التزاوج في ساحة ليك

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

طيور الطيهوج الكبيرة في موقع تزاوج، حيث يقوم العديد من الذكور بعرض أنفسهم للإناث الأقل وضوحاً.

يُعرف تجمع الذكور في مناطق التزاوج (الليك) بأنه تجمع لذكور الحيوانات للمشاركة في عروض تنافسية وطقوس مغازلة، تُعرف باسم "الليكينج" ، لجذب الإناث الزائرة التي تبحث عن شركاء محتملين للتزاوج. [ 1 ] كما يُشير المصطلح إلى مساحة يستخدمها الذكور المُستعرضون للدفاع عن حصتهم من الأراضي خلال موسم التكاثر . وتتميز أنواع الليكينج بعروض الذكور، واختيار الإناث القوي للشريك ، وما يترتب على ذلك من فوائد غير مباشرة للذكور وتكاليف أقل للإناث. وعلى الرغم من شيوع ظاهرة الليكينج بين الطيور ، مثل طائر التدرج الأسود ، إلا أنها تُوجد أيضًا في مجموعة واسعة من الفقاريات، بما في ذلك بعض الأسماك العظمية ، والبرمائيات ، والزواحف ، والثدييات ، والمفصليات، بما في ذلك القشريات والحشرات .

يتألف تجمع التزاوج التقليدي من مناطق ذكور متقاربة بصريًا وسمعيًا. أما تجمع التزاوج المتباعد، كما هو الحال في ببغاء الكاكابو (ببغاء البومة)، فيتكون من مناطق متباعدة أكثر، لكنها لا تزال ضمن النطاق السمعي. يرتبط تجمع التزاوج بمفارقة ظاهرة : إذ من المفترض أن يؤدي الانتقاء الجنسي القوي من قبل الإناث لصفات ذكورية محددة إلى تآكل التنوع الجيني عبر ظاهرة التكاثر السريع (الهروب الجيني) ، لكن التنوع يبقى محفوظًا ولا يحدث هذا الهروب. وقد بُذلت محاولات عديدة لتفسير هذه الظاهرة، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] لكن المفارقة لا تزال قائمة.

أصل الكلمة

يُشتق المصطلح من الكلمة السويدية lek ( [ leːk ]ⓘ )، اسم يشير عادةً إلى الألعاب والأنشطة الممتعة وغير المقيدة بقواعد صارمة ("اللعب"، كما يفعل الأطفال)، أو مشتق من الفعل السويدي "leka" بمعنى "يلعب". يعود استخدام كلمةlekإلى أواخر ستينيات وأوائل سبعينيات القرن التاسع عشر.ليويلين لويدفي كتابه"طيور الصيد والطيور البرية في السويد والنرويج" (1867) (بحروف كبيرة وبين علامتي اقتباس مفردتين، كـ "Lek") صراحةً كمصطلح سويدي. [ 6 ]

النطاق التصنيفي

وُصِفَ التزاوج في الأصل ضمن فصيلة التتراونيداي (الطيهوج، الموضح بخط غامق في المخطط التفرعي )، وتحديدًا في طيهوج الأسود (بالسويدية: "orrlek") ودجاجة القبج (بالسويدية: "tjäderlek")، ولكنه ينتشر على نطاق واسع من الناحية التطورية بين الطيور الأخرى، وفي العديد من المجموعات الحيوانية الأخرى ضمن الفقاريات والمفصليات، كما هو موضح في المخطط التفرعي. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]

إن وجود اسم المجموعة يعني أن بعض الأنواع في تلك المجموعة تقوم بالتزاوج؛ أما المجموعات التي لا يوجد بها أعضاء يقومون بالتزاوج فلا يتم عرضها.

كما توجد أدلة من آثار الخدوش التي خلفتها الديناصورات تشير إلى أنها كانت تمارس أيضاً طقوس التزاوج الجماعي. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

سلوك التزاوج

طائر التدرج الغربي في وضعية استعراضية
ساحة تزاوج طائر الطيهوج الحكيم ، حيث يحرس كل ذكر، بدءًا من الذكر المهيمن (الأعلى رتبة) مرورًا بالذكر الثانوي، وصولًا إلى الذكر الثالث، منطقةً مساحتها بضعة أمتار. وقد يجذب كل ذكر مهيمن ثماني إناث أو أكثر. [ 36 ] يتمتع الأفراد ذوو الرتب الأعلى بمساحة شخصية أكبر . [ 37 ] قد تضم ساحات التزاوج ما بين 10 إلى 200 فرد. يمنح التسلسل الهرمي الصارم الذكور الأعلى رتبة المناطق المركزية الأكثر تميزًا. تأتي الإناث لاختيار شركائها عندما يترسخ التسلسل الهرمي للذكور، وتفضل التزاوج مع الذكور المهيمنين في المركز.

الأنواع

يوجد نوعان من ترتيبات التزاوج: الكلاسيكي والمتوسع. في نظام التزاوج الكلاسيكي، تقع مناطق الذكور ضمن النطاق البصري والسمعي لجيرانهم. أما في نظام التزاوج المتوسع، فيكون الذكور أبعد عن بعضهم البعض مما هم عليه في النظام الكلاسيكي. في هذا النظام، يكون الذكور خارج النطاق البصري لبعضهم البعض، لكنهم يبقون ضمن نطاق السمع. [ 38 ] تكون مناطق التزاوج المتوسع أكبر بكثير من مناطق النظام الكلاسيكي، كما أنها أكثر تنوعًا في الحجم. [ 39 ] ومن الأمثلة المعروفة على التزاوج المتوسع نداء " الكاكابو " المدوي ، حيث يتمركز ذكوره على بعد كيلومترات عديدة من بعضهم البعض للإشارة إلى الإناث المحتملات. [ 40 ]

استقرار

تتميز مناطق التزاوج (الليك) لمختلف التصنيفات بالاستقرار، ولا تتغير من حيث الحجم أو الموقع. [ 41 ] غالبًا ما يعود الذكور إلى مواقع التزاوج نفسها بسبب وفاء الإناث. [ 42 ] أما إناث الطيور، مثل طيهوج أسود وشنقب كبير، فتكون وفية للذكور وليس لمواقع التزاوج. [ 43 ] يتجمع الذكور الناجحون في نفس المنطقة التي تجمعوا فيها في موسم التكاثر السابق لأنها مألوفة لديهم، بينما تعود الإناث للقاء ذكورها. ولا تعود الإناث إلى موقع التزاوج إذا لم يكن شريكها الذكر موجودًا. [ 43 ] من التفسيرات المحتملة الأخرى لاستقرار مناطق التزاوج التسلسل الهرمي للذكور داخلها. ففي بعض أنواع طيور الماناكين ، قد يرث الذكور الأقل رتبة (بيتا) موقع عرض الذكر المهيمن (ألفا)، مما يزيد من فرص زيارة الإناث. [ 43 ] وقد تساهم الرتبة أيضًا في استقرار حجم منطقة التزاوج، حيث قد يتجمع الذكور الأقل رتبة للوصول إلى الحجم الأمثل لجذب الإناث. [ 44 ]

تفضيلات الإناث في التزاوج

أظهر تحليل تلوي لـ 27 نوعًا أن صفات مثل حجم التجمع، ومعدل عرض الذكور، ومعدل عدوانية الذكور ترتبط ارتباطًا إيجابيًا بمعدلات نجاح الذكور. [ 1 ] كما وُجد ارتباط إيجابي بين الحضور، وحجم الصفات المبالغ فيها، والعمر، وتواتر المعارك، ونجاح التزاوج. [ 1 ] يؤدي هذا التفضيل الأنثوي إلى اختلال في التزاوج، حيث يكون بعض الذكور أكثر نجاحًا في الجماع مع الإناث. ويُعدّ التباين في نجاح التزاوج كبيرًا في أنظمة التزاوج الجماعي، إذ تُعزى 70-80% من عمليات التزاوج إلى 10-20% فقط من الذكور الحاضرين. [ 45 ]

التكاليف والفوائد

سلوك التزاوج في ذبابة الكلوسيد Paraclusia tigrina

تتمثل الفائدة الرئيسية لكلا الجنسين في نجاح التزاوج. أما بالنسبة للذكور، فتنشأ التكاليف من تفضيلات الإناث. قد تكون الصفات التي يتم اختيارها مكلفة من الناحية الطاقية للحفاظ عليها، وقد تؤدي إلى زيادة الافتراس . على سبيل المثال، أدى ارتفاع معدل التغريد إلى انخفاض كتلة ذكور طائر الشنقب الكبير. [ 46 ] ويمكن أن تنشأ تكاليف أخرى من قتال الذكور. على سبيل المثال، يتقاتل ذكور طائر الشنقب الكبير بانتظام لإظهار الهيمنة أو الدفاع عن أراضيهم، وتفضل الإناث الذكور المنتصرة. [ 46 ] ويُفضل ذكور طائر التدرج الأسود العدوانية على الذكور غير العدوانية، وعندما يتقاتل الذكور، يمزقون ريش ذيول بعضهم البعض. [ 47 ] ويرتبط التزاوج الجماعي بالازدواج الجنسي عبر مجموعة من أنواع الطيور. [ 7 ]

للوهلة الأولى، قد يبدو أن الإناث لا تحصل على فوائد مباشرة من التجمعات الذكورية، إذ يقتصر دور الذكور على نقل الجينات إلى النسل دون رعاية أبوية أو أي فوائد أخرى. [ 48 ] مع ذلك، تُقلل هذه التجمعات من تكلفة بحث الإناث عن شريك، لأن تجمع الذكور يُسهّل عملية اختيار الشريك. [ 49 ] لا تضطر الإناث إلى قطع مسافات طويلة، إذ يُمكنها تقييم ومقارنة العديد من الذكور في نفس المنطقة. علاوة على ذلك، قد يُقلل وجود الذكور في مكان واحد من الوقت الذي تكون فيه الأنثى عرضة للحيوانات المفترسة. عند تعرضها لضغط الافتراس، تختار إناث ضفادع القصب الرخامية باستمرار التجمعات الذكورية القريبة من مواقع إطلاقها؛ وقد لوحظ أن ارتفاع معدلات نداء الذكور يُقلل من وقت بحث الإناث. [ 50 ]

مفارقة ليك

مجموعة من ثلاثة ذكور من طيور الغراب ذي الذيل الطويل تحاول جذب انتباه أنثى متقبلة للتزاوج

بما أن الانتقاء الجنسي من قِبَل الإناث لصفات ذكورية محددة من شأنه أن يُضعف التنوع الجيني ، فإن الحفاظ على التباين الجيني في الأنواع التي تتكاثر في تجمعات التزاوج يُشكل مفارقة في علم الأحياء التطوري. وقد بُذلت محاولات عديدة لتفسيرها، لكن المفارقة لا تزال قائمة. [ 51 ] تنشأ مفارقة تجمعات التزاوج في حالتين: الأولى هي أن الذكور لا تُساهم إلا بالجينات، والثانية هي أن تفضيل الإناث لا يؤثر على الخصوبة . [ 52 ] من المفترض أن يؤدي اختيار الإناث إلى انتقاء متسارع ، مما ينتج عنه انتشار أكبر للصفات المختارة. ومن المفترض أن يؤدي الانتقاء الأقوى إلى ضعف فرص البقاء، لأنه يُقلل من التباين الجيني ويضمن أن يحمل المزيد من النسل صفات متشابهة. [ 53 ] ومع ذلك، لا تُظهر الأنواع التي تتكاثر في تجمعات التزاوج انتقاءً متسارعًا. ففي نظام التكاثر في تجمعات التزاوج، تكون الإشارات التي تُقدمها الخصائص الجنسية للذكور للإناث محدودة، إذ لا يُقدم الذكور أي موارد للإناث أو رعاية أبوية لصغارهم. [ 54 ] وهذا يعني أن الأنثى تحصل على فوائد غير مباشرة من اختيارها في شكل "جينات جيدة" لنسلها. [ 55 ]

جادل أموتز زهافي بأن الخصائص الجنسية الذكرية لا تنقل معلومات مفيدة للإناث إلا إذا كانت هذه الخصائص تُسبب عائقًا للذكر. [ 56 ] [ 57 ] قد يُقدم مبدأ العائق لزهافي حلًا لمفارقة التزاوج الجماعي، فإذا اختارت الإناث صفة الزينة الذكرية، فإن نسلهن يتمتع بلياقة أفضل . وثمة حل محتمل آخر لمفارقة التزاوج الجماعي يتمثل في نظرية رو وهول التي تنص على أن الصفات المختارة جنسيًا تعتمد على الحالة البدنية، وهو ما قد يُلخص بدوره العديد من المواقع الجينية. [ 55 ] هذه هي فرضية الاستحواذ الجيني ، التي تصف كيف يُشارك جزء كبير من الجينوم في تشكيل الصفات المختارة جنسيًا. [ 54 ] وتقوم فرضية الاستحواذ الجيني على افتراضين: الأول هو أن الصفات المختارة جنسيًا تعتمد على الحالة البدنية، والثاني هو أن الحالة البدنية العامة تُعزى إلى التباين الجيني العالي. [ 55 ] بالإضافة إلى ذلك، اقترح دبليو دي هاميلتون ومارلين زوك أن الصفات المختارة جنسيًا قد تشير إلى مقاومة الطفيليات . [ 58 ] يتمثل أحد حلول مفارقة التجمعات في تفضيلات الإناث، وكيف أن التفضيل وحده لا يُحدث اختيارًا اتجاهيًا حادًا بما يكفي لتقليل التباين الجيني في اللياقة. [ 59 ] استنتاج آخر هو أن الصفة المفضلة لا تخضع للاختيار الطبيعي، بل تُحافظ عليها لأنها تدل على زيادة جاذبية الذكر. [ 52 ]

تطور

تم اقتراح العديد من الآليات المحتملة لتفسير سبب تجمع الذكور في مجموعات التزاوج، بما في ذلك فرضيات هوت شوت، وهوت سبوت، وبلاك هول، واختيار القرابة، والحماية من الافتراس، كما هو موضح أدناه.

فرضية هوت شوت

في طائر الحبارى الصغير ، يبدو أن وجود ذكر قوي يجذب الذكور والإناث إلى ساحة التزاوج.

تُعدّ فرضية "الذكور الجذابة" النموذج الوحيد الذي يُعزى فيه التجمّع إلى الذكور. يفترض هذا النموذج أن الذكور الجذابة، المعروفة باسم "الذكور الجذابة"، تجذب انتباه كلٍّ من الإناث والذكور. [ 2 ] تتجه الإناث نحو هؤلاء الذكور الجذابة لانجذابها إليهم. تُشكّل ذكور أخرى تجمعات تزاوج حولهم كوسيلة لجذب الإناث بعيدًا عنهم. أُجريت تجربة عملية باستخدام طائر الحبارى الصغير ( Tetrax tetrax ) لاختبار نماذج تطوّر تجمعات التزاوج المختلفة. [ 4 ] تضمنت التجربة تغيير حجم تجمعات التزاوج ونسبة الجنس فيها باستخدام نماذج وهمية. لاختبار ما إذا كان وجود "الذكر الجذاب" يُحدّد تكوّن تجمع التزاوج، وُضع نموذج وهمي لـ"الحبارى الصغير" داخل أحد التجمعات. بعد إضافة النموذج الوهمي، ازداد إقبال كلٍّ من الذكور والإناث على التجمع، مما يدعم الفرضية. [ 4 ]

نموذج نقطة الاتصال

في طيور الماناكين ، تتجمع الذكور بالقرب من المناطق التي تكثر فيها الفاكهة، حيث تميل الإناث إلى الذهاب.

يعتبر نموذج النقاط الساخنة كثافة الإناث عاملاً محفزاً لتجمع الذكور. ويتوقع هذا النموذج أن تتشكل تجمعات التزاوج حيث تميل الإناث إلى التواجد كوسيلة لزيادة تفاعل الإناث. [ 3 ] وقد لوحظ أن حركة إناث طائر الماناكين تتركز حول تجمعات التزاوج ومواقع الاستحمام ومناطق الإثمار، مع تجمع الذكور بالقرب من أكثر موارد الإثمار زيارة. [ 3 ] ويتوقع نموذج النقاط الساخنة أيضاً أن حجم تجمع التزاوج يعتمد على عدد الإناث التي تسكن رقعة الأرض. [ 2 ] ولاختبار ما إذا كان عدد الإناث يؤثر على تكوين تجمع التزاوج، أُضيفت مجموعة من إناث طائر الحبارى الصغير كطعم إلى أحد تجمعات التزاوج. ولم يكن لوجود هذه الإناث أي تأثير على حجم تجمع التزاوج، مما يدحض الفرضية. [ 4 ]

نموذج الثقب الأسود

يقترح نموذج الثقب الأسود أن الإناث لا تُفضل حجمًا أو نوعًا معينًا من الذكور، بل تميل إلى التنقل والتزاوج أينما وُجدت مواقع التزاوج. [ 4 ] ويتنبأ هذا النموذج بأن تنقل الإناث هو رد فعل على مضايقات الذكور. [ 60 ] يصعب اختبار هذا التنبؤ، ولكن وُجد ارتباط سلبي بين عدوانية الذكور وزيارة الإناث في جماعة طيور الحبارى الصغيرة، مما يُشير إلى صحة النموذج. [ 4 ] وتوجد الأدلة الداعمة لنموذج الثقب الأسود بشكل رئيسي في ذوات الحوافر . [ 42 ]

اختيار الأقارب

في طيور التدرج الأسود ، تتكون ساحات التزاوج من الإخوة والأخوة غير الأشقاء، مما يشير إلى آلية اختيار القرابة .

تُعدّ فرضية اختيار القرابة بديلاً لتفسير ظاهرة التزاوج الجماعي ، إذ تفترض هذه الفرضية أن الذكور داخل ساحة التزاوج تربطهم صلة قرابة. ونظرًا لأن الإناث نادرًا ما تتزاوج خارج ساحات التزاوج، فإن تشكيل هذه الساحات يُعدّ مفيدًا للذكور. [ 5 ] ورغم أن ليس كل الذكور داخل ساحة التزاوج يتزاوجون مع الإناث، إلا أن الذكور غير المتزاوجة تستفيد من مزاياها في اللياقة التطورية. يُفسّر اختيار القرابة تجمّع الذكور ذوي القرابة لتكوين ساحات التزاوج، كوسيلة لجذب الإناث وزيادة اللياقة التطورية الشاملة . [ 43 ] في بعض الأنواع، يُظهر الذكور في ساحات التزاوج درجة عالية من القرابة، لكن هذا لا ينطبق كقاعدة عامة على الأنواع التي تُشكّل ساحات التزاوج. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] في بعض الأنواع، مثل الطاووس ودجاجة التدرج الأسود ، تتكون ساحات التزاوج من إخوة وأخوة غير أشقاء. ويكتسب الذكور ذوو الرتبة الأدنى بعض المزايا في اللياقة التطورية من خلال نقل جيناتهم عبر جذب الإناث لإخوتهم، نظرًا لأن ساحات التزاوج الأكبر تجذب عددًا أكبر من الإناث. تتعرف الطواويس على إخوتها وتتواصل معهم، حتى لو لم يسبق لها أن التقت من قبل. [ 64 ]

الحماية من الافتراس

تُطرح فرضية أخرى تتمثل في الحماية من الافتراس، أو فكرة انخفاض خطر الافتراس الفردي في مجموعة أكبر. [ 4 ] قد ينطبق هذا على الذكور داخل المجموعة وأي أنثى تزور موقع التزاوج. [ 65 ] كما تُفسر الحماية وجود مواقع التزاوج المختلطة، حيث ينضم ذكر من نوع ما إلى موقع تزاوج لنوع آخر للحماية من مجموعة مشتركة من المفترسات. يحدث هذا مع طيور الماناكين، [ 66 ] بالإضافة إلى طيور أخرى مثل أنواع طيور الطيهوج . [ 67 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 فيسك، ب.؛ رينتاماكي، ب.ت.؛ كارفونين، إ. (1998). "نجاح التزاوج لدى الذكور في تجمعات التزاوج: تحليل تلوي" . علم البيئة السلوكي . 9 (4): 328-338 . doi : 10.1093/beheco/9.4.328 .
  2. 1 2 3 فوستر، إم إس؛ بيهلر، بي إم (1998). "الشخصيات البارزة، والمواقع الساخنة، وتفضيلات الإناث في تنظيم أنظمة التزاوج الجماعي" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 131 (2): 203-219 . doi : 10.1086/284786 . S2CID 85295271 . 
  3. ثيري ، م. ( 1992 ). "تطور تجمعات التزاوج من خلال اختيار الإناث: التكتل التفاضلي واستخدام المساحة في ستة أنواع من طيور الماناكين المتواجدة في نفس المنطقة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 30 ( 3-4 ): 227-237 . Bibcode : 1992BEcoS..30..227T . doi : 10.1007/bf00166707 . S2CID 1886240 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 جيغيه، ف.؛ بريتانيول، ف. (2006). "التلاعب بحجم وتكوين مواقع التزاوج باستخدام نماذج وهمية: دراسة تجريبية لنماذج تطور مواقع التزاوج". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 168 (6): 758-768 . doi : 10.1086/508808 . PMID 17109318. S2CID 2527129 .  
  5. 1 2 دورايس، ر.؛ لويزيل، ب.أ.؛ بليك، ج.ج. (2008). "الديناميكيات المكانية والزمانية في مواقع تزاوج الماناكين: التوفيق بين تقاليد مواقع التزاوج وتغير الذكور". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (12): 1947-1957 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1947D . doi : 10.1007/s00265-008-0626-0 . S2CID 36424100 . 
  6. ↑ لويد، ليويلين (1867). طيور الصيد والطيور البرية في السويد والنرويج . لندن: فريدريك وارن وشركاه . ص 219 وما بعدها. . يستعير Lloyd أيضًا "Lek-ställe" (السويدي lekställe ، "مكان اللعب") من أجل "أرضية الاقتران".
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أوكس، إي جيه (1992). "التزاوج الجماعي وتطور الازدواج الجنسي في الطيور: مناهج مقارنة". عالم الطبيعة الأمريكي . 140 (4): 665-684 . doi : 10.1086/285434 . PMID 19426038. S2CID 26713188 .  
  8. ↑ بورك، أندرو إف جي (2014). "قاعدة هاميلتون وأسباب التطور الاجتماعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 369 ( 1642) 20130362. الجمعية الملكية. doi : 10.1098/rstb.2013.0362 . PMC 3982664. PMID 24686934 .  
  9. ↑ بونومارينكو، إ. يا (1965). "الخصائص المقارنة لبعض المؤشرات البيولوجية لمراحل القاع من سمك القد من المجموعة 0 المنتمي إلى فئات السنوات 1956، 1958، 1959، 1960، و1961". منشور خاص، اللجنة الدولية لأسماك شمال غرب المحيط الأطلسي : 349-354 .
  10. ↑ لويزيل، بول ف. (ديسمبر 1982). "تفضيل الذكور لشريك التزاوج في سمكة عظمية تتكاثر في الأحواض، وهي سمكة Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 120 (6): 721-732 . doi : 10.1086/284026 . S2CID 85368424 . 
  11. ↑ نيلسون، سي إم (1995). "حجم الذكر، وحجم حفرة التبويض، واختيار الأنثى للشريك في سمكة سيكلد تتجمع للتزاوج" . سلوك الحيوان . 50 (6): 1587-1599 . doi : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID 54249065 . 
  12. ↑ إملن، ستيفن ت. (1976). "تنظيم التجمعات واستراتيجيات التزاوج لدى الضفدع الثور". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 1 (3): 283-313 . Bibcode : 1976BEcoS...1..283E . doi : 10.1007/bf00300069 . S2CID 10792384 . 
  13. ^ كنوب، ت. هييموفيرتا، م.؛ كوكو، ه.؛ ميريلا، J. (2008). “هل ذكر الضفادع مور (رنا أرفاليس) ليك مع كين؟”. البيئة الجزيئية . 17 (10): 2522–530 . بيب كود : 2008MolEc..17.2522K . دوى : 10.1111/j.1365-294x.2008.03748.x . بميد 18422930 . S2CID 25770747 .  
  14. ↑ فيتوسيك، مارين ن.؛ ميتشل، مارك أ.؛ ووكس، أنتوني ج.؛ نيماك، مايكل د.؛ ويكلسكي، مارتن (27 يونيو 2007). "التكاليف الباهظة لاختيار الإناث في سحلية تجمع الذكور" . PLOS ONE . 2 (6) e567. Bibcode : 2007PLoSO...2..567V . doi : 10.1371/journal.pone.0000567 . PMC 1891434. PMID 17593966 .  
  15. ↑ توث، سي إيه؛ بارسونز، إس. (2013). "هل التكاثر الجماعي نادر في الخفافيش؟" . مجلة علم الحيوان . 291 (1): 3-11 . doi : 10.1111/jzo.12069 .
  16. ^ برادبري، جي دبليو (1977). "سلوك التزاوج في الخفاش ذو رأس المطرقة" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (3): 225-255 . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x .
  17. ↑ برو-يورغنسن، جاكوب؛ دورانت، سارة م. (مارس 2003). "استراتيجيات التزاوج لدى ثيران التوبي: جذب الانتباه". سلوك الحيوان . 65 (3): 585-594 . doi : 10.1006/anbe.2003.2077 . S2CID 54229602 . 
  18. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش ؛ غرين، دي؛ هيرايوا-هاسيغاوا، إم؛ ألبون، إس دي (نوفمبر 1988). "التنصل من المسؤولية: الدفاع عن الموارد، والتكاثر في ساحات التزاوج، واختيار الشريك في الأيل الأسمر". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 23 (5): 281-296 . Bibcode : 1988BEcoS..23..281C . doi : 10.1007/BF00300575 . S2CID 23311725 . 
  19. ↑ بوشنر، هيلموت ك.؛ دانيال روث، هـ. (فبراير 1974). "نظام التزاوج في ظباء كوب أوغندا" . عالم الحيوان الأمريكي . 14 (1): 145-162 . doi : 10.1093/icb/14.1.145 .
  20. ↑ أبولونيو، ماركو؛ فيستا-بيانشيت، ماركو؛ ماري، فرانكو (1989). "عوامل مرتبطة بنجاح التزاوج في تجمع غزلان الفالو". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 25 (2): 89-97 . Bibcode : 1989BEcoS..25...89A . doi : 10.1007/BF00302925 . JSTOR 4600315. S2CID 23311725 .  
  21. ↑ سوتو، كريم ح.؛ ترايتس، أندرو و. (أبريل 2011). "أسود البحر في أمريكا الجنوبية في بيرو لديها نظام تزاوج شبيه بنظام التجمعات". علم الثدييات البحرية . 27 (2): 306-333 . Bibcode : 2011MMamS..27..306S . doi : 10.1111/j.1748-7692.2010.00405.x .
  22. ↑ بونيس، داريل جيه؛ وآخرون (2006). "تكتيكات التزاوج ونظام التزاوج لدى فقمة الميناء، Phoca vitulina، وهي من الثدييات البحرية التي تتزاوج في الماء". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 61 (1): 119-130 . Bibcode : 2006BEcoS..61..119B . CiteSeerX 10.1.1.571.550 . doi : 10.1007/s00265-006-0242-9 . S2CID 25266746 .   
  23. ↑ كرول، جورج أ.؛ ماكلينتوك، جيمس ب. (2000). "تقييم سلوك التزاوج في سرطان البحر الكماني Uca spp". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 254 (1): 109-121 . Bibcode : 2000JEMBE.254..109C . doi : 10.1016/s0022-0981(00)00276-8 . PMID 11058729 . 
  24. ↑ كابا، ف.؛ بروشيني، س.؛ سيرفو، ر.؛ توريلازي، س.؛ بياني، ل. (2013). "الذكور لا يفضلون الطبقة العاملة: التفضيل الجنسي للذكور والتعرف على الطبقات الوظيفية في دبور اجتماعي بدائي". سلوك الحيوان . 86 (4): 801-810 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 . 
  25. ↑ ألكوك، جون (1983). "اتساق جاذبية مجموعة من المواقع الإقليمية المميزة لجيلين من ذكور دبابير صائد العنكبوت (غشائيات الأجنحة: بومبيليدي)". سلوك الحيوان . 31 : 74-80 . doi : 10.1016/s0003-3472(83)80174-2 . S2CID 53201501 . 
  26. ↑ ديفيدسون، ديان دبليو. (1982). "الانتقاء الجنسي في نمل الحصاد". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 10 (4): 245-250 . doi : 10.1007/bf00302813 . S2CID 22011338 . 
  27. ↑ كيمسي، لين سيري (1980). "سلوك ذكور نحل الأوركيد (Apidae، Hymenoptera، Insecta) ومسألة التجمعات". سلوك الحيوان . 28 (4): 996-1004 . doi : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 . 
  28. ↑ ليدرهاوس، روبرت سي. (1982). "الدفاع عن المنطقة وسلوك التزاوج لدى فراشة ذيل السنونو السوداء، بابيليو بوليكسينس ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 10 (2): 109-118 . Bibcode : 1982BEcoS..10..109L . doi : 10.1007/ bf00300170 . JSTOR 4599468. S2CID 27843985 .  
  29. ↑ ماليت، جيمس (1984). "أدوار الجنس في عثة الشبح هيبالوس هومولي (ل.) ومراجعة للتزاوج في عائلة هيباليدي (حرشفيات الأجنحة)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 79 : 67-82 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x .
  30. ↑ تيرنر، جيه آر جي (2015). "التزاوج المرن: يُظهر طائر السنونو الذهبي (Phymatopus hecta) تطور التزاوج الجماعي وتجمع الذكور عبر بؤرة ساخنة (حرشفيات الأجنحة: هيبياليداي)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 114 : 184-201 . doi : 10.1111/bij.12411 .
  31. ↑ بارسونز، ب. أ. (1977). "سلوك التزاوج في ذبابة الفاكهة (هيرتودروسوفيلا) بوليبوري مالوش - نوع من غابات أستراليا المطيرة". التطور . 31 ( 1): 223-225 . doi : 10.2307/2407561 . JSTOR 2407561. PMID 28567739 .  
  32. ↑ مارشال، إس. أ. (2000). "السلوك العدائي والترادف الجنسي في عائلة كلوسيدي الأسترالية (ذوات الجناحين)". مجلة ستوديا ديبتيرولوجيكا . 7 : 3-9 .
  33. ↑ هاورث، توم (2025-07-02). "ساحة رقص ما قبل التاريخ قد تكشف كيف كانت الديناصورات تتغازل: هل يمكن للجميع أن يسيروا على خطى الديناصورات؟ " . بي بي سي ساينس فوكس . مؤرشف من الأصل في 2025-07-05.
  34. ↑ بونتين، روجرز سي سي؛ موكليستاد، توم؛ ماثيوز، نيفرا أ.؛ بريثاوبت، برنت؛ مورفي، بول سي.؛ كابينوس، إيان؛ نوفكي، نورا (ديسمبر 2025). "موقع تزاوج جديد لديناصورات الثيروبود في حجر داكوتا الرملي الطباشيري (دينوسور ريدج، كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية)" . أبحاث العصر الطباشيري . 176 (106176). doi : 10.1016/j.cretres.2025.106176 . ISSN 0195-6671 . 
  35. ↑ توهين، محمد (26 يونيو 2025). "صور التقطتها طائرة بدون طيار تكشف عن مرحلة ما قبل التاريخ حيث رقصت الديناصورات لإثارة الإعجاب" . ساينس نيوز توداي. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2025.
  36. ↑ ستار، سيسي؛ تاغارت، رالف (1992). علم الأحياء: وحدة الحياة وتنوعها (الطبعة السادسة ). وادسوورث. ISBN  978-0-534-16566-6.
  37. ↑ هول، إدوارد ت. (1966). البُعد الخفي . دار أنكور للنشر. رقم ISBN 978-0-385-08476-5.
  38. ↑ تريل، بي دبليو (1990). " لماذا ينبغي أن تكون مجموعات التكاثر أحادية الشكل؟". التطور . 44 (7): 1837-1852 . doi : 10.2307/2409512 . JSTOR 2409512. PMID 28567800 .  
  39. ↑ جيغيه، ف.؛ أرويو، ب.؛ بريتانيول، ف. (2000). "أنظمة التزاوج الجماعي: دراسة حالة في طائر الحبارى الصغير (Tetrax tetrax)". العمليات السلوكية . 51 ( 1-3 ): 63-82 . doi : 10.1016/s0376-6357(00)00119-4 . PMID 11074312. S2CID 8785010 .  
  40. ↑ ميرتون، دون ف.؛ موريس، رودني ب.؛ أتكينسون، إيان أ. إي. (1984). "سلوك التزاوج في الببغاء: الكاكابو (Strigops habroptilus ) في نيوزيلندا". مجلة إيبس . 126 (3): 277-283 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1984.tb00250.x
  41. ↑ دورايس، ر.؛ لويزيل؛ باركر، ب. ج.؛ بليك، ج. ج. (2009). "اختيار الإناث للذكور عبر النطاقات المكانية: تأثير خصائص التزاوج وخصائص الذكور على نجاح التزاوج لدى طيور الماناكين ذات التاج الأزرق" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1663): 1875-1881 . doi : 10.1098/rspb.2008.1752 . PMC 2674486. PMID 19324796 .  
  42. 1 2 إسفاران، كافيتا (2005). "التنوع في سلوك التزاوج لدى الذكور ضمن مجموعات ذوات الحوافر: الأنماط والعمليات" (ملف PDF) . العلوم الحالية . 89 (7): 1192-1199 . JSTOR 24110971 . 
  43. 1 2 3 4 دوفال، إي إتش (2013). "إخلاص الإناث للذكور في نظام التزاوج الجماعي وآثاره على تطور سلوك التزاوج الجماعي التعاوني". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 181 (2): 213-222 . doi : 10.1086/668830 . PMID 23348775. S2CID 20512716 .  
  44. ↑ هيرنانديز، إم إل؛ هيوستن، إيه آي؛ ماكنمارا، جيه إم (1999). "رتبة الذكور وحجم التجمع الأمثل" . علم البيئة السلوكي . 10 : 73-79 . doi : 10.1093/beheco/10.1.73 .
  45. ↑ ماكنزي، أ.؛ رينولدز، ج. د.؛ ساذرلاند، و. (1995). "التفاوت في نجاح التزاوج لدى الذكور في مواقع التزاوج". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 145 (4): 633-652 . doi : 10.1086/285759 . S2CID 84269919 . 
  46. 1 2 هوغلوند، ج.؛ كالايس، ج.أ.؛ فيسك، ب. (1992). "تكاليف الصفات الجنسية الثانوية في طائر الشنقب الكبير (Gallinago media) أثناء التزاوج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 30 (5): 309-315 . Bibcode : 1992BEcoS..30..309H . doi : 10.1007/bf00170596 . S2CID 24980393 . 
  47. ↑ ألاتالو، آر. في.؛ هوغلوند، ج.؛ لوندبيرغ، أ. (1991). "التزاوج في طائر الطيهوج الأسود: اختبار لبقاء الذكور". مجلة نيتشر . 352 (6331): 155-156 . Bibcode : 1991Natur.352..155A . doi : 10.1038/352155a0 . S2CID 4303268 . 
  48. ↑ رينولدز، جيه دي؛ غروس، إم آر (1990). "تكاليف وفوائد اختيار الأنثى للشريك: هل توجد مفارقة في ساحة التزاوج؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 136 (2): 230-243 . doi : 10.1086/285093 . S2CID 84996792 . 
  49. ↑ ويكمان، ب.؛ جانسون، ب. (1997). "تقدير تكاليف بحث الإناث عن شريك في فراشة كوينونيمفا بامفيلوس التي تتكاثر في تجمعات التزاوج ". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 40 (5): 321-328 . Bibcode : 1997BEcoS..40..321W . doi : 10.1007/s002650050348 . S2CID 25290065 . 
  50. ↑ غراف، تي. أولمار (مايو 1997). "تكاليف وفوائد اختيار الشريك في ضفدع القصب المتكاثر في تجمعات التزاوج، هايبروليوس مارموراتوس " . سلوك الحيوان . 53 (5): 1103-1117 . doi : 10.1006/anbe.1996.0427 . S2CID 53206142 . 
  51. ↑ ميلر، كريستين؛ مور، ألين (2007). "حل محتمل لمفارقة التجمعات الجنسية من خلال التأثيرات الجينية غير المباشرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1615): 1279-1286 . doi : 10.1098/rspb.2007.0054 . PMC 2176171. PMID 17341455 .  
  52. 1 2 كيركباتريك، م . (1982). "الانتقاء الجنسي وتطور اختيار الإناث". التطور . 36 (1): 1-12 . doi : 10.2307/2407961 . JSTOR 2407961. PMID 28581098 .  
  53. ↑ كيركباتريك، م.؛ رايان، م. (1991). "تطور تفضيلات التزاوج ومفارقة التجمعات التزاوجية". مجلة نيتشر . 350 (6313): 33-38 . Bibcode : 1991Natur.350...33K . doi : 10.1038/350033a0 . S2CID 4366707 . 
  54. 1 2 تومكينز، جوزيف ل.؛ رضوان، جاك؛ كوتياهو، جان س.؛ تريجينزا، توم (يونيو 2004). "الاستحواذ الجيني وحل مفارقة التزاوج". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (6): 323-328 . doi : 10.1016/j.tree.2004.03.029 . PMID 16701278 . 
  55. 1 2 3 رو، لوك؛ هول، ديفيد (1996). "مفارقة التجمعات التزاوجية واستحواذ الصفات المعتمدة على الحالة على التباين الوراثي". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 263 (1375): 1415-1421 . Bibcode : 1996RSPSB.263.1415R . doi : 10.1098/rspb.1996.0207 . JSTOR 50503. S2CID 85631446 .  
  56. ↑ زهافي، أموتز (سبتمبر 1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعجز". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1): 205-214 . Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 .  
  57. ↑ إيواسا، ي.؛ بوميانكوفسكي، أ.؛ ني، س. (1991). "تطور تفضيلات الشريك المكلفة II: مبدأ 'العائق'". التطور . 45 ( 6): 1431-1442 . doi : 10.2307/2409890 . JSTOR 2409890. PMID 28563835 .   
  58. ↑ هاميلتون، ويليام د.؛ زوك، مارلين (22 أكتوبر 1982). "اللياقة الحقيقية الموروثة والطيور الزاهية: هل للطفيليات دور؟". مجلة ساينس . 218 (4570): 384-387 . Bibcode : 1982Sci...218..384H . doi : 10.1126/science.7123238 . PMID 7123238 . 
  59. ↑ بوميانكوفسكي، أ؛ مولر، أ.ب. (1995). "حل لمفارقة ليك". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 260 (1357): 21-29 . doi : 10.1098/rspb.1995.0054 . S2CID 43984154 . 
  60. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش ؛ برايس، أو إف؛ ماكو، إيه دي سي (1991). "الاحتفاظ بالشريك، والمضايقة، وتطور تجمعات التزاوج لدى ذوات الحوافر". علم البيئة السلوكي . 3 (3): 234-242 . doi : 10.1093/beheco/3.3.234 . S2CID 51779413 . 
  61. ↑ لويزيل، بي إيه؛ رايدر، توماس بي؛ دورايس، ريناتا؛ توري، ويندي؛ بليك، جون جي؛ باركر، باتريشيا جي (2007). "لا يُفسر اختيار القرابة تجمع الذكور في مواقع التزاوج لأربعة أنواع من طيور الماناكين" . علم البيئة السلوكي . 18 (2): 287-291 . doi : 10.1093/beheco/arl081 .
  62. ↑ ماكدونالد، د.ب.؛ بوتس، و.ك. (1994). "العرض التعاوني والقرابة بين الذكور في طائر يتزاوج في ساحة التزاوج". مجلة ساينس . 266 (5187): 1030-1032 . رمز Bibcode : 1994Sci...266.1030M . doi : 10.1126/science.7973654 . PMID 7973654 . 
  63. ↑ هوغلوند، جاكوب (2003). "التقارب في الطيور - نظرية مثيرة ونتائج جديدة مفاجئة". حوليات علم الحيوان الفنلندية . 40 (3): 249-253 . JSTOR 23736806 . 
  64. ↑ بيتري، ماريون؛ كروبا، أندرو؛ تيري، بيرك (1999). "تتجمع طيور الطاووس مع أقاربها حتى في غياب الإشارات الاجتماعية والبيئية". مجلة نيتشر . 401 (6749): 155-157 . Bibcode : 1999Natur.401..155P . doi : 10.1038/43651 . S2CID 4394886 . 
  65. ↑ كونكانون، مويرا ر.؛ شتاين، آدم س.؛ أوي، ج. ألبرت س. (2012). "قد يُسهم اختيار القرابة في تطور مواقع التزاوج وتداخل الصفات عبر منطقة هجينة للطيور". علم البيئة الجزيئية . 21 (6): 1477-1486 . ​​Bibcode : 2012MolEc..21.1477C . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05474.x . PMID 22320709. S2CID 10795904 .  
  66. ↑ برومفيلد، روب ت.؛ ليو، ليانغ؛ لوم، ديفيد إي.؛ إدواردز، سكوت ف. (1 أكتوبر 2008). "مقارنة طرق شجرة الأنواع لإعادة بناء السلالة التطورية لطيور الماناكين الملتحية (الطيور: بيبريداي، ماناكوس) من بيانات تسلسل متعددة المواقع" . علم الأحياء المنهجي . 57 (5): 719-731 . doi : 10.1080/10635150802422290 . PMID 18853359 . 
  67. ↑ جيبسون، روبرت م.؛ أسبوري، أندريا س.؛ ماكدانيال، ليونارد ل. (2002). "التكوين النشط لتجمعات التزاوج المختلطة الأنواع لطيور الطيهوج: هل للافتراس دور في تطور هذه التجمعات؟" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 (1509): 2503-2507 . doi : 10.1098/rspb.2002.2187 . PMC 1691199. PMID 12573063 .