البكتيريا

البكتيريا كائنات حية واسعة الانتشار، تعيش في الغالب بشكل حر، وتتكون عادةً من خلية بيولوجية واحدة . وهي تشكل نطاقًا واسعًا من الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة . يبلغ طول البكتيريا عادةً بضعة ميكرومترات ، وكانت من أوائل أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض، وتتواجد في معظم بيئاتها . تعيش البكتيريا في الهواء والتربة والماء والينابيع الساخنة الحمضية والنفايات المشعة والمحيط الحيوي العميق لقشرة الأرض . تلعب البكتيريا دورًا حيويًا في العديد من مراحل دورة المغذيات من خلال إعادة تدوير المغذيات وتثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي . تشمل دورة المغذيات تحلل الجثث ؛ والبكتيريا مسؤولة عن مرحلة التعفن في هذه العملية. في المجتمعات البيولوجية المحيطة بالفتحات الحرارية المائية والينابيع الباردة ، توفر البكتيريا المحبة للظروف القاسية المغذيات اللازمة لاستمرار الحياة عن طريق تحويل المركبات المذابة، مثل كبريتيد الهيدروجين والميثان ، إلى طاقة. تعيش البكتيريا أيضاً في علاقات تكافلية وتعايشية وتطفلية مع النباتات والحيوانات. لم يتم تصنيف معظم البكتيريا بعد ، وهناك العديد من الأنواع التي لا يمكن زراعتها في المختبر. يُعرف علم دراسة البكتيريا باسم علم البكتيريا ، وهو فرع من علم الأحياء الدقيقة .

كجميع الحيوانات، يحمل الإنسان أعدادًا هائلة من البكتيريا (ما يقارب 10¹³ إلى 10¹⁴ ). [ 8 ] تتواجد معظمها في الأمعاء ، مع وجود العديد منها على الجلد . معظم البكتيريا الموجودة في الجسم وعلى سطحه غير ضارة، أو يتم تحييدها بفعل التأثيرات الوقائية للجهاز المناعي ، والعديد منها مفيد ، [ 9 ] وخاصة تلك الموجودة في الأمعاء. مع ذلك، فإن العديد من أنواع البكتيريا ممرضة وتسبب أمراضًا معدية ، بما في ذلك الكوليرا ، والزهري ، والجمرة الخبيثة ، والجذام ، والسل ، والكزاز ، والطاعون الدبلي . تُعد التهابات الجهاز التنفسي أكثر الأمراض البكتيرية فتكًا شيوعًا . تُستخدم المضادات الحيوية لعلاج الالتهابات البكتيرية ، كما تُستخدم في الزراعة، مما يجعل مقاومة المضادات الحيوية مشكلة متنامية. تُعد البكتيريا مهمة في معالجة مياه الصرف الصحي وتفكيك بقع النفط ، وإنتاج الجبن والزبادي من خلال التخمير ، واستخلاص الذهب والبلاديوم والنحاس والمعادن الأخرى في قطاع التعدين ( التعدين الحيوي ، والترشيح الحيوي )، وكذلك في التكنولوجيا الحيوية ، وتصنيع المضادات الحيوية والمواد الكيميائية الأخرى.

كانت البكتيريا تُصنّف سابقًا ضمن النباتات التي تُشكّل فئة الفطريات الانشطارية ( Schizomycetes )، أما الآن فتُصنّف ضمن بدائيات النوى . وعلى عكس خلايا الحيوانات وحقيقيات النوى الأخرى ، تحتوي الخلايا البكتيرية على كروموسومات دائرية، ولا تحتوي على نواة ، ونادرًا ما تحتوي على عضيات محاطة بغشاء . مع أن مصطلح البكتيريا كان يشمل تقليديًا جميع بدائيات النوى، إلا أن التصنيف العلمي تغيّر بعد اكتشاف في تسعينيات القرن الماضي أن بدائيات النوى تتكون من مجموعتين مختلفتين تمامًا من الكائنات الحية التي تطورت من سلف مشترك قديم . تُسمى هاتان المجموعتان التطوريتان بالبكتيريا والعتائق . [ 10 ] على عكس العتائق ، تحتوي البكتيريا على دهون مرتبطة بروابط إسترية في غشاء الخلية، [ 11 ] وتمتلك عوامل استطالة مقاومة لعملية إضافة مجموعة ADP-ribose بواسطة ذيفان الخناق، [ 12 ] وتستخدم الفورميل ميثيونين في بدء تخليق البروتين، [ 13 ] ولديها العديد من الاختلافات الجينية، بما في ذلك اختلاف في الحمض النووي الريبوزي 16S . [ 14 ]

أصل الكلمة

بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis) ذات الشكل العصوي

كلمة البكتيريا ( / b æ k ˈ t ɪəri ə / (مفرد:بكتيريا) هو جمع الكلمةاللاتينية الحديثة bacterium ، وهيترجمة صوتيةللكلمةاليونانية القديمةβακτήριον( باكتيريون [ 15 ] وهيتصغيرللكلمةβακτηρία( باكتيريا )، والتي تعني "عصا" أو "قصبة"، [ 16 ] لأن أول البكتيريا التي تم اكتشافها كانتعصوية الشكل. [ 17 ] [ 18 ] وقد استُخدمت الكلمة لأول مرة للإشارة إلى البكتيريا في عام 1828. [ 19 ]

معرفة البكتيريا

على الرغم من تسمية ما يُقدّر بنحو 43,000 نوع من البكتيريا، إلا أن معظمها لم يخضع للدراسة. [ 20 ] في الواقع، لا يُمثّل سوى 10 أنواع من البكتيريا نصف المنشورات العلمية، بينما لا يوجد بحث أكاديمي مُخصّص لنحو 75% من البكتيريا المُسمّاة. [ 20 ] أما بكتيريا الإشريكية القولونية ، وهي أكثر الأنواع دراسةً ، فقد نُشر عنها أكثر من 300,000 دراسة، [ 20 ] ولكن من المُرجّح أن العديد من هذه الأبحاث تستخدمها فقط كوسيلة استنساخ لدراسة أنواع أخرى، دون تقديم أي فهم لبيولوجيتها. ويركّز 90% من الدراسات العلمية على البكتيريا على أقل من 1% من الأنواع، ومعظمها بكتيريا مُمرضة ذات صلة بصحة الإنسان. [ 20 ] [ 21 ]

على الرغم من أن بكتيريا الإشريكية القولونية تُعدّ على الأرجح أكثر البكتيريا دراسةً، إلا أن ربع جيناتها البالغ عددها 4000 جين لا تزال غير مدروسة جيدًا أو غير موصوفة. بعض البكتيريا ذات الجينومات البسيطة (أقل من 600 جين، مثل الميكوبلازما ) عادةً ما يكون جزء كبير من جيناتها موصوفًا وظيفيًا، نظرًا لأن معظمها أساسي ومحفوظ في العديد من الأنواع الأخرى. [ 22 ]

الأصل والتطور المبكر

شجرة التطور الوراثي للبكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى ، مع السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) في الجذر [ 23 ]

كانت أسلاف البكتيريا كائنات دقيقة وحيدة الخلية، وهي أولى أشكال الحياة التي ظهرت على الأرض،  منذ حوالي 4 مليارات سنة. [ 24 ] ولمدة 3  مليارات سنة تقريبًا، كانت معظم الكائنات الحية مجهرية، وكانت البكتيريا والعتائق هي الأشكال السائدة للحياة. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] على الرغم من وجود أحافير بكتيرية ، مثل الستروماتوليت ، إلا أن افتقارها إلى شكل مميز يمنع استخدامها لدراسة تاريخ تطور البكتيريا، أو لتحديد تاريخ نشأة نوع بكتيري معين. ومع ذلك، يمكن استخدام تسلسلات الجينات لإعادة بناء السلالة البكتيرية ، وتشير هذه الدراسات إلى أن البكتيريا انفصلت أولًا عن سلالة العتائق/حقيقيات النوى. [ 28 ] من المحتمل أن يكون السلف المشترك الأحدث (MRCA) للبكتيريا والعتائق كائنًا محبًا للحرارة الشديدة عاش منذ حوالي 2.5  مليار إلى 3.2  مليار سنة. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ربما كانت أقدم أشكال الحياة على اليابسة هي البكتيريا  قبل حوالي 3.22 مليار سنة. [ 32 ]

شاركت البكتيريا أيضًا في التباين التطوري الكبير الثاني، وهو تباين العتائق وحقيقيات النوى. [ 33 ] [ 34 ] هنا، نشأت حقيقيات النوى من دخول بكتيريا قديمة في علاقات تكافلية داخلية مع أسلاف خلايا حقيقيات النوى، والتي ربما كانت بدورها مرتبطة بالعتائق. [ 35 ] [ 36 ] تضمن ذلك ابتلاع خلايا حقيقية النوى الأولية للمتعايشات من نوع ألفا بروتيوبكتيريا لتكوين الميتوكوندريا أو الهيدروجينوسومات ، والتي لا تزال موجودة في جميع حقيقيات النوى المعروفة (أحيانًا في شكل مُختزل للغاية، كما هو الحال في أنواع الأوليات عديمة الميتوكوندريا). [ 37 ] [ 38 ] لاحقًا، ابتلعت بعض حقيقيات النوى التي كانت تحتوي بالفعل على الميتوكوندريا كائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء ، مما أدى إلى تكوين البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. يُعرف هذا باسم التكافل الداخلي الأولي . [ 39 ]

الموطن

تنتشر البكتيريا في كل مكان، إذ تعيش في جميع البيئات الممكنة على كوكب الأرض، بما في ذلك التربة، وتحت الماء، وفي أعماق القشرة الأرضية، وحتى في البيئات القاسية مثل الينابيع الساخنة الحمضية والنفايات المشعة. [ 40 ] [ 41 ] يُعتقد أن هناك ما يقارب 2 × 10³⁰ بكتيريا على الأرض، [ 42 ] مُشكّلةً كتلة حيوية لا تتجاوزها إلا النباتات. [ 43 ] وهي وفيرة في البحيرات والمحيطات، وفي الجليد القطبي، والينابيع الحرارية الأرضية، [44] حيث تُوفّر العناصر الغذائية اللازمة لاستمرار الحياة عن طريق تحويل المركبات الذائبة، مثل كبريتيد الهيدروجين والميثان ، إلى طاقة . [ 45 ] تعيش البكتيريا على النباتات والحيوانات وداخلها. معظمها لا يُسبّب الأمراض، وهي مفيدة لبيئاتها، وضرورية للحياة. [ 9 ] [ 46 ] تُعدّ التربة مصدرًا غنيًا بالبكتيريا، إذ تحتوي بضعة غرامات منها على ما يقارب مليار بكتيريا. جميعها ضرورية لنظام التربة البيئي، حيث تُحلّل النفايات السامة وتُعيد تدوير العناصر الغذائية. توجد البكتيريا حتى في الغلاف الجوي، إذ يحتوي المتر المكعب الواحد من الهواء على ما يقارب مئة مليون خلية بكتيرية. وتضم المحيطات والبحار حوالي 3 × 10²⁶ بكتيريا ، تُساهم بنسبة تصل إلى 50% من الأكسجين الذي يتنفسه الإنسان. [ 47 ] ولم تتم دراسة سوى 2% فقط من أنواع البكتيريا دراسةً كاملة. [ 48 ]

البكتيريا المحبة للظروف القاسية
الموطنصِنفمراجع
بارد (درجة حرارة 15  درجة مئوية تحت الصفر في القارة القطبية الجنوبية)الكريبتونندوليثات[ 49 ]
حار (70-121  درجة مئوية): ينابيع حارة ، فتحات حرارية مائية تحت سطح البحر ، قشرة محيطيةثيرموس أكواتيكوس[ 50 ] [ 48 ] [ 51 ]
الإشعاع، 5 ملايين راددينوكوكوس راديودورانس[ 49 ]
محلول ملحيChromohalobacter beijerinckii ، Tetragenococcus halophilus[ 48 ] [ 49 ]
حمضي ، درجة الحموضة 3الأنواع المحبة للأحماض[ 40 ]
درجة حموضة قلوية 12.8بيتا بروتيوبكتيريا[ 49 ]
الفضاء (6 سنوات على متن قمر صناعي تابع لناسا )عصية رقيقة[ 49 ]
3.2  كم تحت الأرضعدة أنواع[ 49 ]
ضغط مرتفع ( خندق ماريانا - 1200 ضغط جوي )موريتيلا، شيوانيلا، وغيرها[ 49 ]

علم التشكل

رسم تخطيطي يوضح مورفولوجيا البكتيريا
تُظهر البكتيريا العديد من أشكال وترتيبات الخلايا [ 18 ]

مقاس

تُظهر البكتيريا تنوعًا واسعًا في الأشكال والأحجام. يبلغ حجم الخلايا البكتيرية عُشر حجم الخلايا حقيقية النواة تقريبًا، ويتراوح طولها عادةً بين 0.5 و5.0 ميكرومتر . مع ذلك، يمكن رؤية بعض الأنواع بالعين المجردة، فعلى سبيل المثال، يصل طول بكتيريا Thiomargarita namibiensis إلى نصف مليمتر، [ 52 ] و Epulopiscium fishelsoni إلى 0.7 مليمتر، [ 53 ] بينما قد يصل طول Thiomargarita magnifica إلى 2 سم، أي أكبر بخمسين مرة من أنواع البكتيريا الأخرى المعروفة. [ 54 ] [ 55 ] ومن بين أصغر أنواع البكتيريا، نجد أنواعًا من جنس الميكوبلازما ، التي لا يتجاوز حجمها 0.3 ميكرومتر، وهو حجم صغير يُضاهي أكبر الفيروسات . [ 56 ] قد تكون بعض البكتيريا أصغر من ذلك، لكن هذه البكتيريا متناهية الصغر لم تُدرس بشكل كافٍ. [ 57 ]    

شكل

معظم أنواع البكتيريا إما كروية الشكل، وتُسمى المكورات ( مفردها مكورة ، من الكلمة اليونانية kókkos ، وتعني حبة أو بذرة)، أو عصوية الشكل، وتُسمى العصيات ( مفردها عصية، من الكلمة اللاتينية baculus ، وتعني عصا). [ 58 ] بعض أنواع البكتيريا، وتُسمى الضمة ، تكون على شكل عصيات منحنية قليلاً أو على شكل فاصلة؛ بينما قد تكون أنواع أخرى حلزونية الشكل، وتُسمى اللولبيات ، أو ملتفة بإحكام، وتُسمى اللولبيات الحلزونية . وقد وُصفت أشكال أخرى غير عادية، مثل البكتيريا النجمية الشكل. [ 59 ] هذا التنوع الواسع في الأشكال تحدده جدران الخلية البكتيرية وهيكلها الخلوي، وهو أمر مهم لأنه يؤثر على قدرة البكتيريا على الحصول على العناصر الغذائية، والالتصاق بالأسطح، والسباحة في السوائل، والهروب من المفترسات . [ 60 ] [ 61 ]

نطاق الأحجام التي تظهرها بدائيات النوى (البكتيريا)، مقارنة بتلك الخاصة بالكائنات الحية الأخرى والجزيئات الحيوية [ 62 ]

تعدد الخلايا

توجد معظم أنواع البكتيريا كخلايا منفردة؛ بينما تتجمع أنواع أخرى في أنماط مميزة: تشكل النيسرية خلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية (أزواجًا)، وتشكل المكورات العقدية سلاسل، وتتجمع المكورات العنقودية في عناقيد تشبه عناقيد العنب. كما يمكن للبكتيريا أن تتجمع لتكوين تراكيب متعددة الخلايا أكبر حجمًا، مثل الخيوط الطويلة لأنواع الأكتينوميسيتوتا ، وتجمعات أنواع الميكسوبكتيريا ، والخيوط الفطرية المعقدة لأنواع الستربتوميسيس . [ 63 ] غالبًا ما تُرى هذه التراكيب متعددة الخلايا في ظروف معينة فقط. على سبيل المثال، عند نقص الأحماض الأمينية، تستشعر الميكسوبكتيريا الخلايا المحيطة بها في عملية تُعرف باستشعار النصاب ، وتهاجر باتجاه بعضها البعض، وتتجمع لتكوين أجسام ثمرية يصل  طولها إلى 500 ميكرومتر وتحتوي على ما يقرب من 100,000 خلية بكتيرية. [ 64 ] في هذه الأجسام الثمرية، تؤدي البكتيريا مهامًا منفصلة؛ فعلى سبيل المثال، تهاجر حوالي خلية واحدة من كل عشر خلايا إلى قمة الجسم الثمري وتتمايز إلى حالة سكون متخصصة تسمى البوغ المخاطي، وهي أكثر مقاومة للجفاف والظروف البيئية المعاكسة الأخرى. [ 65 ]

الأغشية الحيوية

غالباً ما تلتصق البكتيريا بالأسطح مُشكّلةً تجمعات كثيفة تُسمى الأغشية الحيوية [ 66 ] ، وتكوينات أكبر تُعرف باسم الحصائر الميكروبية [ 67 ] . يتراوح سُمك هذه الأغشية والحصائر من بضعة ميكرومترات إلى نصف متر، وقد تحتوي على أنواع متعددة من البكتيريا والطلائعيات والعتائق. تُظهر البكتيريا التي تعيش في الأغشية الحيوية ترتيباً معقداً للخلايا والمكونات خارج الخلوية، مُشكّلةً تراكيب ثانوية، مثل المستعمرات الميكروبية ، التي تتخللها شبكات من القنوات لتسهيل انتشار المغذيات [ 68 ] [ 69 ] . في البيئات الطبيعية، كالتربة أو أسطح النباتات، ترتبط غالبية البكتيريا بالأسطح في أغشية حيوية [ 70 ] . تُعدّ الأغشية الحيوية مهمة أيضاً في الطب، إذ غالباً ما تتواجد هذه التراكيب أثناء العدوى البكتيرية المزمنة أو في التهابات الأجهزة الطبية المزروعة ، كما أن البكتيريا المحمية داخل الأغشية الحيوية يصعب قتلها أكثر من البكتيريا المعزولة [ 71 ] .

التركيب الخلوي

خلية بدائية النواة ذات بنية وأجزاء
بنية ومحتويات خلية بكتيرية نموذجية موجبة الجرام (يتضح ذلك من خلال وجود غشاء خلوي واحد فقط)

البنى داخل الخلايا

تُحاط الخلية البكتيرية بغشاء خلوي يتكون أساسًا من الفوسفوليبيدات . يُحيط هذا الغشاء بمحتويات الخلية ويعمل كحاجز لحفظ المغذيات والبروتينات والمكونات الأساسية الأخرى داخلها. [ 72 ] على عكس الخلايا حقيقية النواة ، تفتقر البكتيريا عادةً إلى تراكيب غشائية كبيرة في سيتوبلازمها ، مثل النواة والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء والعضيات الأخرى الموجودة في الخلايا حقيقية النواة. [ 73 ] مع ذلك، تحتوي بعض البكتيريا على عضيات مرتبطة بالبروتينات في السيتوبلازم، تُقسّم جوانب من عمليات الأيض البكتيري، [ 74 ] [ 75 ] مثل الكاربوكسيسوم . [ 76 ] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك البكتيريا هيكلًا خلويًا متعدد المكونات للتحكم في تموضع البروتينات والأحماض النووية داخل الخلية، ولإدارة عملية انقسام الخلية . [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]

تحدث العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية الهامة ، مثل توليد الطاقة، نتيجةً لاختلاف تركيز الجزيئات عبر الأغشية، مما يُنشئ جهدًا كهروكيميائيًا مشابهًا للبطارية. ونظرًا لافتقار البكتيريا عمومًا إلى الأغشية الداخلية، فإن هذه التفاعلات، مثل نقل الإلكترونات ، تحدث عبر غشاء الخلية بين السيتوبلازم وخارج الخلية أو الحيز المحيط بالبلازما . [ 80 ] مع ذلك، في العديد من البكتيريا الضوئية، يكون غشاء البلازما مطويًا بشدة ويملأ معظم الخلية بطبقات من الأغشية المُجمِّعة للضوء. [ 81 ] وقد تُشكِّل هذه المُركَّبات المُجمِّعة للضوء تراكيب مُغلَّفة بالدهون تُسمى الكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الخضراء . [ 82 ]

صورة مجهرية إلكترونية لخلايا بكتيريا هالوثيوباسيلوس نيابوليتانوس مع جسيمات كاربوكسيسومية بداخلها، مع أسهم تُبرز الجسيمات الكاربوكسيسومية المرئية. تشير أشرطة القياس إلى 100 نانومتر.

لا تمتلك البكتيريا نواة محاطة بغشاء، ومادتها الوراثية عادةً ما تكون كروموسومًا بكتيريًا دائريًا واحدًا من الحمض النووي ( DNA) موجودًا في السيتوبلازم ضمن جسم غير منتظم الشكل يُسمى النواة . [ 83 ] تحتوي النواة على الكروموسوم مع البروتينات والحمض النووي الريبوزي (RNA) المرتبطين به . ومثل جميع الكائنات الحية الأخرى ، تحتوي البكتيريا على ريبوسومات لإنتاج البروتينات ، لكن بنية الريبوسوم البكتيري تختلف عن تلك الموجودة في حقيقيات النوى والعتائق. [ 84 ] كما تختلف عملية الترجمة فيها أيضًا. [ 85 ]

تُنتج بعض البكتيريا حبيبات تخزين المغذيات داخل الخلايا، مثل الجليكوجين ، [ 86 ] والفوسفات المتعدد ، [ 87 ] والكبريت ، [ 88 ] أو متعدد هيدروكسي ألكانوات . [ 89 ] وتُنتج بكتيريا مثل البكتيريا الزرقاء الضوئية فجوات غازية داخلية ، تستخدمها لتنظيم طفوها، مما يسمح لها بالتحرك صعودًا أو هبوطًا في طبقات المياه ذات شدة الضوء ومستويات المغذيات المختلفة. [ 90 ]

الهياكل خارج الخلوية

يحيط بالغشاء الخلوي جدار الخلية . تتكون جدران الخلايا البكتيرية من الببتيدوغليكان (المعروف أيضًا باسم المورين)، وهو عبارة عن سلاسل عديد السكاريد مرتبطة ببعضها بواسطة ببتيدات تحتوي على أحماض أمينية من النوع D. [ 91 ] تختلف جدران الخلايا البكتيرية عن جدران خلايا النباتات والفطريات ، التي تتكون من السليلوز والكيتين على التوالي. [ 92 ] كما يختلف جدار الخلية البكتيرية عن جدار خلية العتائق ، التي لا تحتوي على الببتيدوغليكان. يُعد جدار الخلية ضروريًا لبقاء العديد من البكتيريا، ويستطيع المضاد الحيوي البنسلين (الذي ينتجه فطر يُسمى البنسيليوم ) قتل البكتيريا عن طريق تثبيط إحدى خطوات تخليق الببتيدوغليكان. [ 92 ]

يوجد نوعان رئيسيان من جدران الخلايا في البكتيريا، مما يصنفها إلى بكتيريا موجبة الجرام وبكتيريا سالبة الجرام . وتعود هذه التسمية إلى تفاعل الخلايا مع صبغة جرام ، وهي اختبار قديم لتصنيف أنواع البكتيريا. [ 93 ]

السطح الخارجي لبكتيريا الزائفة ، وهي جنس من البكتيريا سالبة الجرام.

تمتلك البكتيريا موجبة الجرام جدارًا خلويًا سميكًا يحتوي على طبقات عديدة من الببتيدوغليكان والأحماض التيكويكية . في المقابل، تمتلك البكتيريا سالبة الجرام جدارًا خلويًا رقيقًا نسبيًا يتكون من بضع طبقات من الببتيدوغليكان محاطة بغشاء دهني ثانٍ يحتوي على عديدات السكاريد الدهنية والبروتينات الدهنية . تمتلك معظم البكتيريا جدارًا خلويًا سالب الجرام، بينما تمتلك أنواع البكتيريا من مجموعة العصوية (Bacillota) والأكتينوميسيتات (Actinomycetota ) (المعروفة سابقًا باسم البكتيريا موجبة الجرام منخفضة المحتوى من الجوانين والسيتوزين، وعالية المحتوى من الجوانين والسيتوزين، على التوالي) الترتيب البديل للبكتيريا موجبة الجرام. [ 94 ] يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات في التركيب إلى اختلافات في حساسية المضادات الحيوية؛ على سبيل المثال، لا يقتل الفانكومايسين إلا البكتيريا موجبة الجرام، وهو غير فعال ضد مسببات الأمراض سالبة الجرام ، مثل المستدمية النزلية (Haemophilus influenzae ) أو الزائفة الزنجارية (Pseudomonas aeruginosa ). [ 95 ] تمتلك بعض البكتيريا تراكيب جدارية خلوية لا تُصنف تقليديًا ضمن البكتيريا موجبة الجرام أو سالبة الجرام. يشمل ذلك البكتيريا ذات الأهمية السريرية مثل المتفطرات التي تمتلك جدارًا خلويًا سميكًا من الببتيدوغليكان مثل البكتيريا موجبة الجرام، ولكن أيضًا طبقة خارجية ثانية من الدهون. [ 96 ]

في العديد من البكتيريا، تغطي طبقة سطحية (S-layer) من جزيئات البروتين المرتبة بشكل منتظم السطح الخارجي للخلية. [ 97 ] توفر هذه الطبقة حماية كيميائية وفيزيائية لسطح الخلية، ويمكن أن تعمل كحاجز لانتشار الجزيئات الكبيرة . تؤدي الطبقات السطحية وظائف متنوعة، ومن المعروف أنها تعمل كعوامل ضراوة في أنواع بكتيريا كامبيلوباكتر، وتحتوي على إنزيمات سطحية في بكتيريا باسيلوس ستيروثيرموفيلوس . [ 98 ] [ 99 ]

صورة مجهرية إلكترونية لبكتيريا الملوية البوابية، تُظهر أسواطًا متعددة على سطح الخلية
صورة مجهرية إلكترونية لبكتيريا الملوية البوابية التي تمتلك أسواطًا متعددة ( تلوين سلبي )

الأسواط  عبارة عن تراكيب بروتينية صلبة، يبلغ قطرها حوالي 20 نانومترًا  وطولها يصل إلى 20 ميكرومترًا، وتُستخدم للحركة . وتتحرك الأسواط بفعل الطاقة المنبعثة من انتقال الأيونات عبر تدرج كيميائي كهربائي عبر غشاء الخلية. [ 100 ]

الأهداب (وتُسمى أحيانًا " أهداب الالتصاق ") هي خيوط بروتينية دقيقة،  يتراوح قطرها عادةً بين 2 و10 نانومترات، ويصل طولها إلى عدة ميكرومترات. وهي موزعة على سطح الخلية، وتشبه الشعيرات الدقيقة عند رؤيتها بالمجهر الإلكتروني . [ 101 ] يُعتقد أن الأهداب تُسهم في الالتصاق بالأسطح الصلبة أو بالخلايا الأخرى، وهي ضرورية لضراوة بعض مسببات الأمراض البكتيرية. [ 102 ] أما الأهداب ( مفردها هدب) فهي زوائد خلوية، أكبر قليلًا من الأهداب، قادرة على نقل المادة الوراثية بين الخلايا البكتيرية في عملية تُسمى الاقتران، حيث تُسمى أهداب الاقتران أو الأهداب الجنسية (انظر علم الوراثة البكتيرية، أدناه). [ 103 ] كما أنها قادرة على توليد الحركة، حيث تُسمى أهداب النوع الرابع . [ 104 ]

تُنتج العديد من البكتيريا الغشاء السكري (الجليكوكس) ليحيط بخلاياها، [ 105 ] ويتفاوت في تعقيده البنيوي: بدءًا من طبقة مخاطية غير منتظمة من مواد بوليمرية خارج خلوية وصولًا إلى كبسولة ذات بنية عالية التنظيم . تحمي هذه البنى الخلايا من الابتلاع بواسطة الخلايا حقيقية النواة، مثل البلاعم (جزء من الجهاز المناعي البشري ). [ 106 ] كما يمكنها أن تعمل كمستضدات وتشارك في التعرف على الخلايا، بالإضافة إلى المساعدة في الالتصاق بالأسطح وتكوين الأغشية الحيوية. [ 107 ]

يعتمد تكوين هذه التراكيب خارج الخلوية على أنظمة الإفراز البكتيرية . تنقل هذه الأنظمة البروتينات من السيتوبلازم إلى الحيز المحيط بالخلية أو إلى البيئة المحيطة بها. تُعرف أنواع عديدة من أنظمة الإفراز، وغالبًا ما تكون هذه التراكيب ضرورية لضراوة مسببات الأمراض، لذا فهي تخضع لدراسات مكثفة. [ 107 ]

الأبواغ الداخلية

الجمرة الخبيثة ملطخة باللون الأرجواني
عصية الجمرة الخبيثة (مصبوغة باللون الأرجواني) تنمو في السائل النخاعي [ 108 ]

تستطيع بعض أجناس البكتيريا موجبة الجرام، مثل العصوية ( Bacillus ) والمطثية (Clostridium ) والسبوروهالوبكتر ( Sporohalobacter ) والأنيروباكتر (Anaerobacter) والملوية (Heliobacterium ) ، تكوين تراكيب كامنة شديدة المقاومة تُسمى الأبواغ الداخلية . [ 109 ] تتطور الأبواغ الداخلية داخل سيتوبلازم الخلية؛ وعمومًا، يتطور بوغ داخلي واحد في كل خلية. [ 110 ] يحتوي كل بوغ داخلي على لب من الحمض النووي (DNA) والريبوسومات محاط بطبقة قشرية ومحمي بغلاف صلب متعدد الطبقات يتكون من الببتيدوغليكان ومجموعة متنوعة من البروتينات. [ 110 ]

لا تُظهر الأبواغ الداخلية أي نشاط أيضي قابل للكشف ، ويمكنها البقاء على قيد الحياة في ظل ضغوط فيزيائية وكيميائية شديدة، مثل المستويات العالية من الأشعة فوق البنفسجية ، وأشعة غاما ، والمنظفات ، والمطهرات ، والحرارة، والتجمد، والضغط، والجفاف . [ 111 ] في هذه الحالة الكامنة، قد تبقى هذه الكائنات حية لملايين السنين. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] بل إن الأبواغ الداخلية تسمح للبكتيريا بالبقاء على قيد الحياة حتى في ظل التعرض للفراغ والإشعاع في الفضاء الخارجي ، مما يفتح المجال أمام إمكانية انتشار البكتيريا في جميع أنحاء الكون عن طريق غبار الفضاء ، والنيازك ، والكويكبات ، والمذنبات ، والكواكب الصغيرة ، أو من خلال نظرية التبذر الكوني الموجهة . [ 115 ] [ 116 ]

يمكن للبكتيريا المُكوِّنة للأبواغ الداخلية أن تُسبِّب الأمراض؛ فعلى سبيل المثال، يُمكن الإصابة بالجمرة الخبيثة عن طريق استنشاق أبواغ بكتيريا العصوية الجمرية ، كما أن تلوث الجروح العميقة بأبواغ بكتيريا المطثية الكزازية يُسبِّب الكزاز ، الذي يُسبِّب، مثل التسمم الوشيقي ، سمًّا تُفرزه البكتيريا التي تنمو من الأبواغ. [ 117 ] وتُسبِّب البكتيريا المُكوِّنة للأبواغ عدوى المطثية العسيرة، وهي مشكلة شائعة في مرافق الرعاية الصحية. [ 118 ]

الاسْتِقْلاب

تُظهر البكتيريا تنوعًا هائلًا في أنماطها الأيضية . [ 119 ] وقد استُخدم توزيع السمات الأيضية ضمن مجموعة من البكتيريا تقليديًا لتحديد تصنيفها ، إلا أن هذه السمات غالبًا لا تتوافق مع التصنيفات الجينية الحديثة. [ 120 ] يُصنَّف الأيض البكتيري إلى مجموعات غذائية بناءً على ثلاثة معايير رئيسية: مصدر الطاقة ، والمانحات الإلكترونية المستخدمة، ومصدر الكربون المستخدم للنمو. [ 121 ]

تستمد البكتيريا الضوئية الطاقة من الضوء باستخدام عملية التمثيل الضوئي ، بينما تقوم البكتيريا الكيميائية بتحليل المركبات الكيميائية من خلال الأكسدة ، [ 122 ] مما يحفز عملية الأيض عن طريق نقل الإلكترونات من مانح إلكترونات إلى مستقبل إلكترونات نهائي في تفاعل أكسدة واختزال . تُصنف البكتيريا الكيميائية أيضًا حسب أنواع المركبات التي تستخدمها لنقل الإلكترونات. تُسمى البكتيريا التي تستمد الإلكترونات من مركبات غير عضوية مثل الهيدروجين أو أول أكسيد الكربون أو الأمونيا بالبكتيريا الليثوتروفية ، بينما تُسمى تلك التي تستخدم مركبات عضوية بالبكتيريا العضوية . [ 122 ] وبشكل أكثر تحديدًا، تستخدم الكائنات الهوائية الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات، بينما تستخدم الكائنات اللاهوائية مركبات أخرى مثل النترات أو الكبريتات أو ثاني أكسيد الكربون. [ 122 ]

تستمد العديد من البكتيريا، التي تُسمى غيرية التغذية ، الكربون من مصادر عضوية أخرى . بينما تُعدّ أنواع أخرى، مثل البكتيريا الزرقاء وبعض أنواع البكتيريا الأرجوانية ، ذاتية التغذية ، أي أنها تحصل على الكربون الخلوي عن طريق تثبيت ثاني أكسيد الكربون . [ 123 ] في ظروف استثنائية، يمكن للبكتيريا الميثانوترافية استخدام غاز الميثان كمصدر للإلكترونات وركيزة لعملية بناء الكربون . [ 124 ]

أنواع التغذية في عملية التمثيل الغذائي للبكتيريا
النوع الغذائيمصدر للطاقةمصدر للكربونأمثلة
الكائنات الضوئيةضوء الشمسالمركبات العضوية (الكائنات الضوئية غيرية التغذية) أو تثبيت الكربون (الكائنات الضوئية ذاتية التغذية)البكتيريا الزرقاء ، بكتيريا الكبريت الخضراء ، كلوروفليكسوتا ، البكتيريا الأرجوانية
الليثوتروفالمركبات غير العضويةالمركبات العضوية (الكائنات الحية غيرية التغذية) أو تثبيت الكربون (الكائنات الحية ذاتية التغذية)Thermodesulfobacteriota ، Hydrogenophilaceae ، Nitrospirota
الكائنات الحية العضوية التغذيةالمركبات العضويةالمركبات العضوية (الكائنات الكيميائية غيرية التغذية) أو تثبيت الكربون (الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية)العصوية ، المطثية ، المعوية

تُوفّر عمليات الأيض البكتيرية، من نواحٍ عديدة، سماتٍ تُفيد الاستقرار البيئي والمجتمع البشري. فعلى سبيل المثال، تمتلك البكتيريا المثبتة للنيتروجين القدرة على تثبيت غاز النيتروجين باستخدام إنزيم النيتروجيناز . [ 125 ] هذه السمة، الموجودة في معظم أنواع البكتيريا الأيضية المذكورة أعلاه، [ 126 ] تُؤدي إلى عملياتٍ بيئيةٍ هامةٍ، وهي نزع النيتروجين ، واختزال الكبريتات ، وتكوين الأسيتات ، على التوالي. [ 127 ] تُعدّ عمليات الأيض البكتيرية محركاتٍ مهمةً في الاستجابات البيولوجية للتلوث ؛ فعلى سبيل المثال، تُعدّ البكتيريا المختزلة للكبريتات مسؤولةً إلى حدٍ كبيرٍ عن إنتاج أشكال الزئبق شديدة السمية ( ميثيل الزئبق وثنائي ميثيل الزئبق ) في البيئة. [ 128 ] تستخدم البكتيريا اللاهوائية غير التنفسية التخمر لتوليد الطاقة والقدرة على الاختزال، وتُفرز نواتج أيضية ثانوية (مثل الإيثانول في صناعة البيرة) كنفايات. تستطيع الكائنات اللاهوائية الاختيارية التبديل بين التخمر ومستقبلات الإلكترون النهائية المختلفة اعتمادًا على الظروف البيئية التي تجد نفسها فيها. [ 129 ]

التكاثر والنمو

رسم توضيحي لعمليات الانشطار الثنائي، والانقسام المتساوي، والانقسام الاختزالي
تتكاثر العديد من البكتيريا من خلال الانشطار الثنائي ، والذي تتم مقارنته بالانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي في هذه الصورة

على عكس الكائنات متعددة الخلايا، يرتبط ازدياد حجم الخلية ( نمو الخلية ) والتكاثر عن طريق الانقسام الخلوي ارتباطًا وثيقًا في الكائنات وحيدة الخلية. تنمو البكتيريا إلى حجم ثابت ثم تتكاثر من خلال الانشطار الثنائي ، وهو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي . [ 130 ] في ظل الظروف المثلى، يمكن للبكتيريا أن تنمو وتنقسم بسرعة فائقة، ويمكن لبعض تجمعات البكتيريا أن تتضاعف كل 17  دقيقة. [ 131 ] في الانقسام الخلوي، تُنتج خليتان بنويتان متطابقتان . بعض البكتيريا، مع استمرارها في التكاثر اللاجنسي، تُكوّن تراكيب تكاثرية أكثر تعقيدًا تُساعد على نشر الخلايا البنوية المتكونة حديثًا. تشمل الأمثلة تكوين الجسم الثمري بواسطة بكتيريا الميكسوبكتيريا وتكوين الخيوط الهوائية بواسطة أنواع الستربتوميسيس ، أو التبرعم. يتضمن التبرعم تكوين نتوء من الخلية ينفصل عنها ويُنتج خلية بنوية. [ 132 ]

في المختبر، تُزرع البكتيريا عادةً باستخدام أوساط صلبة أو سائلة. [ 133 ] تُستخدم أوساط النمو الصلبة ، مثل أطباق الآجار ، لعزل مزارع نقية من سلالة بكتيرية. أما أوساط النمو السائلة فتُستخدم عند الحاجة إلى قياس النمو أو الحصول على كميات كبيرة من الخلايا. ينمو البكتيريا في الأوساط السائلة المُحَرَّكة على شكل معلق خلوي متجانس، مما يُسهِّل تقسيم المزارع ونقلها، على الرغم من صعوبة عزل بكتيريا منفردة من هذه الأوساط. يُمكن استخدام الأوساط الانتقائية (أوساط تحتوي على مغذيات مُحدَّدة أو تفتقر إليها، أو تحتوي على مضادات حيوية) للمساعدة في تحديد الكائنات الحية المُحدَّدة. [ 134 ]

تعتمد معظم تقنيات المختبر لزراعة البكتيريا على مستويات عالية من المغذيات لإنتاج كميات كبيرة من الخلايا بتكلفة منخفضة وسرعة عالية. [ 133 ] مع ذلك، في البيئات الطبيعية، تكون المغذيات محدودة، مما يعني أن البكتيريا لا تستطيع الاستمرار في التكاثر إلى ما لا نهاية. وقد أدى هذا النقص في المغذيات إلى تطور استراتيجيات نمو مختلفة (انظر نظرية اختيار r/K ). تستطيع بعض الكائنات الحية النمو بسرعة فائقة عند توفر المغذيات، مثل ازدهار الطحالب والبكتيريا الزرقاء الذي يحدث غالبًا في البحيرات خلال فصل الصيف. [ 135 ] بينما تمتلك كائنات أخرى تكيفات مع البيئات القاسية، مثل إنتاج أنواع متعددة من المضادات الحيوية بواسطة بكتيريا الستربتوميسيس التي تثبط نمو الكائنات الدقيقة المنافسة. [ 136 ] في الطبيعة، تعيش العديد من الكائنات الحية في مجتمعات (مثل الأغشية الحيوية ) التي قد تسمح بزيادة إمدادها بالمغذيات وحمايتها من الضغوط البيئية. [ 70 ] قد تكون هذه العلاقات ضرورية لنمو كائن حي معين أو مجموعة من الكائنات الحية ( التكافل الغذائي ). [ 137 ]

منحنى نمو البكتيريا

يمر نمو البكتيريا بأربع مراحل. عندما تدخل مجموعة من البكتيريا بيئة غنية بالمغذيات تسمح بنموها، تحتاج الخلايا إلى التكيف مع هذه البيئة الجديدة. المرحلة الأولى هي مرحلة التباطؤ ، وهي فترة نمو بطيء تتكيف خلالها الخلايا مع البيئة الغنية بالمغذيات وتستعد للنمو السريع. تتميز مرحلة التباطؤ بمعدلات عالية للتخليق الحيوي، حيث تُنتج البروتينات الضرورية للنمو السريع. [ 138 ] [ 139 ] المرحلة الثانية هي المرحلة اللوغاريتمية ، والمعروفة أيضًا بالمرحلة الأسية. تتميز هذه المرحلة بنمو أسي سريع . يُعرف معدل نمو الخلايا خلال هذه المرحلة بمعدل النمو ( k )، ويُعرف الوقت اللازم لتضاعف عدد الخلايا بزمن الجيل ( g ). خلال المرحلة اللوغاريتمية، تُستقلب المغذيات بأقصى سرعة حتى ينضب أحدها ويبدأ في الحد من النمو. المرحلة الثالثة هي مرحلة الثبات ، وتنتج عن نضوب المغذيات. تُقلل الخلايا من نشاطها الأيضي وتستهلك البروتينات الخلوية غير الأساسية. المرحلة الثابتة هي مرحلة انتقالية من النمو السريع إلى حالة استجابة للإجهاد، ويصاحبها زيادة في التعبير عن الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي ، واستقلاب مضادات الأكسدة ، ونقل المغذيات . [ 140 ] أما المرحلة الأخيرة فهي مرحلة الموت، حيث تنفد المغذيات من البكتيريا وتموت. [ 141 ]

علم الوراثة

صورة مجهرية لأيون الهيليوم تُظهر عاثية T4 وهي تُصيب بكتيريا الإشريكية القولونية . بعض العاثيات الملتصقة لها ذيول منكمشة، مما يدل على أنها حقنت حمضها النووي في الخلية المضيفة. يبلغ عرض الخلايا البكتيرية حوالي 0.5 ميكرومتر [ 142 ].

تحتوي معظم البكتيريا على كروموسوم دائري واحد يتراوح حجمه من 160,000 زوج قاعدي فقط في بكتيريا التكافل الداخلي كارسونيلا رودي ، [ 143 ] إلى 12,200,000 زوج قاعدي (12.2 مليون زوج قاعدي) في بكتيريا التربة سورانجيوم سيلولوزوم ، [ 144 ] إلى 16.0 مليون زوج قاعدي في بكتيريا أخرى تعيش في التربة، مينيسيستيس روزيا . [ 145 ] وهناك العديد من الاستثناءات لهذه القاعدة؛ على سبيل المثال، تحتوي بعض أنواع ستربتوميسيس وبوريليا على كروموسوم خطي واحد، [ 146 ] [ 147 ] بينما تحتوي بعض البكتيريا، بما في ذلك أنواع من فيبريو ، على أكثر من كروموسوم واحد. [ 148 ] [ 149 ] تحتوي بعض البكتيريا على بلازميدات ، وهي جزيئات صغيرة من الحمض النووي خارج الكروموسومات قد تحتوي على جينات لوظائف مفيدة مختلفة مثل مقاومة المضادات الحيوية ، أو القدرات الأيضية، أو عوامل الضراوة المختلفة . [ 150 ]

سواءً أكانت البكتيريا تحتوي على كروموسوم واحد أو أكثر، فإن معظمها يمتلك جينومًا أحادي المجموعة الكروموسومية . وهذا يعني أنها تمتلك نسخة واحدة فقط من كل جين يُشفّر البروتينات. وهذا يختلف عن حقيقيات النوى ، التي تكون ثنائية المجموعة الكروموسومية أو متعددة المجموعة الكروموسومية، أي أنها تمتلك نسختين أو أكثر من كل جين. وهذا يعني أنه على عكس البشر، الذين قد يظلون قادرين على إنتاج البروتين حتى في حال حدوث طفرة في الجين (نظرًا لوجود نسخة إضافية في كل خلية من جينوم الإنسان)، فإن البكتيريا ستكون عاجزة تمامًا عن إنتاج البروتين إذا تعرض جينها لطفرة مُعطِّلة . [ 151 ]

تحتوي الجينومات البكتيرية عادةً على ما بين بضع مئات إلى بضعة آلاف من الجينات. وتكون الجينات في الجينومات البكتيرية عادةً عبارة عن امتداد متصل واحد من الحمض النووي. وعلى الرغم من وجود أنواع مختلفة من الإنترونات في البكتيريا، إلا أنها أقل شيوعًا بكثير مما هي عليه في حقيقيات النوى. [ 152 ]

ترث البكتيريا، باعتبارها كائنات لا جنسية، نسخةً متطابقةً من جينوم الكائن الأم، وهي كائنات مستنسخة . مع ذلك، يمكن لجميع البكتيريا أن تتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي للتغيرات التي تطرأ على مادتها الوراثية ( الحمض النووي) نتيجةً لإعادة التركيب الجيني أو الطفرات . تنشأ الطفرات من أخطاء تحدث أثناء تضاعف الحمض النووي أو من التعرض لمواد مطفرة . تختلف معدلات الطفرات اختلافًا كبيرًا بين أنواع البكتيريا المختلفة، وحتى بين السلالات المختلفة من النوع الواحد. [ 153 ] تنشأ التغيرات الجينية في جينومات البكتيريا إما من طفرات عشوائية أثناء التضاعف أو من "طفرات موجهة بالإجهاد"، حيث تزداد معدلات الطفرات في الجينات المشاركة في عملية معينة تحد من النمو. [ 154 ]

تنقل بعض البكتيريا المادة الوراثية بين الخلايا. ويحدث هذا بثلاث طرق رئيسية. أولًا، تستطيع البكتيريا امتصاص الحمض النووي الخارجي من بيئتها في عملية تُسمى التحول . [ 155 ] تستطيع العديد من البكتيريا امتصاص الحمض النووي من البيئة بشكل طبيعي ، بينما تحتاج أنواع أخرى إلى تعديل كيميائي لحثها على امتصاصه. [ 156 ] يرتبط تطور هذه القدرة في الطبيعة عادةً بظروف بيئية قاسية، ويبدو أنه تكيف لتسهيل إصلاح تلف الحمض النووي في الخلايا المستقبلة. [ 157 ] ثانيًا، يمكن للعاثيات أن تندمج في كروموسوم البكتيريا، مُدخلةً حمضًا نوويًا غريبًا في عملية تُعرف باسم النقل الجيني . توجد أنواع عديدة من العاثيات؛ بعضها يُصيب البكتيريا المضيفة ويُحللها ، بينما يندمج البعض الآخر في كروموسوم البكتيريا. [ 158 ] تقاوم البكتيريا عدوى العاثيات من خلال أنظمة تعديل التقييد التي تُحلل الحمض النووي الغريب [ 159 ] ونظام يستخدم تسلسلات CRISPR للاحتفاظ بأجزاء من جينومات العاثيات التي سبق أن تلامست معها البكتيريا، مما يسمح لها بمنع تكاثر الفيروس من خلال شكل من أشكال التداخل الرناوي . [ 160 ] [ 161 ] ثالثًا، يمكن للبكتيريا نقل المادة الوراثية من خلال الاتصال الخلوي المباشر عبر الاقتران . [ 162 ]

في الظروف العادية، تتضمن عمليات النقل الجيني والاقتران والتحول نقل الحمض النووي بين بكتيريا من النوع نفسه، ولكن قد يحدث النقل أحيانًا بين أفراد من أنواع بكتيرية مختلفة، وقد تترتب على ذلك عواقب وخيمة، مثل نقل مقاومة المضادات الحيوية. [ 163 ] [ 164 ] في مثل هذه الحالات، يُطلق على اكتساب الجينات من بكتيريا أخرى أو من البيئة اسم النقل الجيني الأفقي ، وقد يكون شائعًا في الظروف الطبيعية. [ 165 ]

سلوك

حركة

صورة مجهرية إلكترونية نافذة لبكتيريا Desulfovibrio vulgaris تُظهر سوطًا واحدًا في أحد طرفي الخلية. طول شريط المقياس 0.5 ميكرومتر.

تتمتع العديد من البكتيريا بالحركة (قدرة على تحريك نفسها) وتستخدم في ذلك آليات متنوعة. ومن أكثر هذه الآليات دراسةً الأسواط ، وهي خيوط طويلة تدور بواسطة محرك في قاعدتها لتوليد حركة تشبه المروحة. [ 166 ] يتكون السوط البكتيري من حوالي 20 بروتينًا، بالإضافة إلى ما يقرب من 30 بروتينًا آخر ضروريًا لتنظيمه وتكوينه. [ 166 ] السوط عبارة عن بنية دوارة تُحركها محرك عكسي في قاعدتها، يستخدم التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء لتوليد الطاقة. [ 167 ]

الترتيبات المختلفة للأسواط البكتيرية: أ- أحادي السوط؛ ب- متعدد الأسواط؛ ج- ثنائي السوط؛ د- محيطي السوط

تستخدم البكتيريا الأسواط بطرق مختلفة لتوليد أنواع مختلفة من الحركة. تمتلك العديد من البكتيريا (مثل الإشريكية القولونية ) نمطين متميزين من الحركة: الحركة الأمامية (السباحة) والتقلب . يسمح لها التقلب بإعادة توجيه نفسها، مما يجعل حركتها أشبه بمشي عشوائي ثلاثي الأبعاد . [ 168 ] تختلف أنواع البكتيريا في عدد الأسواط وترتيبها على سطحها؛ فبعضها يمتلك سوطًا واحدًا ( أحادي السوط )، وبعضها الآخر يمتلك سوطًا في كل طرف ( ثنائي السوط )، وبعضها الآخر يمتلك مجموعات من الأسواط عند قطبي الخلية ( أحادي السوط )، بينما يمتلك البعض الآخر أسواطًا موزعة على كامل سطح الخلية ( محيطي السوط ). توجد أسواط مجموعة من البكتيريا، تُعرف باسم اللولبيات ، بين غشائين في الفراغ المحيط بالبلازما. ولها جسم حلزوني مميز يلتف حول نفسه أثناء حركته. [ 166 ]

هناك نوعان آخران من حركة البكتيريا يُطلق عليهما الحركة الارتعاشية ، والتي تعتمد على بنية تُسمى الشعيرة من النوع الرابع ، [ 169 ] والحركة الانزلاقية ، التي تستخدم آليات أخرى. في الحركة الارتعاشية، تمتد الشعيرة الشبيهة بالقضيب من الخلية، وترتبط ببعض المواد، ثم تنكمش، ساحبةً الخلية إلى الأمام. [ 170 ]

تنجذب البكتيريا المتحركة أو تتنافر بفعل محفزات معينة في سلوكيات تُعرف باسم "التوجهات" : وتشمل هذه التوجهات الكيميائية ، والضوئية ، والطاقة ، والمغناطيسية . [ 171 ] [ 172 ] [ 173 ] وفي مجموعة فريدة من نوعها، هي البكتيريا المخاطية، تتحرك البكتيريا الفردية معًا لتشكيل موجات من الخلايا التي تتمايز بدورها لتكوين أجسام ثمرية تحتوي على أبواغ. [ 65 ] وتتحرك البكتيريا المخاطية فقط على الأسطح الصلبة، على عكس بكتيريا الإشريكية القولونية ، التي تتحرك في الأوساط السائلة أو الصلبة. [ 174 ]

تنتقل العديد من أنواع الليستيريا والشيغيلا داخل الخلايا المضيفة عن طريق الاستيلاء على الهيكل الخلوي ، الذي يُستخدم عادةً لنقل العضيات داخل الخلية. ومن خلال تحفيز بلمرة الأكتين عند أحد قطبي خلاياها، يمكنها تكوين ما يشبه الذيل الذي يدفعها عبر سيتوبلازم الخلية المضيفة. [ 175 ]

تواصل

تمتلك بعض أنواع البكتيريا أنظمة كيميائية تولد الضوء. غالباً ما يحدث هذا التلألؤ البيولوجي في البكتيريا التي تعيش مرتبطة بالأسماك، ومن المحتمل أن يكون الضوء بمثابة وسيلة لجذب الأسماك أو غيرها من الحيوانات الكبيرة. [ 176 ]

غالباً ما تعمل البكتيريا على شكل تجمعات متعددة الخلايا تُعرف بالأغشية الحيوية ، حيث تتبادل مجموعة متنوعة من الإشارات الجزيئية للتواصل بين الخلايا وتشارك في سلوك متعدد الخلايا منسق. [ 177 ] [ 178 ]

تشمل الفوائد الجماعية للتعاون بين الخلايا المتعددة تقسيم العمل الخلوي، والوصول إلى الموارد التي لا تستطيع الخلايا المفردة استخدامها بكفاءة، والدفاع الجماعي ضد الكائنات المعادية، وتحسين بقاء التجمعات الخلوية من خلال التمايز إلى أنواع خلوية متميزة. [ 177 ] على سبيل المثال، قد تمتلك البكتيريا الموجودة في الأغشية الحيوية مقاومة للمضادات الحيوية تزيد بأكثر من خمسمائة ضعف عن مقاومة البكتيريا "العائمة" من النوع نفسه. [ 178 ]

يُطلق على أحد أنواع التواصل بين الخلايا عبر الإشارات الجزيئية اسم استشعار النصاب . [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] يحدد استشعار النصاب ما إذا كان التجمع المحلي كثيفًا بما يكفي لدعم الاستثمار في العمليات التي لا تنجح إلا إذا تصرفت أعداد كبيرة من الكائنات الحية المتشابهة بشكل مماثل، مثل إفراز الإنزيمات الهاضمة أو إصدار الضوء. [ 182 ] [ 183 ] ​​يمكّن استشعار النصاب البكتيريا من تنسيق التعبير الجيني وإنتاج وإطلاق واستشعار المحفزات الذاتية أو الفيرومونات التي تتراكم مع نمو التجمع الخلوي. [ 184 ]

التصنيف والتعرف

صبغة زرقاء لبكتيريا المكورات العقدية الطافرة
تم تصوير بكتيريا المكورات العقدية الطافرة باستخدام صبغة غرام
شجرة تطورية توضح تنوع البكتيريا مقارنةً بالكائنات الحية الأخرى. هنا، تُمثل البكتيريا بثلاث مجموعات رئيسية: البكتيريا فائقة الصغر CPR ، والبكتيريا العصوية، والبكتيريا الرشيقة، وذلك وفقًا لتحليلات جينومية أُجريت عام 2019 [ 185 ].

يسعى التصنيف إلى وصف تنوع أنواع البكتيريا من خلال تسمية الكائنات الحية وتجميعها بناءً على أوجه التشابه. يمكن تصنيف البكتيريا بناءً على بنية الخلية، أو استقلابها ، أو على الاختلافات في مكونات الخلية، مثل الحمض النووي ، والأحماض الدهنية ، والأصباغ، والمستضدات ، والكينونات . [ 134 ] في حين سمحت هذه المخططات بتحديد وتصنيف سلالات البكتيريا ، لم يكن من الواضح ما إذا كانت هذه الاختلافات تمثل تباينًا بين أنواع متميزة أو بين سلالات من النوع نفسه. ويعود هذا الغموض إلى افتقار معظم البكتيريا إلى بنى مميزة، بالإضافة إلى انتقال الجينات الأفقي بين الأنواع غير ذات الصلة. [ 186 ] وبسبب انتقال الجينات الأفقي، قد تمتلك بعض البكتيريا وثيقة الصلة أشكالًا وعمليات استقلاب مختلفة تمامًا. وللتغلب على هذا الغموض، يركز التصنيف البكتيري الحديث على التصنيف الجزيئي ، باستخدام تقنيات وراثية مثل تحديد نسبة الجوانين إلى السيتوزين ، وتهجين الجينوم، بالإضافة إلى تسلسل الجينات التي لم تخضع لانتقال جيني أفقي واسع النطاق، مثل جين الحمض النووي الريبوزي (rRNA) . [ 187 ] يُحدد تصنيف البكتيريا من خلال النشر في المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي، ودليل بيرجي لعلم البكتيريا المنهجي. [ 188 ] تحتفظ اللجنة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي (ICSB) بقواعد دولية لتسمية البكتيريا والفئات التصنيفية وترتيبها في المدونة الدولية لتسمية البكتيريا . [ 189 ]

تاريخيًا، اعتُبرت البكتيريا جزءًا من مملكة النبات ، وسُميت "الفطريات الانشطارية" (Schizomycetes). [ 190 ] ولهذا السبب، يُطلق على مجموعة البكتيريا والكائنات الدقيقة الأخرى الموجودة في العائل اسم "الفلورا". [ 191 ] كان مصطلح "البكتيريا" يُطلق تقليديًا على جميع بدائيات النوى المجهرية وحيدة الخلية. ومع ذلك، أظهر التصنيف الجزيئي أن حياة بدائيات النوى تتكون من نطاقين منفصلين ، كانا يُطلق عليهما في الأصل البكتيريا الحقيقية والبكتيريا القديمة، ولكنهما يُطلق عليهما الآن البكتيريا والعتائق، وقد تطورا بشكل مستقل من سلف مشترك قديم. [ 10 ] ترتبط العتائق وحقيقيات النوى ببعضها البعض ارتباطًا أوثق من ارتباط أي منهما بالبكتيريا. يُشكل هذان النطاقان، إلى جانب حقيقيات النوى، أساس نظام النطاقات الثلاثة ، وهو نظام التصنيف الأكثر استخدامًا حاليًا في علم الأحياء الدقيقة. [ 192 ] مع ذلك، ونظرًا لحداثة علم التصنيف الجزيئي والزيادة السريعة في عدد تسلسلات الجينوم المتاحة، لا يزال تصنيف البكتيريا مجالًا متطورًا ومتناميًا. [ 193 ] [ 194 ] فعلى سبيل المثال، جادل كافاليير-سميث بأن العتائق وحقيقيات النوى تطورت من البكتيريا موجبة الجرام. [ 195 ]

يُعدّ تحديد البكتيريا في المختبر ذا أهمية بالغة في الطب ، حيث يُحدّد نوع البكتيريا المُسبّبة للعدوى العلاجَ الأمثل. ونتيجةً لذلك، شكّلت الحاجة إلى تحديد مُسبّبات الأمراض البشرية دافعًا رئيسيًا لتطوير تقنيات تحديد البكتيريا. [ 196 ] وبمجرد عزل الكائن المُمرض، يُمكن توصيفه بشكلٍ أدقّ من خلال شكله، وأنماط نموه (مثل النمو الهوائي أو اللاهوائيوأنماط تحلّل الدم ، وطريقة تلوينه. [ 197 ]

التصنيف عن طريق التلوين

يُستخدم صبغ غرام ، الذي طوره هانز كريستيان غرام عام 1884 ، لتصنيف البكتيريا بناءً على الخصائص التركيبية لجدران خلاياها. [ 198 ] [ 93 ] تتلون طبقات الببتيدوغليكان السميكة في جدار الخلية "موجبة غرام" باللون الأرجواني، بينما يظهر جدار الخلية "سالبة غرام" الرقيق باللون الوردي. [ 198 ] وبدمج المورفولوجيا وصبغ غرام، يمكن تصنيف معظم البكتيريا إلى واحدة من أربع مجموعات (المكورات موجبة غرام، والعصيات موجبة غرام، والمكورات سالبة غرام، والعصيات سالبة غرام). ويُفضل التعرف على بعض الكائنات الحية باستخدام صبغات أخرى غير صبغ غرام، لا سيما المتفطرات أو النوكارديا ، التي تُظهر مقاومة للأحماض عند استخدام صبغة زيل-نيلسن أو صبغات مشابهة. [ 199 ]

التصنيف عن طريق الاستزراع

صُممت تقنيات الاستزراع لتعزيز نمو أنواع معينة من البكتيريا وتحديدها، مع الحد من نمو البكتيريا الأخرى في العينة. [ 200 ] غالبًا ما تُصمم هذه التقنيات لعينات محددة؛ فعلى سبيل المثال، تُعالج عينة البلغم لتحديد الكائنات الحية المسببة للالتهاب الرئوي ، بينما تُزرع عينات البراز على أوساط انتقائية لتحديد الكائنات الحية المسببة للإسهال مع منع نمو البكتيريا غير الممرضة. أما العينات المعقمة عادةً، مثل الدم أو البول أو السائل النخاعي ، فتُزرع في ظروف مصممة لنمو جميع الكائنات الحية الممكنة. [ 134 ] [ 201 ] وقد يتطلب تحديد بعض الكائنات الحية الأخرى نموها في أوساط خاصة، أو باستخدام تقنيات أخرى، مثل الاختبارات المصلية . [ 202 ]

التصنيف الجزيئي

كما هو الحال في تصنيف البكتيريا، يتزايد استخدام الطرق الجزيئية [ 203 ] وقياس الطيف الكتلي [ 204 ] لتحديد البكتيريا . لم يتم توصيف معظم البكتيريا، وهناك العديد من الأنواع التي لا يمكن زراعتها في المختبر [ 205 ] . تحظى التشخيصات التي تستخدم أدوات تعتمد على الحمض النووي، مثل تفاعل البوليميراز المتسلسل ، بشعبية متزايدة نظرًا لدقتها وسرعتها، مقارنةً بالطرق القائمة على الزراعة [ 206 ] . تسمح هذه الطرق أيضًا بالكشف عن الخلايا " القابلة للحياة ولكن غير القابلة للزراعة " وتحديدها، وهي خلايا نشطة أيضيًا ولكنها غير منقسمة [ 207 ] . الطريقة الرئيسية لتوصيف هذه البكتيريا وتصنيفها هي عزل حمضها النووي من العينات البيئية وإجراء تسلسله على نطاق واسع. وقد أسفر هذا النهج عن تحديد آلاف، إن لم يكن ملايين، من الأنواع المرشحة . استنادًا إلى بعض التقديرات، تم وصف أكثر من 43000 نوع من البكتيريا، [ 20 ] لكن محاولات تقدير العدد الحقيقي لتنوع البكتيريا تراوحت بين 10⁷ و10⁹ نوعًا إجماليًا ، وحتى هذه التقديرات المتنوعة قد تكون خاطئة بعدة مراتب. [ 208 ] [ 209 ]

الشعب

الشعب الصالحة

تم نشر الشعب التالية بشكل صحيح وفقًا لقانون بدائيات النوى ؛ الشعب التي لا تنتمي إلى أي مملكة موضحة بخط غامق : [ 210 ] [ 3 ]

الشعبة المرشحة

تم اقتراح الشعب التالية، ولكن لم يتم نشرها بشكل صحيح وفقًا لقانون بدائيات النوى؛ الشعب التي لا تنتمي إلى أي مملكة موضحة بخط غامق : [ 3 ] [ 213 ]

التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى

رسم بياني يوضح العدوى البكتيرية في أجزاء مختلفة من جسم الإنسان
نظرة عامة على العدوى البكتيرية والأنواع الرئيسية المعنية [ 214 ]

على الرغم من بساطتها الظاهرية، تستطيع البكتيريا تكوين علاقات معقدة مع الكائنات الحية الأخرى. ويمكن تقسيم هذه العلاقات التكافلية إلى التطفل ، والتبادل المنفعي ، والتعايش . [ 215 ]

المعاشات

كلمة " التعايش " مشتقة من كلمة "متعايش" (commensal)، وتعني "تناول الطعام على نفس الطاولة" [ 216 ] ، وتستوطن البكتيريا المتعايشة جميع النباتات والحيوانات. في الإنسان والحيوانات الأخرى، تعيش تريليونات منها على الجلد، والممرات الهوائية، والأمعاء، وفتحات الجسم الأخرى. [ 217 ] [ 218 ] تُعرف هذه البكتيريا باسم "الفلورا الطبيعية" [ 219 ] أو "المتعايشات" [ 220 ] ، وهي عادةً لا تُسبب أي ضرر، ولكنها قد تغزو أحيانًا أجزاءً أخرى من الجسم وتُسبب العدوى. تُعد بكتيريا الإشريكية القولونية (Escherichia coli) من البكتيريا المتعايشة في أمعاء الإنسان، ولكنها قد تُسبب التهابات المسالك البولية. [ 221 ] وبالمثل، فإن بكتيريا المكورات العقدية (Streptococcus)، التي تُعد جزءًا من الفلورا الطبيعية للفم البشري، قد تُسبب أمراض القلب . [ 222 ]

المفترسات

تقتل بعض أنواع البكتيريا الكائنات الدقيقة الأخرى ثم تلتهمها؛ وتُسمى هذه الأنواع بالبكتيريا المفترسة . [ 223 ] ومن بينها كائنات مثل ميكسوكوكس زانثوس ، التي تُشكّل أسرابًا من الخلايا التي تقتل وتهضم أي بكتيريا تصادفها. [ 224 ] أما أنواع أخرى من البكتيريا المفترسة، فتلتصق بفريستها لهضمها وامتصاص العناصر الغذائية، أو تغزو خلية أخرى وتتكاثر داخل السيتوبلازم. [ 225 ] ويُعتقد أن هذه البكتيريا المفترسة قد تطورت من بكتيريا متغذية على المواد العضوية الميتة، من خلال تكيفات سمحت لها باصطياد الكائنات الحية الأخرى وقتلها. [ 226 ]

المتعاونون

تُشكّل بعض أنواع البكتيريا ارتباطات مكانية وثيقة ضرورية لبقائها. أحد هذه الارتباطات التكافلية، يُسمى نقل الهيدروجين بين الأنواع، يحدث بين مجموعات من البكتيريا اللاهوائية التي تستهلك الأحماض العضوية ، مثل حمض الزبدة أو حمض البروبيونيك ، وتُنتج الهيدروجين ، وبين العتائق المُنتجة للميثان التي تستهلك الهيدروجين. [ 227 ] بدون العتائق، لن تتمكن البكتيريا في هذا الارتباط من استهلاك الأحماض العضوية باستمرار، لأن هذا التفاعل يُنتج الهيدروجين الذي سيتراكم في محيطها. فقط الارتباط الوثيق مع العتائق المستهلكة للهيدروجين يُبقي تركيز الهيدروجين منخفضًا بما يكفي للسماح للبكتيريا بالنمو. [ 228 ]

العلاقة التكافلية بين النباتات والبكتيريا المثبتة للنيتروجين الموجودة في منطقة الجذور

في التربة، تقوم الكائنات الدقيقة التي تعيش في منطقة الجذور (وهي منطقة تشمل سطح الجذر والتربة الملتصقة به بعد هزّها برفق) بتثبيت النيتروجين ، محولةً غاز النيتروجين إلى مركبات نيتروجينية. [ 229 ] يوفر هذا شكلاً سهل الامتصاص من النيتروجين للعديد من النباتات التي لا تستطيع تثبيت النيتروجين بنفسها. توجد أنواع أخرى كثيرة من البكتيريا كمتعايشات في الإنسان والكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال، يمكن أن يساهم وجود أكثر من 1000 نوع من البكتيريا في البكتيريا المعوية الطبيعية للإنسان في تعزيز مناعة الأمعاء ، وتخليق الفيتامينات ، مثل حمض الفوليك وفيتامين ك والبيوتين ، وتحويل السكريات إلى حمض اللاكتيك (انظر بكتيريا العصيات اللبنية )، بالإضافة إلى تخمير الكربوهيدرات المعقدة غير القابلة للهضم . [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] كما يثبط وجود هذه البكتيريا المعوية نمو البكتيريا الممرضة المحتملة (عادةً من خلال الإقصاء التنافسي )، ولذلك تُباع هذه البكتيريا المفيدة كمكملات غذائية بروبيوتيكية . [ 233 ]

تعتمد جميع أشكال الحياة الحيوانية تقريبًا على البكتيريا للبقاء، إذ أن البكتيريا وبعض أنواع العتائق هي الكائنات الوحيدة التي تمتلك الجينات والإنزيمات اللازمة لتصنيع فيتامين ب 12 ، المعروف أيضًا باسم الكوبالامين ، وتوفيره عبر السلسلة الغذائية. فيتامين ب 12 هو فيتامين قابل للذوبان في الماء، ويشارك في استقلاب جميع خلايا جسم الإنسان. وهو عامل مساعد في تخليق الحمض النووي (DNA) وفي استقلاب الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية . وله أهمية خاصة في الأداء الطبيعي للجهاز العصبي من خلال دوره في تخليق الميالين . [ 234 ]

مسببات الأمراض

بكتيريا النيسرية البنية وخلايا القيح من إفرازات القضيب ( صبغة غرام )
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة محسّنة الألوان لبكتيريا السالمونيلا التيفية الحمراء في خلايا بشرية صفراء
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة محسّنة الألوان تُظهر بكتيريا السالمونيلا التيفية (باللون الأحمر) وهي تغزو خلايا بشرية مزروعة

يتعرض الجسم باستمرار لأنواع عديدة من البكتيريا، بما في ذلك البكتيريا المتعايشة المفيدة التي تنمو على الجلد والأغشية المخاطية ، والبكتيريا الرمية التي تنمو بشكل رئيسي في التربة والمواد المتحللة . يحتوي الدم وسوائل الأنسجة على مغذيات كافية لدعم نمو العديد من البكتيريا. يمتلك الجسم آليات دفاعية تمكنه من مقاومة غزو الميكروبات لأنسجته، وتمنحه مناعة طبيعية أو مقاومة فطرية ضد العديد من الكائنات الدقيقة . [ 235 ] على عكس بعض الفيروسات ، تتطور البكتيريا ببطء نسبيًا، لذا فإن العديد من الأمراض البكتيرية تحدث أيضًا في حيوانات أخرى. [ 236 ]

إذا شكلت البكتيريا علاقة تطفلية مع كائنات حية أخرى، تُصنف على أنها مسببات للأمراض. [ 237 ] تُعد البكتيريا الممرضة سببًا رئيسيًا للوفاة والمرض لدى البشر، وتسبب عدوى مثل الكزاز (الذي تسببه بكتيريا المطثية الكزازيةوحمى التيفوئيد ، والخناق ، والزهري، والكوليرا ، والأمراض المنقولة بالغذاء ، والجذام (الذي تسببه بكتيريا المتفطرة الجذاميةوالسل (الذي تسببه بكتيريا المتفطرة السلية ). [ 238 ] قد لا يُكتشف السبب الممرض لمرض طبي معروف إلا بعد سنوات عديدة، كما هو الحال مع جرثومة الملوية البوابية وقرحة المعدة . [ 239 ] تُعد الأمراض البكتيرية مهمة أيضًا في الزراعة ، حيث تسبب البكتيريا تبقع الأوراق ، واللفحة النارية ، والذبول في النباتات، بالإضافة إلى داء جون ، والتهاب الضرع ، والسالمونيلا ، والجمرة الخبيثة في حيوانات المزرعة. [ 240 ]

صورة مجهرية ملونة بصبغة غرام لبكتيريا من المهبل
في التهاب المهبل البكتيري ، تُستبدل البكتيريا النافعة في المهبل (أعلى) بالبكتيريا الممرضة (أسفل). صبغة غرام

لكل نوع من مسببات الأمراض طيف مميز من التفاعلات مع مضيفيه من البشر . بعض الكائنات الحية، مثل المكورات العنقودية والمكورات العقدية ، يمكن أن تسبب التهابات جلدية، والتهابًا رئويًا ، والتهابًا سحائيًا ، وتسمم الدم ، وهو استجابة التهابية جهازية تُسبب صدمة ، وتوسعًا شديدًا في الأوعية الدموية، وقد تؤدي إلى الوفاة. [ 241 ] ومع ذلك، تُعد هذه الكائنات أيضًا جزءًا من الفلورا الطبيعية للإنسان، وعادةً ما توجد على الجلد أو في الأنف دون أن تُسبب أي مرض على الإطلاق. في المقابل، تُسبب كائنات حية أخرى أمراضًا للإنسان حتمًا، مثل الريكتسيا ، وهي طفيليات داخلية إجبارية قادرة على النمو والتكاثر فقط داخل خلايا الكائنات الحية الأخرى. يُسبب أحد أنواع الريكتسيا التيفوس ، بينما يُسبب نوع آخر حمى جبال روكي المبقعة . أما الكلاميديا ، وهي شعبة أخرى من الطفيليات الداخلية الإجبارية، فتحتوي على أنواع يمكن أن تُسبب التهابًا رئويًا أو التهابًا في المسالك البولية ، وقد تكون متورطة في أمراض القلب التاجية . [ 242 ] بعض الأنواع، مثل الزائفة الزنجارية ، والبوركولديريا سينوسيباسيا ، والمتفطرة الطيرية ، هي مسببات أمراض انتهازية ، وتسبب المرض بشكل رئيسي لدى الأشخاص الذين يعانون من نقص المناعة أو التليف الكيسي . [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ] تنتج بعض البكتيريا سمومًا تسبب الأمراض. [ 246 ] هذه السموم هي سموم داخلية ، تنتج عن تحلل الخلايا البكتيرية، وسموم خارجية ، تنتجها البكتيريا وتطلقها في البيئة. [ 247 ] على سبيل المثال، تنتج بكتيريا المطثية الوشيقية سمًا خارجيًا قويًا يسبب شلل الجهاز التنفسي، وتنتج السالمونيلا سمًا داخليًا يسبب التهاب المعدة والأمعاء. [ 247 ] يمكن تحويل بعض السموم الخارجية إلى توكسويدات ، والتي تُستخدم كلقاحات للوقاية من المرض. [ 248 ]

يمكن علاج العدوى البكتيرية بالمضادات الحيوية ، التي تُصنف إلى قاتلة للبكتيريا إذا كانت تقضي عليها، ومثبطة لنموها إذا كانت تمنع نموها فقط. توجد أنواع عديدة من المضادات الحيوية، وكل فئة منها تثبط عمليةً تختلف في العامل الممرض عن تلك الموجودة في المضيف. ومن الأمثلة على السمية الانتقائية للمضادات الحيوية الكلورامفينيكول والبوروميسين ، اللذان يثبطان الريبوسوم البكتيري دون الريبوسوم حقيقي النواة المختلف بنيويًا. [ 249 ] تُستخدم المضادات الحيوية في علاج الأمراض البشرية وفي الزراعة المكثفة لتعزيز نمو الحيوانات، حيث قد تُساهم في التطور السريع لمقاومة المضادات الحيوية في التجمعات البكتيرية. [ 250 ] يمكن الوقاية من العدوى باتباع إجراءات التعقيم ، مثل تعقيم الجلد قبل وخزه بإبرة الحقنة، والعناية السليمة بالقسطرة البولية. كما تُعقم الأدوات الجراحية وأدوات طب الأسنان لمنع تلوثها بالبكتيريا. تُستخدم المطهرات مثل المبيضات لقتل البكتيريا أو مسببات الأمراض الأخرى على الأسطح لمنع التلوث وتقليل خطر العدوى بشكل أكبر. [ 251 ]

الأهمية في التكنولوجيا والصناعة

تُستخدم البكتيريا، وخاصة بكتيريا حمض اللاكتيك ، مثل أنواع اللاكتوباسيلس واللاكتوكوكس ، بالاشتراك مع الخمائر والأعفان ، منذ آلاف السنين في تحضير الأطعمة المخمرة ، مثل الجبن والمخللات وصلصة الصويا والملفوف المخلل والخل والنبيذ والزبادي . [ 252 ] [ 253 ]

تُعدّ قدرة البكتيريا على تحليل مجموعة متنوعة من المركبات العضوية مذهلة، وقد استُخدمت في معالجة النفايات والمعالجة الحيوية . غالبًا ما تُستخدم البكتيريا القادرة على هضم الهيدروكربونات الموجودة في البترول لتنظيف بقع النفط . [ 254 ] أُضيف السماد إلى بعض شواطئ مضيق الأمير ويليام في محاولة لتعزيز نمو هذه البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي بعد كارثة تسرب النفط من ناقلة إكسون فالديز عام 1989. وقد أثبتت هذه الجهود فعاليتها على الشواطئ التي لم تكن مغطاة بطبقة سميكة من النفط. كما تُستخدم البكتيريا في المعالجة الحيوية للنفايات الصناعية السامة . [ 255 ] وفي الصناعة الكيميائية ، تُعدّ البكتيريا بالغة الأهمية في إنتاج مواد كيميائية نقية ضوئيًا تُستخدم في صناعة الأدوية أو المبيدات الزراعية . [ 256 ]

يمكن أيضًا استخدام البكتيريا بدلاً من المبيدات في المكافحة البيولوجية للآفات . ويشمل ذلك عادةً بكتيريا Bacillus thuringiensis (المعروفة أيضًا باسم BT)، وهي بكتيريا موجبة الغرام تعيش في التربة. تُستخدم أنواع فرعية من هذه البكتيريا كمبيدات حشرية متخصصة في حرشفيات الأجنحة تحت أسماء تجارية مثل Dipel وThuricide. [ 257 ] نظرًا لتخصصها، تُعتبر هذه المبيدات صديقة للبيئة ، مع تأثير ضئيل أو معدوم على الإنسان والحياة البرية والملقحات ومعظم الحشرات النافعة الأخرى . [ 258 ] [ 259 ]

نظرًا لقدرتها على النمو السريع وسهولة التلاعب بها نسبيًا، تُعدّ البكتيريا ركيزة أساسية في مجالات البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة والكيمياء الحيوية . فمن خلال إحداث طفرات في الحمض النووي البكتيري ودراسة الأنماط الظاهرية الناتجة، يستطيع العلماء تحديد وظائف الجينات والإنزيمات والمسارات الأيضية في البكتيريا، ثم تطبيق هذه المعرفة على كائنات حية أكثر تعقيدًا. [ 260 ] ويبلغ هذا الهدف المتمثل في فهم الكيمياء الحيوية للخلية أقصى درجات تعقيده في دمج كميات هائلة من بيانات حركية الإنزيمات وبيانات التعبير الجيني في نماذج رياضية للكائنات الحية بأكملها. وهذا ممكن في بعض أنواع البكتيريا المدروسة جيدًا، حيث يجري حاليًا إنتاج نماذج لأيض بكتيريا الإشريكية القولونية واختبارها. [ 261 ] [ 262 ] ويتيح هذا الفهم لأيض البكتيريا وعلم الوراثة استخدام التقنية الحيوية لهندسة البكتيريا حيويًا لإنتاج بروتينات علاجية، مثل الأنسولين وعوامل النمو والأجسام المضادة . [ 263 ] [ 264 ]

نظراً لأهميتها في البحث العلمي عموماً، تُعزل عينات من السلالات البكتيرية وتُحفظ في مراكز الموارد البيولوجية . وهذا يضمن توافر السلالة للعلماء في جميع أنحاء العالم. [ 265 ]

تاريخ علم البكتيريا

لوحة لأنطوني فان ليفينهوك، مرتدياً رداءً وقميصاً مكشكشاً، مع قلم حبر وورق.
أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723)، أول عالم أحياء دقيقة وأول شخص لاحظ البكتيريا باستخدام المجهر في عام 1676

رُصدت البكتيريا لأول مرة على يد عالم المجهر الهولندي أنطوني فان ليفينهوك عام 1676، باستخدام مجهر أحادي العدسة من تصميمه. لم يُصنّف ليفينهوك البكتيريا كفئة مستقلة من الكائنات الدقيقة، بل أشار إلى جميع الكائنات الدقيقة التي رصدها، بما في ذلك البكتيريا والطلائعيات والحيوانات المجهرية، باسم "الحيوانات الدقيقة" . ونشر ملاحظاته في سلسلة من الرسائل إلى الجمعية الملكية في لندن . [ 266 ] كانت البكتيريا أبرز اكتشافات ليفينهوك المجهرية. كان حجمها عند الحد الأقصى لما تستطيع عدساته البسيطة تمييزه، وفي واحدة من أبرز الفجوات في تاريخ العلم، لم يرها أحدٌ بعد ذلك لأكثر من قرن. [ 267 ] شملت ملاحظاته أيضًا الأوليات، وأُعيد النظر في نتائجه في ضوء الاكتشافات الحديثة لنظرية الخلية . [ 268 ]

قدم كريستيان جوتفريد إهرنبرغ كلمة "بكتيريا" في عام 1828. [ 19 ] في الواقع، كانت بكتيريا إهرنبرغ جنسًا يحتوي على بكتيريا عصوية الشكل غير مكونة للأبواغ، [ 269 ] على عكس جنس العصوية ، وهو جنس من البكتيريا العصوية الشكل المكونة للأبواغ والذي حدده إهرنبرغ في عام 1835. [ 270 ]

أثبت لويس باستور عام 1859 أن نمو الكائنات الدقيقة هو ما يُسبب عملية التخمر، وأن هذا النمو لا يعود إلى التولد التلقائي ( فالخمائر والأعفان ، المرتبطة عادةً بالتخمر، ليست بكتيريا، بل فطريات ). وكان باستور، إلى جانب معاصره روبرت كوخ ، من أوائل الداعين إلى نظرية جرثومية الأمراض . [ 271 ] وقبلهما، أدرك إغناز سيميلويس وجوزيف ليستر أهمية تعقيم اليدين في العمل الطبي. وقد عزا سيميلويس، الذي وضع في أربعينيات القرن التاسع عشر قواعده لغسل اليدين في المستشفى، قبل ظهور نظرية الجراثيم، المرض إلى "تحلل المواد العضوية الحيوانية". رُفضت أفكاره، وأدانت الأوساط الطبية كتابه حول هذا الموضوع. ولكن بعد ليستر، بدأ الأطباء بتعقيم أيديهم في سبعينيات القرن التاسع عشر. [ 272 ]

عمل روبرت كوخ، الرائد في علم الأحياء الدقيقة الطبية، على الكوليرا والجمرة الخبيثة والسل . وفي بحثه عن السل، أثبت كوخ نظرية الجراثيم، التي نال عنها جائزة نوبل عام 1905. [ 273 ] وضع كوخ في مسلماته معايير لاختبار ما إذا كان كائن حي ما هو سبب المرض ، ولا تزال هذه المسلمات مستخدمة حتى اليوم. [ 274 ]

يُقال إن فرديناند كوهن هو أحد مؤسسي علم البكتيريا ، حيث درس البكتيريا منذ عام 1870. وكان كوهن أول من صنف البكتيريا بناءً على شكلها. [ 275 ] [ 276 ]

على الرغم من أنه كان معروفًا في القرن التاسع عشر أن البكتيريا هي سبب العديد من الأمراض، إلا أنه لم تكن هناك علاجات فعالة مضادة للبكتيريا متاحة. [ 277 ] في عام 1910، طور بول إرليخ أول مضاد حيوي، وذلك بتغيير الأصباغ التي كانت تصبغ بشكل انتقائي بكتيريا اللولبية الشاحبة (Treponema pallidum) - وهي البكتيريا الحلزونية المسببة لمرض الزهري - إلى مركبات تقتل العامل الممرض بشكل انتقائي. [ 278 ] وكان إرليخ، الحائز على جائزة نوبل عام 1908 لأبحاثه في علم المناعة ، رائدًا في استخدام الأصباغ للكشف عن البكتيريا وتحديدها، حيث شكل عمله أساسًا لصبغة غرام وصبغة زيل-نيلسن . [ 279 ]

شهد عام 1977 تقدماً كبيراً في دراسة البكتيريا عندما أدرك كارل ووز أن العتائق لها سلالة تطورية منفصلة عن البكتيريا. [ 280 ] اعتمد هذا التصنيف الوراثي الجديد على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S ، وقسم بدائيات النوى إلى نطاقين تطوريين، كجزء من نظام النطاقات الثلاثة . [ 10 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. "31. الحياة القديمة: أحافير دقيقة من صخرة أبيكس تشيرت" . www.lpi.usra.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2022 .
  2. غوكر م، أورين أ (يناير 2024). "نشرٌ صحيحٌ لأسماء نطاقين وسبع ممالك من بدائيات النوى" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006242 . PMID 38252124 .  يمثل هذا المقال النشر الرسمي لاسم البكتيريا. مع أن ووز اقترح فصلها عن العتائق عام ١٩٩٠، إلا أن الاسم لم يكن معتمداً حتى صدور هذا المقال عام ٢٠٢٤، ومن هنا جاء التاريخ.
  3. 1 2 3 بارتي إيه سي، ساردا كارباس جيه، ماير-كولثوف جيه بي، رايمر إل سي، جوكر إم (1 نوفمبر 2020). " قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 . PMC 7723251. PMID 32701423 .  
  4. [بكتيريا غير مصنفة ضمن عائلة] في قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية ( LPSN ) ؛ بارتي إيه سي، ساردا كارباس جيه، ماير-كولثوف جيه بي، رايمر إل سي، جوكر إم (1 نوفمبر 2020). "قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  5. [ميكروفيبرايو] في قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية ( LPSN ) ؛ بارتي إيه سي، ساردا كارباس جيه، ماير-كولثوف جيه بي، رايمر إل سي، جوكر إم (1 نوفمبر 2020). "قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  6. [Pedodermatophilus] في قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية ( LPSN ) ؛ بارتي إيه سي، ساردا كارباس جيه، ماير-كولثوف جيه بي، رايمر إل سي، جوكر إم (1 نوفمبر 2020). "قائمة أسماء بدائيات النوى المعتمدة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  7. [Pelosigma] في LPSN ؛ بارتي إيه سي، ساردا كارباس جيه، ماير-كولثوف جيه بي، رايمر إل سي، جوكر إم (1 نوفمبر 2020). "قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) تنتقل إلى DSMZ" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (11): 5607-5612 . doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  8. سيندر ر، فوكس س، ميلو ر (19 أغسطس 2016). "تقديرات منقحة لعدد الخلايا البشرية والبكتيرية في الجسم" . مجلة PLOS Biology . 14 (8) e1002533. doi : 10.1371/journal.pbio.1002533 . PMC 4991899. PMID 27541692 .  
  9. 1 2 ماكوتشون، جيه بي (أكتوبر 2021). "علم الجينوم وبيولوجيا الخلية للعدوى داخل الخلايا المفيدة للمضيف" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 37 (1): 115-142 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID 34242059 . 
  10. 1 2 3 هول 2008 ، ص 145.
  11. سانثوش بي بي، جينوفا جيه (10 يناير 2023). "الأركيوسومات: جيل جديد من الليبوسومات القائمة على دهون العتائق لتوصيل الأدوية والتطبيقات الطبية الحيوية" . ACS Omega . 8 (1): 1-9 . doi : 10.1021/acsomega.2c06034 . PMC 9835528. PMID 36643444 .  
  12. كيسل م، كلينك ف (سبتمبر 1980). "عامل استطالة البكتيريا القديمة يخضع لعملية إضافة مجموعة ADP-ribose بواسطة ذيفان الخناق". مجلة نيتشر . 287 (5779): 250-251 . Bibcode : 1980Natur.287..250K . doi : 10.1038/287250a0 . PMID 6776409 . 
  13. ^ فالب م، أيفاليوتيس م، جارسيا-ريزو سي، بيسل ب، تيبي أ، كلاين سي، وآخرون . (أكتوبر 2006). “إن نضوج البروتين الأثري N-terminal يشتمل عادةً على أستلة N-terminal: دراسة بروتيومية واسعة النطاق”. مجلة البيولوجيا الجزيئية . 362 (5): 915-924 . دوى : 10.1016/j.jmb.2006.07.086 . بميد 16950390 .  
  14. بان ب، غو ي، صن د.ل، وو كيو.إل، تشو ن.ي (مايو 2023). "تقدير متحيز للتنوع الميكروبي ناتج عن عدم تجانس الجينوم الداخلي وحفظ جينات 16S rRNA بين الأنواع" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 89 (5) e02108-22: e0210822. doi : 10.1128/aem.02108-22 . PMC 10231250. PMID 37129483 .  
  15. بيتا . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  16. βακτηρία في ليدل وسكوت . 
  17. هاربر د. "بكتيريا" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  18. 1 2 كراسنر 2014 ، ص. 74.
  19. 1 2 إهرنبرغ سي جي (1828). رموز علم وظائف الأعضاء. الحيوانات الفقارية . برلين: ديكاس بريما.
  20. 1 2 3 4 5 جينسن، ب. أ. (4 يناير 2025). "عشرة أنواع تشكل نصف الأدبيات البكتيرية، مما يترك معظم الأنواع دون دراسة". bioRxiv 10.1101/2025.01.04.631297 . 
  21. كالاواي إي (23 يناير 2025). "هذه هي أكثر 20 نوعًا من البكتيريا دراسةً - تم تجاهل معظمها". مجلة نيتشر . 637 (8047): 770-771 . Bibcode : 2025Natur.637..770C . doi : 10.1038/d41586-025-00038-x . PMID 39794431 . 
  22. ميديج سي، موزير آي (ديسمبر 2007). "التعليق والمقارنة وقواعد البيانات لمئات الجينومات البكتيرية" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 724-736 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.009 . PMID 18031997 . 
  23. ووز، سي آر، كاندلر، أو، ويليس، إم إل (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-79 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  24. هول 2008 ، ص 84.
  25. غودوي-فيتورينو، ف . (يوليو 2019). "علم البيئة الميكروبية البشرية والطب الجديد الناشئ" . حوليات الطب الانتقالي . 7 (14): 342. doi : 10.21037/atm.2019.06.56 . PMC 6694241. PMID 31475212 .  
  26. شوبف، جيه دبليو (يوليو 1994). "معدلات متباينة، مصائر مختلفة: تغير وتيرة ونمط التطور من ما قبل الكمبري إلى حقبة الحياة الظاهرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (15): 6735-42 . Bibcode : 1994PNAS...91.6735S . doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID 8041691 .  
  27. ديلونغ إي إف، بيس إن آر (أغسطس 2001). "التنوع البيئي للبكتيريا والعتائق". علم الأحياء المنهجي . 50 (4): 470-478 . CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi : 10.1080/106351501750435040 . PMID 12116647 .  
  28. براون جيه آر، دوليتل دبليو إف (ديسمبر 1997). " العتائق وانتقال بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 61 (4): 456-502 . doi : 10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997 . PMC 232621. PMID 9409149 .  
  29. داوم ب، غولد ف (يونيو 2018). "الارتعاش أو السباحة: نحو فهم حركة بدائيات النوى بناءً على مخطط الشعيرات من النوع الرابع". الكيمياء الحيوية . 399 (7): 799-808 . doi : 10.1515/hsz-2018-0157 . hdl : 10871/33366 . PMID 29894297 . 
  30. دي جوليو م (ديسمبر 2003). "كان السلف المشترك وسلف البكتيريا من الكائنات المحبة للحرارة الشديدة". مجلة التطور الجزيئي . 57 (6): 721-730 . Bibcode : 2003JMolE..57..721D . doi : 10.1007/s00239-003-2522-6 . PMID 14745541 . 
  31. باتيستوزي، ف. يو.، فيجاو، أ.، هيدجز، س. ب. (نوفمبر 2004). "مقياس زمني جينومي لتطور بدائيات النوى: رؤى حول أصل إنتاج الميثان، والتغذية الضوئية، واستيطان اليابسة" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 4 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871. PMID 15535883 .  
  32. هومان م، سانسجوفري ب، فان زويلين م، هيوبيك س، غونغ ج، كيلينغسورث ب، وآخرون . (23 يوليو 2018). "الحياة الميكروبية والدورات البيوجيوكيميائية على اليابسة قبل 3220 مليون سنة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 11 (9): 665-671 . Bibcode : 2018NatGe..11..665H . doi : 10.1038/s41561-018-0190-9 . 
  33. غابالدون، ت. (أكتوبر 2021). "أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها المبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017 . 
  34. كالير، ف. (8 يونيو 2022). "الميتوكوندريا وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-060822-2 .
  35. بول إيه إم، بيني دي (يناير 2007). "تقييم فرضيات أصل حقيقيات النوى". مقالات بيولوجية . 29 (1): 74-84 . Bibcode : 2007BiEss..29...74P . doi : 10.1002/bies.20516 . PMID 17187354 . 
  36. ديال إس دي، براون إم تي، جونسون بي جيه (أبريل 2004). "الغزوات القديمة: من المتعايشات الداخلية إلى العضيات". مجلة ساينس . 304 (5668): 253-257 . Bibcode : 2004Sci...304..253D . doi : 10.1126/science.1094884 . PMID 15073369 . 
  37. كاتيار إس كيه، فيسفيسفارا جي إس، إدلند تي دي (يناير 1995). "مقارنات لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي من الأوليات عديمة الميتوكوندريا: دلالات على المعالجة، وارتباط الحمض النووي الريبوزي الرسول، والحساسية للباروموميسين". جين . 152 (1): 27-33 . doi : 10.1016/0378-1119(94)00677-K . PMID 7828924 . 
  38. Tůmová P، Voleman L، Klingl A، Nohýnková E، Wanner G، Doležal P (ديسمبر 2021). "إن وراثة الميتوكوندريا المختزلة في الجيارديا المعوية تقترن بدورة نضج السوط" . بي إم سي علم الأحياء . 19 (1) 193. دوى : 10.1186/s12915-021-01129-7 . بمك 8422661 . بميد 34493257 .  
  39. ستيفنز تي جي، جبر إيه، كالاترافا في، غروسمان إيه آر، بهاتاشاريا دي (سبتمبر 2021). "لماذا يُعدّ التكافل الداخلي الأولي نادرًا جدًا؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 231 (5): 1693-1699 . Bibcode : 2021NewPh.231.1693S . doi : 10.1111/nph.17478 . PMC 8711089. PMID 34018613 .  
  40. 1 2 بيكر-أوستن سي، دوبسون إم (أبريل 2007). "الحياة في بيئة حمضية: استتباب الرقم الهيدروجيني في الكائنات المحبة للأحماض". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 15 (4): 165-171 . doi : 10.1016/j.tim.2007.02.005 . PMID 17331729 . 
  41. جيونغ إس دبليو، تشوي واي جيه (أكتوبر 2020). " الكائنات الدقيقة المحبة للظروف القاسية لمعالجة الملوثات السامة في البيئة" . مجلة Molecules . 25 (21): 4916. Bibcode : 2020Molec..25.4916J . doi : 10.3390/molecules25214916 . PMC 7660605. PMID 33114255 .  
  42. فليمنج إتش سي، وورتز إس (أبريل 2019). "البكتيريا والعتائق على الأرض ووفرتها في الأغشية الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (4): 247-260 . doi : 10.1038/s41579-019-0158-9 . PMID 30760902 . 
  43. بار-أون واي إم، فيليبس آر، ميلو آر (يونيو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (25): 6506-6511 . Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  44. ويليس 2008 ، ص 362.
  45. ^ Kushkevych I، Procházka J، Gajdács M، Rittmann SK، Vítězová M (يونيو 2021). "الفسيولوجيا الجزيئية للبكتيريا اللاهوائية الضوئية الأرجوانية والكبريتية الخضراء" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (12): 6398. دوى : 10.3390/ijms22126398 . بمك 8232776 . بميد 34203823 .  
  46. ويليس 2008 ، ص. 6.
  47. بومرفيل 2014 ، ص 3-6.
  48. 1 2 3 كراسنر 2014 ، ص 38.
  49. 1 2 3 4 5 6 7 بومرفيل 2014 ، ص 134.
  50. ماريون جي إم، فريتسن سي إتش، إيكن إتش، باين إم سي (ديسمبر 2003). "البحث عن الحياة على أوروبا: العوامل البيئية المحددة، والموائل المحتملة، ونظائر الأرض". علم الأحياء الفلكي . 3 (4): 785-811 . Bibcode : 2003AsBio...3..785M . doi : 10.1089/153110703322736105 . PMID 14987483 . 
  51. هيور، في. بي.، إيناغاكي، إف.، مورونو، واي.، كوبو، واي.، سبيفاك، إيه. جيه.، فيهويغر، بي.، وآخرون . (ديسمبر 2020). "الحدود الحرارية للحياة تحت قاع البحر العميق في منطقة اندساس خندق نانكاي" . مجلة ساينس . 370 (6521): 1230-1234 . Bibcode : 2020Sci...370.1230H . doi : 10.1126/science.abd7934 . hdl : 2164/15700 . PMID 33273103 .  
  52. شولز إتش إن، يورغنسن بي بي (2001). "البكتيريا الكبيرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 : 105-137 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.105 . PMID 11544351 . 
  53. ويليامز سي (2011). "من تصفه بالبسيط؟". نيو ساينتست . 211 (2821): 38-41 . doi : 10.1016/S0262-4079(11)61709-0 .
  54. فولاند ج، غونزاليس-ريزو س، غروس أ، تيمل ت، إيفانوفا ن، شولز ف، وآخرون (2022). "بكتيريا طولها سنتيمتر واحد تحتوي على حمض نووي DNA داخل عضيات نشطة أيضيًا ومحاطة بغشاء". مجلة ساينس . 376 (6600): 1453-1458 . Bibcode : 2022Sci...376.1453V . doi : 10.1126/science.abb3634 . PMID 35737788 .  
  55. ساندرسون ك (يونيو 2022). "أكبر بكتيريا تم اكتشافها على الإطلاق معقدة بشكل مدهش". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-022-01757-1 . PMID 35750919 . 
  56. روبرتسون ج، جومرسال م، جيل ب (نوفمبر 1975). "الميكوبلازما هومينيس: النمو، والتكاثر، وعزل الخلايا الصغيرة القابلة للحياة" . مجلة علم البكتيريا . 124 (2): 1007-1018 . doi : 10.1128/JB.124.2.1007-1018.1975 . PMC 235991. PMID 1102522 .  
  57. فيليميروف ب (2001). "البكتيريا النانوية، والبكتيريا متناهية الصغر، وأشكال المجاعة: بحث عن أصغر بكتيريا استقلابية" . الميكروبات والبيئات . 16 (2): 67-77 . doi : 10.1264/jsme2.2001.67 .
  58. دوسنبري، د.ب. (2009). العيش على نطاق صغير . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد . الصفحات 20-25 . ISBN  978-0-674-03116-6.
  59. يانغ دي سي، بلير كيه إم، سلامة إن آر (مارس 2016). "الحفاظ على الشكل: تأثير شكل الخلية على بقاء البكتيريا في بيئات متنوعة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 80 (1): 187-203 . doi : 10.1128/MMBR.00031-15 . PMC 4771367. PMID 26864431 .  
  60. كابين إم تي، جاكوبس-فاغنر سي (أغسطس 2005). "شكل الخلية البكتيرية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (8): 601-10 . doi : 10.1038/nrmicro1205 . PMID 16012516 . 
  61. يونغ ، ك. د. (سبتمبر 2006). "القيمة الانتقائية لشكل البكتيريا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 660-703 . doi : 10.1128/MMBR.00001-06 . PMC 1594593. PMID 16959965 .  
  62. كروفورد 2007 ، ص. 11.
  63. ^ Claessen D، Rozen DE، Kuipers OP، Søgaard-Andersen L، van Wezel GP (فبراير 2014). "الحلول البكتيرية لتعدد الخلايا: قصة الأغشية الحيوية والخيوط والأجسام المثمرة" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (2): 115-24 . دوى : 10.1038 / nrmicro3178 . اتش دي ال : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . بميد 24384602 . 
  64. شيمكيتس إل جيه (1999). "الإشارات بين الخلايا أثناء نمو الجسم الثمري لفطر ميكسوكوكس زانثوس". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 : 525-49 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.525 . PMID 10547700 . 
  65. 1 2 كايزر د (2004). "الإشارات في البكتيريا المخاطية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 58 : 75-98 . doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123620 . PMID 15487930 . 
  66. ويليس 2008 ، ص 75.
  67. ماندال أ، دوتا أ، داس ر، موخرجي ج (يونيو 2021). "دور المجتمعات الميكروبية في منطقة المد والجزر في عزل ثاني أكسيد الكربون وإزالة الملوثات: مراجعة". نشرة التلوث البحري . 170 112626. Bibcode : 2021MarPB.17012626M . doi : 10.1016/j.marpolbul.2021.112626 . PMID 34153859 . 
  68. دونلان، ر.م. (سبتمبر 2002). "الأغشية الحيوية: الحياة الميكروبية على الأسطح" . الأمراض المعدية الناشئة . 8 (9): 881-90 . doi : 10.3201/eid0809.020063 . PMC 2732559. PMID 12194761 .  
  69. براندا إس إس، فيك إس، فريدمان إل، كولتر آر (يناير 2005). "الأغشية الحيوية: إعادة النظر في المصفوفة". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (1): 20-26 . doi : 10.1016/j.tim.2004.11.006 . PMID 15639628 . 
  70. 1 2 ديفي إم إي، أوتول جي إيه (ديسمبر 2000). "الأغشية الحيوية الميكروبية: من علم البيئة إلى علم الوراثة الجزيئية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (4): 847-867 . Bibcode : 2000MMBR...64..847D . doi : 10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000 . PMC 99016. PMID 11104821 .  
  71. دونلان، آر إم، وكوسترتون ، جيه دبليو (أبريل 2002). "الأغشية الحيوية: آليات بقاء الكائنات الدقيقة ذات الأهمية السريرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (2): 167-193 . doi : 10.1128/CMR.15.2.167-193.2002 . PMC 118068. PMID 11932229 .  
  72. سلونكزوسكي، جيه إل، وفوستر، جيه دبليو (2013). علم الأحياء الدقيقة: علم متطور ( الطبعة الثالثة). نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص 82. ISBN   978-0-393-12367-8.
  73. ^ Feijoo-Siota L، Rama JL، Sánchez-Pérez A، Villa TG (يوليو 2017). “اعتبارات بشأن النيوكلويدات البكتيرية”. علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 101 (14): 5591–602 . دوى : 10.1007/s00253-017-8381-7 . بميد 28664324 . 
  74. بوبيك، ت. أ. (مايو 2006). "العضيات متعددة الأوجه التي تقسم العمليات الأيضية البكتيرية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 70 (5): 517-25 . doi : 10.1007/s00253-005-0295-0 . PMID 16525780 . 
  75. ييتس، تي أو، كيرفيلد، سي إيه، هاينهورست، إس، كانون، جي سي، شيفلي، جي إم (سبتمبر 2008). "عضيات بروتينية في البكتيريا: الكربوكسيسومات والحجرات الدقيقة ذات الصلة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (9): 681-91 . doi : 10.1038/nrmicro1913 . PMID 18679172 . 
  76. كيرفيلد، سي. أ.، ساوايا، إم. آر.، تاناكا، إس.، نغوين، سي. في.، فيليبس، إم.، بيبي، إم.، وآخرون . (أغسطس 2005). "البنى البروتينية التي تُشكّل غلاف العضيات البكتيرية البدائية". مجلة ساينس . 309 (5736): 936-938 . Bibcode : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.1113397 . PMID 16081736 .   
  77. جيتاي ز (مارس 2005). "علم الأحياء الخلوي البكتيري الجديد: الأجزاء المتحركة والبنية دون الخلوية" . الخلية . 120 (5): 577-86 . doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID 15766522 . 
  78. شيه واي إل، روثفيلد إل (سبتمبر 2006). "الهيكل الخلوي البكتيري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 729-54 . Bibcode : 2006MMBR...70..729S . doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . PMC 1594594. PMID 16959967 .  
  79. نوريس ف، دين بلاوين ت، كابين-فلامان أ، دوي ر.هـ، هارشي ر، جانيير ل، وآخرون . (مارس 2007). " التصنيف الوظيفي للبنى الفائقة البكتيرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 71 (1): 230-253 . doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . PMC 1847379. PMID 17347523 .   
  80. بومرفيل 2014 ، ص 120-121.
  81. براينت، د. أ.، وفريجارد، ن. يو. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  82. بسينسيك ج، إيكونين تي بي، لورينماكي ب، ميركل إم سي، بوتشر إس جيه، سيريما آر إي، وآخرون . (أغسطس 2004). " التنظيم الصفائحي للأصباغ في الكلوروسومات، وهي معقدات حصاد الضوء في البكتيريا الخضراء المُنتجة للضوء" . مجلة الفيزياء الحيوية . 87 (2): 1165-1172 . Bibcode : 2004BpJ....87.1165P . doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . PMC 1304455. PMID 15298919 .   
  83. ثانبيشلر م، وانغ س س، شابيرو ل (أكتوبر 2005). "النواة البكتيرية: بنية شديدة التنظيم وديناميكية" . مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506-21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757 . 
  84. بوهلسجارد ج، دوثويت س (نوفمبر 2005). "الريبوسوم البكتيري كهدف للمضادات الحيوية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (11): 870-881 . doi : 10.1038/nrmicro1265 . PMID 16261170 . 
  85. برابهاكار أ، تشوي ج، وانغ ج، بيتروف أ، بوغليسي ج.د. (يوليو 2017). "الأساس الديناميكي للدقة والسرعة في الترجمة: آليات متعددة الخطوات منسقة للاستطالة والإنهاء" . علم البروتين . 26 (7): 1352-1362 . doi : 10.1002/pro.3190 . PMC 5477533. PMID 28480640 .  
  86. يو إم، تشاتر ك (مارس 2005). "التفاعل بين استقلاب الجليكوجين والتمايز يُقدّم نظرة ثاقبة على بيولوجيا نمو بكتيريا ستربتوميسيس كوليكولور" . علم الأحياء الدقيقة . 151 (الجزء 3): 855-861 . doi : 10.1099/mic.0.27428-0 . PMID 15758231 . 
  87. ↑ شيبا تي، تسوتسومي ك، إيشيغي ك ، نوغوتشي تي (مارس 2000). "متعدد الفوسفات غير العضوي وكينيز متعدد الفوسفات: وظائفهما البيولوجية الجديدة وتطبيقاتهما" . الكيمياء الحيوية. بيوكيميا . 65 (3): 315-323 . PMID 10739474. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2006. 
  88. برون، دي سي (يونيو 1995). "عزل وتوصيف بروتينات كريات الكبريت من فطر كروماتيوم فينوسوم وفطر ثيوكابسا روزوبيرسيسينا". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 163 (6): 391-399 . Bibcode : 1995ArMic.163..391B . doi : 10.1007/BF00272127 . PMID 7575095 . 
  89. كادوري د، جوركفيتش إي، أوكون واي، كاسترو-سوفينسكي إس (2005). "الأهمية البيئية والزراعية لبولي هيدروكسي ألكانوات البكتيرية". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 31 (2): 55-67 . doi : 10.1080/10408410590899228 . PMID 15986831 . 
  90. والزبي ، أ. إي. (مارس 1994). "الحويصلات الغازية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (1): 94-144 . doi : 10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994 . PMC 372955. PMID 8177173 .  
  91. فان هيجينورت ج (مارس 2001). "تكوين سلاسل الغليكان في تخليق الببتيدوغليكان البكتيري" . علم الأحياء السكرية . 11 (3): 25R– 36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID 11320055 . 
  92. 1 2 كوخ، أ. ل . (أكتوبر 2003). "الجدار البكتيري كهدف للهجوم: أبحاث الماضي والحاضر والمستقبل" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 16 (4): 673-87 . doi : 10.1128/CMR.16.4.673-687.2003 . PMC 207114. PMID 14557293 .  
  93. 1 2 جرام HC (1884). "Über die Isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". فورتشر. ميد . 2 : 185 - 89.
  94. هوغنهولتز، ب. (2002). "استكشاف التنوع بدائيات النوى في العصر الجينومي" . علم الأحياء الجينومي . 3 (2) REVIEWS0003. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374 .  
  95. والش إف إم، أميس إس جي (أكتوبر 2004). "علم الأحياء الدقيقة وآليات مقاومة الأدوية لدى مسببات الأمراض المقاومة تمامًا" (ملف PDF) . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 7 (5): 439-444 . doi : 10.1016/j.mib.2004.08.007 . PMID 15451497 . 
  96. ألدرويك إل جيه، هاريسون جيه، لويد جي إس، بيرش إتش إل (مارس 2015). "جدار الخلية البكتيرية - الببتيدوغليكان والأرابينوغالاكتان" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في الطب . 5 (8) a021113. doi : 10.1101/cshperspect.a021113 . PMC 4526729. PMID 25818664 .  
  97. فاجان آر بي، فيرويذر إن إف (مارس 2014). "التكوين الحيوي ووظائف الطبقات السطحية البكتيرية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 12 (3): 211-222 . doi : 10.1038/nrmicro3213 . PMID 24509785 . 
  98. تومسون، إس . أ. (ديسمبر 2002). "طبقات كامبيلوباكتر السطحية (الطبقات S) والتهرب المناعي" . حوليات طب اللثة . 7 (1): 43-53 . doi : 10.1902/annals.2002.7.1.43 . PMC 2763180. PMID 16013216 .  
  99. بيفريدج تي جيه، بويلز PH، سارة م، كوتيرانتا أ، لوناتما ك، كاري ك، وآخرون . (يونيو 1997). “وظائف الطبقات S”. مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 20 ( 1– 2): 99– 149. بيب كود : 1997FEMMR..20...99B . دوى : 10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x . بميد 9276929 .  
  100. كوجيما إس، بلير دي إف (2004). المحرك السوطي البكتيري: بنية ووظيفة آلة جزيئية معقدة . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 233. الصفحات 93-134 . doi : 10.1016/S0074-7696(04)33003-2 . ISBN   978-0-12-364637-8PMID 15037363 
  101. ويليس 2008 ، ص 76.
  102. تشنغ، ر. أ.، ويدمان، م. (2020). "التطورات الحديثة في فهمنا لتنوع وأدوار أهداب الشابرون-أشر في تسهيل توجه السالمونيلا نحو العائل والأنسجة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 10 628043. doi : 10.3389/fcimb.2020.628043 . PMC 7886704. PMID 33614531 .  
  103. سيلفرمان، ب.م. (فبراير 1997). "نحو بيولوجيا بنيوية للاقتران البكتيري" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 23 (3): 423-429 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x . PMID 9044277 . 
  104. كوستا تي آر، فيليسبرتو-رودريغز سي، مير إيه، بريفوست إم إس، ريدزي إيه، تروكتر إم، وآخرون . (يونيو 2015). "أنظمة الإفراز في البكتيريا سالبة الغرام: رؤى هيكلية وآلية". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 13 (6): 343-359 . doi : 10.1038/nrmicro3456 . PMID 25978706 .  
  105. لونغ ب، دوبي د.هـ (يوليو 2021). " تفكيك الغليكوكاليكس البكتيري: أدوات كيميائية لاستكشاف وتعديل وتصوير الغليكانات البكتيرية" . الكيمياء الحيوية العضوية والطبية . 42 116268. doi : 10.1016/j.bmc.2021.116268 . PMC 8276522. PMID 34130219 .  
  106. ستوكس، آر دبليو، نوريس-جونز، آر، بروكس، دي إي، بيفريدج، تي جيه، دوكسي، دي، ثورسون، إل إم (أكتوبر 2004). "الطبقة الخارجية الغنية بالسكريات لجدار خلية المتفطرة السلية تعمل ككبسولة مضادة للبلعمة تحد من ارتباط البكتيريا بالخلايا البلعمية" . العدوى والمناعة . 72 (10): 5676-86 . doi : 10.1128 / IAI.72.10.5676-5686.2004 . PMC 517526. PMID 15385466 .  
  107. 1 2 كالشيوير ر، بالاسيوس أ، أنسو إ، سيفوينتي ج، أنجويتا ج، جاكوبس و.ر، وآخرون . (يوليو 2019). "كبسولة المتفطرة السلية: بنية خلوية ذات دلالات رئيسية في الإمراضية" . المجلة البيوكيميائية . 476 (14): 1995-2016 . doi : 10.1042/BCJ20190324 . PMC 6698057. PMID 31320388 .   
  108. جيرنيجان، جيه إيه، ستيفنز، دي إس، أشفورد، دي إيه، أوميناكا، سي، توبيل، إم إس، غالبريث، إم، وآخرون . (2001). "الجمرة الخبيثة الاستنشاقية المرتبطة بالإرهاب البيولوجي: أول 10 حالات تم الإبلاغ عنها في الولايات المتحدة" . الأمراض المعدية الناشئة . 7 (6): 933-944 . doi : 10.3201/eid0706.010604 . PMC 2631903. PMID 11747719 .   
  109. نيكلسون، دبليو إل، موناكاتا، إن، هورنيك، جي، ميلوش، إتش جيه، سيتلو، بي (سبتمبر 2000). "مقاومة الأبواغ الداخلية لبكتيريا العصوية للبيئات الأرضية والفضائية القاسية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (3): 548-72 . doi : 10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000 . PMC 99004. PMID 10974126 .  
  110. 1 2 ماكيني، بي تي، دريكس، أ، إيشنبرغر، بي (يناير 2013). "البوغ الداخلي لبكتيريا العصوية الرقيقة: تركيب ووظائف الغلاف متعدد الطبقات" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 11 (1): 33-44 . doi : 10.1038/nrmicro2921 . PMC 9910062. PMID 23202530 .  
  111. نيكلسون ول، فاجاردو كافازوس بي، ريبيل آر، سليمان تا، ريسينمان بي جيه، لو جي إف، وآخرون . (أغسطس 2002). "الأبواغ البكتيرية وأهميتها في مقاومة الإجهاد". أنتوني فان ليفينهوك . 81 ( 1 – 4): 27 – 32. دوى : 10.1023 / أ:1020561122764 . بميد 12448702 .  
  112. فريلاند، آر إتش، روزنزويغ، دبليو دي، باورز، دي دبليو (أكتوبر 2000). "عزل بكتيريا متحملة للملوحة عمرها 250 مليون سنة من بلورة ملح أولية". مجلة نيتشر . 407 (6806): 897-900 . Bibcode : 2000Natur.407..897V . doi : 10.1038/35038060 . PMID 11057666 . 
  113. كانو آر جيه، بوركي إم كيه (مايو 1995). "إحياء وتحديد الأبواغ البكتيرية في كهرمان دومينيكي يتراوح عمره بين 25 و40 مليون سنة". مجلة ساينس . 268 (5213): 1060-1064 . Bibcode : 1995Sci...268.1060C . doi : 10.1126/science.7538699 . PMID 7538699 . 
  114. "جدل حول البكتيريا القديمة" . بي بي سي نيوز . 7 يونيو 2001. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2020 .
  115. نيكلسون، دبليو إل، وشويرجر، إيه سي، وسيتلو، بي (أبريل 2005). "بيئة الأشعة فوق البنفسجية الشمسية ومقاومة الأبواغ البكتيرية للأشعة فوق البنفسجية: اعتبارات لنقلها من الأرض إلى المريخ عبر العمليات الطبيعية ورحلات الفضاء البشرية". بحوث الطفرات . 571 ( 1-2 ): 249-264 . Bibcode : 2005MRFMM.571..249N . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012 . PMID 15748651 . 
  116. «استعمار المجرة أمرٌ صعب. فلماذا لا نرسل البكتيريا بدلاً من ذلك؟» مجلة الإيكونوميست . ١٢ أبريل ٢٠١٨. تاريخ الاطلاع: ٢٦ أبريل ٢٠٢٠ .
  117. ريفيت-ميلز إس إيه، فيدور سي جيه، واتس تي دي، ليراس دي، رود جيه آي، آدامز في (مايو 2019). " بلازميدات الضراوة في المطثيات الممرضة" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 7 (3) 7.3.7. doi : 10.1128/microbiolspec.GPP3-0034-2018 . PMC 11257192. PMID 31111816 .  
  118. ريغاداس إي، فان برين جيه، فالكون إم، فيتزباتريك إف، فيريشيلد إم جيه، كويبر إي جيه، وآخرون . (يوليو 2021). "كيفية: التدخلات الوقائية لمنع عدوى المطثية العسيرة" . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 27 (12): 1777-1783 . doi : 10.1016/j.cmi.2021.06.037 . hdl : 1887/3249077 . PMID 34245901 .  
  119. نيلسون، ك. هـ. (يناير 1999). "علم الأحياء الدقيقة ما بعد عصر الفايكنج: مناهج جديدة، بيانات جديدة، رؤى جديدة". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 29 (1): 73-93 . Bibcode : 1999OLEB...29...73N . doi : 10.1023/A:1006515817767 . PMID 11536899 . 
  120. شو جيه (يونيو 2006). "علم البيئة الميكروبية في عصر علم الجينوم وعلم الجينوم البيئي: المفاهيم والأدوات والتطورات الحديثة" . علم البيئة الجزيئية . 15 (7): 1713-1731 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x . PMID 16689892 . 
  121. زيليغ دبليو (ديسمبر 1991). "الكيمياء الحيوية المقارنة للعتائق والبكتيريا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 1 (4): 544-551 . doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . PMID 1822288 . 
  122. 1 2 3 سلونكزوسكي جيه إل، فوستر جيه دبليو. علم الأحياء الدقيقة: علم متطور ( الطبعة الثالثة). دبليو دبليو نورتون وشركاه. الصفحات 491-44 .  
  123. ^ Hellingwerf KJ، Crielaard W، Hoff WD، Matthijs HC، Mur LR، van Rotterdam BJ (1994). "البيولوجيا الضوئية للبكتيريا" . أنتوني فان ليوينهوك (المخطوطة المقدمة). 65 (4): 331-47 . دوى : 10.1007 / BF00872217 . بميد 7832590 . 
  124. دالتون، هـ. (يونيو 2005). "محاضرة ليفينهوك 2000: التاريخ الطبيعي وغير الطبيعي للبكتيريا المؤكسدة للميثان" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 360 ( 1458): 1207-1222 . doi : 10.1098/rstb.2005.1657 . PMC 1569495. PMID 16147517 .  
  125. عمران أ، حكيم س، طارق م، نواز م س، لريب إ، جولزار يو، وآخرون . (2021). "البكتيريا المثبتة للنيتروجين للحد من أزمات تلوث النيتروجين: نظرة معمقة في الجذور" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 637815. doi : 10.3389/fmicb.2021.637815 . PMC 8180554. PMID 34108945 .   
  126. زهر جيه بي، جينكينز بي دي، شورت إس إم، ستيوارد جي إف (يوليو 2003). "تنوع جينات النيتروجيناز وبنية المجتمع الميكروبي: مقارنة بين الأنظمة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 5 (7): 539-554 . Bibcode : 2003EnvMi...5..539Z . doi : 10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x . PMID 12823187 . 
  127. كوسوجي واي، ماتسورا إن، ليانغ كيو، ياماموتو-إيكيموتو آر (أكتوبر 2020). "معالجة مياه الصرف الصحي باستخدام عملية "اختزال الكبريتات، وإزالة النتروجين، والأناموكس، والنترجة الجزئية (SRDAPN)". كيموسفير . 256 127092. Bibcode : 2020Chmsp.25627092K . doi : 10.1016/j.chemosphere.2020.127092 . PMID 32559887 . 
  128. موريل إف إم، كريبيل إيه إم، أميوت إم (1998). "الدورة الكيميائية والتراكم الحيوي للزئبق". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 543-66 . Bibcode : 1998AnRES..29..543M . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543 .
  129. شلساك إي، كولا إم، شلساك إتش، ميسزالسكي زد، سترزالكا ك (أغسطس 2019). "كيف نُعرّف اللاهوائية الإلزامية؟ نظرة تطورية على نظام الاستجابة المضادة للأكسدة والمراحل المبكرة لتطور الحياة على الأرض" . بيولوجيا الطب والجذور الحرة . 140 : 61-73 . doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004 . PMID 30862543 . 
  130. كوخ، أ. ل. (2002). "التحكم في دورة الخلية البكتيرية عن طريق النمو السيتوبلازمي". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 28 (1): 61-77 . doi : 10.1080/1040-840291046696 . PMID 12003041 . 
  131. بومرفيل 2014 ، ص 138.
  132. بومرفيل 2014 ، ص 557.
  133. 1 2 Wheelis 2008 ، ص 42.
  134. 1 2 3 تومسون آر بي، بيرترام إتش (ديسمبر 2001). "التشخيص المختبري لعدوى الجهاز العصبي المركزي". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 15 (4): 1047-71 . doi : 10.1016/S0891-5520(05)70186-0 . PMID 11780267 . 
  135. بيرل، إتش دبليو، فولتون، آر إس، مويساندر، بي إتش، دايبيل ، جيه (أبريل 2001). "ازدهار الطحالب الضارة في المياه العذبة، مع التركيز على البكتيريا الزرقاء" . مجلة العالم العلمي . 1 : 76-113 . doi : 10.1100/tsw.2001.16 . PMC 6083932. PMID 12805693 .  
  136. تشاليس، جي إل، وهوبوود، دي إيه (نوفمبر 2003). "التآزر والظروف الطارئة كقوى دافعة لتطور إنتاج العديد من المستقلبات الثانوية بواسطة أنواع الستربتوميسيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (ملحق 2): 14555-14561 . Bibcode : 2003PNAS..10014555C . doi : 10.1073/pnas.1934677100 . PMC 304118. PMID 12970466 .  
  137. كويجمان إس إيه، أوجيه بي، بوجيال جي سي، كوي بي دبليو (أغسطس 2003). "الخطوات الكمية في التكافل وتطور التوازن الداخلي". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 78 (3): 435-463 . doi : 10.1017/S1464793102006127 . PMID 14558592 . 
  138. بيرتراند، ر. ل. (2019). "مرحلة التباطؤ هي فترة ديناميكية ومنظمة وقابلة للتكيف والتطور تُهيئ البكتيريا لانقسام الخلية" . مجلة علم البكتيريا . 201 (7): e00697-18. Bibcode : 2019JBact.20197.18B . doi : 10.1128/JB.00697-18 . PMC 6416914. PMID 30642990 .  
  139. براتس سي، لوبيز دي، جيرو إيه، فيرير جيه، فالس جيه (أغسطس 2006). "نمذجة المزارع البكتيرية على أساس فردي لدراسة الأسباب المجهرية لمرحلة الكمون". مجلة البيولوجيا النظرية . 241 (4): 939-953 . Bibcode : 2006JThBi.241..939P . doi : 10.1016/j.jtbi.2006.01.029 . PMID 16524598 . 
  140. هيكر م، فولكر يو (2001). الاستجابة العامة للإجهاد لدى بكتيريا العصوية الرقيقة وغيرها من البكتيريا . التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. المجلد 44. الصفحات 35-91 . doi : 10.1016/S0065-2911(01)44011-2 . ISBN   978-0-12-027744-5PMID 11407115 
  141. سلونكزوسكي جيه إل، فوستر جيه دبليو. علم الأحياء الدقيقة: علم متطور ( الطبعة الثالثة). دبليو دبليو نورتون وشركاه. ص 143.  
  142. ليبانين م، سوندبيرغ ل ر، لانتو إ، دي فريتاس ألميدا ج م، بابونين ب، ماسيلتا إ ج (أغسطس 2017). "تصوير مستعمرات البكتيريا وتفاعل العاثيات مع البكتيريا بدقة دون النانومتر باستخدام مجهر أيون الهيليوم" . أنظمة حيوية متقدمة . 1 (8) e1700070. doi : 10.1002/adbi.201700070 . PMID 32646179 . 
  143. ^ ناكاباتشي أ، ياماشيتا أ، توه ح، إيشيكاوا إتش، دنبار سعادة، موران نا، وآخرون . (أكتوبر 2006). “الجينوم الذي يبلغ طوله 160 كيلو قاعدة للبكتيريا الداخلية كارسونيلا”. علوم . 314 (5797): 267. دوى : 10.1126/science.1134196 . بميد 17038615 .  
  144. براديلا إس، هانز أ، سبروير سي، رايشنباخ إتش، جيرث ك، باير إس (ديسمبر 2002). "توصيف وحجم الجينوم والتعديل الجيني لبكتيريا الميكسوبكتيريا سورانجيوم سيلولوزوم So ce56". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 178 (6): 484-492 . Bibcode : 2002ArMic.178..484P . doi : 10.1007/s00203-002-0479-2 . PMID 12420170 . 
  145. بال إس، شارما جي، سوبرامانيان إس (سبتمبر 2021). "التسلسل الجينومي الكامل وتحديد جينات التخليق الحيوي للأحماض الدهنية غير المشبعة المتعددة في بكتيريا مينيسيستيس روزيا دي إس إم 24000 تي المخاطية" . بي إم سي جينوميكس . 22 (1) 655. doi : 10.1186/s12864-021-07955-x . PMC 8436480. PMID 34511070 .  
  146. هينيبوش ج، تيلي ك (ديسمبر 1993). "البلازميدات والكروموسومات الخطية في البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 10 (5): 917-22 . doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x . PMID 7934868 . 
  147. لين واي إس، كيسر إتش إم، هوبوود دي إيه، تشين سي دبليو (ديسمبر 1993). "الحمض النووي الصبغي لبكتيريا ستربتوميسيس ليفيدانس 66 خطي". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 10 (5): 923-33 . doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x . PMID 7934869 . 
  148. فال إم إي، سولير-بيستو إيه، بلاند إم جيه، مازيل دي (ديسمبر 2014). "إدارة الجينومات متعددة الأجزاء: نموذج ضمة الكوليرا" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 22 : 120-126 . doi : 10.1016/j.mib.2014.10.003 . PMID 25460805 . 
  149. جها جيه كيه، بايك جيه إتش، فينكوفا-كانوفا تي، تشاتوراج دي كيه (يوليو 2012). "ديناميكيات الكروموسومات في البكتيريا متعددة الكروموسومات" . بيوشيم بيوفيز أكتا . 1819 (7): 826-829 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2012.01.012 . PMC 3348396. PMID 22306663 .  
  150. كادو، سي آي (أكتوبر 2014). "الأحداث التاريخية التي أدت إلى ظهور مجال بيولوجيا البلازميد". ميكروبيولوجي سبيكتروم . 2 (5) 2.5.30: 3– 11. doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013 . PMID 26104369 . 
  151. تشين-هونغ ب، جويس إي إيه، كارانديكار م، ماتلوبيان م، روبيو ل، شوارتز بي إس، وآخرون (2024). "الفصل 4: علم الوراثة". مراجعة ليفينسون لعلم الأحياء الدقيقة الطبية وعلم المناعة: دليل للأمراض المعدية السريرية (الطبعة 18 ). ماكجرو هيل.  
  152. بيلفورت م ، ريبان م.إ، كوتزي ت، دالغارد ج.ز (يوليو 1995). "الإنترونات والإنترونات في بدائيات النوى: مجموعة متنوعة من الشكل والوظيفة" . مجلة علم البكتيريا . 177 (14): 3897-3903 . doi : 10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995 . PMC 177115. PMID 7608058 .  
  153. دينامور إي، ماتيتش آي (مايو 2006). "تطور معدلات الطفرات في البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 60 (4): 820-27 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x . PMID 16677295 . 
  154. رايت، ب. إي. (مايو 2004). "الطفرات التكيفية الموجهة بالإجهاد والتطور" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 52 (3): 643-650 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x . PMID 15101972 . 
  155. تشين آي، دوبناو دي (مارس 2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159 . 
  156. جونزبورغ، أو.، إلدولم، ف.، هافارستين، ل.س. (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة". بحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  157. بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي (2012). "إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للتكاثر الجنسي في البكتيريا وحقيقيات النوى". الفصل 1: الصفحات 1-49 في: إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة ، ساكورا كيمورا وسورا شيميزو (محرران). دار نوفا للعلوم، هاوباج، نيويورك . ISBN 978-1-62100-808-8.
  158. بروسو هـ، كانشايا س، هاردت و.د. (سبتمبر 2004). "العاثيات وتطور مسببات الأمراض البكتيرية: من إعادة ترتيب الجينوم إلى التحول الليزوجيني" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 68 (3): 560-602 ، جدول المحتويات. doi : 10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004 . PMC 515249. PMID 15353570 .  
  159. بيكل، تي. أ.، وكروجر ، د. هـ. (يونيو 1993). "بيولوجيا تقييد الحمض النووي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (2): 434-450 . doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993 . PMC 372918. PMID 8336674 .  
  160. بارانجو ر، فريمو س، ديفو هـ، ريتشاردز م، بويفال ب، موينو س، وآخرون (مارس 2007). "تقنية كريسبر توفر مقاومة مكتسبة ضد الفيروسات في بدائيات النوى". مجلة ساينس . 315 (5819): 1709-1712 . Bibcode : 2007Sci...315.1709B . doi : 10.1126/science.1138140 . hdl : 20.500.11794/38902 . PMID 17379808 .  
  161. برونس إس جيه، جور إم إم، لوندجرين إم، ويسترا إي آر، سليجويس آر جيه، سنيجدرز أب، وآخرون . (أغسطس 2008). "CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى" . علوم . 321 (5891): 960–64 . بيب كود : 2008Sci...321..960B . دوى : 10.1126/science.1159689 . بمك 5898235 . بميد 18703739 .   
  162. ^ Cabezón E، Ripoll-Rozada J، Peña A، de la Cruz F، Arechaga I (يناير 2015). "نحو نموذج متكامل للاقتران البكتيري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 39 (1): 81-95 . دوى : 10.1111 / 1574-6976.12085 . بميد 25154632 . 
  163. ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" ( ملف PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 ديسمبر 2016. 
  164. هاستينغز، بي. جيه.، روزنبرغ، إس. إم.، سلاك، إيه. (سبتمبر 2004). "الانتقال الجانبي لمقاومة المضادات الحيوية الناجم عن المضادات الحيوية". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 12 (9): 401-414 . Bibcode : 2004TrMic..12..401H . doi : 10.1016/j.tim.2004.07.003 . PMID 15337159 . 
  165. دافيسون ج (سبتمبر 1999). "التبادل الجيني بين البكتيريا في البيئة". بلازميد . 42 (2): 73-91 . doi : 10.1006/plas.1999.1421 . PMID 10489325 . 
  166. 1 2 3 كيم ك.و. (ديسمبر 2017). "ملاحظات بالمجهر الإلكتروني على زوائد سطحية بدائية النواة". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 55 (12): 919-26 . doi : 10.1007/s12275-017-7369-4 . PMID 29214488 . 
  167. ماكناب، ر.م. (ديسمبر 1999). "السوط البكتيري: مروحة دوارة قابلة للعكس وجهاز تصدير من النوع الثالث" . مجلة علم البكتيريا . 181 (23): 7149-53 . doi : 10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999 . PMC 103673. PMID 10572114 .  
  168. وو م، روبرتس جيه دبليو، كيم إس، كوخ دي إل، ديليسا إم بي (يوليو 2006). "الكشف عن ديناميكيات البكتيريا الجماعية باستخدام تقنية تتبع الجسيمات غير المركزة ثلاثية الأبعاد على مستوى السكان" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (7): 4987-94 . Bibcode : 2006ApEnM..72.4987W . doi : 10.1128/AEM.00158-06 . PMC 1489374. PMID 16820497 .  
  169. ماتيك جيه إس (2002). "الشعيرات من النوع الرابع والحركة الارتعاشية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 56 : 289-314 . doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938 . PMID 12142488 . 
  170. ميرز إيه جيه، سو إم، شيتز إم بي (سبتمبر 2000). "انكماش الزوائد الشعرية يُعزز الحركة الارتعاشية للبكتيريا". مجلة نيتشر . 407 (6800): 98-102 . Bibcode : 2000Natur.407...98M . doi : 10.1038/35024105 . PMID 10993081 . 
  171. لوكس ر، شي و (يوليو 2004). "الحركات الموجهة بالانجذاب الكيميائي في البكتيريا". مراجعات نقدية في علم الأحياء والطب الفموي . 15 (4): 207-220 . doi : 10.1177/154411130401500404 . PMID 15284186 . 
  172. شفينيتزر تي، جوزينهانز سي (يوليو 2010). " التوجه الطاقي البكتيري: استراتيجية عالمية؟" . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 192 (7): 507-20 . Bibcode : 2010ArMic.192..507S . doi : 10.1007/s00203-010-0575-7 . PMC 2886117. PMID 20411245 .  
  173. فرانكل، آر. بي.، بازيلينسكي، دي. إيه.، جونسون، إم. إس.، تايلور، بي. إل. (أغسطس 1997). "الانجذاب المغناطيسي الهوائي في البكتيريا الكروية البحرية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 73 (2): 994-1000 . Bibcode : 1997BpJ ....73..994F . doi : 10.1016/S0006-3495(97)78132-3 . PMC 1180996. PMID 9251816 .  
  174. نان ب، زوسمان د.ر. (2011). "كشف لغز الحركة الانزلاقية في البكتيريا المخاطية" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 45 : 21-39 . doi : 10.1146/annurev - genet-110410-132547 . PMC 3397683. PMID 21910630 .  
  175. غولدبيرغ ، إم بي (ديسمبر 2001). "حركة مسببات الأمراض الميكروبية داخل الخلايا المعتمدة على الأكتين" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 65 (4): 595-626 ، جدول المحتويات. doi : 10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001 . PMC 99042. PMID 11729265 .  
  176. كالكانيل إم، تريديتشي إس إم، تالا إيه، أليفانو بي (ديسمبر 2019). "المواد الكيميائية شبه البكتيرية والتفاعلات بين الممالك مع الحشرات والنباتات" . الحشرات . 10 ( 12): 441. doi : 10.3390/insects10120441 . PMC 6955855. PMID 31817999 .  
  177. 1 2 شابيرو، ج. أ. (1998). "التفكير في التجمعات البكتيرية ككائنات متعددة الخلايا" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 : 81-104 . doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.81 . PMID 9891794. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 يوليو 2011. 
  178. 1 2 كوسترتون، جيه دبليو، وليفاندوفسكي، زد، وكالدول، دي إي، وكوربر، دي آر، ولابين-سكوت، إتش إم (1995). "الأغشية الحيوية الميكروبية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 49 : 711-45 . doi : 10.1146/annurev.mi.49.100195.003431 . PMID 8561477 . 
  179. سوتو-أسيفيس إم بي، ديجل إس بي، جرينبيرج إي بي (2023). " مقدمة في علم الأحياء الدقيقة: استشعار النصاب LuxR-LuxI" . علم الأحياء الدقيقة . 169 (9): 001343. doi : 10.1099/mic.0.001343 . ISSN 1465-2080 . PMC 10569067. PMID 37655474 .   
  180. وايتلي م ، ديجل إس بي، جرينبيرج إي بي (2017). "التقدم في أبحاث استشعار النصاب البكتيري وآفاقها الواعدة" . مجلة نيتشر . 551 (7680): 313-320 . Bibcode : 2017Natur.551..313W . doi : 10.1038/nature24624 . ISSN 1476-4687 . PMC 5870893. PMID 29144467 .   
  181. عزيمي س، كليمنتيف أ.د، وايتلي م، ديجل س.ب (8 سبتمبر 2020). "استشعار النصاب البكتيري أثناء العدوى". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 : 201-219 . doi : 10.1146/annurev-micro-032020-093845 . ISSN 1545-3251 . PMID 32660382 .  
  182. ميلر دي بي، لامونت آر جيه (2019). "أنظمة الإشارات في بكتيريا الفم". مناعة الغشاء المخاطي للفم والميكروبيوم . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1197. الصفحات 27-43 . doi : 10.1007/978-3-030-28524-1_3 . ISBN   978-3-030-28523-4PMID 31732932 
  183. أبيسادو، ر. ج.، بينومار، س.، كلاوس، ج. ر.، دانديكار، أ. أ.، تشاندلر، ج. ر. (مايو 2018). " استشعار النصاب البكتيري وتفاعلات المجتمع الميكروبي" . mBio . 9 (3) e02331-17. Bibcode : 2018mBio....931.17A . doi : 10.1128/mBio.02331-17 . PMC 5964356. PMID 29789364 .  
  184. ميلر إم بي، باسيلر بي إل (2001). "استشعار النصاب في البكتيريا". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 : 165-199 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.165 . PMID 11544353 . 
  185. تشو كيو، ماي يو، فايفر دبليو، جانسن إس، أسنيكار إف، ساندرز جي جي، وآخرون . (ديسمبر 2019). "علم الوراثة التطورية لـ 10575 جينومًا يكشف عن تقارب تطوري بين نطاقي البكتيريا والعتائق" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1) 5477. Bibcode : 2019NatCo..10.5477Z . doi : 10.1038/s41467-019-13443-4 . PMC 6889312. PMID 31792218 .   
  186. بوشيه واي، دوادي سي جيه، بابكي آر تي، والش دي إيه، بودرو إم إي، نيسبو سي إل، وآخرون (2003). "الانتقال الجيني الأفقي وأصول المجموعات بدائية النواة". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 37 : 283-328 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 . PMID 14616063 .  
  187. أولسن جي جي، ووز سي آر، أوفربيك آر (يناير 1994). "رياح التغيير (التطوري): بث روح جديدة في علم الأحياء الدقيقة" . مجلة علم البكتيريا . 176 (1): 1-6 . doi : 10.2172/205047 . PMC 205007. PMID 8282683 .  
  188. غاريتي جي إم، ليلبورن تي جي، كول جيه آر، هاريسون إس إتش، يوزيبي جيه، تيندال بي جيه (2007). ليلبورن تي، هاريسون إس، يوزيبي جيه، تيندال بي (محررون). المخطط التصنيفي للبكتيريا والعتائق، الإصدار 7.7 . مجلس أمناء جامعة ولاية ميشيغان. doi : 10.1601/TOBA7.7 .
  189. هيدلوند، بي. بي.، دودسورث، جيه. إيه.، ستالي، جيه. تي. (يونيو 2015). "المشهد المتغير لاستكشاف التنوع البيولوجي الميكروبي وآثاره على علم التصنيف". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 38 (4): 231-236 . Bibcode : 2015SyApM..38..231H . doi : 10.1016/j.syapm.2015.03.003 . PMID 25921438 . 
  190. " الفطريات المنشقة ". قاموس ميريام-ويبستر الطبي. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2021.
  191. براون إم إم، هورسويل إيه آر (نوفمبر 2020). "المكورات العنقودية البشروية - صديق أم عدو للجلد؟" . مجلة PLOS للأمراض . 16 (11) e1009026. doi : 10.1371/journal.ppat.1009026 . PMC 7660545. PMID 33180890 .  
  192. غوبتا، آر إس (2000). "العلاقات التطورية الطبيعية بين بدائيات النوى". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 26 (2): 111-131 . CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi : 10.1080/10408410091154219 . PMID 10890353 .  
  193. رابيه إم إس، جيوفانوني إس جيه (2003). "الأغلبية الميكروبية غير المستزرعة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 57 : 369-94 . doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 . PMID 14527284 . 
  194. دوليتل، آر. إف. (يونيو 2005). "الجوانب التطورية لبيولوجيا الجينوم الكامل". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 15 (3): 248-253 . doi : 10.1016/j.sbi.2005.04.001 . PMID 15963888 . 
  195. كافاليير-سميث، ت. (يناير 2002). "الأصل النيوموري للبكتيريا القديمة، والجذر النيجيبكتيري للشجرة العالمية، والتصنيف الضخم للبكتيريا". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (الجزء 1): 7-76 . Bibcode : 2002IJSEM..52....7C . doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID 11837318 . 
  196. بومرفيل 2014 ، ص 15-31.
  197. رايلي ، ل. و. (نوفمبر 2018). "الأساليب المختبرية في علم الأوبئة الجزيئي: العدوى البكتيرية" . مجلة ميكروبيولوجي سبيكتروم . 6 (6) 6.6.04. doi : 10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018 . PMC 11633637. PMID 30387415 .  
  198. 1 2 كراسنر 2014 ، ص. 77.
  199. وودز جي إل، ووكر دي إتش (يوليو 1996). "الكشف عن العدوى أو العوامل المعدية باستخدام الصبغات الخلوية والنسيجية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 9 (3): 382-404 . doi : 10.1128/CMR.9.3.382 . PMC 172900. PMID 8809467 .  
  200. كراسنر 2014 ، ص 87-89.
  201. وينشتاين، إم بي (مارس 1994). "الأهمية السريرية لزراعة الدم". عيادات الطب المخبري . 14 (1): 9-16 . doi : 10.1016/S0272-2712(18)30390-1 . PMID 8181237 . 
  202. تانغ إس، أورسي آر إتش، لو إتش، جي سي، تشانغ جي، بيكر آر سي، وآخرون (2019). " تقييم ومقارنة طرق التصنيف الجزيئي الفرعي وتوصيف السالمونيلا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 1591. doi : 10.3389/fmicb.2019.01591 . PMC 6639432. PMID 31354679 .   
  203. لينكووسكي م، نياكوفسكي ك، كاتشماريك م، سورداكا أ (مارس 2021). "تقنية التضخيم متساوي الحرارة بوساطة الحلقة في تشخيص أمراض اللثة: مراجعة منهجية" . مجلة الطب السريري . 10 (6): 1189. doi : 10.3390/jcm10061189 . PMC 8000232. PMID 33809163 .  
  204. علي زاده م، يوسفي ل، باكدل ف، غوتاسلو ر، رضائي م أ، خدادادي إ، وآخرون . (2021). " تطبيقات مطيافية الكتلة MALDI-TOF في علم الأحياء الدقيقة السريري" . التقدم في العلوم الدوائية والصيدلانية . 2021 9928238. doi : 10.1155/2021/9928238 . PMC 8121603. PMID 34041492 .   
  205. دوديك، ن. ك.، صن، س. ل.، بورستين، د. (2017). "التنوع الميكروبي الجديد والإمكانات الوظيفية في الميكروبيوم الفموي للثدييات البحرية" . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3752-3762 . Bibcode : 2017CBio...27E3752D . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . OSTI 1479361. PMID 29153320 .  
  206. لوي م، لوي ل، سيمور أ.إ (أغسطس 2000). "دور تقنية تضخيم الحمض النووي في تشخيص الأمراض المعدية" . المجلة الطبية الكندية . 163 (3): 301-309 . doi : 10.1016/s1381-1169(00)00220-x . PMC 80298. PMID 10951731 .  
  207. أوليفر، ج. د. (فبراير 2005). "الحالة القابلة للحياة ولكن غير القابلة للزراعة في البكتيريا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة . 43 عدد خاص: 93-100 . PMID 15765062. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2007. 
  208. كورتيس تي بي، سلون دبليو تي، سكانيل جيه دبليو (أغسطس 2002). "تقدير تنوع بدائيات النوى وحدوده" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (16): 10494-99 . Bibcode : 2002PNAS...9910494C . doi : 10.1073/pnas.142680199 . PMC 124953. PMID 12097644 .  
  209. شلوس ، ب. د.، وهاندلسمان، ج. (ديسمبر 2004). "حالة التعداد الميكروبي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 68 (4): 686-91 . doi : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . PMC 539005. PMID 15590780 .  
  210. أورين أ، غاريتي جي إم (2021). "نشر أسماء اثنتين وأربعين شعبة من بدائيات النوى بشكل صحيح". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987 . 
  211. "شعبة كالديفارسيمينوتا " . LPSN - قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2026 .
  212. موري ك، هيداكا ك، تامازاوا س، هوسوياما أ، تاماكي ه، كاكيغاوا ت، وآخرون (3 يوليو 2026). "Caldifarcimen microaerophilum gen. nov., sp. nov.، بكتيريا لاهوائية اختيارية، محبة للحرارة، من شعبة بكتيرية جديدة، Caldifarciminota phyl. nov.، كانت تُسمى سابقًا الشعبة المرشحة WOR-3، وصف لعائلة Caldifarciminaceae fam. nov.، ورتبة Caldifarciminales ord. nov.، وصنف Caldifarciminia classis nov." المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 76 (7). doi : 10.1099/ijsem.0.007229 . PMID 42397696 .  
  213. كاتاياما تي، نوبو إم كيه، كاماجاتا واي، تاماكي إتش (2024). "Fidelibacter multiformis gen. nov., sp. nov., isolated from aufer deep subsyl , and proposal of Fidelibacterota phyl. nov., previously called Marine Group A, SAR406 or Candidatus Marinimicrobia" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (10): 006558. doi : 10.1099/ijsem.0.006558 . PMC 11652737. PMID 39465541 .  
  214. فيشر ب، هارفي آر بي، تشامبي بي سي (2007). "الفصل 33". مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة (سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة) . هاجرستاون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 367-392 . ISBN  978-0-7817-8215-9.
  215. ^ موشيجيان أأ، إيبرت د (يناير 2016). “إعادة التفكير في” التبادلية “في المجتمعات المضيفة المتعايشة المتنوعة”. المقالات الحيوية . 38 (1): 100– 8. بيب كود : 2016BiEss..38..100M . دوى : 10.1002/bies.201500074 . بميد 26568407 . 
  216. هاربر د. "التعايش" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  217. سيرز سي إل (أكتوبر 2005). "شراكة ديناميكية: الاحتفاء ببكتيريا الأمعاء". اللاهوائيات . 11 (5): 247-251 . Bibcode : 2005Anaer..11..247S . doi : 10.1016/j.anaerobe.2005.05.001 . PMID 16701579 . 
  218. خان ر، بيترسن إف سي، شيخار س (2019). " البكتيريا المتعايشة: لاعب ناشئ في الدفاع ضد مسببات الأمراض التنفسية" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 10 1203. doi : 10.3389/fimmu.2019.01203 . PMC 6554327. PMID 31214175 .  
  219. روسكو دي إل، تشاو إيه دبليو (مارس 1988). "الفلورا الطبيعية والمناعة المخاطية للرأس والرقبة". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 2 (1): 1-19 . doi : 10.1016/S0891-5520(20)30163-X . PMID 3074102 . 
  220. شياو إس إل، كيرشو كيه إم، ليمون جيه جيه، يو إس، يون جيه، كو إي واي، وآخرون . (يوليو 2021). " البكتيريا والفطريات المتعايشة تنظم استجابات الأورام للعلاج الإشعاعي بشكل مختلف" . خلية السرطان . 39 (9): 1202-1213.e6. doi : 10.1016/j.ccell.2021.07.002 . PMC 8830498. PMID 34329585 .   
  221. ليابيتشيف ك.أ، إيفاشكيفيتش ي، تشيرنوف ي، تشينينوف د، شبوت إ، بيسونوف أ.أ، وآخرون . (2021). "يُظهر سرطان الغدد الليمفاوية من نوع MALT في المثانة البولية غلبةً ملحوظةً لدى الإناث، وتوزيعًا جغرافيًا غير متساوٍ، وسببًا مُعديًا محتملاً" . البحوث والتقارير في طب المسالك البولية . 13 : 49-62 . doi : 10.2147/RRU.S283366 . PMC 7873029. PMID 33575225 .   
  222. إليان ل، خان أ.أ، موسولاري ج، تشانديراماني أ.س، شيخ س، صالحة أ، وآخرون . (أبريل 2021). "التهاب الشغاف المعدي لدى الأطفال". المجلة الأوروبية لطب الأطفال . 180 (10): 3089-3100 . doi : 10.1007/s00431-021-04062-7 . PMID 33852085 .  
  223. مارتن، م. أ. (سبتمبر 2002). "الكائنات بدائية النواة المفترسة: فرصة بحثية ناشئة". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 4 (5): 467-477 . PMID 12432957 . 
  224. فيليسر جي جي، ستريدويك كي إل (أغسطس 2002). "التطور الاجتماعي التجريبي باستخدام ميكسوكوكس زانثوس". أنطوني فان ليفينهوك . 81 ( 1-4 ): 155-164 . doi : 10.1023/A:1020546130033 . PMID 12448714 . 
  225. باور أ، فورشامر ك (مايو 2021). "افتراس البكتيريا للبكتيريا الزرقاء" . علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 31 (2): 99-108 . doi : 10.1159/000516427 . PMID 34010833 . 
  226. فيليسر جي جي، مينديز-سواريس إتش (يناير 2009). "المفترسات البكتيرية" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): R55–56. Bibcode : 2009CBio...19..R55V . doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID 19174136 . 
  227. ستامز إيه جيه، دي بوك إف إيه، بلوج سي إم، فان إيكرت إم إتش، دولفينج جيه، شرا جي (مارس 2006). "انتقال الإلكترون خارج الخلية في المجتمعات الميكروبية اللاهوائية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 8 (3): 371-382 . Bibcode : 2006EnvMi...8..371S . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x . PMID 16478444 . 
  228. زينسر إي آر (أغسطس 2018). "الحماية المتبادلة من بيروكسيد الهيدروجين بواسطة الميكروبات المساعدة: تأثيراتها على البكتيريا الزرقاء بروكلوروكوكس وغيرها من الكائنات المستفيدة في المجتمعات البحرية". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (4): 399-411 . Bibcode : 2018EnvMR..10..399Z . doi : 10.1111/1758-2229.12625 . PMID 29411546 . 
  229. باريا، جيه إم، بوزو، إم جيه، أزكون، آر، أزكون-أغويلار، سي (يوليو 2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور" . مجلة علم النبات التجريبي . 56 (417): 1761-1778 . doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID 15911555 . 
  230. أوهارا إيه إم، شاناهان إف (يوليو 2006). " البكتيريا المعوية كعضو منسي" . تقارير EMBO . 7 (7): 688-93 . doi : 10.1038/sj.embor.7400731 . PMC 1500832. PMID 16819463 .  
  231. زوتيندال إي جي، فوغان إي إي، دي فوس دبليو إم (مارس 2006). "عالم ميكروبي داخلنا" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 59 (6): 1639-1650 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x . PMID 16553872 . 
  232. غورباخ، إس. إل. (فبراير 1990). "بكتيريا حمض اللاكتيك وصحة الإنسان". حوليات الطب . 22 (1): 37-41 . doi : 10.3109/07853899009147239 . PMID 2109988 . 
  233. سالمينين إس جيه، غيموند إم، إيسولاوري إي (مايو 2005). "البروبيوتيك التي تُعدّل خطر الإصابة بالأمراض". مجلة التغذية . 135 (5): 1294-1298 . doi : 10.1093/jn/135.5.1294 . PMID 15867327 . 
  234. واتانابي ف، بيتو ت (يناير 2018). " مصادر فيتامين ب12 والتفاعل الميكروبي" . علم الأحياء التجريبي والطب . 243 (2): 148-158 . Bibcode : 2018ExpBM.243..148W . doi : 10.1177/1535370217746612 . PMC 5788147. PMID 29216732 .  
  235. بومرفيل 2014 ، ص 16-21.
  236. كلارك 2010 ، ص 215.
  237. ويليس 2008 ، ص 44.
  238. كلارك 2010 ، ص. 30، 195، 233، 236.
  239. ميلر إيه كيه، ويليامز إس إم (يوليو 2021). "عدوى جرثومة الملوية البوابية تُسبب آثارًا وقائية وضارة على صحة الإنسان وأمراضه" . الجينات والمناعة . 22 (4): 218-226 . doi : 10.1038/s41435-021-00146-4 . PMC 8390445. PMID 34244666 .  
  240. شوارتز إس، إيني في آي، فان دويكيرين إي (أكتوبر 2016). "أربعون عامًا من الأبحاث البيطرية في مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات - ماذا تعلمنا؟" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 71 (10): 2681-2690 . doi : 10.1093/jac/dkw363 . PMID 27660260 . 
  241. فيش دي إن (فبراير 2002). "العلاج الأمثل بالمضادات الحيوية للإنتان" . المجلة الأمريكية لصيدلة النظم الصحية . 59 (ملحق 1): S13–19. doi : 10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13 . PMID 11885408 . 
  242. بيلاند آر جيه، أويليت إس بي، جيفرز جيه، بيرن جي آي (فبراير 2004). "الكلاميديا ​​الرئوية وتصلب الشرايين". علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 6 (2): 117-27 . doi : 10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x . PMID 14706098 . 
  243. ليتيزيا م، ديجل إس بي، وايتلي م (2025). "الزائفة الزنجارية: البيئة، والتطور، والإمراضية، والحساسية للمضادات الحيوية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 23 (11): 701-717 . doi : 10.1038/s41579-025-01193-8 . ISSN 1740-1534 . PMID 40442328 .  
  244. هايز إي آر (فبراير 1982). " الأمراض المرتبطة بكبت المناعة" . منظورات الصحة البيئية . 43 : 9-19 . JSTOR 3429162. PMC 1568899. PMID 7037390 .   
  245. سايمان ل (2004). "علم الأحياء الدقيقة لأمراض الرئة المبكرة في التليف الكيسي". مراجعات الجهاز التنفسي للأطفال . 5 (ملحق أ): ص367-69. doi : 10.1016/S1526-0542(04)90065-6 . PMID 14980298 . 
  246. بومرفيل 2014 ، ص 118.
  247. 1 2 بومرفيل 2014 ، ص. 646–47.
  248. كراسنر 2014 ، ص 165، 369.
  249. يونات أ، باشان أ (2004). "علم البلورات الريبوسومية: بدء عملية البلمرة، وتكوين الرابطة الببتيدية، وبلمرة الأحماض الأمينية، كلها عمليات تعيقها المضادات الحيوية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 58 : 233-251 . doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123822 . PMID 15487937 . 
  250. خاشاتوريانز ، جي جي (نوفمبر 1998). "الاستخدام الزراعي للمضادات الحيوية وتطور وانتقال البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية" . المجلة الطبية الكندية . 159 (9): 1129-1136 . PMC 1229782. PMID 9835883 .  
  251. كو جيه (أكتوبر 2017). "عمليات التطهير" . بحوث البيئة المائية . 89 (10): 1206-1244 . Bibcode : 2017WaEnR..89.1206K . doi : 10.2175/106143017X15023776270278 . PMID 28954657 . 
  252. جونسون، م. إي.، ولوسي، ج. أ. (أبريل 2006). "التطورات والاتجاهات التكنولوجية الرئيسية في صناعة الجبن" . مجلة علوم الألبان . 89 (4): 1174-1178 . doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5 . PMID 16537950 . 
  253. كراسنر 2014 ، ص 25-26.
  254. كوهين، واي (ديسمبر 2002). "المعالجة الحيوية للنفط بواسطة الحصائر الميكروبية البحرية" . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 5 (4): 189-193 . doi : 10.1007/s10123-002-0089-5 . PMID 12497184 . 
  255. نيفيس إل سي، ميامورا تي تي، مورايس دي إيه، بينا تي سي، كونفيرتي إيه (2006). "طرق الترشيح الحيوي لإزالة المخلفات الفينولية". الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 129-132 ( 1-3 ): 130-152 . doi : 10.1385/ABAB:129:1:130 . PMID 16915636 . 
  256. ليز أ، فيلهو إم في (ديسمبر 1999). "إنتاج المواد الكيميائية الدقيقة باستخدام التحفيز الحيوي". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 10 (6): 595-603 . doi : 10.1016/S0958-1669(99)00040-3 . PMID 10600695 . 
  257. آرونسون إيه آي، شاي واي (فبراير 2001). "لماذا تُعدّ سموم بكتيريا Bacillus thuringiensis المبيدة للحشرات فعّالة للغاية: سمات فريدة لآلية عملها" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 195 (1): 1-8 . Bibcode : 2001FEMML.195....1A . doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x . PMID 11166987 . 
  258. بوزيك أ (يوليو 2006). "حساسية خنفساء Coccinella septempunctata البالغة (رتبة الخنافس: فصيلة Coccinellidae) للمبيدات الحشرية ذات آليات العمل المختلفة". مجلة علوم إدارة الآفات . 62 (7): 651-654 . Bibcode : 2006PMSci..62..651B . doi : 10.1002/ps.1221 . PMID 16649191 . 
  259. تشاتوبادياي أ، بهاتناغار ن ب، بهاتناغار ر (2004). "السموم البكتيرية المبيدة للحشرات". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 30 (1): 33-54 . doi : 10.1080/10408410490270712 . PMID 15116762 . 
  260. سيريس إم إتش، جوبال إس، ناحوم إل إيه، ليانغ بي، جاسترلاند تي، رايلي إم (2001). " تحديث وظيفي لجينوم الإشريكية القولونية K-12" . علم الأحياء الجينومي . 2 (9) research0035.1. doi : 10.1186/gb-2001-2-9-research0035 . PMC 56896. PMID 11574054 .  
  261. ^ ألماس إي، كوفاكس ب، فيسيك تي، أولتفاي زد إن، باراباسي آل (فبراير 2004). “المنظمة العالمية للتدفقات الأيضية في بكتيريا الإشريكية القولونية”. طبيعة . 427 (6977): 839– 43. أرخايف : q-bio/0403001 . بيب كود : 2004Natur.427..839A . دوى : 10.1038 / طبيعة02289 . بميد 14985762 . 
  262. ريد جيه إل، فو تي دي، شيلينغ سي إتش، بالسون بي أو (2003). "نموذج موسع على مستوى الجينوم لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12 (iJR904 GSM/GPR)" . علم الأحياء الجينومي . 4 (9) R54. Bibcode : 2003GenBi...4..R54R . doi : 10.1186 / gb-2003-4-9-r54 . PMC 193654. PMID 12952533 .  
  263. والش، ج. (أبريل 2005). "الأنسولين العلاجي وتصنيعه على نطاق واسع". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 67 (2): 151-159 . doi : 10.1007/s00253-004-1809-x . PMID 15580495 . 
  264. غراومان ك، بريمستالر أ (فبراير 2006). "تصنيع البروتينات العلاجية المؤتلفة في الأنظمة الميكروبية". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 1 (2): 164-186 . doi : 10.1002/biot.200500051 . PMID 16892246 . 
  265. رابش دبليو، وهيلم آر إيه، وإيزنستارك إيه (فبراير 2004). "تنوع أنماط العاثيات بين المزارع المحفوظة من مجموعة ديميريك لسلالات السالمونيلا المعوية نمط التيفيموريوم" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (2): 664-669 . Bibcode : 2004ApEnM..70..664R . doi : 10.1128 / aem.70.2.664-669.2004 . PMC 348941. PMID 14766539 .  
  266. ويليس 2008 .
  267. أسيموف الأول (1982). موسوعة أسيموف البيوغرافية للعلوم والتكنولوجيا ( الطبعة الثانية). غاردن سيتي، نيويورك: دابلداي وشركاه. ص 143.  
  268. بومرفيل 2014 ، ص 7.
  269. بريد آر إس، كون إتش جيه (مايو 1936). " وضع المصطلح العام بكتيريا إهرنبرغ 1828" . مجلة علم البكتيريا . 31 (5): 517-18 . doi : 10.1128/jb.31.5.517-518.1936 . PMC 543738. PMID 16559906 .  
  270. ^ إيرينبيرج سي جي (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntnissgrosser Organization in der Richtung des kleinsten Raumes [ المساهمة الثالثة في معرفة التنظيم العظيم في اتجاه أصغر مساحة ] (باللغة الألمانية). برلين: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. ص 143 – 336. OCLC 183145833 .  
  271. "أوراق باستور حول نظرية الجراثيم" . موقع قانون الصحة العامة والطب التابع لمركز القانون بجامعة ولاية لويزيانا، مقالات تاريخية في الصحة العامة. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2006 .
  272. ستروشليك ن (6 مارس 2020). "كانت نصيحة "اغسل يديك" في السابق نصيحة طبية مثيرة للجدل . تاريخ . مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2023.
  273. «جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1905» . Nobelprize.org. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2006 .
  274. أوبراين إس جيه، غوديرت جيه جيه (أكتوبر 1996). "فيروس نقص المناعة البشرية يسبب الإيدز: تحقق مسلمات كوخ" . الرأي الحالي في علم المناعة . 8 (5): 613-18 . doi : 10.1016/S0952-7915(96)80075-6 . PMID 8902385 . 
  275. تشونغ كيه تي. "فرديناند يوليوس كوهن (1828-1898): رائد علم البكتيريا" (ملف PDF) . قسم علم الأحياء الدقيقة وعلوم الخلية الجزيئية، جامعة ممفيس. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 يوليو 2011.
  276. دروز، جيرهارت (1999). "فرديناند كوهن، أحد مؤسسي علم الأحياء الدقيقة الحديث" (ملف PDF) . أخبار الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . 65 (8): 547-552 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 يوليو 2017.
  277. ثورستون، أ. ج. (ديسمبر 2000). "حول الدم والالتهاب وجروح الطلقات النارية: تاريخ مكافحة الإنتان" . المجلة الأسترالية والنيوزيلندية للجراحة . 70 (12): 855-861 . doi : 10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x . PMID 11167573 . 
  278. شوارتز، آر إس (مارس 2004). "الرصاصات السحرية لبول إيرليخ". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 350 (11): 1079-1080 . doi : 10.1056/NEJMp048021 . PMID 15014180 . 
  279. "سيرة بول إرليخ" . Nobelprize.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 نوفمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 نوفمبر 2006 .
  280. ووز، سي آر، فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-90 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  

فهرس

  • كلارك د (2010). الجراثيم والجينات والحضارة: كيف شكلت الأوبئة هويتنا اليوم . أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: مطبعة إف تي. رقم ISBN 978-0-13-701996-0. OCLC 473120711 . 
  • كروفورد د (2007). رفقاء قاتلون: كيف شكلت الميكروبات تاريخنا . أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-956144-5. OCLC 183198723 . 
  • هول ب (2008). تطور ستريكبرغر: تكامل الجينات والكائنات الحية والسكان . سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 85814089 . 
  • كراسنر ر (2014). التحدي الميكروبي: منظور الصحة العامة . بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC 794228026 . 
  • بومرفيل، جيه سي (2014). أساسيات علم الأحياء الدقيقة (  الطبعة العاشرة). بوسطن: جونز وبارتليت. ISBN 978-1-284-03968-9.
  • ويليس م (2008). مبادئ علم الأحياء الدقيقة الحديث . سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت للنشر. ISBN 978-0-7637-1075-0. OCLC 67392796 .