دبور العنكبوت

تُعرف عائلة الدبابير Pompilidae باسم دبابير العنكبوت ، أو دبابير صائدة العناكب ، ^{[ 1 ]} أو دبابير بومبيليد . ^{[ 2 ]} تنتشر هذه العائلة في جميع أنحاء العالم ، حيث تضم حوالي 5000 نوع ضمن ست فصائل فرعية. ^{[ 3 ]} جميع الأنواع تقريبًا انفرادية (باستثناء بعض أنواع Ageniellini التي تعشش في مجموعات ^{[ 4 ]} )، ومعظمها يصطاد فرائسه ويشل حركتها، على الرغم من أن أفراد الفصيلة الفرعية Ceropalinae يتطفلون على أنواع أخرى من دبابير بومبيليد، أو يتطفلون على العناكب الحية . ^{[ 5 ]}

في أمريكا الجنوبية ، يُشار إلى هذه الأنواع بشكل عام باسم "مارابونتا" أو "ماريمبوندو" ، مع العلم أن هذه الأسماء تُطلق عمومًا على أي دبور لاذع كبير الحجم. كما يُطلق عليها في بعض مناطق فنزويلا وكولومبيا اسم " ماتاكابالوس " أو "قاتلة الخيول"، بينما في البرازيل ، قد تُسمى بعض الأنواع الأكبر حجمًا والأكثر سطوعًا من فصيلة الماريمبوندو باسم "فيشا-غويلا" أو " سيرا-غويلا " أو "خانقة الحلق".

كغيرها من الحشرات الطائرة القوية، تمتلك دبابير عائلة بومبيليداي صدراً معدلاً للطيران الفعال. يندمج الصدر الخلفي بشكل متين مع الصدر الأمامي والصدر الأوسط؛ علاوة على ذلك، يكون الصدر الأمامي أكثر تطوراً في عائلتي بومبيليداي وسكولييداي لأن الدبابير في هاتين العائلتين تستخدم أرجلها الأمامية للحفر. ^{[ 6 ]}

تتميز فراشات البومبيليد عادةً بأرجل طويلة وشائكة؛ وغالبًا ما يكون عظم الفخذ الخلفي طويلًا بما يكفي ليتجاوز طرف البطن. وعادةً ما تحتوي قصبات الأرجل الخلفية على شوكة بارزة في نهايتها البعيدة. أما القطعتان الأوليان من البطن فهما ضيقتان، مما يمنح الجسم مظهرًا نحيلًا. ويكون جسم فراشات البومبيليد عادةً داكنًا (أسود أو أزرق، وأحيانًا مع انعكاسات معدنية)، ولكن توجد العديد من الأنواع ذات الألوان الزاهية. ومن المنظر الجانبي، يبدو صدرها الأمامي مستطيلًا ويمتد إلى الخلف حتى التغولا، بالقرب من قاعدة الأجنحة. ومعظم الأنواع ذات أجنحة طويلة، ولكن توجد أيضًا بعض الأنواع ذات الأجنحة القصيرة والأنواع عديمة الأجنحة. ^{[ 3 ]}

تتميز دبابير العنكبوت عن الدبابير الشبيهة بالزنابير بوجود أخدود عرضي (في معظم الأنواع) يقسم الميزوبلورون (الصلب الميزوبستيرني، وهو منطقة على جانب القطعة الوسطى من الصدر فوق نقطة اتصال الأرجل). تمتلك هذه الدبابير قرون استشعار مكونة من 10 أجزاء في الإناث و11 في الذكور. تتميز معظم أنواع دبابير العنكبوت (Pompilidae) بحواف عيون داخلية مستقيمة. لا تحتوي الأجنحة الخلفية على فص كلفال واضح، ولكنها تحتوي على فص وجني واضح. تحتوي الساق الخلفية على مهماز ظنبوبي مع خصلة أو صف من الشعيرات الدقيقة. الأرجل طويلة ونحيلة، حيث تمتد أطراف الظنبوب (الظنبوب الخلفي) إلى ما بعد طرف البطن (البطن). لا يظهر التباين الجنسي بشكل واضح، على الرغم من أن الإناث غالبًا ما تكون أكبر حجمًا من الذكور. يختلف لون ومظهر الأجنحة بشكل كبير بين الأنواع المختلفة. يتميز اللون العام بأنه تحذيري (يُنذر المفترسات)، ويعتمد عمومًا على اللون الأسود، وغالبًا ما يكون مصحوبًا بعلامات برتقالية أو حمراء أو صفراء أو بيضاء. ^{[ 5 ]} ويمكن أيضًا التعرف على اليرقات من خلال الفحص الفيزيائي.

كانت عائلة Pompilidae تُقسّم سابقًا إلى أربع أو ست فصائل فرعية. مع ذلك، أشارت التحليلات التطورية القائمة على البيانات المورفولوجية إلى أن فصيلة Notocyphinae تقع ضمن فصيلة Pompilinae، بينما تقع فصيلة Epipompilinae ضمن فصيلة Ctenocerinae. ^{[ 3 ]} وهذا يعني أن أربع فصائل فرعية تُشكّل فروعًا أحادية النمط، حيث تُعتبر فصيلة Ceropalinae أقرب الفصائل الفرعية الأخرى، بينما تُعتبر فصيلة Pepsinae أقرب الفروع الفرعية إلى فصيلتي Ctenocerinae و Pompilinae. ^{[ 3 ]}

أعادت التحليلات التي استخدمت أربعة مؤشرات جزيئية نووية إحياء فصيلة نوتوسيفيناي كفصيلة فرعية، مما أدى إلى وجود 5 فصائل فرعية ضمن فصيلة بومبيليداي. ^{[ 7 ]} في هذا التصنيف، تُعتبر فصيلة كتينوسيريناي أقرب الفصائل إلى باقي الفصائل في الفصيلة؛ وتُعتبر فصيلتا بيبسيناي ونوتوسيفيناي فصيلتين شقيقتين، وكذلك فصيلتا بيبسيناي وبومبيليناي. ^{[ 7 ]} وقد وضعوا جنس إيبيبومبيلوس ضمن فصيلة بيبسيناي. ^{[ 7 ]}

الفصائل الفرعية وفقًا لـ Waichert et al هي: ^{[ 7 ]}

• تضم فصيلة سيروبالين جنسين ، هما سيروباليس وإيريناجيلوس .
• تضم فصيلة نوتوسيفيني جنسًا واحدًا هو نوتوسيفوس ، وتنتشر في كل من المنطقة القطبية الشمالية الجديدة والمناطق الاستوائية الجديدة.
• تضم فصيلة Ctenocerinae ستة وعشرين جنسًا، ^{[ 8 ] [ 9 ]} بما في ذلك جنسين في المناطق الاستوائية الجديدة، وأربعة في أستراليا، وأحد عشر في أفريقيا.
• فصيلة البيبسينيات ، وهي فصيلة فرعية متنوعة تضم 84 جنسًا، ^{[ 8 ]} منتشرة في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية
• بومبيليناي ، وهي فصيلة فرعية متنوعة تضم 107 أجناس، ^{[ 8 ]} منتشرة في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية

أقدم أحفورة معروفة حاليًا هي أحفورة غير محددة من تكوين جبل كلوندايك في ولاية واشنطن بالولايات المتحدة الأمريكية، والذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر ( الإيبريسي ) . ^{[ 10 ]} كما عُثر على أنواع أحفورية أخرى في كهرمان الدومينيكان والبلطيق ، وتكوين فلوريسانت ، ومواقع أخرى متفرقة في ألمانيا وفرنسا وإسبانيا. ^{[ 11 ]} كان يُعتقد في البداية أن نوع Bryopompilus، الذي وُصف من كهرمان بورما الذي يعود إلى منتصف العصر الطباشيري، ينتمي إلى هذه العائلة؛ إلا أنه صُنِّف لاحقًا ضمن عائلة مستقلة، هي عائلة Bryopompilidae. ^{[ 12 ]}

بخلاف العديد من العائلات الأخرى في رتبة الدبابير ذات الإبرة ، فإن جميع الدبابير في هذه العائلة تقريبًا تعيش منفردة (تبني الأنثى الواحدة أعشاشها). ^{[ 13 ]}

تتغذى حشرات البومبيليد البالغة على رحيق الأزهار، وتتغذى أيضاً على مجموعة متنوعة من النباتات. وبحسب الجنس والنوع، تصطاد هذه الحشرات أنواعاً مختلفة من العناكب لتتغذى عليها يرقاتها، وتشمل هذه الأنواع جميع فصائل العناكب الحرة تقريباً، بما في ذلك الرتيلاء ، وعناكب الذئب (Lycosidae)، وعناكب الصياد (Sparassidae)، والعناكب القافزة (Salticidae)، وعناكب البابون (Harpactirinae)، مع العلم أن أي نوع من البومبيليد يميل إلى مهاجمة أنواع محدودة فقط من العناكب.

تبحث أنثى الدبور في الأرض أو بين النباتات عن عنكبوت، وعندما تجده، تلسعه فتشل حركته. عادةً ما يعجز العنكبوت المستهدف عن قتل الدبور، لأنه يستطيع الطيران بعيدًا، لذا في أحسن الأحوال، يقاتل بشراسة للنجاة. ^{[ 14 ]} لا تهاجم دبابير صقور الرتيلاء (Pepsini) الرتيلاء البالغة عندما تكون قريبة من جحورها أو داخلها. بدلًا من ذلك، تبحث هذه الدبابير عن الذكور البالغة التي غادرت جحورها بحثًا عن إناث للتزاوج. في العراء، يستخدم الدبور جناحيه أولًا لضرب الرتيلاء بالهواء، موهمًا إياها بأنها مستهدفة من طائر كبير، فتتقوقع الرتيلاء على نفسها لتبدو أصغر حجمًا وأقل وضوحًا، مما يجعلها عاجزة عن الدفاع عن نفسها ضد هجوم الدبور. مع ذلك، فإن عناكب فونوتريا البرازيلية الجوالة ومفترسيها لها ديناميكية تفاعل مختلفة، وغالبًا ما تنجح العناكب في هزيمة الدبور الصياد.

بمجرد شلّ العنكبوت، تحفر أنثى دبور العنكبوت جحرًا أو تطير به أو تسحبه إلى جحرٍ سبق حفره. ^{[ 15 ]} نظرًا لكبر حجم فرائسها، عادةً ما تبني دبابير العنكبوت جحورًا بالقرب من موقع الهجوم أو تستخدم جحر أو نفق العائل نفسه. توفر دبابير العنكبوت عادةً لكل يرقة فريسة/عائل واحد، يجب أن يكون كبيرًا بما يكفي ليكون مصدر غذائها طوال فترة نموها. عادةً، تُوضع بيضة واحدة على بطن العنكبوت، ويُغلق العش أو الجحر حتى تتمكن اليرقة من النمو دون أن تعيقها طفيليات أو حيوانات أخرى. ^{[ 15 ]} قد تقوم أنثى الدبور بعد ذلك بنشر التربة أو إجراء تغييرات أخرى في المنطقة، مما يجعل موقع العش غير واضح. يحمي أحد أنواع دبابير العنكبوت أعشاشه بوضع النمل الميت في الحجرة الخارجية، حيث تعمل المواد الكيميائية التي يفرزها النمل على ردع الحيوانات المفترسة. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تفقس البيضة وتتغذى اليرقة على العنكبوت، فتخترق غلافه الخارجي بفكّيها . وأثناء تغذيتها، تُبقي اليرقة الأعضاء الحيوية، كالقلب والجهاز العصبي المركزي، في المرحلة الأخيرة. بانتظارها حتى المرحلة اليرقية الأخيرة، تضمن عدم تحلل العنكبوت قبل اكتمال نمو اليرقة. ^{[ 18 ]} تمر اليرقة بخمس مراحل قبل أن تتحول إلى خادرة؛ ولا تُلاحظ فروق مورفولوجية كبيرة بين المراحل الأربع الأولى، باستثناء الحجم. عند انتهاء المرحلة الأخيرة، تنسج اليرقة شرنقة حريرية متينة، وتخرج كحشرة بالغة إما في وقت لاحق من الموسم نفسه أو تقضي الشتاء في حالة سبات، وذلك بحسب نوع العنكبوت ووقت تحول اليرقة إلى خادرة. ^{[ 19 ]} تضع بعض أنواع الدبور بيضها على عنكبوت لا يزال نشطًا، فتُشلّه مؤقتًا فقط، وتتغذى يرقة الدبور خارجيًا عن طريق امتصاص اللمف الدموي بعد فقس البيضة. بمرور الوقت، سيموت العنكبوت، ثم تتحول يرقة الدبور الناضجة إلى خادرة. ^{[ 6 ]}

يؤثر حجم العائل على ما إذا كانت الدبور ستضع بيضة ذكر أم أنثى؛ فالفرائس الأكبر حجمًا غالبًا ما تؤدي إلى وضع إناث (أكبر حجمًا). ^{[ 20 ]} يُظهر دبور Pepsis thisbe في جنوب غرب الولايات المتحدة ارتباطًا مباشرًا بين طول جسم الدبور البالغ ووزن عنكبوته العائل، Aphonopelma echina . ولأن حجم دبور P. thisbe البالغ يتحدد بحجم العائل الذي توفره له أمه، فإن التكرار الموسمي لأحجام العوائل سيحدد ضمنيًا التباين في حجم الدبابير البالغة. ^{[ 19 ]}

في دراسة أخرى على دبور Pepsis thisbe [ ^{21 ] ،} تبيّن أن الإشارات الكيميائية الحسية تُستخدم للكشف عن عوائل محددة. تجذب هذه الإشارات الدبور إلى فريسته، عنكبوت Aphonopelma echina ، على الرغم من وجود عناكب مضيفة أخرى من نفس الحجم والتكرار. وفي دراسات أُجريت على دبور Pepsis grossa (المعروف سابقًا باسم P. formosa ) ^{[ 22 ]} ، وهو نوع من دبابير Pompilidae في جنوب غرب الولايات المتحدة، وُجد أن هذه الدبابير تتمتع بمرونة سلوكية. فقد تحسّن سلوكها في الصيد تجاه عائلها Rhechostica echina مع الخبرة، وانخفض الوقت اللازم لإتمام جميع مكونات السلوك مع كل عنكبوت يتم قتله.

فيما يتعلق بسلوك التزاوج، يستحوذ الذكور على مناطق محددة للوقوف عليها بحثًا عن الإناث المستعدة للتزاوج. في دراسات أجريت على دبور الرتيلاء Hemipepsis ustulata ، ^{[ 23 ]} تبين أن الذكور الأكبر حجمًا أكثر عرضة للاستحواذ على مناطق للوقوف عليها، ويبدو أن الذكور التي تسيطر على مناطق محددة تزيد من فرصها في التزاوج لأن الإناث المستعدة للتزاوج تتجه نحو مواقع الوقوف التي يشغلها هؤلاء الذكور.

• 
  Anoplius viaticus مع فريسة Nuctenea umbratica ، إنجلترا، المملكة المتحدة
• 
  دبور العنكبوت الصدئ (Tachypompilus ferrugineus ) يصطاد في تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية
• 
  دبور عنكبوتي مجهول الهوية مع فريسته بالقرب من هيمستيد ، هولندا
• 
  دبور عنكبوتي مجهول الهوية تحمله النمل.
• 
  سمكة بومبيليد مجهولة الهوية من بنغالور ، الهند
• 
  أنثى ديبوغون سوبنترميديوس
• 
  تمكن نوع غير معروف من فصيلة بومبيليد من اصطياد عنكبوت في كيتو ، الإكوادور .
• 
  عنكبوت Heterodontonyx bicolor يحمل عنكبوتًا مخدرًا إلى عشه في السقف.
• 
  سمكة من نوع Heterodontonyx تسحب فريستها التي اصطادتها في سيدني ، أستراليا .
• 
  دبور عنكبوتي هندي مجهول النوع يحمل عنكبوتًا قافزًا في تومكور ، الهند

• داي، مايكل سي. (1988). دبابير العنكبوت: غشائيات الأجنحة: بومبيليدي (ملف PDF) . كتيبات تعريف الحشرات البريطانية، المجلد 6، الجزء 4. الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن. ISBN 0-901546-70-4.
• "العائلة: Pompilidae" . أطلس الحياة في أستراليا . CSIRO .
• غونتر، رولاند. "عمل شاق من أجل بيضة واحدة (Anoplius viaticus)" . أرشيف غونتر للصور الطبيعية . تاريخ الإنشاء: 2005. تاريخ التحديث: 2016.سلسلة من الصور تُظهر عنكبوت Anoplius viaticus وهو يصطاد عنكبوتًا ويقاتل الحيوانات المفترسة الأخرى، من أجل وضع بيضته.