الفيرومون

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
تقوم نحلة العسل المروحية بكشف غدة ناسونوف (بيضاء اللون - في طرف البطن) التي تطلق الفيرومون لجذب سرب النحل إلى خلية فارغة

الفيرومون ( من اليونانية القديمة φέρω ( phérō ) بمعنى " يحمل " و "هرمون ") هو مادة كيميائية يفرزها الكائن الحي، مما يحفز استجابة اجتماعية لدى أفراد النوع نفسه . [ 1 ] توجد أنواع عديدة من الفيرومونات، منها فيرومونات الإنذار ، وفيرومونات البحث عن الطعام ، وفيرومونات التزاوج ، وغيرها الكثير التي تؤثر على السلوك أو الوظائف الفسيولوجية. تستخدم العديد من الكائنات الحية الفيرومونات، بدءًا من بدائيات النوى وحيدة الخلية وصولًا إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا المعقدة . [ 2 ] وقد وُثِّق استخدامها بين الحشرات بشكل خاص. إضافةً إلى ذلك ، تتواصل بعض الفقاريات والنباتات والهدبيات باستخدام الفيرومونات. تُعد الوظائف البيئية للفيرومونات وتطورها موضوعًا رئيسيًا للبحث في مجال علم البيئة الكيميائية . [ 3 ] 

خلفية

صاغ بيتر كارلسون ومارتن لوشر مصطلح "الفيرومون" عام 1959، وهو مصطلح مُركّب من الكلمتين اليونانيتين φέρω ( فيرو) ( بمعنى " أحمل " ) و ὁρμων ( هورمون) ( بمعنى " مُحفّز " ). [ 4 ] تُصنّف الفيرومونات أحيانًا ضمن الهرمونات الخارجية (إكتو-، وتعني "خارجي" [ 5 ] ). وقد خضعت الفيرومونات لدراسات سابقة من قِبل علماء مُختلفين، من بينهم جان هنري فابر ، وجوزيف أ. لينتنر ، وأدولف بوتيناندت ، وعالم السلوك الحيواني كارل فون فريش، الذين أطلقوا عليها أسماءً مُتعددة، مثل "مواد الإنذار". تنتقل هذه الرسائل الكيميائية خارج الجسم، وتؤثر على الدوائر العصبية ، بما في ذلك الجهاز العصبي اللاإرادي، مُحدثةً تغييرات فسيولوجية بوساطة الهرمونات أو السيتوكينات ، وإشارات التهابية ، وتغييرات في الجهاز المناعي ، و/أو تغييرات سلوكية لدى المُستقبِل. [ 6 ] اقترحوا هذا المصطلح لوصف الإشارات الكيميائية الصادرة من أفراد النوع نفسه والتي تستثير سلوكيات فطرية بعد فترة وجيزة من قيام عالم الكيمياء الحيوية الألماني أدولف بوتيناندت بتوصيف أول مادة كيميائية من هذا النوع، وهي البومبيكول ، وهو فرمون كيميائي موصوف جيدًا تطلقه أنثى دودة القز لجذب الذكور. [ 7 ]

التصنيف حسب الوظيفة

تجميع

تجمع حوريات الحشرات
تجمعات ذيل الربيع المائي Podura aquatica

تؤدي الفيرومونات التجميعية وظائف مهمة في اختيار الشريك ، والتغلب على مقاومة العائل من خلال الهجوم الجماعي، والدفاع ضد المفترسات. يُشار إلى مجموعة من الأفراد في موقع واحد باسم التجمع، سواء أكانت من جنس واحد أو من كلا الجنسين. تُسمى المواد الجاذبة الجنسية التي ينتجها الذكور بالفيرومونات التجميعية، لأنها عادةً ما تؤدي إلى وصول كلا الجنسين إلى موقع التزاوج، وتزيد من كثافة أفراد النوع نفسه المحيطة بمصدر الفيرومون. تُنتج الإناث معظم الفيرومونات الجنسية، بينما يُنتج الذكور نسبة ضئيلة فقط من المواد الجاذبة الجنسية. [ 8 ] وقد وُجدت الفيرومونات التجميعية في أنواع من رتبة الخنافس ، وذوات الذنب القافز ، [ 9 ] وذوات الجناحين ، وذوات الأجنحة النصفية ، وذوات الأجنحة القافزة ، وذوات الأجنحة المستقيمة . في العقود الأخيرة، أثبتت الفيرومونات التجميعية جدواها في مكافحة العديد من الآفات، مثل سوسة اللوز ( Anthonomus grandis )، وسوسة البازلاء والفاصوليا ( Sitona lineatus )، وسوسات المنتجات المخزنة (مثل Sitophilus zeamais و Sitophilus granarius و Sitophilus oryzae ). تُعدّ الفيرومونات التجميعية من بين أكثر طرق مكافحة الآفات انتقائيةً من الناحية البيئية، فهي غير سامة وفعّالة بتركيزات منخفضة للغاية. [ 10 ]

جهاز إنذار

تتعرض حشرة المنّ على نبات الصقلاب ذي الأوراق الضيقة لهجوم من يرقة ذبابة الزهور . تتخبط الحشرة وتطلق فرمونات وشمعًا لزجًا من قرون استشعارها . يفر المنّ القريب. يُعرض الفيديو بسرعة 4 أضعاف.

تُطلق بعض الأنواع مادة متطايرة عند تعرضها لهجوم من مفترس، مما قد يُحفزها على الفرار (كما في حشرات المن ) أو العدوانية (كما في النمل والنحل والنمل الأبيض والدبابير ) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] لدى أفراد النوع نفسه. على سبيل المثال، تستخدم دبور Vespula squamosa فرمونات الإنذار لتنبيه الآخرين إلى وجود خطر. [ 16 ] وفي دبور Polistes exclamans ، تُستخدم فرمونات الإنذار أيضًا للتنبيه إلى اقتراب المفترسات. [ 17 ] توجد الفرمونات أيضًا في النباتات: إذ تُطلق بعض النباتات فرمونات إنذار عند الرعي عليها، مما يؤدي إلى إنتاج التانين في النباتات المجاورة. [ 18 ] تجعل هذه التانينات النباتات أقل جاذبية للحيوانات العاشبة . [ 18 ]

تم توثيق وجود فرمون إنذار لدى أحد أنواع الثدييات. فعند شعورها بالخطر ، تقوم الظباء الأمريكية (Antilocapra americana) بنفخ شعرها الأبيض على مؤخرتها، كاشفةً عن غدتين شديدتي الرائحة تُفرزان مركباً يُوصف بأنه ذو رائحة "تُشبه رائحة الفشار بالزبدة". تُرسل هذه الرائحة رسالةً إلى الظباء الأخرى، عبر حاسة البصر والشم، تُنذرها بوجود خطر مُحدق. وقد رُصدت هذه الرائحة من قِبل البشر على بُعد يتراوح بين 20 و30 متراً في اتجاه الريح من الحيوانات المُنذرة. المركب الرئيسي المسؤول عن الرائحة، والذي تم تحديده من هذه الغدة، هو 2-بيروليدينون . [ 19 ]

طائفي

تختلف الفيرومونات الإشارية عن فيرومونات تحديد المناطق، خاصةً عند الحشرات. لاحظ فابر أن "الإناث التي تضع بيضها في هذه الثمار تودع هذه المواد الغامضة بالقرب من بيضها لتُشير إلى إناث أخرى من نفس النوع بضرورة وضع بيضها في مكان آخر". ومن الجدير بالذكر أن كلمة "إشاري" (epideictic )، التي تعني العرض أو الإظهار (من الكلمة اليونانية "deixis")، لها معنى مختلف ولكنه ذو صلة في البلاغة، أي فن الإقناع بالكلمات.

إقليمي

تتواصل الكلاب باستخدام الفيرومونات والإشارات الشمية في البول . [ 20 ]

تُفرز الفيرومونات الإقليمية في البيئة لتحديد حدود منطقة الكائن الحي وهويتها. تضع القطط والكلاب هذه الفيرومونات عن طريق التبول على معالم تُحدد محيط المنطقة التي تُطالب بها. أما في الطيور البحرية الاجتماعية، فتُستخدم غدة التزيين لتحديد الأعشاش، وهدايا التزاوج، وحدود المنطقة، وذلك من خلال سلوك كان يُعرف سابقًا باسم " نشاط الإزاحة ". [ 21 ]

أثر

تستخدم الحشرات الاجتماعية عادةً الفيرومونات لتحديد مساراتها. على سبيل المثال، تُعلّم النمل مساراتها بفيرومونات تتكون من هيدروكربونات متطايرة . تترك بعض أنواع النمل أثرًا أوليًا من الفيرومونات عند عودتها إلى العش حاملةً الطعام. يجذب هذا الأثر النمل الآخر ويُستخدم كدليل. [ 22 ] طالما بقي مصدر الغذاء متاحًا، يُجدد النمل الزائر أثر الفيرومونات باستمرار. يتطلب الفيرومون تجديدًا مستمرًا لأنه يتبخر بسرعة. عندما يبدأ مخزون الطعام بالتناقص، يتوقف النمل عن ترك الأثر. يُعلّم نمل الفرعون ( Monomorium pharaonis ) المسارات التي لم تعد تؤدي إلى الطعام بفيرومون طارد، مما يُسبب سلوكًا تجنبيًا لدى النمل. [ 23 ] قد تُساعد علامات المسار الطاردة النمل على القيام باستكشاف جماعي أكثر كفاءة. [ 24 ] يُعد نمل الجيش (Eciton burchellii) مثالًا على استخدام الفيرومونات لتحديد مسارات البحث عن الطعام والحفاظ عليها. عندما تعثر أنواع من الدبابير مثل Polybia sericea على أعشاش جديدة، فإنها تستخدم الفيرومونات لتوجيه بقية أفراد المستعمرة إلى موقع التعشيش الجديد.

تضع اليرقات الاجتماعية، مثل يرقة خيمة الغابة ، مسارات فرمونية تُستخدم لتحقيق الحركة الجماعية. [ 25 ]

الجنس

ذكر من نوع داناوس كريسبوس يظهر كيس الفيرومون والعضو الشبيه بالفرشاة في ولاية كيرالا، الهند

في الحيوانات، تشير الفيرومونات الجنسية إلى مدى استعداد الأنثى للتزاوج. وقد تفرز الحيوانات الذكور أيضاً فيرومونات تحمل معلومات عن نوعها ونمطها الجيني .

على المستوى المجهري، تُطلق أنواع عديدة من البكتيريا (مثل العصوية الرقيقة ، والمكورات الرئوية ، والعصوية الشمعية ) مواد كيميائية محددة في الوسط المحيط لتحفيز حالة "الكفاءة" في البكتيريا المجاورة. [ 26 ] الكفاءة هي حالة فسيولوجية تسمح للخلايا البكتيرية بامتصاص الحمض النووي من خلايا أخرى ودمجه في جينومها الخاص، وهي عملية تكاثر جنسي تُسمى التحول.

تُعزز الفيرومونات التفاعل الجنسي في العديد من الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة. [ 27 ] تشمل هذه الأنواع خميرة Saccharomyces cerevisiae ، والفطريات الخيطية Neurospora crassa و Mucor mucedo ، وعفن الماء Achlya ambisexualis ، والفطر المائي Allomyces macrogynus ، وعفن الغرويات Dictyostelium discoideum ، والطلائعيات الهدبية Blepharisma japonicum ، والطحالب الخضراء متعددة الخلايا Volvox carteri . إضافةً إلى ذلك، تستطيع ذكور مجدافيات الأرجل تتبع أثر الفيرومونات ثلاثي الأبعاد الذي تتركه الأنثى السابحة، وتستخدم الأمشاج الذكرية للعديد من الحيوانات الفيرومونات للمساعدة في العثور على مشيج أنثوي للتخصيب . [ 28 ]

تُطلق العديد من أنواع الحشرات المدروسة جيدًا، مثل نملة Leptothorax acervorum ، وعثتي Helicoverpa zea و Agrotis ipsilon ، ونحلة Xylocopa sonorina ، وضفدع Pseudophryne bibronii ، وفراشة Edith's checkerspot ، فرمونات جنسية لجذب الشريك، كما تستطيع بعض حرشفيات الأجنحة (العث والفراشات) اكتشاف شريك محتمل من مسافة تصل إلى 10 كيلومترات (6.2 ميل) . [ 29 ] [ 30 ] وتستخدم بعض الحشرات، مثل عث الأشباح ، الفرمونات أثناء التزاوج الجماعي . [ 31 ] ويستخدم المزارعون مصائد تحتوي على فرمونات للكشف عن أعداد الحشرات ومراقبتها في البساتين. بالإضافة إلى ذلك، تُطلق فراشات Colias eurytheme فرمونات، وهي إشارة شمية مهمة لاختيار الشريك. [ 32 ] في خنافس دودة الطحين، Tenebrio molitor ، يعتمد تفضيل الإناث للفيرومونات على الحالة الغذائية للذكور.   

يتمثل تأثير عدوى فيروس Hz-2V على وظائف التكاثر وسلوك إناث عثة الذرة (Helicoverpa zea) في أنها، في غياب الذكور، أظهرت سلوك التزاوج، وكررت التزاوج بنفس وتيرة الإناث غير المصابة، ولكن لفترات أقصر في المتوسط. حتى بعد هذه الاتصالات، أجرت الإناث المصابة بالفيروس اتصالات متكررة مع الذكور واستمرت في التزاوج؛ وقد وُجد أنها تُنتج من خمسة إلى سبعة أضعاف كمية الفيرومون، وتجذب ضعف عدد الذكور مقارنةً بالإناث غير المصابة في تجارب نفق الطيران. [ 33 ]

تستخدم أنواع النحل والدبابير أيضًا الفيرومونات. بعض هذه الفيرومونات يُستخدم لكبح السلوك الجنسي للأفراد الآخرين، مما يسمح باحتكار التكاثر - يستخدم دبور R. marginata هذه الخاصية. [ 34 ] أما بالنسبة لنحل Bombus hyperboreus ، فإن الذكور، المعروفة أيضًا باسم الدرونات، تجوب مسارات العلامات العطرية (الفيرومونات) للعثور على الملكات. [ 35 ] ومن بين الفيرومونات الخاصة بنحل Bombus hyperboreus، على وجه الخصوص، الأوكتاديسينول ، و2،3-ثنائي هيدرو-6-ترانسفارنيسول، والسيترونيلول، والجيرانيل سيترونيلول. [ 36 ]

تطلق قنافذ البحر الفيرومونات في المياه المحيطة، مما يرسل رسالة كيميائية تحفز قنافذ البحر الأخرى في المستعمرة على إخراج خلاياها الجنسية في وقت واحد.

في النباتات، تفرز بعض السرخسيات المتجانسة الأبواغ مادة كيميائية تسمى أنثريديوجين ، والتي تؤثر على التعبير الجنسي. وهذا يشبه إلى حد كبير الفيرومونات.

آخر

هذا التصنيف، القائم على التأثيرات على السلوك، يبقى تصنيفاً اصطناعياً. فالفيرومونات تؤدي وظائف إضافية عديدة.

  • فرمونات ناسونوف (النحل العامل)
  • الفيرومونات الملكية (النحل)
  • الفيرومونات المهدئة (للثدييات)
  • النكرومونا، التي تفرزها الكائنات الحية الميتة والمتحللة؛ تتكون من حمض الأوليك وحمض اللينوليك ، وهي تسمح للقشريات والسداسيات الأرجل بتحديد وجود أفراد من نفس النوع ميتة . [ 37 ]
  • الرضاعة: يوجد حمض الثيوأسيتيك في حليب الأرانب ويبدو أنه يلعب دورًا في تحفيز الرضاعة لدى الأرانب حديثة الولادة عن طريق الفيرومونات. [ 38 ]

التصنيف حسب النوع

المُصدر

الفيرومونات المُحفِّزة هي فيرومونات تُحدث تغييرًا في سلوك الكائن المُستقبِل. على سبيل المثال، تستخدم بعض الكائنات الحية جزيئات جاذبة قوية لجذب الشريك من مسافة ميلين أو أكثر. عمومًا، يُثير هذا النوع من الفيرومونات استجابة سريعة، ولكنه يتحلل بسرعة. في المقابل، يتميز الفيرومون المُحفِّز ببطء ظهوره وطول مدته. على سبيل المثال، تُفرز إناث الأرانب فيرومونات ثديية تُحفِّز سلوك الرضاعة الفورية لدى صغارها. [ 21 ]

برايمر

تُحفز الفيرومونات الأولية تغييرًا في الأحداث النمائية (وهي تختلف عن جميع الفيرومونات الأخرى التي تُحفز تغييرًا في السلوك). وقد وُصفت لأول مرة في الجراد الصحراوي (Schistocerca gregaria ) بواسطة مود نوريس في عام 1954. [ 39 ]

إشارة

تُسبب الفيرومونات الإشارية تغييرات قصيرة المدى، مثل إطلاق الناقلات العصبية التي تُنشط الاستجابة. على سبيل المثال، يعمل جزيء GnRH كناقل عصبي في الفئران لتحفيز سلوك تقوّس الظهر . [ 6 ]

مستقبلات الفيرومون

في الظهارة الشمية

تُعدّ مستقبلات الأمينات النزرة المرتبطة بالبشر مجموعةً من ستة مستقبلات مقترنة ببروتين G (أي TAAR1 و TAAR2 و TAAR5 و TAAR6 و TAAR8 و TAAR9 )، والتي تُعبّر عنها  - باستثناء TAAR1 - الظهارة الشمية البشرية . [ 40 ] في البشر والحيوانات الأخرى، تعمل مستقبلات TAAR في الظهارة الشمية كمستقبلات شمية تكشف عن روائح الأمينات المتطايرة ، بما في ذلك بعض الفيرومونات؛ [ 40 ] [ 41 ] ويُفترض أن هذه المستقبلات تعمل كفئة من مستقبلات الفيرومونات المشاركة في الكشف الشمي عن الإشارات الاجتماعية. [ 40 ] [ 41 ] 

أشارت مراجعة للدراسات التي أُجريت على حيوانات غير بشرية إلى أن مستقبلات TAAR في الظهارة الشمية قادرة على التوسط في الاستجابات السلوكية الجاذبة أو المنفرة لمنبهات هذه المستقبلات . [ 41 ] كما لاحظت هذه المراجعة أن الاستجابة السلوكية التي يُثيرها مستقبل TAAR قد تختلف بين الأنواع (على سبيل المثال، يتوسط مستقبل TAAR5 في الانجذاب إلى ثلاثي ميثيل أمين في الفئران والنفور منه في الجرذان). [ 41 ] في البشر، يُفترض أن مستقبل hTAAR5 يتوسط في النفور من ثلاثي ميثيل أمين، المعروف بأنه يعمل كمنبه لمستقبل hTAAR5 وله رائحة كريهة تشبه رائحة السمك، وهي رائحة منفرة للبشر؛ [ 41 ] [ 42 ] ومع ذلك، فإن مستقبل hTAAR5 ليس مستقبل الشم الوحيد المسؤول عن شم ثلاثي ميثيل أمين لدى البشر. [ 41 ] [ 42 ] اعتبارًا من ديسمبر 2015،لم يتم فحص النفور من ثلاثي ميثيل أمين بوساطة hTAAR5 في الأبحاث المنشورة. [ 42 ]

في العضو الأنفي الميكعي

في الزواحف والبرمائيات والثدييات غير الرئيسيات ، تُكتشف الفيرومونات بواسطة الأغشية الشمية العادية ، وكذلك بواسطة العضو الميكعي الأنفي (VNO)، أو عضو جاكوبسون، الذي يقع في قاعدة الحاجز الأنفي بين الأنف والفم، وهو المرحلة الأولى من الجهاز الشمي المساعد . [ 43 ] وبينما يوجد العضو الميكعي الأنفي في معظم البرمائيات والزواحف والثدييات غير الرئيسيات، [ 44 ] فإنه غائب في الطيور ، وقرود الكاتارين البالغة (ذات فتحتي أنف متجهتين للأسفل، على عكس فتحتي الأنف الجانبيتين)، والقردة العليا . [ 45 ] ويُثار جدل حول الدور الفعال للعضو الميكعي الأنفي البشري في الكشف عن الفيرومونات؛ فبينما هو موجود بوضوح في الجنين ، يبدو أنه ضامر أو منكمش أو غائب تمامًا لدى البالغين. تم تحديد ثلاث عائلات متميزة من مستقبلات العضو الأنفي الميكعي ، يُفترض أنها تستشعر الفيرومونات، في هذا العضو، وهي V1Rs وV2Rs وV3Rs. جميعها مستقبلات مقترنة ببروتين G، لكنها لا ترتبط إلا بشكل بعيد بمستقبلات الجهاز الشمي الرئيسي، مما يُبرز اختلاف أدوارها. [ 43 ]

تطور

توجد معالجة الإشارات الكيميائية، كالفيرومونات، عن طريق حاسة الشم في جميع شعب الحيوانات، ولذا فهي أقدم الحواس. وقد أشير إلى أنها تخدم البقاء من خلال توليد استجابات سلوكية مناسبة لإشارات التهديد والجنس ومكانة الهيمنة بين أفراد النوع الواحد. [ 46 ]

علاوة على ذلك، فقد أشير إلى أنه في تطور بدائيات النوى وحيدة الخلية إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، ربما تطورت إشارات الفيرومون البدائية بين الأفراد إلى إشارات نظيرة الإفراز وإشارات غدية صماء داخل الكائنات الحية الفردية. [ 47 ]

يفترض بعض المؤلفين أن ردود الفعل من نوع الاقتراب والابتعاد لدى الحيوانات، والتي تثيرها الإشارات الكيميائية، تشكل الأساس التطوري لتجربة المشاعر لدى البشر. [ 48 ]

تطور الفيرومونات الجنسية

تجنب زواج الأقارب

تستطيع الفئران التمييز بين الأقارب المقربين والأفراد ذوي القرابة الأبعد بناءً على إشارات الرائحة، [ 49 ] مما يمكّنها من تجنب التزاوج مع الأقارب المقربين ويقلل من التزاوج الداخلي الضار . [ 50 ]

إضافةً إلى الفئران، لوحظ أن نوعين من النحل الطنان، وهما على وجه الخصوص Bombus bifarius و Bombus frigidus ، يستخدمان الفيرومونات كوسيلة للتعرف على الأقارب لتجنب التزاوج الداخلي. [ 51 ] فعلى سبيل المثال، يُظهر ذكور B. bifarius سلوك "الدوريات" حيث يُحددون مسارات معينة خارج أعشاشهم بالفيرومونات، ثم يقومون بدوريات على هذه المسارات. [ 51 ] تنجذب الإناث غير المرتبطة بهم إلى الفيرومونات التي يتركها الذكور على هذه المسارات، ويمكن للذكور الذين يصادفون هذه الإناث أثناء دورياتهم التزاوج معها. [ 51 ] كما وُجد أن أنواعًا أخرى من النحل من جنس Bombus تُصدر الفيرومونات كإشارات ما قبل التزاوج، مثل Bombus lapidarius . [ 52 ]

التطبيقات

اصطياد الفيرومونات

يمكن استخدام الفيرومونات الخاصة ببعض أنواع الحشرات الضارة، مثل الخنفساء اليابانية ، ونملة الأكروبات ، والعثة الإسفنجية ، لاصطياد الحشرات المعنية لأغراض المراقبة، والسيطرة على أعدادها عن طريق إحداث الارتباك، وتعطيل التزاوج، ومنع وضع المزيد من البيض.

تربية الحيوانات

تُستخدم الفيرومونات في الكشف عن الشبق لدى الخنازير . تُرش فيرومونات الخنازير في الحظيرة ، وتُعرف الخنازير التي تُظهر استثارة جنسية بأنها متاحة حاليًا للتكاثر.

الجدل الدائر حول الفيرومونات الجنسية البشرية

على الرغم من اعتماد البشر بشكل كبير على الإشارات البصرية، إلا أن الروائح تلعب دورًا في السلوكيات الاجتماعية والجنسية عند التواجد على مقربة من الآخرين. ومن الصعوبات المتأصلة في دراسة الفيرومونات البشرية ضرورة النظافة وانعدام الروائح لدى المشاركين. [ 53 ] ورغم أن العديد من الباحثين قد بحثوا في إمكانية وجودها، إلا أنه لم يثبت في أي دراسة محكمة من قبل الأقران أن أي مادة فيرومونية تؤثر بشكل مباشر على السلوك البشري . [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] وقد ركزت التجارب على ثلاث فئات من الفيرومونات البشرية المحتملة: الستيرويدات الإبطية، والأحماض الأليفاتية المهبلية، ومحفزات العضو الأنفي الميكعي ، بما في ذلك دراسة أجريت عام 2018 تدعي أن الفيرومونات تؤثر على الإدراك الجنسي لدى الرجال. [ 58 ]

الستيرويدات الإبطية

تُنتَج الستيرويدات الإبطية من قِبَل الخصيتين والمبيضين والغدد العرقية والغدد الكظرية . [ 59 ] لا تكون هذه المواد الكيميائية نشطة بيولوجيًا حتى سن البلوغ، حيث تؤثر الهرمونات الجنسية على نشاطها. [ 60 ] يشير التغير في النشاط خلال سن البلوغ إلى أن البشر قد يتواصلون عبر الروائح. [ 59 ] وُصِفَت عدة ستيرويدات إبطية بأنها فرمونات بشرية محتملة: أندروستادينول ، وأندروستادينون ، وأندروستينول ، وأندروستينون ، وأندروستيرون .

  • الأندروستينول هو الفيرومون الأنثوي المفترض. [ 60 ] في دراسة أجراها كيرك-سميث عام 1978، عُرضت على أشخاص يرتدون كمامات جراحية مُعالجة بالأندروستينول أو غير مُعالجة، صور لأشخاص وحيوانات ومبانٍ، وطُلب منهم تقييم الصور من حيث جاذبيتها. [ 61 ] قيّم الأشخاص الذين كانت كماماتهم مُعالجة بالأندروستينول صورهم بأنها "أكثر دفئًا" و"أكثر ودًا". [ 61 ] أما أشهر دراسة حالة فتتعلق بتزامن الدورات الشهرية لدى النساء بناءً على إشارات الرائحة اللاواعية، وهو ما يُعرف بتأثير ماكلينتوك ، نسبةً إلى الباحثة الرئيسية مارثا ماكلينتوك من جامعة شيكاغو. [ 62 ] [ 63 ] تعرضت مجموعة من النساء لرائحة عرق نساء أخريات. وبحسب وقت جمع العرق خلال الشهر (قبل الإباضة أو أثناءها أو بعدها)، وُجد ارتباط بينه وبين الدورة الشهرية للمرأة المُتلقية، فتسريعها أو إبطائها. اقترحت دراسة أجريت عام 1971 نوعين من الفيرومونات: "أحدهما يُفرز قبل الإباضة، ويُقصر الدورة المبيضية؛ والآخر يُفرز عند الإباضة مباشرةً، ويُطيل الدورة". مع ذلك، شككت دراسات ومراجعات حديثة للمنهجية في صحة نتائجها وفي وجود تزامن الدورة الشهرية. [ 64 ] [ 65 ]
  • يُفترض أن الأندروستينون يُفرز فقط من قِبل الذكور كعامل جذب للنساء، ويُعتقد أنه يُحسّن مزاجهن . ويبدو أن له تأثيرات مختلفة على النساء، تبعًا لمرحلة الدورة الشهرية، حيث تكون الحساسية له في ذروتها خلال فترة الإباضة. [ 60 ] في عام 1983، أظهرت دراسة أن المشاركات اللاتي تعرضن للأندروستينون شهدن تغيرات في التوصيل الكهربائي للجلد. [ 66 ] وقد وُجد أن الأندروستينون يُنظر إليه على أنه أكثر جاذبية للنساء خلال فترة الإباضة. [ 53 ]
  • يبدو أن الأندروستادينون يؤثر على الجهاز الحوفي ويُحدث استجابة إيجابية لدى النساء، مما يُحسّن مزاجهن. [ 59 ] وتختلف الاستجابات للأندروستادينون باختلاف الفرد والبيئة المحيطة به. [ 67 ] كما يؤثر الأندروستادينون سلبًا على إدراك الألم لدى النساء. [ 67 ] تميل النساء إلى الاستجابة بشكل إيجابي بعد التعرض للأندروستادينون، بينما تكون استجابة الرجال أكثر سلبية. في تجربة أجراها هامر وماكلينتوك، وُضع الأندروستادينون أو رائحة ضابطة على الشفة العليا لخمسين رجلاً وامرأة، وخضعوا لاختبارات لأربعة تأثيرات للفيرومون: 1) الانتباه التلقائي نحو تعابير الوجه الإيجابية والسلبية، 2) قوة المعلومات المعرفية والعاطفية كمشتتات في مهمة زمن رد فعل بسيطة، 3) الانتباه النسبي للمثيرات الاجتماعية وغير الاجتماعية (مثل الوجوه المحايدة)، و4) الحالة المزاجية والانتباه في غياب التفاعل الاجتماعي. أظهر الأشخاص الذين عولجوا بالأندروستادينون زيادة في الانتباه إلى تعابير الوجه والكلمات العاطفية، ولكن لم يلاحظ أي زيادة في الانتباه إلى الوجوه المحايدة. تشير هذه البيانات إلى أن الأندروستادينون قد يزيد من الانتباه إلى المعلومات العاطفية، مما يجعل الفرد يشعر بمزيد من التركيز. يُعتقد أن الأندروستادينون يُعدّل كيفية انتباه العقل للمعلومات ومعالجتها. [ 67 ]

على الرغم من أنه من المتوقع، من منظور تطوري، أن يمتلك البشر فرمونات، إلا أن هذه الجزيئات الثلاثة لم تُثبت بشكل قاطع بعدُ أنها تعمل على هذا النحو. وقد عانى البحث في هذا المجال من صغر حجم العينات، وتحيز النشر ، والنتائج الإيجابية الخاطئة، وضعف المنهجية. [ 68 ]

الأحماض الأليفاتية المهبلية

وُجدت فئة من الأحماض الأليفاتية ( أحماض دهنية متطايرة كنوع من الأحماض الكربوكسيلية ) في إناث قرود الريسوس ، حيث تُنتج ستة أنواع منها في الإفرازات المهبلية. [ 69 ] يُشار إلى مزيج هذه الأحماض باسم "الكوبولينات". وقد وُجد أحد هذه الأحماض، وهو حمض الأسيتيك، في جميع عينات الإفرازات المهبلية للإناث. [ 69 ] حتى لدى البشر، تمتلك ثلث النساء جميع أنواع الكوبولينات الستة، والتي تزداد كميتها قبل الإباضة. [ 69 ] تُستخدم الكوبولينات للإشارة إلى الإباضة؛ ومع ذلك، ونظرًا لأن الإباضة البشرية غير ظاهرة، يُعتقد أنها قد تُستخدم لأسباب أخرى غير التواصل الجنسي. [ 59 ]

محفزات العضو الأنفي الميكعي

يحتوي العضو الأنفي الميكعي البشري على ظهارة قد تكون قادرة على العمل كعضو حسي كيميائي؛ ومع ذلك، فإن الجينات التي تشفر مستقبلات هذا العضو هي جينات كاذبة غير وظيفية لدى البشر. [ 53 ] كذلك، على الرغم من وجود خلايا عصبية حسية في العضو الأنفي الميكعي البشري، يبدو أنه لا توجد روابط بينه وبين الجهاز العصبي المركزي. توجد البصلة الشمية المرتبطة به في الجنين، لكنها تتراجع وتختفي في دماغ البالغين. وقد وردت بعض التقارير التي تفيد بأن العضو الأنفي الميكعي البشري يعمل، ولكنه يستجيب للهرمونات بطريقة خاصة بالجنس. كما تم العثور على جينات مستقبلات الفيرومونات في الغشاء المخاطي الشمي. [ 53 ] لم تُجرَ أي تجارب تقارن بين الأشخاص الذين يفتقرون إلى العضو الأنفي الميكعي والأشخاص الذين يمتلكونه. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت المواد الكيميائية تصل إلى الدماغ عبر هذا العضو أو عبر أنسجة أخرى. [ 59 ]

في عام 2006، تبيّن وجود فئة فرعية ثانية من مستقبلات الفئران في الظهارة الشمية . تُعرف هذه المستقبلات باسم مستقبلات الأمينات النزرة المرتبطة (TAAR)، ويتم تنشيط بعضها بواسطة الأمينات المتطايرة الموجودة في بول الفئران، بما في ذلك فرمون فأري مُحتمل. [ 70 ] ويقترح الباحثون أن وجود مستقبلات مماثلة في البشر يُقدّم دليلاً على آلية الكشف عن الفرمونات البشرية. [ 71 ]

على الرغم من وجود خلافات حول آليات عمل الفيرومونات، إلا أن هناك أدلة تشير إلى تأثيرها على البشر. [ 72 ] ومع ذلك، لم يُثبت بشكل قاطع وجود فيرومونات وظيفية لدى البشر. فالتجارب التي تُشير إلى أن بعض الفيرومونات لها تأثير إيجابي على البشر تُعارضها تجارب أخرى تُشير إلى عدم وجود أي تأثير لها على الإطلاق. [ 59 ]

إحدى النظريات التي يجري دراستها حاليًا هي أن روائح الإبط تُستخدم لتوفير معلومات عن الجهاز المناعي. وقد وجد ميلينسكي وزملاؤه أن الروائح الاصطناعية التي يختارها الناس تتحدد جزئيًا بتركيبة معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) لديهم. [ 73 ] ويمكن استخدام المعلومات المتعلقة بالجهاز المناعي للفرد كوسيلة "للانتقاء الجنسي" بحيث تحصل الأنثى على جينات جيدة لنسلها. [ 53 ] ووجد كلاوس فيديكيند وزملاؤه أن كلاً من الرجال والنساء يفضلون روائح الإبط للأشخاص الذين تختلف تركيبة معقد التوافق النسيجي الرئيسي لديهم عن تركيبتهم. [ 74 ]

يدّعي بعض مُعلني بخاخات الجسم أن منتجاتهم تحتوي على فرمونات جنسية بشرية تعمل كمُثير للشهوة الجنسية . ورغم هذه الادعاءات، لم تُثبت أي دراسة علمية مُحكّمة أن أي مادة فرمونية تؤثر بشكل مباشر على السلوك البشري . [ 59 ] [ 56 ] وبالتالي، يبقى دور الفرمونات في السلوك البشري محل تكهنات وجدل. [ 75 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "تعريف الفيرومون" . ميديسين نت . ميديسين نت إنك. 19 مارس 2012. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2010 .
  2. ↑ كليربيزيم م، كوادري ل.إ. (أكتوبر 2001). "تنظيم إنتاج الببتيدات المضادة للميكروبات في البكتيريا موجبة الجرام بواسطة الفيرومونات الببتيدية: حالة من السلوك متعدد الخلايا". الببتيدات . 22 ( 10): 1579-1596 . doi : 10.1016/S0196-9781(01)00493-4 . PMID 11587786. S2CID 38943224 .  
  3. ↑ وود، ويليام ف. (1983). "علم البيئة الكيميائية: التواصل الكيميائي في الطبيعة". مجلة التعليم الكيميائي . 60 (7): 1531-1539 . Bibcode : 1983JChEd..60..531W . doi : 10.1021/ed060p531 .
  4. ↑ كارلسون، ب.، ولوشر، م. (يناير 1959). "الفيرومونات: مصطلح جديد لفئة من المواد النشطة بيولوجيًا". مجلة نيتشر . 183 (4653): 55-56 . Bibcode : 1959Natur.183...55K . doi : 10.1038/183055a0 . PMID: 13622694. S2CID : 4243699 .  
  5. ↑ "ecto-" . قاموس كولينز الإنجليزي . هاربر كولينز . ​​OCLC 1120411289. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-05-2025 . 
  6. 1 2 كول جيه في، أتزمولر إم، فينك بي، غرامر كيه (أكتوبر 2001). "الفيرومونات البشرية: دمج علم الغدد الصماء العصبية وعلم السلوك". رسائل علم الغدد الصماء العصبية . 22 (5): 309-321 . PMID 11600881 . 
  7. ^ بوتناند أ ، بيكمان آر، هيكر إي (مايو 1961). "[على الجاذب الجنسي لفراشات الحرير. I. الاختبار البيولوجي وعزل بومبيكول الجاذب للجنس النقي]". Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie . 324 : 71– 83. دوى : 10.1515/bchm2.1961.324.1.71 . بميد 13689417 . 
  8. ↑ "فيرومونات تجمع الحشرات" . www.msu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2018 .
  9. ↑ سالمون إس، ريبوفات إس، برادو إس، سابلييه إم، دهايز سي، صن جيه إس، بونج جيه ​​إف (2019-05-20). "التواصل الكيميائي في ذوات الذيل القافز: مراجعة للحقائق والآفاق" (ملف PDF) . بيولوجيا وخصوبة التربة . 55 (5): 425-438 . Bibcode : 2019BioFS..55..425S . doi : 10.1007/s00374-019-01365-8 . ISSN 0178-2762 . S2CID 159042283 .  
  10. ↑ لاندولت جيه بي (1997). "الفيرومونات الجنسية والتجمعية للحشرات العاشبة الذكرية" . عالم الحشرات الأمريكي . 43 (1): 12-22 . doi : 10.1093/ae/43.1.12 .
  11. ^ سوبوتنيك جي، هانوس آر، كالينوفا بي، بيسكورسكي آر، تشفاكا جي، بورغينيون تي، رويزين واي (أبريل 2008). "(E,E)-alpha-farnesene، وهو فرمون إنذار للنمل الأبيض Prorhinotermes canalifrons". مجلة البيئة الكيميائية . 34 (4): 478– 486. بيب كود : 2008JCEco..34..478S . سيتيسيركس 10.1.1.673.1337 . دوى : 10.1007/s10886-008-9450-2 . بميد 18386097 . S2CID 8755176 .   
  12. ↑ وود، ويليام ف.؛ تشونغ، بيرني (1975). "3-أوكتانون و3-أوكتانول؛ فرمونات إنذار من نمل الأكاسيا في شرق أفريقيا". مجلة جمعية جورجيا لعلم الحشرات . 10 : 332-334 .
  13. ↑ وود، ويليام ف.؛ بالمر، تود م.؛ ستانتون، مورين ل. (2002). "مقارنة المركبات المتطايرة في الغدد الفكية السفلية لثلاثة أنواع من النمل التكافلي من جنس كريماتوجاستر على شجرة السنط الشوكي الصافر". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 30 (3): 217-222 . Bibcode : 2002BioSE..30..217W . doi : 10.1016/S0305-1978(01)00099-0 .
  14. ↑ وود، ويليام ف.؛ هوانغ، ثوي-تيان؛ ماكغلين، تيرينس ب. (2011). "المكونات المتطايرة من الغدد الفكية لنمل السلحفاة، سيفالوتس ألفاروي وسي. كريستاتوس". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 39 : 135-138 . doi : 10.1016/j.bse.2011.01.013 .
  15. ↑ وود، ويليام ف. (2005). "مقارنة المواد المتطايرة من الغدة الفكية لدى نمل شجرة السنط القرني، أكاسيا كولينسي". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 33 (7): 651-658 . Bibcode : 2005BioSE..33..651W . doi : 10.1016/j.bse.2004.12.009 .
  16. ↑ Landoldt, PJ, Reed, HC, and Heath, RR "An Alarm Pheromone from Heads of Worker Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", "Florida Entomologist", June 1999.
  17. ^ Post DC، Downing HA، Jeanne RL (أكتوبر 1984). “استجابة إنذار للسم من قبل الدبابير الاجتماعية Polistes exclamans andP. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)”. مجلة البيئة الكيميائية . 10 (10): 1425–1433 . بيب كود : 1984JCEco..10.1425P . دوى : 10.1007/BF00990313 . بميد 24318343 . S2CID 38398672 .  
  18. 1 2 ماركوس جيه بي (2019). الشيخوخة والتغذية والمذاق: منظورات التغذية وعلوم الأغذية وفنون الطهي من أجل شيخوخة صحية . [مكان النشر غير محدد]: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC 1097958893 . 
  19. ↑ وود، ويليام ف. (2002). "2-بيروليدينون، فرمون تنبيهي مُحتمل من غدد مؤخرة الظبي الأمريكي، أنتيلوكابرا أمريكانا". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 30 (4): 361-363 . Bibcode : 2002BioSE..30..361W . doi : 10.1016/S0305-1978(01)00097-7 .
  20. ^ ميكلوسي ، آدم (2018-04-03). الكلب: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-1-4008-8999-0.
  21. 1 2 "كيمبال، جيه دبليو. الفيرومونات. صفحات كيمبال في علم الأحياء . سبتمبر 2008" . مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2008 .
  22. ↑ "تتبع النملات المتحمسة أثر الفيرومونات لنفس المادة الكيميائية التي ستستخدمها لشل فريستها" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2006 .
  23. ↑ روبنسون إي جيه، غرين كي إي، جينر إي إيه، هولكومب إم، راتنيكس إف إل (2008). "معدلات اضمحلال الفيرومونات الجاذبة والطاردة في شبكة مسارات بحث النمل عن الطعام" (ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 55 (3): 246-251 . doi : 10.1007/s00040-008-0994-5 . S2CID 27760894 . 
  24. ↑ هانت إي آر، فرانكس إن آر، بادلي آر جيه (يونيو 2020). "الكائن الفائق البايزي: الذاكرة الخارجية تُسهّل أخذ العينات الموزعة" . مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 17 (167) 20190848. doi : 10.1098/rsif.2019.0848 . PMC 7328406. PMID 32546115 .  
  25. ↑ فيتزجيرالد، ت. د. (يوليو 2008). "استخدام مُحاكيات الفيرومونات لإحداث تفكك وانهيار مستعمرات يرقات دودة الخيام (Malacosoma spp.)". مجلة علم الحشرات التطبيقي . 132 (6): 451-460 . doi : 10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x . S2CID 83824574 . 
  26. ↑ بيرنشتاين سي، بيرنشتاين إتش (سبتمبر 1997). "التواصل الجنسي". مجلة البيولوجيا النظرية . 188 (1): 69-78 . Bibcode : 1997JThBi.188...69B . doi : 10.1006/jtbi.1997.0459 . PMID 9299310 . 
  27. ↑ دانتون هـ. أوداي، بول أ. هورغن (1981) التفاعلات الجنسية في الميكروبات حقيقية النواة، دار النشر الأكاديمية، نيويورك. ISBN 0125241607رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0125241601
  28. ↑ دوسنبري، ديفيد ب. (2009). العيش على المستوى الجزئي ، الفصلان 19 و20. مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس، ISBN 978-0-674-03116-6.
  29. ↑ راينا، أ. ك.، وكلون، ج. أ. (أغسطس 1984). "التحكم الدماغي في إنتاج الفيرومون الجنسي لدى أنثى عثة دودة ثمار الذرة". مجلة ساينس . 225 (4661): 531-533 . Bibcode : 1984Sci...225..531R . doi : 10.1126/science.225.4661.531 . PMID 17750856. S2CID 40949867 .  
  30. ↑ شيانغ ي، يانغ م، لي ز (2009). "سلوك التزاوج وإيقاعات إنتاج الفيرومون الجنسي في عثة دودة القطن السوداء في الصين". مجلة سلوك الحشرات . 23 (1): 35-44 . doi : 10.1007/s10905-009-9193-0 . S2CID 45577568 . 
  31. ↑ شولز إس، فرانك دبليو، كونيغ دبليو إيه، شورغ في، موري كيه، كيتمان آر، شنايدر دي (ديسمبر 1990). "الفيرومون الذكري لعثة السنونو، هيبالوس هيكتا إل. (حرشفيات الأجنحة: هيباليدي)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (12): 3511-3521 . Bibcode : 1990JCEco..16.3511S . doi : 10.1007/BF00982114 . PMID 24263445. S2CID 26903035 .  
  32. ↑ بابكي، آر إس، وكيمب، دي جيه، وروتوفسكي، آر إل (2007). "الإشارات متعددة الوسائط: انعكاس الأشعة فوق البنفسجية الهيكلي يتنبأ بنجاح التزاوج لدى الذكور بشكل أفضل من الفيرومونات في فراشة كولياس يوريثيمي إل (بيريداي)". سلوك الحيوان . 73 : 47-54 . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.07.004 . S2CID 40403665 . 
  33. ↑ بوراند جيه بي، تان دبليو، كيم دبليو، نوجيما إس، رولوفس دبليو (2005). "الإصابة بفيروس الحشرات Hz-2v تُغير سلوك التزاوج وإنتاج الفيرومونات في إناث عثة الذرة Helicoverpa zea" . مجلة علوم الحشرات . 5 : 6. doi : 10.1093/jis/5.1.6 . PMC 1283887. PMID 16299596 .  
  34. ↑ سين ر، غاداكار ر (2010). "التاريخ الطبيعي وسلوك الدبور الاجتماعي البدائي (غشائيات الأجنحة: الدبابير): مقارنة بين الجنسين". مجلة التاريخ الطبيعي . 44 ( 15-16 ): 959-968 . doi : 10.1080/00222931003615703 . S2CID 84698285 . 
  35. ↑ "ألبينوبومبوس". متحف التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2015
  36. ↑ سفينسون، ب. ج.، وبيرجستروم، ج. (1979). "الفيرومونات المميزة لذكور حشرة ألبينوبورنبوس". مجلة علم البيئة الكيميائية . 5 (4): 603-615 . Bibcode : 1979JCEco...5..603S . doi : 10.1007/bf00987845 . S2CID 20759942 . 
  37. ↑ ياو م، روزنفيلد ج، أتريج س، سيدهو س، أكسينوف ف، رولو سي دي (2009). "الكيمياء القديمة لتجنب مخاطر الافتراس والأمراض". علم الأحياء التطوري . 36 (3): 267-281 . Bibcode : 2009EvBio..36..267Y . doi : 10.1007/s11692-009-9069-4 . ISSN 0071-3260 . S2CID 29901266 .  
  38. ↑ شال ب، كوريو ج، لانغلوا د، جينييس س، سيمون إ، بيريه ج (يوليو 2003). "الخصائص الكيميائية والسلوكية لفيرومون الثدي لدى الأرانب". مجلة نيتشر . 424 (6944): 68-72 . Bibcode : 2003Natur.424...68S . doi : 10.1038/nature01739 . PMID 12840760. S2CID 4428155 .  
  39. ↑ نوريس إم جيه (1954). "النضج الجنسي في الجراد الصحراوي، Schistocerca gregaria (Forskal)، مع إشارة خاصة إلى آثار التجمع". نشرة مكافحة الجراد . 18 : 1-4 .
  40. ١ ٢ ٣ " مستقبلات الأمينات النزرة: مقدمة" . الاتحاد الدولي لعلم الأدوية الأساسي والسريري. مؤرشف من الأصل في ٢٣ فبراير ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ١٥ فبراير ٢٠١٤. من المهم ذكره أن ثلاثة ليجاندات تم تحديدها لتنشيط مستقبلات Taar في الفئران هي مكونات طبيعية لبول الفئران، وهو مصدر رئيسي للإشارات الاجتماعية لدى القوارض. يتعرف مستقبل Taar4 في ​​الفئران على β-فينيل إيثيل أمين، وهو مركب يرتبط ارتفاع تركيزه في البول بزيادة التوتر واستجابات التوتر لدى كل من القوارض والبشر. يكشف كل من مستقبل Taar3 ومستقبل Taar5 في الفئران عن مركبات (أيزو أميل أمين وثلاثي ميثيل أمين، على التوالي) تتواجد بكثرة في بول ذكور الفئران مقارنةً بالإناث. وقد ورد أن أيزو أميل أمين في بول الذكور يعمل كفرمون، مما يسرع بدء البلوغ لدى إناث الفئران [٣٤]. يقترح الباحثون أن عائلة Taar لها وظيفة حسية كيميائية تختلف عن مستقبلات الروائح، ولها دور مرتبط بالكشف عن الإشارات الاجتماعية. ... يتميز النمط التطوري لعائلة جينات TAAR بالتكتل الوراثي الخاص بكل سلالة [26، 30، 35]. وتتشابه هذه الخصائص إلى حد كبير مع تلك الملاحظة في عائلات جينات مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج الشمية ومستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج الأنفية (V1R، V2R). 
  41. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ليبرليس إس دي (أكتوبر ٢٠١٥). "مستقبلات الأمينات النزرة المرتبطة: الروابط، والدوائر العصبية، والسلوكيات" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . ٣٤ : ١-٧ . doi : 10.1016/j.conb.2015.01.001 . PMC ٤٥٠٨٢٤٣. PMID ٢٥٦١٦٢١١. علاوة على ذلك، في حين أن بعض مستقبلات الأمينات النزرة المرتبطة بالروائح (TAARs) تكشف عن الروائح الكريهة، فإن السلوكيات التي تتوسطها هذه المستقبلات قد تختلف بين الأنواع. ... توفر قدرة مستقبلات الأمينات النزرة المرتبطة بالروائح ( TAARs) على التوسط في سلوك النفور والانجذاب فرصة مثيرة لكشف الآليات الكامنة وراء ترميز قيمة الرائحة.   الشكل 2: جدول بالروابط، وأنماط التعبير، والاستجابات السلوكية الخاصة بكل نوع من أنواع TAAR
  42. والرابنشتاين ، آي.، سينغر، إم.، بانتن، ج.، هات، إتش.، جيسلمان، جي. (2015). " يثبط تيمبيرول® الاستجابات الوسيطة بواسطة مستقبلات TAAR5 لثلاثي ميثيل أمين ويؤثر على عتبة الشم لدى البشر" . PLOS ONE . 10 (12) e0144704. Bibcode : 2015PLoSO..1044704W . doi : 10.1371/journal.pone.0144704 . PMC 4684214. PMID 26684881. في حين أن الفئران تنتج كميات محددة من ثلاثي ميثيل أمين في البول تختلف باختلاف الجنس ، وتنجذب إليه، فإن هذه الرائحة طاردة للجرذان ومنفرة للبشر [19]، مما يشير إلى وجود وظائف خاصة بكل نوع. ... علاوة على ذلك، أدى تعطيل جين TAAR5 في الفئران إلى إلغاء سلوك الانجذاب إلى مادة TMA [19]. لذا، يُستنتج أن TAAR5 بحد ذاته كافٍ لإحداث استجابة سلوكية، على الأقل في الفئران. ... ولا يزال من الضروري دراسة ما إذا كان تنشيط TAAR5 بواسطة TMA يُحفز استجابة سلوكية محددة، مثل سلوك التجنب لدى البشر.    
  43. 1 2 بانتاجيس إي، دولاك سي (ديسمبر 2000). "عائلة جديدة من مستقبلات الفيرومونات المرشحة في الثدييات" . نيرون . 28 (3): 835-845 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)00157-4 . PMID 11163270 . 
  44. ↑ كارلسون، ن. ر. (2013). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة الحادية عشرة). بوسطن: بيرسون. ص 335. ISBN   978-0-205-23939-9.
  45. ↑ كيفرن إي بي (أكتوبر 1999). "العضو الأنفي الميكعي". مجلة ساينس . 286 (5440): 716-720 . doi : 10.1126/science.286.5440.716 . PMID 10531049 . 
  46. ↑ هيلدبراند، ج. ج. (يناير 1995). "تحليل الإشارات الكيميائية بواسطة الجهاز العصبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (1): 67-74 . Bibcode : 1995PNAS...92...67H . doi : 10.1073 / pnas.92.1.67 . PMC 42818. PMID 7816849 .  
  47. ↑ ستوكا، أ.م. (يونيو 1999). "التطور السلالي وتطور التواصل الكيميائي: منهج غدي صماء" . مجلة الغدد الصماء الجزيئية . 22 (3): 207-225 . doi : 10.1677/jme.0.0220207 . PMID 10343281 . 
  48. ↑ RS Herz, T. Engen, ذاكرة الرائحة: مراجعة وتحليل، Psychon. Bull. Rev. 3 (1996) 300–313.
  49. ↑ شيربورن إيه إل، ثوم إم دي، باترسون إس، جوري إف، أولييه دبليو إي، ستوكلي بي، وآخرون . (ديسمبر 2007). "الأساس الجيني لتجنب التزاوج الداخلي في فئران المنازل" . علم الأحياء الحالي . 17 (23): 2061-2066 . Bibcode : 2007CBio...17.2061S . doi : 10.1016/ j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465. PMID 17997307 .   
  50. ↑ خيمينيز، جيه. إيه.، هيوز، كيه. إيه .، ألاكس، جي.، غراهام، إل.، لاسي، آر. سي. (أكتوبر 1994). "دراسة تجريبية لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في بيئة طبيعية". مجلة ساينس . 266 (5183): 271-273 . Bibcode : 1994Sci...266..271J . doi : 10.1126/science.7939661 . PMID 7939661 . 
  51. 1 2 3 فوستر، ر. ل. (1992). "التعرف على أفراد الخلية كآلية لتجنب التزاوج الداخلي في النحل الطنان (غشائيات الأجنحة: النحلية)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 65 (3): 238-243 . JSTOR 25085362 . 
  52. ↑ مارتن إس جيه، كاروثرز جيه إم، ويليامز بي إتش، دريفهاوت إف بي (أغسطس 2010). "الطفيليات الاجتماعية المتخصصة في العائل (Psithyrus) تشير إلى نظام التعرف الكيميائي في النحل الطنان". مجلة علم البيئة الكيميائية . 36 (8): 855-863 . Bibcode : 2010JCEco..36..855M . doi : 10.1007/ s10886-010-9805-3 . PMID 20509042. S2CID 4794525 .  
  53. 1 2 3 4 5 غرامر ك، فينك ب، نيف ن (فبراير 2005). "الفيرومونات البشرية والانجذاب الجنسي". المجلة الأوروبية لأمراض النساء والتوليد وعلم الأحياء التناسلية . 118 (2): 135-142 . doi : 10.1016/j.ejogrb.2004.08.010 . PMID 15653193 . 
  54. ↑ وايت، تريسترام د. (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق الشم والتذوق. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-48526-6ص 298 نقلاً عن بريتي وويسكي (1999): "لم يتم توثيق  أي بيانات تمت مراجعتها من قبل النظراء تدعم وجود ... الفيرومونات البشرية ... التي تسبب تغيرات سلوكية سريعة، مثل الانجذاب و/أو الجماع ".
  55. ↑ هايز، دبليو إس (2003). "الفيرومونات البشرية: هل تم إثبات وجودها؟". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 54 (2): 89-97 . Bibcode : 2003BEcoS..54...89H . doi : 10.1007/s00265-003-0613-4 . S2CID 37400635 . 
  56. 1 2 بير إم إف، كونورز بي دبليو، باراديسو إم إيه (2006). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN 978-0-7817-6003-4علم الأعصاب : استكشاف الدماغ.ص 264 ...لم يكن هناك حتى الآن أي دليل قاطع على وجود فرمونات بشرية قد [تغير] الانجذاب الجنسي (لأفراد كلا الجنسين) [بشكل طبيعي]
  57. ↑ رايلي أ (9 مايو 2016). "ربما لا تكون الفيرومونات هي سبب انجذاب الناس إليك" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2016 .
  58. ↑ أورين، تشين؛ بيليد-أفرون، ليهي؛ شماي-تسوري، سيمون جي (31 يوليو 2019). "رائحة الرومانسية: الفيرومون البشري المفترض يؤثر على الإدراك الجنسي لدى الرجال" . علم الأعصاب الاجتماعي والمعرفي والعاطفي . 14 (7): 719-726 . doi : 10.1093/scan/nsz051 . ISSN 1749-5016 . PMC 6778825. PMID 31309986. تاريخ الاسترجاع: 25 أغسطس 2023 .   
  59. 1 2 3 4 5 6 7 هايز، دبليو إس (2003). "الفيرومونات البشرية: هل تم إثبات وجودها؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 54 (2): 89-97 . Bibcode : 2003BEcoS..54...89H . doi : 10.1007/s00265-003-0613-4 . S2CID 37400635 . 
  60. 1 2 3 مصطفى ت، الخولي ج، حسن أ (2012). "الفيرومونات في الجنس والتكاثر: هل لها دور عند البشر؟" . مجلة البحوث المتقدمة . 3 (1): 1-9 . doi : 10.1016/j.jare.2011.03.003 .
  61. 1 2 كيرك-سميث م (1978). "المواقف الاجتماعية البشرية المتأثرة بالأندروستينول". اتصالات بحثية في علم النفس والطب النفسي والسلوك . 3 (4): 379-384 . ISSN 0362-2428 . 
  62. ↑ ماكلينتوك، إم. كيه. (يناير 1971). "تزامن الدورة الشهرية وكبتها". مجلة نيتشر . 229 (5282): 244-245 . Bibcode : 1971Natur.229..244M . doi : 10.1038/229244a0 . PMID 4994256. S2CID 4267390 .  
  63. ↑ ستيرن ك، ماكلينتوك إم كيه (مارس 1998). " تنظيم الإباضة بواسطة الفيرومونات البشرية". مجلة نيتشر . 392 (6672): 177-179 . Bibcode : 1998Natur.392..177S . doi : 10.1038/32408 . PMID 9515961. S2CID 4426700 .  .
  64. ↑ يانغ ز، شانك جيه سي (ديسمبر 2006). "لا تتزامن دورات الحيض لدى النساء". الطبيعة البشرية . 17 (4): 433-447 . doi : 10.1007/s12110-006-1005-z . PMID 26181612. S2CID 2316864 .  
  65. ↑ ستراسمان، بي. آي. (مارس 1999). "فيرومونات تزامن الدورة الشهرية: سبب للشك" . التكاثر البشري . 14 (3): 579-580 . doi : 10.1093/humrep/14.3.579 . PMID 10221677 . 
  66. ↑ فان تولر سي، كيرك-سميث إم، وود إن، لومبارد جيه، دود جي إتش (1983). "التوصيل الجلدي والتقييمات الذاتية المرتبطة برائحة 5-ألفا-أندروستان-3-ون". علم النفس البيولوجي . 16 ( 1-2 ): 85-107 . doi : 10.1016/0301-0511(83)90056-X . PMID 6682682. S2CID 54325922 .  
  67. 1 2 3 هامر ، تي. أ.، وماكلينتوك، إم. ك. (أبريل 2009). "يُفترض أن الفيرومون البشري أندروستادينون يُهيئ العقل تحديدًا للمعلومات العاطفية". الهرمونات والسلوك . 55 (4): 548-559 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2009.01.002 . PMID 19470369. S2CID 17022112 .  
  68. ↑ وايت، ت. د. (أبريل 2015). " البحث عن الفيرومونات البشرية: العقود الضائعة وضرورة العودة إلى المبادئ الأساسية" . وقائع العلوم البيولوجية . 282 (1804) 20142994. doi : 10.1098/rspb.2014.2994 . PMC 4375873. PMID 25740891 .  
  69. 1 2 3 مايكل آر بي، بونسال آر دبليو، كوتنر إم (1975). "الأحماض الدهنية المتطايرة، "الكوبولينات"، في الإفرازات المهبلية البشرية" . علم النفس العصبي والغدد الصماء . 1 (2): 153-163 . doi : 10.1016/0306-4530(75)90007-4 . PMID 1234654. S2CID 38274482 .  
  70. ↑ ليبرليس إس دي، باك إل بي (أغسطس 2006). "فئة ثانية من مستقبلات الاستشعار الكيميائي في الظهارة الشمية". نيتشر . 442 (7103): 645-650 . Bibcode : 2006Natur.442..645L . doi : 10.1038/nature05066 . PMID 16878137. S2CID 2864195 .  
  71. ↑ بيرسون، هـ. (أغسطس 2006). "بيانات الفئران تشير إلى وجود فرمونات بشرية" . مجلة نيتشر . 442 (7102): 495. Bibcode : 2006Natur.442..495P . doi : 10.1038/442495a . PMID 16885951 . 
  72. ↑ ويسوكي سي جيه، بريتي جي (نوفمبر 2004). "حقائق ومغالطات ومخاوف وإحباطات تتعلق بالفيرومونات البشرية" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 281 (1): 1201-1211 . doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID 15470677 . 
  73. ↑ ميلينسكي م (2001). "أدلة على وجود ارتباط بين تفضيلات العطور وMHC لدى البشر" . علم البيئة السلوكية . 12 (2): 140-149 . doi : 10.1093/beheco/12.2.140 .
  74. ↑ ويديكيند سي، سيبيك تي، بيتينز إف، بايبك إيه جيه (يونيو 1995). "تفضيلات الشريك المعتمدة على معقد التوافق النسيجي الرئيسي لدى البشر". وقائع العلوم البيولوجية . 260 (1359): 245-249 . رمز Bibcode : 1995RSPSB.260..245W . doi : 10.1098/rspb.1995.0087 . PMID 7630893. S2CID 34971350 .  
  75. ^ بورفيس د، برانون إم، كابيزا آر، لابار كانساس، هوتيل سا، بلات إم إل، وولدروف إم (2008). مبادئ علم الأعصاب الإدراكي . سيناور. رقم ISBN 978-0-87893-694-6.

للمزيد من القراءة

  • ويلسون إي أو ، بوسرت دبليو إتش (1963). "التواصل الكيميائي بين الحيوانات". التقدم الحديث في أبحاث الهرمونات . 19 : 673-716 . PMID 14284035 . 
  • كول جيه في، أتزمولر إم، فينك بي، غرامر كيه (أكتوبر 2001). "الفيرومونات البشرية: دمج علم الغدد الصماء العصبية وعلم السلوك" (ملف PDF) . رسائل علم الغدد الصماء العصبية . 22 (5): 309-321 . PMID 11600881 . 
  • وايت، ت. د. (2003). الفيرومونات وسلوك الحيوان: التواصل عن طريق الشم والتذوق . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-48526-5.
  • دوسنبري، د.ب. (2009). العيش على نطاق صغير . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0-674-03116-6.
  • بريتي جي، ويسوكي سي جيه، بارنهارت كيه تي، سوندهايمر إس جيه، ليدن جيه جيه (يونيو 2003). "تحتوي مستخلصات الإبط الذكري على فرمونات تؤثر على الإفراز النبضي للهرمون اللوتيني والمزاج لدى النساء المتلقيات". بيولوجيا التكاثر . 68 (6): 2107-2113 . doi : 10.1095/biolreprod.102.008268 . PMID 12606409. S2CID 29125811 .