 4 5 6 بروكس، يوشين جيه؛ نيترشيم، بنجامين جيه؛ آدم، بيير؛ شيفر، فيليب؛ جاريت، آمبر جيه إم؛ وآخرون . (2023). "عالم مفقود من الحياة المعقدة والظهور المتأخر لتاج حقيقيات النوى" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 618 (7966): 767-773 . Bibcode : 2023Natur.618..767B . doi : 10.1038/s41586-023-06170- w . PMID 37286610. S2CID 259111647 .

[Porter-2023-243] بورتر ، سوزانا م.؛ ريدمان ، لي آن (15 سبتمبر 2023). "أطر لتفسير السجل الأحفوري المبكر للكائنات حقيقية النواة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 77 (1): 173-191 . doi : 10.1146/annurev-micro-032421-113254 . ISSN 0066-4227 .

[Xiao-2018-244] شياو ، شوهاي؛ تانغ ، تشينغ (28 سبتمبر 2018). "بعد المليار الممل وقبل الملايين المتجمدة: أنماط التطور والابتكارات في العصر التوني". المواضيع الناشئة في علوم الحياة . 2 ( 2 ): 161-171 . doi : 10.1042/ETLS20170165 . ISSN 2397-8554 .

[245] مولر، ميكلوس؛ مينتل، ماريك؛ فان هيلموند، ياب ج.؛ هينز، كاترين؛ ووهلي، كريستيان؛ وآخرون . (2012). "الكيمياء الحيوية وتطور استقلاب الطاقة اللاهوائي في حقيقيات النوى". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (2): 444-495 . doi : 10.1128/MMBR.05024-11 . ISSN 1092-2172 .

[Al-Jewari-2023-246] 1 2 الجواري، قيصر؛ بالدوف، ساندرا إل. (28 أبريل 2023). "جذر محفور لشجرة الحياة حقيقية النواة" . تقدم العلوم . 9 (17) إيد4973. دوى : 10.1126/sciadv.ade4973 . ردمك 2375-2548 . بمك 10146883 . بميد 37115919 .

[Eme-2014-247] إيمي، ل.؛ شارب، س. س.؛ براون، م. و.؛ روجر، أ. ج. (1 أغسطس 2014). " حول عمر حقيقيات النوى: تقييم الأدلة من الأحافير والساعات الجزيئية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 6 (8): a016139– a016139. doi : 10.1101/cshperspect.a016139 . ISSN 1943-0264 . PMC 4107988. PMID 25085908 .

[249] تيكلي، يوناس إي.؛ وانغ، فانغ؛ وود، فيونا سي.؛ أندرسون، أو. روجر؛ سميرنوف، أليكسي (1 يوليو 2022). " رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين السلالات الرئيسية للأميبوزوا" . التقارير العلمية . 12 (11173) 11173. Bibcode : 2022NatSR..1211173T . doi : 10.1038/ s41598-022-15372-7 . PMC 9249873. PMID 35778543. S2CID 247231712 .

[250] Williamson, Kelsey; Eme, Laura; Baños, Hector; McCarthy, Charley G. P.; Susko, Edward; et al. (24 April 2025). "A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry". Nature. 640 (8060): 974–981. doi:10.1038/s41586-025-08709-5. ISSN 0028-0836.

[Tikhonenkov-2022b-252] Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia". Open Biology. 12 (3) 210325. The Royal Society. doi:10.1098/rsob.210325. ISSN 2046-2441. PMC 8924772. PMID 35291881.

[253] Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2022). "The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris". Open Biol. 12 (4) 210376. doi:10.1098/rsob.210376. PMC 9006020. PMID 35414259.

[254] Torruella, Guifré; Galindo, Luis Javier; Moreira, David; López-García, Purificación (2025). "Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life". Current Biology. 35 (1): 198–207.e4. Bibcode:2025CBio...35..198T. bioRxiv 10.1101/2024.05.15.594285. doi:10.1016/j.cub.2024.10.075. hdl:10481/102343. PMID 39642877.

[Javaux-2007-257] 1 2Javaux, Emmanuelle J. (2007). "The Early Eukaryotic Fossil Record". In Jékely, Gáspár (ed.). Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 607. New York: Springer. pp. 1–19. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_1. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977455.

[Strother-2021-258] ستروثر، بول ك.؛ برازيير، مارتن د.؛ ويسي، ديفيد؛ تيمبي، ليزلي؛ سوندرز، مارتن؛ ويلمان، تشارلز هـ. (أبريل 2021). "كائن حيّ محتمل من نوع هولوزوان عمره مليار عام ذو تمايز خلوي متعدد" . علم الأحياء الحالي . 31 (12): 2658-2665.e2. Bibcode : 2021CBio...31E2658S . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.051 . PMID 33852871 .

[Chai-2021-259] 1 2 تشاي، شو؛ هوا، هونغ؛ رين، جينجي؛ داي، تشياوكون؛ تسوي، زايهانغ (يناير 2021). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من تكوين دينغينغ الإدياكاري المتأخر في نينغتشيانغ، جنوب الصين: التصنيف، والحفظ، والقرابة البيولوجية". أبحاث ما قبل الكمبري . 352 105968. Bibcode : 2021PreR..35205968C . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105968 .

[260] بورتر، سوزانا م.؛ مايسترفيلد، رالف؛ نول، أندرو هـ. (مايو 2003). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من مجموعة تشوار النيوبروتيروزية، جراند كانيون: تصنيف مسترشد بالأميبا الحديثة ذات القشرة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 77 (3): 409-429 . Bibcode : 2003JPal...77..409P . doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0409:VMFTNC > 2.0.CO ; 2. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 يناير 2022.

[Parfrey-2011-261] بارفري، لورا ويغنر؛ لاهر، دانيال جي جي؛ نول، أندرو إتش؛ كاتز، لورا إيه. (أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .

[Xiao-2021-262] مين، شياو؛ هوا ، هونغ؛ صن، بو؛ داي، تشياوكون؛ لو، جينتشو؛ بان، شياوتشيانغ؛ ليو، زيوي (أغسطس 2021). "تنوع الطلائعيات غيرية التغذية عشية الانفجار الكامبري". التغير العالمي والكوكبي . 203 103545. Bibcode : 2021GPC ... 20303545M . doi : 10.1016/j.gloplacha.2021.103545 .

[263] مورايس، لوانا؛ فيرتشايلد، توماس ريتش؛ لاهر، دانيال جي جي؛ رودنيتسكي، إسحاق دي؛ شوبف، جيه ويليام؛ وآخرون (2017). "أحافير دقيقة على شكل مزهرية من العصر النيوبروتيروزوي الكربوني والسيليسي (تكوين أوروكوم، البرازيل) ومسألة التمعدن الحيوي المبكر للأوليات" . مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (3): 393-406 . doi : 10.1017/jpa.2017.16 .

[Chang-2018-264] تشانغ، شان؛ فنغ، تشينغلاي؛ تشانغ، لي (14 أغسطس 2018). "أحافير دقيقة سيليسية جديدة من تكوين يانجياخه التيرينوفي، جنوب الصين: السجل الأحفوري الأقدم المحتمل للراديولاريا". مجلة علوم الأرض . 29 (4): 912-919 . Bibcode : 2018JEaSc..29..912C . doi : 10.1007/s12583-017-0960-0 . S2CID 134890245 .

[Zhang-2019-265] تشانغ، كي؛ فينغ، تشينغ لاي (سبتمبر 2019). "شعاعيات وشويكات إسفنجية من العصر الكامبري المبكر من تكوين نيوجياوهي في جنوب الصين". عالم الأحافير . 28 (3): 234-242 . doi : 10.1016/j.palwor.2019.04.001 . S2CID 146452469 .

[Maletz-2017-266] ماليتز، يورغ (يونيو 2017). "تحديد الشعاعيات المفترضة من العصر الكامبري السفلي". مجلة علم الأحياء الدقيقة القديمة . 60 (2): 233-240 . Bibcode : 2017RvMic..60..233M . doi : 10.1016/j.revmic.2017.04.001 .

[Pawlowski-2003-267] باولووسكي، يان؛ هولزمان، ماريا؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه؛ غوداي، أندرو جيه؛ سيدهاجن، توماس؛ هابورا، أندريا؛ باوزر، صموئيل إس. (2003). "تطور المنخربات المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (20): 11494-11498 . Bibcode : 2003PNAS..10011494P . doi : 10.1073 / pnas.2035132100 . PMC 208786. PMID 14504394 .

[Braun-2007-268] أ. براون؛ ج. تشين؛ د. والوسيك؛ أ. ماس (2007)، "أولى الشعاعيات من العصر الكامبري المبكر"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط بيوتا الإدياكاران ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 143-149 ، doi : 10.1144/SP286.10 ، ISBN 978-1-86239-233-5، OCLC 156823511

[Servais-2016-269] 1 2 3 سيرفيس، توماس؛ بيرييه، فنسنت. دانيليان، تانيل؛ كلوج، كريستيان؛ مارتن، رونالد. مونيكي، أكسل. نواك، هندريك. نوتزل، الكسندر. فاندنبروك، ثيس را؛ ويليامز، مارك. راسموسن، كريستيان م. (15 سبتمبر 2016). “بداية ثورة العوالق الأوردوفيشية في أواخر الكمبري”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 458 : 12 – 28. بيب كود : 2016PPP...458...12S . دوى : 10.1016/j.palaeo.2015.11.003 .

[Vecoli-2004-270] 1 2 فيكولي، ماركو؛ لو هيريسيه، آلان (أكتوبر 2004). "علم الطبقات الحيوية، والتنوع التصنيفي، وأنماط التطور المورفولوجي للأكريتارخات الأوردوفيسية (العوالق النباتية الدقيقة ذات الجدران العضوية) من هامش غوندوانا الشمالي، وعلاقتها بالتغيرات المناخية والجغرافية القديمة". مراجعات علوم الأرض . 67 ( 3-4 ): 267-311 . Bibcode : 2004ESRv...67..267V . doi : 10.1016/j.earscirev.2004.03.002 .

[271] نواك، هندريك؛ سيرفاي، توماس؛ مونيه، كلود؛ مولينو، ستيوارت ج.؛ فاندنبروك، ثيجس ر.أ. (ديسمبر 2015). "ديناميكيات العوالق النباتية من الانفجار الكامبري إلى بداية حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم: مراجعة لتنوع الأكريتارخ الكامبري" (ملف PDF) . مراجعات علوم الأرض . 151 : 117-131 . Bibcode : 2015ESRv..151..117N . doi : 10.1016/j.earscirev.2015.09.005 . hdl : 20.500.12210/34278 .

[Zhang-2023-272] 1 2 تشانغ، لي؛ ألجيو، توماس جيه؛ تشاو، لايشي؛ دال، تايس دبليو؛ تشين، تشونغ تشيانغ؛ تشانغ، زيهو؛ بولتون، سيمون دبليو؛ هيوز، نايجل سي؛ غو، شيويه تشينغ؛ لي، تشاو (2023-05-12). "التغيرات البيئية وتنوع ثلاثيات الفصوص خلال حدث SPICE في منتصف إلى أواخر العصر الكامبري". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . doi : 10.1130/b36421.1 . ISSN 0016-7606 .

[Strother-2020-273] ستروثر، بول ك.؛ تايلور، ويلسون أ.؛ فان دي شوتبروج، باس؛ لياندر، برايان س.؛ ويلمان، تشارلز هـ. (2020). "البنية الدقيقة للغشاء الخارجي تُظهر أن مويريا هي أحفورة من اليوجلينيدات" . علم حبوب اللقاح . 44 (3): 461-471 . Bibcode : 2020Paly...44..461S . doi : 10.1080/01916122.2019.1625457 .

[274] وانغ، كاي؛ شو، هونغ-هي؛ ليو، بينغ-كاي؛ باي، جياو؛ وانغ، ياو؛ تانغ، بنغ؛ لو، جيان-فنغ؛ وانغ، يي (19 مايو 2023). "أميبات قشرية بحرية ضحلة ذات هياكل داخلية من العصر الديفوني السفلي في الصين" . iScience . 26 ( 5) 106678. Bibcode : 2023iSci...26j6678W . doi : 10.1016/j.isci.2023.106678 . PMC 10173733. PMID 37182111 .

[275] كرينغز، مايكل (سبتمبر 2022). "طحالب من صخرة رايني تشيرت من العصر الديفوني السفلي: تجمعات من ديسميد ساكوديرم محتمل (ميزوتاينياسيا، زيغنماتاليس) محفوظة في حصيرة ميكروبية". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 304 104697. Bibcode : 2022RPaPa.30404697K . doi : 10.1016/j.revpalbo.2022.104697 .

[276] كرينغز، مايكل؛ كيرب، هانز (ديسمبر 2019). "طفيلي صغير للكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية من صخور الصوان ريني ووينديفيلد في العصر الديفوني السفلي، اسكتلندا". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 271 104106. Bibcode : 2019RPaPa.27104106K . doi : 10.1016/j.revpalbo.2019.104106 .

[Suzuki-2015-277] 1 2 3 4 5 6 7 8 سوزوكي، نوريتوشي؛ أوبا، ماساهيرو (2015). "أقدم السجلات الأحفورية للطلائعيات البحرية والتاريخ الجيولوجي نحو تأسيس عالم الطلائعيات البحرية الحديث". في: أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريغوتشي، تاكيو؛ سوزوكي، نوريتوشي؛ نوت، فابريس (محررون). الطلائعيات البحرية: التنوع والديناميكيات . سبرينغر اليابان. ص 359-394 . doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_15 . ISBN 978-4-431-55130-0.

[Wever-2007-278] 1 2 3 ويفر، باتريك؛ أودوغيرتي، لويس؛ غوريكان، سبيلا (2007). "تغير العوالق عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي، مع التركيز على الشعاعيات". في: بومغارتنر، بيتر أو.؛ أيتشيسون، جوناثان سي.؛ دي ويفر، باتريك؛ جاكيت، سارة-جين (محررون). الشعاعيات: العوالق السيليسية عبر الزمن . الاجتماع الدولي العاشر لعلماء الحفريات الشعاعية. ملحق المجلة السويسرية لعلوم الأرض. المجلد 2. بازل: دار نشر بيركهاوزر. الصفحات 49-62 . doi : 10.1007/978-3-7643-8344-2_4 .

[279] سوزوكي، نوريتوشي؛ أيتا، يوشياكي؛ ياماكيتا، ساتوشي؛ كاماتا، يوشيهيتو؛ تاكيمورا، أتسوكي؛ فوجيكي، تورو؛ أوغاني، كاورو؛ ساكاي، تويوسابورو؛ هوري، ري س. (2007). "بيئة الترسيب لتسلسل السيليكا الحيوية الإندواني (العصر الترياسي المبكر) (الوحدتان 2ب و3 من تكوين أورواتيمانو)، آرو روكس، نيوزيلندا" . في: سبورلي، ك.ب.؛ تاكيمورا، أ.؛ هوري، ر.س. (محررون). تسلسل حدود العصر البرمي/الترياسي المحيطي في آرو روكس (أورواتيمانو)، نورثلاند، نيوزيلندا . سلسلة دراسات جي إن إس ساينس. المجلد 24. لوير هت، نيوزيلندا: جي إن إس ساينس. الصفحات 45-67 . ISBN 978-0-478-09919-5.

[280] سيساينجسيرونج، دونجروتاي؛ أجيماتسو، ساشيكو؛ ساشيدا، كاتسو؛ ^ سارسود ، أبسورن (30 يونيو 2009). "اكتشاف الحيوانات الشعاعية والحيوانات الكونودونية في العصر البرمي السفلي من الصوان المغطى بمنطقة تشانثابوري على طول منطقة خياطة سرا كايو ، شرق تايلاند" . أبحاث الحفريات . 13 (2): 119– 138. بيب كود : 2009PalRe..13..119S . دوى : 10.2517/1342-8144-13.2.119 .

[Poinar-1993-281] بوينار، جورج أو.؛ واغونر، بنجامين م.؛ باور، أولف-كريستيان (1993). "الطلائعيات الأرضية ذات الأجسام الرخوة والكائنات الدقيقة الأخرى في كهرمان العصر الترياسي". مجلة ساينس . 259 (5092): 222-224 . Bibcode : 1993Sci...259..222P . doi : 10.1126/science.259.5092.222 . PMID 17790989 .

[Leung-2017-282] ليونغ، تومي إل إف (2017). "أحافير الطفيليات: ماذا يمكن أن يخبرنا السجل الأحفوري عن تطور التطفل؟". المراجعات البيولوجية . 92 (1): 410-430 . doi : 10.1111/brv.12238 . PMID 26538112 .

[Poinar-2009-283] بوينار، جورج أو. (18 فبراير 2009). "وصف نمل أبيض من العصر الطباشيري المبكر (رتبة متساوية الأجنحة: فصيلة كالوتيرميتيداي) والطفيليات المعوية المرتبطة به، مع تعليقات على تطورهما المشترك" . الطفيليات والنواقل . 2 (12) 12. Bibcode : 2009PVec....2...12P . doi : 10.1186/1756-3305-2-12 . PMC 2669471. PMID 19226475 .

[Poinar-2009b-284] بوينار، جورج (أكتوبر 2009). "سوطيات طلائعية من العصر الطباشيري المبكر (باراباساليا: هايبرماستيجيا: أوكسيمونادا) من الصراصير (الحشرات: بلاتاريا) في كهرمان بورمي". أبحاث العصر الطباشيري . 30 (5): 1066-1072 . Bibcode : 2009CrRes..30.1066P . doi : 10.1016/j.cretres.2009.03.008 .

[285] كنول، أندرو هـ.؛ فولوز، مايكل ج. (26 أكتوبر 2016). "منظور تصاعدي لتغير النظام البيئي في محيطات حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1841). Bibcode : 2016PBioS.28361755K . doi : 10.1098/rspb.2016.1755 . PMC 5095382. PMID 27798303 .

[Brown-2010-286] براون، جوزيف و.؛ سورهانوس، أولف (2010). "مقياس زمني وراثي جزيئي لتنوع الطحالب ذاتية التغذية من شعبة السترامينوبيلات (أوكروفيتا): التقليل الكبير من تقدير الأعمار الأحفورية المفترضة" . PLOS ONE . 5 (9) e12759. Bibcode : 2010PLoSO...512759B . doi : 10.1371/journal.pone.0012759 . PMC 2940848. PMID 20862282 .

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

8

[

[

[

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ أ ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[

[

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

،

[ 41 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ ب ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[

[

[

[

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[

[

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[

[

[

[

[

[

[

[

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗