سمكة السيكلد

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

أسماك البلطي ( تُلفظ / ˈsɪklɪdz / ) هي عائلة كبيرة ومتنوعة وواسعة الانتشار من أسماك الفرخيات ، تنتمي إلى عائلة البلطيات ورتبة البلطيات . تم وصف ما لا يقل عن 1760 نوعًا علميًا ، مما يجعلها واحدة من أكبر عائلات الفقاريات ، ولا تتفوق عليها في التنوع سوى عائلة الكارب. [ 4 ] تُكتشف أنواع جديدة سنويًا ، ولا يزال العديد من الأنواع غير موصوف . ولذلك، فإن العدد الفعلي للأنواع غير معروف، حيث تتراوح التقديرات بين 2000 و3000 نوع. [ 5 ] موطنها الأصلي المناطق الاستوائية الجديدة ، وأفريقيا (بما في ذلك مدغشقر )، والشرق الأوسط، وشبه القارة الهندية ، على الرغم من أن بعض الأنواع قد تم إدخالها إلى جميع أنحاء العالم. [ 6 ] 

تُعدّ العديد من أسماك البلطي، وخاصةً البلطي ، من الأسماك الغذائية المهمة، بينما تُعتبر أنواع أخرى، مثل أسماك السيكلا ، من الأسماك المرغوبة للصيد. كما تضم ​​هذه العائلة العديد من أسماك أحواض المياه العذبة الشائعة التي يربيها هواة تربية الأسماك، بما في ذلك سمكة الملاك ، وسمكة الأوسكار ، وسمكة الديسكس . [ 7 ] [ 8 ] تمتلك أسماك البلطي أكبر عدد من الأنواع المهددة بالانقراض بين عائلات الفقاريات ، ومعظمها ينتمي إلى مجموعة الهابلوكرومين . [ 9 ] تشتهر أسماك البلطي بتطورها السريع إلى مجموعات متنوعة شكليًا في البحيرات العظمى الأفريقية. تشمل بعض هذه الاختلافات الشكلية الرئيسية بنية الفك والأسنان، والزعانف، والرأس، وشكل الجسم، والأهم من ذلك، لونها. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] يُعدّ تنوعها في البحيرات العظمى الأفريقية مهمًا لدراسة التنوع البيولوجي في التطور. [ 14 ] وقد أصبحت العديد من أسماك البلطي التي أُدخلت إلى المياه خارج نطاقها الطبيعي مصدر إزعاج. [ 15 ]

تمارس جميع أسماك السيكلد شكلاً من أشكال الرعاية الأبوية لبيضها وصغارها، وعادة ما يكون ذلك على شكل حراسة البيض والصغار أو حضانة البيض في الفم .

تاريخ

أحد أسباب التنوع البيولوجي السريع في البحيرات العظمى الأفريقية، فيكتوريا وملاوي وتنجانيقا، هو تاريخها الجيولوجي والمناخي. فقد أدى التصدع التكتوني الذي حدث قبل حوالي 20-25 مليون سنة إلى تكوين نظام الصدع، الذي شكّل في نهاية المطاف أحواض البحيرات الثلاث. تشكلت بحيرة تنجانيقا، وهي الأقدم، قبل حوالي 12-9 ملايين سنة، بينما ازداد عمق بحيرة ملاوي مؤخرًا خلال العصر البليوسيني (حوالي 5-2 مليون سنة). [ 16 ] يُظهر تحليل عينات الرواسب التي يعود تاريخها إلى 1.3 مليون سنة تقلبات في مستوى البحيرة، مع ما لا يقل عن 24 انخفاضًا بمقدار 200 متر و14 انخفاضًا بمقدار 400 متر في بحيرة ملاوي؛ وتُلاحظ هذه الأنماط أيضًا في البحيرتين الأخريين. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

أدت أنماط انخفاض منسوب المياه هذه إلى تقليل الموائل المتاحة وعزل تجمعات الأسماك جغرافياً؛ بينما أدت أنماط ارتفاع منسوب المياه إلى إعادة ملء البحيرة، وزيادة توافر الموائل، وإعادة ربط التجمعات، مما سمح بالتهجين وتدفق الجينات داخل تجمعات الأسماك المختلفة. [ 20 ] [ 21 ]

التشريح والمظهر

تتنوع أحجام أسماك البلطي بشكل كبير، بدءًا من أنواع صغيرة يصل طولها إلى 2.5 سم (1 بوصة) (مثل أنثى Neolamprologus multifasciatus ) وصولًا إلى أنواع أكبر بكثير تقترب من متر واحد (3 أقدام) ( مثل Boulengerochromis و Cichla ). وتُظهر أسماك البلطي، كمجموعة، تنوعًا مماثلًا في أشكال الجسم، بدءًا من الأنواع المضغوطة جانبيًا بشدة (مثل Altolamprologus و Pterophyllum و Symphysodon ) وصولًا إلى الأنواع الأسطوانية والمستطيلة جدًا (مثل Julidochromis و Teleogramma و Teleocichla و Crenicichla و Gobiocichla ). [ 7 ] ومع ذلك، تميل أسماك البلطي عمومًا إلى أن تكون متوسطة الحجم، بيضاوية الشكل، ومضغوطة جانبيًا بشكل طفيف، وتتشابه بشكل عام مع أسماك الشمس في أمريكا الشمالية من حيث الشكل والسلوك والبيئة. [ 22 ]    

تشترك أسماك البلطي في سمة رئيسية واحدة، وهي اندماج عظام البلعوم السفلية لتكوين بنية واحدة تحمل الأسنان. تسمح مجموعة معقدة من العضلات باستخدام عظام البلعوم العلوية والسفلية كمجموعة ثانية من الفكوك لمعالجة الطعام، مما يتيح تقسيم العمل بين "الفكين الحقيقيين" ( الفكين السفليين ) و" الفكين البلعوميين ". تُعد أسماك البلطي من الكائنات الحية الكفؤة والمتخصصة في التغذية، حيث تصطاد وتعالج مجموعة واسعة جدًا من المواد الغذائية. ويُعتقد أن هذا أحد أسباب تنوعها الكبير. [ 7 ]

التصنيف

التصنيف الداخلي

يستند التصنيف التوافقي التالي إلى كتالوج الأسماك (2025) [ 23 ]

  • عائلة أسماك البلطي بونابرت ، 1835
    • الفصيلة الفرعية Etroplinae Kullander ، 1998 (البلطي الهندي والمدغشقري)
    • الفصيلة الفرعية Ptychochrominae Sparks ، 2004 (أسماك البلطي الملغاشية)
    • الفصيلة الفرعية Pseudocrenilabrinae Fowler ، 1934 (أسماك البلطي الأفريقية)
    • الفصيلة الفرعية Cichlinae Bonaparte ، 1835 (أسماك البلطي الأمريكية)

في الماضي، تباين تصنيف أسماك البلطي باختلاف المؤلفين. فقد صنّف كولاندر (1998) ثماني فصائل فرعية من أسماك البلطي: أسترونوتيني ، وسيكلاسوماتيني ، وسيكليناي ، وإتروبليناي ، وجيوفاجيناي ، وهيتروكروميديناي ، وبسودوكرينيلابريناي ، وريتروكوليناي . [ 24 ] ثم أضاف سباركس وسميث فصيلة فرعية تاسعة ، هي بتيكوكروميناي . [ 25 ] ولا يزال تصنيف أسماك البلطي محل نقاش، ولم يُحسم بعد تصنيف الأجناس بشكل نهائي. ولا يزال النظام الشامل لتصنيف الأنواع ضمن أجناس أحادية النمط الوراثي غير متوفر، كما لا يوجد اتفاق تام على الأجناس التي ينبغي الاعتراف بها ضمن هذه الفصيلة. [ 26 ]

كمثال على مشاكل التصنيف، وضع كولاندر [ 27 ] جنس هيتروكروميس الأفريقي ضمن تصنيف أسماك البلطي الاستوائية الجديدة ، على الرغم من أن دراسات لاحقة خلصت إلى خلاف ذلك. وتتمحور مشاكل أخرى حول هوية السلف المشترك المفترض لمجموعة أسماك بحيرة فيكتوريا (التي تضم العديد من الأنواع وثيقة الصلة التي تتشارك موطنًا واحدًا)، والسلالات الأصلية لأسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا.

لوحة مائية من القرن التاسع عشر تصور سمكة سيكلد ذات علم شاحب.
لوحة مائية من القرن التاسع عشر لسمكة سيكلد شاحبة اللون بريشة جاك بوركهارت

تُظهر السلالات المشتقة من الصفات المورفولوجية اختلافات على مستوى الجنس مقارنةً بالسلالات القائمة على المواقع الجينية . [ 28 ] ولا يزال هناك إجماع على أن عائلة أسماك البلطي أحادية النمط. [ 29 ]

في تصنيف أسماك البلطي، كان يُستخدم شكل الأسنان سابقًا كصفة تصنيفية، لكن هذا الأمر كان معقدًا لأن أشكال الأسنان في العديد من أسماك البلطي تتغير مع التقدم في العمر بسبب التآكل، ولا يمكن الاعتماد عليها. وقد أحدث تسلسل الجينوم وتقنيات أخرى تحولًا جذريًا في تصنيف أسماك البلطي.

بدلاً من ذلك، يمكن تصنيف جميع أنواع أسماك البلطي الأصلية في العالم الجديد تحت فصيلة Cichlinae الفرعية، بينما يمكن تصنيف جميع أنواع أسماك البلطي الأصلية في العالم القديم تحت فصيلة Etroplinae الفرعية .

التصنيف الخارجي

لطالما كان التصنيف العلمي لأسماك البلطي موضع جدل وتفاوت، ولم يُحسم إلا مؤخرًا. في الماضي، وبناءً على الخصائص المورفولوجية، صُنفت أسماك البلطي في رتبة فرعية تُسمى Labroidei ، إلى جانب أسماك الرأسيات ( Labridae )، ضمن رتبة الفرخيات ( Perciformes ) . [ 30 ] ومع ذلك، فقد تناقضت الدراسات التي اعتمدت على علم الوراثة الجزيئي مع هذا التصنيف. [ 31 ]

تدعم الدراسات التصنيفية الحديثة إنشاء رتبة مستقلة، هي رتبة البلطية (Cichliformes )، لتضم أسماك البلطية وأقاربها المقربين، الذين لم يعد يُعتقد أنهم على صلة وثيقة بأسماك الرأسيات. وقد وُجد أن أقرب قريب حي لأسماك البلطية هو سمكة البلينّي البحرية ، وتُصنف كلتا العائلتين في الطبعة الخامسة من كتاب " أسماك العالم" (Fishes of the World) ضمن رتبة البلطية، وهي جزء من السلسلة الفرعية أوفالنتاريا (Ovalentaria ). [ 32 ] ويتبنى " كتالوج الأسماك" (Catalog of Fishes) التصنيف نفسه، مع أن أسماك الأوراق (التي تتشارك في التوزيع الجغرافي في أفريقيا وأمريكا الجنوبية) تُصنف الآن أيضًا ضمن رتبة البلطية. [ 33 ] وعلى الرغم من أن هذه العلاقات المتبادلة مدعومة بشكل عام، فقد فسرها باحثون آخرون بطرق مختلفة، مثل تصنيف أسماك البلطية وأسماك الأوراق وسمكة البلينّي البحرية كأعضاء أساسية في رتبة البلينيات الموسعة . [ 34 ]

تطور

تنتشر أسماك البلطي الحديثة بشكل متقطع في أفريقيا (بما في ذلك مدغشقر )، والمناطق الاستوائية الجديدة ( بما في ذلك كوبا وهيسبانيولا )، وبلاد الشام ، وجنوب إيران، وجنوب شبه القارة الهندية . وقد أصبح هذا التوزيع موضع جدل علمي واسع، حيث يُناقش ما إذا كان انتشار أسماك البلطي الحديثة ناتجًا عن تفكك قارة غوندوانا (مما يجعل أسماك البلطي مجموعة قديمة جدًا تعود إلى العصر الطباشيري المبكر )، أو ما إذا كان يعتمد بدلًا من ذلك على انتشارها المحيطي الحديث (على الرغم من أن أفراد المجموعة الحديثة يقتصر وجودهم في الغالب على المياه العذبة). [ 35 ]

لاحظ مؤيدو نظرية غوندوانا، التي حظيت بدعم أكبر في الماضي، أن أسماك البلطي تُظهر علاقات قرابة دقيقة تتنبأ بها نظرية التوزيع في غوندوانا : أفريقيا - أمريكا الجنوبية والهند - مدغشقر، وأنه باستثناء الأنواع الموجودة في كوبا وهيسبانيولا ومدغشقر، لم تصل أسماك البلطي إلى أي جزيرة محيطية. في المقابل، تفترض فرضية الانتشار أن أسماك البلطي قد اجتازت آلاف الكيلومترات من المحيط المفتوح بين الهند ومدغشقر دون استيطان أي جزيرة أخرى، أو حتى عبور قناة موزمبيق إلى أفريقيا. [ 35 ]

مع ذلك، كشفت دراسات حديثة، استندت إلى أدلة من علم الوراثة العرقي، أن التباينات داخل أسماك البلطي حديثة العهد جدًا، بحيث لا يمكن أن تكون هذه الأسماك موجودة أصلًا عند تفكك قارة غوندوانا. وتشير تقديرات الساعة الجزيئية إلى أن أصل هذه العائلة يعود إلى أواخر العصر الطباشيري ، وأن التباينات داخلها حدثت في أي وقت بين أواخر العصر الطباشيري والإيوسين ( بحسب الدراسة). وهذا يوحي بأن الانتشار هو العامل الوحيد الذي يدعم التوزيع الحالي لأسماك البلطي. ومع ذلك، لا تزال العوامل التي سمحت لأسماك البلطي في عصور ما قبل التاريخ بالهجرة عبر المحيطات بأكملها لغزًا محيرًا. [ 2 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] من المعروف أنه خلال العصر الباليوجيني ، كان المحيط الأطلسي بين أمريكا الجنوبية وأفريقيا أضيق بكثير، وقد اقتُرح أن الجزر المغمورة حاليًا أو تدفقًا كبيرًا من نهر الكونغو ربما وفّر بيئة أقل عمقًا أو أقل ملوحة، مما ساعد أسماك البلطي على الانتشار من أفريقيا إلى أمريكا الجنوبية. وبموجب فرضية الانتشار، من المقبول عمومًا أن أفريقيا كانت الموطن الأصلي لأسماك البلطي، ومنها انتشرت لتصل إلى توزيعها الحالي. [ 38 ]

السجل الأحفوري

واريلوكروميس ، سمكة بلطي أحفورية من العصر الميوسيني في كينيا

يُعدّ السجل الأحفوري لأسماك البلطي شاملاً، على الرغم من أنه لا يبدأ إلا في العصر الإيوسيني ، أي بعد فترة طويلة من الاعتقاد بأن هذه الفصيلة قد شهدت تنوعًا تطوريًا كبيرًا. ظهرت أحافير أسماك البلطي في كل من أمريكا الجنوبية وأفريقيا في نفس الوقت تقريبًا خلال العصر الإيوسيني، حيث عُثر على أحافيرها في تكوين لومبريرا الأرجنتيني الذي يعود إلى أوائل العصر الإيوسيني (48.6 مليون سنة مضت ) ، [ 1 ] وكذلك في تكوين ماهينج التنزاني الذي يعود إلى منتصف العصر الإيوسيني (46 مليون سنة مضت) ، [ 39 ] مما يشير إلى أن التباين بين أسماك البلطي في العالم القديم والجديد قد حدث قبل هذه الفترة. 

يبدو أن العديد من المواقع الأحفورية الأفريقية التي تحتوي على أسماك البلطي (بما في ذلك تكوين ماهينج في تنزانيا الذي يعود إلى العصر الإيوسيني وتكوين نجورورا في كينيا الذي يعود إلى العصر الميوسيني) [ 40 ] تمثل بحيرات بركانية قديمة أو بحيرات صدعية ، ويبدو أن أسماك البلطي الأحفورية الموجودة فيها تمثل تجمعات من الأنواع مشابهة لتلك الموجودة في البحيرات الصدعية الأفريقية الحديثة . يشير هذا إلى أن التنوع السريع داخل النظم البيئية المغلقة سمة راسخة لأسماك البلطي. [ 39 ] [ 40 ]

تشير البقايا الأحفورية أيضًا إلى أن أسماك البلطي كانت تنتشر شمالًا في الماضي الجيولوجي، حيث عُرفت سمكة البلطي المنقرضة Oreochromis lorenzoi من أواخر العصر الميوسيني في إيطاليا. [ 41 ]

التوزيع والموئل

تم اصطياد سمكة Pelmatolapia mariae باستخدام صنارة وخيط في أستراليا: موطنها الأصلي أفريقيا، وقد استوطنت هذه الأنواع في أستراليا. [ 42 ]

تُعدّ أسماك البلطي من أكبر فصائل الفقاريات في العالم، وتتميز بتنوعها الكبير في أفريقيا وأمريكا الجنوبية. تضم أفريقيا وحدها ما يُقدّر بنحو 1600  نوع على الأقل. [ 26 ] أما أمريكا الوسطى والمكسيك فتضم حوالي 120 نوعًا، وصولًا إلى نهر ريو غراندي في جنوب تكساس . ولدى مدغشقر أنواعها المميزة ( كاتريا ، أوكسيلابيا ، باراتيلابيا ، باريتروبلس ، بتيكوكروميس ، وبتيكوكرومويدس ) ، والتي لا تربطها صلة قرابة وثيقة بتلك الموجودة في البر الأفريقي. [ 43 ] [ 44 ] تغيب أسماك البلطي الأصلية إلى حد كبير في آسيا، باستثناء 9 أنواع في إسرائيل ولبنان وسوريا ( Astatotilapia flaviijosephi و Oreochromis aureus و O. niloticus و Sarotherodon galilaeus و Coptodon zillii و Tristramella spp.)، ونوعين في إيران ( Iranocichla )، وثلاثة أنواع في الهند وسريلانكا ( Etroplus و Pseudetroplus ). [ 26 ] إذا استثنينا ترينيداد وتوباغو ( حيث تنتمي أسماك البلطي الأصلية القليلة إلى أجناس منتشرة على نطاق واسع في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية)، فإن الأنواع الثلاثة من جنس Nandopsis هي أسماك البلطي الوحيدة من جزر الأنتيل في منطقة البحر الكاريبي ، وتحديدًا كوبا وهيسبانيولا . لا توجد أسماك البلطي الأصلية في أوروبا وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية وأمريكا الشمالية شمال حوض نهر ريو غراندي، مع أن مجموعات برية من أسماك البلطي استوطنت في فلوريدا وهاواي واليابان وشمال أستراليا وغيرها من المناطق كأنواع دخيلة . [ 42 ] [ 45 ] [ 46 ] [47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] وعلى الرغم من أنها لم تعد موجودة في أوروبا إلا كأنواع دخيلة، فمن المعروف أن أسماك البلطي كانت تنتشر شمالًا حتى إيطاليا خلال العصر الميوسيني . [ 41 ]  

على الرغم من أن معظم أسماك البلطي تعيش في أعماق ضحلة نسبيًا، إلا أن هناك استثناءات عديدة. أعمق مواقع معروفة لوجودها هي أسماك تريماتوكارا على عمق يزيد عن 300 متر (1000 قدم) تحت سطح الماء في بحيرة تنجانيقا . [ 51 ] وتشمل الأنواع الأخرى التي تعيش في مياه عميقة نسبيًا أنواعًا مثل ألتيكوربوس ماكروكليثروم وباليدوكروميس توكولوش على عمق يصل إلى 150 مترًا (500 قدم) تحت سطح الماء في بحيرة ملاوي، [ 52 ] [ 53 ] بالإضافة إلى سمكة لامبرولوجوس ليثوبس البيضاء (غير المصبوغة ) والعمياء ، والتي يُعتقد أنها تعيش على عمق يصل إلى 160 مترًا (520 قدمًا) تحت سطح الماء في نهر الكونغو . [ 54 ]      

تُعدّ أسماك البلطي أقل شيوعًا في بيئات المياه قليلة الملوحة والمالحة ، على الرغم من أن العديد من أنواعها تتحمل المياه قليلة الملوحة لفترات طويلة؛ فسمكة الماياهيروس يوروفثالموس ، على سبيل المثال، تتأقلم جيدًا في مستنقعات المياه العذبة وأشجار المانغروف ، وتعيش وتتكاثر في بيئات المياه المالحة مثل أحزمة المانغروف حول الجزر الحاجزة . [ 7 ] تتميز عدة أنواع من أسماك البلطي ، والساروثيرودون ، والأوريوكروميس بقدرتها على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ، ويمكنها الانتشار على طول السواحل قليلة الملوحة بين الأنهار. [ 26 ] مع ذلك، لا يسكن سوى عدد قليل من أسماك البلطي المياه قليلة الملوحة أو المالحة بشكل أساسي، وأبرزها أسماك إتروبلس ماكولاتوس ، وإتروبلس سوراتنسيس ، والساروثيرودون ميلانوثيرون . [ 55 ] ولعلّ أكثر بيئات أسماك البلطي تطرفًا هي البحيرات الدافئة شديدة الملوحة، حيث توجد أنواع من جنسي ألكولابيا وداناكيليا . تضم بحيرة عبيديد في إريتريا كامل نطاق انتشار سمكة D. dinicolai ، وتتراوح درجة حرارتها بين 29 و45 درجة مئوية (84 إلى 113 درجة فهرنهايت) . [ 56 ] على الرغم من أن الغالبية العظمى من أسماك البلطي الملغاشية تقتصر على المياه العذبة، إلا أن سمكتي Ptychochromis grandidieri و Paretroplus polyactis توجدان بكثرة في المياه الساحلية قليلة الملوحة، ويبدو أنهما تتحملان الملوحة، [ 57 ] [ 58 ] كما هو الحال بالنسبة لسمكتي Etroplus maculatus و E. suratensis من الهند وسريلانكا. [ 59 ] [ 60 ]    

علم البيئة

تغذية

تضم عائلة أسماك البلطي أنواعًا مختلفة، منها اللاحمة، والعاشبة، والقارتة، والعوالق، والفتات العضوي، ما يعني أن عائلة البلطيات تشمل تقريبًا كامل نطاق استهلاك الغذاء الممكن في المملكة الحيوانية. تمتلك أنواع مختلفة تكيفات مورفولوجية لمصادر غذائية محددة، [ 61 ] لكن معظم أسماك البلطي تستهلك مجموعة متنوعة من الأطعمة بناءً على توافرها. يمكن تقسيم أسماك البلطي اللاحمة إلى أسماك آكلة للأسماك وأسماك آكلة للرخويات، نظرًا للاختلاف الكبير في الشكل وسلوك الصيد بين الفئتين. تتغذى أسماك البلطي آكلة الأسماك على الأسماك الأخرى، واليرقات، والبيض. بعض الأنواع تتغذى على صغار الأسماك الحاضنة للفم عن طريق دفع الرأس، حيث يدفع الصياد رأسه في فم الأنثى لإخراج صغارها والتهامها. [ 62 ] تمتلك أسماك البلطي آكلة الرخويات استراتيجيات صيد متعددة بين الأنواع المختلفة ضمن هذه المجموعة. تتغذى أسماك البلطي في بحيرة ملاوي على الركيزة وتُصفّيها عبر خياشيمها لتأكل الرخويات الموجودة فيها. والخياشيم عبارة عن تراكيب تشبه الأصابع تُبطّن خياشيم بعض الأسماك لالتقاط أي طعام قد يتسرب منها. [ 63 ]

تتخصص سمكة البلطي النحلة الطنانة، Pseudotropheus crabro ، في التغذي على الطفيليات من سمك السلور Bagrus meridionalis . [ 64 ]

تتغذى العديد من أسماك البلطي بشكل أساسي على الأعشاب، مثل الطحالب (مثل سمكة بتروكروميس ) والنباتات (مثل سمكة إيتروبلوس سوراتنسيس ). أما الحيوانات الصغيرة، وخاصة اللافقاريات ، فتشكل جزءًا صغيرًا فقط من نظامها الغذائي.

تتغذى أنواع أخرى من أسماك البلطي على الفتات العضوي وتأكل المواد العضوية، والتي تسمى Aufwuchs (المخلفات)؛ ومن بين هذه الأنواع أسماك البلطي من أجناس Oreochromis و Sarotherodon و Tilapia .

بعض أنواع أسماك البلطي مفترسة وتتغذى على القليل من المواد النباتية أو لا تتغذى عليها إطلاقًا. تشمل هذه الأنواع أنواعًا عامة تصطاد مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة، بما في ذلك الأسماك الأخرى ويرقات الحشرات (مثل سمكة Pterophyllum )، بالإضافة إلى أنواع متخصصة. يُعد سمك Trematocranus متخصصًا في التغذي على القواقع ، بينما يتغذى سمك Pungu maclareni على الإسفنج . يتغذى عدد من أسماك البلطي على أسماك أخرى، إما كليًا أو جزئيًا. تُعد أنواع Crenicichla مفترسات خفية تنقض من مخابئها على الأسماك الصغيرة العابرة، بينما تُعد أنواع Rhamphochromis مفترسات مطاردة في المياه المفتوحة تلاحق فرائسها. [ 65 ] تتغذى أسماك البلطي التي تتغذى على صغار الأسماك ، مثل أنواع Caprichromis ، على بيض أو صغار أنواع أخرى، وفي بعض الحالات تصطدم برؤوس الأنواع التي تحتضن صغارها في أفواهها لإجبارها على إخراج صغارها. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] من بين استراتيجيات التغذية غير المألوفة، تلك التي تتبعها أنواع Corematodus و Docimodus evelynae و Plecodus و Perissodus و Genyochromis ، والتي تتغذى على قشور وزعانف الأسماك الأخرى، وهو سلوك يُعرف باسم التغذي على القشور ، [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] بالإضافة إلى سلوك محاكاة الموت الذي تتبعه أنواع Nimbochromis و Parachromis ، حيث تبقى بلا حراك، وتجذب الأسماك الصغيرة إلى جانبها قبل نصب الكمين. [ 73 ] [ 74 ]

ساعد هذا التنوع في أساليب التغذية أسماك البلطي على العيش في بيئات متنوعة مماثلة. توفر أسنانها البلعومية (في الحلق) العديد من استراتيجيات التغذية المتخصصة، حيث تقوم الفكوك بالتقاط الطعام والإمساك به، بينما تقوم الأسنان البلعومية بسحق الفريسة.

سلوك

عدوان

يُعدّ السلوك العدواني لدى أسماك البلطي سلوكًا طقوسيًا، ويتألف من عروض متعددة تُستخدم لجذب الانتباه أثناء تقييم المنافسين، [ 75 ] ويتزامن ذلك مع اقتراب موسم التزاوج. تشمل عروض العدوان الطقوسي لدى أسماك البلطي تغيرًا سريعًا ملحوظًا في اللون، حيث يتخذ الذكر المهيمن [ 75 ] لونًا أكثر حيوية وإشراقًا، بينما يتخذ الذكر الخاضع أو "غير المهيمن" لونًا باهتًا. [ 76 ] بالإضافة إلى عروض الألوان، تستخدم أسماك البلطي خطوطها الجانبية لاستشعار حركة الماء حول خصومها لتقييم الذكر المنافس من حيث الصفات البدنية/اللياقة. [ 77 ] تتميز ذكور أسماك البلطي بنزعتها الشديدة لحماية مناطقها نتيجةً لضغط التكاثر، وتُثبت سيطرتها على مناطقها ومكانتها الاجتماعية من خلال طرد الذكور المُنافسة (الوافدين الجدد) [ 78 ] [ 79 ] جسديًا ، وذلك عبر استعراضات جانبية (الوقوف بشكل متوازٍ، وكشف الخياشيم)، [ 80 ] أو العض، أو القتال الفموي (الاصطدام المباشر بين الأفواه المفتوحة، وقياس أحجام الفكين، وعض فكوك بعضها البعض). يتكون النظام الاجتماعي لأسماك البلطي من ذكر مهيمن واحد مع العديد من الذكور التابعة، حيث يصبح العدوان الجسدي للذكور بمثابة تنافس على الموارد [ 78 ] (الشريكات، المنطقة، الغذاء). تُفضل إناث أسماك البلطي التزاوج مع ذكر ألفا ناجح ذي ألوان زاهية، والذي تتوفر في منطقته كميات وفيرة من الغذاء.

التزاوج

تتزاوج أسماك البلطي إما بنظام التزاوج الأحادي أو المتعدد . [ 7 ] لا يرتبط نظام التزاوج لنوع معين من أسماك البلطي ارتباطًا وثيقًا بنظام حضانة البيض. فعلى سبيل المثال، على الرغم من أن معظم أسماك البلطي أحادية التزاوج لا تحضن بيضها في فمها، إلا أن أجناس Chromidotilapia و Gymnogeophagus و Spathodus و Tanganicodus تضم جميعها - أو تتكون بالكامل - من أسماك حاضنة للبيض أحادية التزاوج في الفم. في المقابل، فإن العديد من أسماك البلطي التي تضع بيضها في العراء أو في الكهوف متعددة التزاوج؛ ومن الأمثلة على ذلك العديد من أنواع Apistogramma و Lamprologus و Nannacara و Pelvicachromis . [ 7 ] [ 81 ]

تُظهر معظم ذكور أسماك البلطي البالغة، وتحديدًا من قبيلة هابلوكروميني، نمطًا فريدًا من النقاط الملونة بيضاوية الشكل على زعانفها الشرجية. تُعرف هذه الظاهرة ببقع البيض، وتُساعد في آليات حضانة البيض في الفم لدى أسماك البلطي. تتكون بقع البيض من خلايا صبغية أساسها الكاروتينات، مما يُشير إلى تكلفة عالية على الكائن الحي، نظرًا لأن الأسماك غير قادرة على تصنيع الكاروتينات بنفسها. [ 82 ]

يستخدم الذكور محاكاة بقع البيض في عملية الإخصاب. تضع الإناث الحاضنة بيضها في أفواهها ثم تلتقطه فورًا بأفواهها. على مدى ملايين السنين، طوّر ذكور أسماك البلطي بقعًا تشبه البيض لتسهيل عملية الإخصاب. [ 83 ] عندما تلتقط الإناث البيض في أفواهها، يُحرّك الذكور زعانفهم الشرجية، مما يُضيء بقع البيض على ذيولهم. بعد ذلك، تعتقد الأنثى أن هذه بيوضها، فتضع فمها على الزعنفة الشرجية (وتحديدًا الحليمة التناسلية) للذكر، وعندها يُطلق الذكر الحيوانات المنوية في فمها ويُخصّب البيض. [ 82 ]

اللون الحقيقي لبقع البيض هو دائرة داخلية صفراء أو حمراء أو برتقالية محاطة بحلقة عديمة اللون. من خلال التحليل التطوري، باستخدام جين ND2 الميتوكوندري ، يُعتقد أن بقع البيض الحقيقية قد تطورت في السلف المشترك لسلالة أستاتوريوكروميس وأنواع الهابلوكرومين الحديثة. من المرجح أن يكون هذا السلف نهريًا في الأصل، استنادًا إلى أبسط تمثيل لنوع الموطن في عائلة أسماك البلطي. [ 84 ] يبدو أن وجود بقع البيض في بيئة نهرية عكرة مفيد وضروري بشكل خاص للتواصل بين أفراد النوع الواحد. [ 84 ]

وُجد أن جينين مُتصبغين يرتبطان بنمط بقع البيض وترتيب ألوانها. وهما fhl2-a و fhl2-b ، وهما جينان متماثلان. [ 83 ] يُساعد هذان الجينان في تكوين النمط وتحديد مصير الخلايا في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. وقد ارتبط أعلى مستوى تعبير لهذين الجينين زمنيًا بتكوين بقع البيض. كما لوحظ وجود عنصر قصير مُتقطع ومتكرر مرتبط ببقع البيض. وعلى وجه التحديد، كان هذا العنصر واضحًا في المنطقة المجاورة لموقع بدء النسخ لجين fhl2 في أنواع Haplochrominis التي تحمل بقع البيض فقط . [ 83 ]

التلقيح الذاتي

تتكاثر سمكة البلطي Benitochromis nigrodorsalis من غرب أفريقيا عادةً بالتكاثر الثنائي، ولكنها قادرة أيضاً على التلقيح الذاتي الاختياري . [ 85 ] قد يكون التلقيح الذاتي الاختياري خياراً تكيفياً عندما لا يتوفر شريك للتزاوج. [ 85 ]

رعاية الحضنة

سمكة من نوع Mesonauta مع صغارها، في البرازيل

التكاثر في الحفرة لدى أسماك البلطي

يُعرف التكاثر في الحفر، أو ما يُسمى أيضًا بالتكاثر على الركيزة، بأنه سلوكٌ لدى أسماك البلطي، حيث تقوم السمكة بحفر حفرة في الرمل أو الأرض، حيث يتزاوج الزوجان ويضعان بيضهما. [ 86 ] وتتداخل عوامل عديدة في هذا السلوك، منها اختيار الأنثى للذكر وحجم الحفرة، بالإضافة إلى دفاع الذكر عن الحفرة بعد حفرها في الرمل. [ 87 ]

غالبًا ما تُقسّم أسماك البلطي إلى مجموعتين رئيسيتين: حاضنات الفم وحاضنات الركيزة. وتختلف مستويات وسلوكيات الاستثمار الأبوي باختلاف نوع التكاثر. [ 88 ] ولأن التكاثر في الحفرة سلوك تكاثري، تحدث العديد من التغيرات الفسيولوجية المختلفة في أسماك البلطي أثناء هذه العملية، مما يؤثر على تفاعلها الاجتماعي. [ 89 ] وتتكاثر أنواع مختلفة من الأسماك في الحفرة، وتحدث تغيرات مورفولوجية عديدة نتيجةً لهذه التجربة السلوكية. [ 86 ]

يُعدّ التكاثر في الحفر سلوكًا متطورًا لدى جميع أسماك البلطي. وقد تُسهم الأدلة الوراثية من أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا في الكشف عن تطور سلوكياتها التناسلية. [ 90 ] وترتبط بالتكاثر في الحفر عدة سلوكيات مهمة، منها رعاية الصغار، وتوفير الغذاء، [ 91 ] وحماية الحضنة. [ 92 ]

الحضانة الفموية مقابل التكاثر في الحفرة

أحد الاختلافات التي دُرست في أسماك البلطي الأفريقية هو السلوك التناسلي. فبعض الأنواع تضع بيضها في حفر، بينما يُعرف بعضها الآخر باسم "الحاضنات الفموية". الحضانة الفموية هي أسلوب تكاثر تقوم فيه السمكة بجمع البيض والصغار لحمايتها. [ 88 ] ورغم اختلاف هذا السلوك من نوع لآخر في التفاصيل، إلا أن أساسه العام واحد. كما تؤثر الحضانة الفموية على كيفية اختيارها لشريك التزاوج ومواقع التكاثر. في دراسة أجراها نيلسون عام 1995، وجد أن إناث البلطي التي تضع بيضها في الحفر تختار الذكور للتزاوج بناءً على حجم الحفرة التي تحفرها، بالإضافة إلى بعض الخصائص الفيزيائية التي تُلاحظ في الذكور. [ 87 ] ويختلف وضع البيض في الحفر عن الحضانة الفموية في حجم البيض والرعاية اللاحقة للفقس. فالبيض الذي يفقس من أسماك البلطي التي تضع بيضها في الحفر يكون عادةً أصغر من بيض الأسماك الحاضنة الفموية. إذ يبلغ طول بيض الأسماك التي تضع بيضها في الحفر حوالي 2  مم، بينما يبلغ طول بيض الأسماك الحاضنة الفموية حوالي 7  مم. على الرغم من اختلاف السلوكيات التي تحدث بعد الولادة بين أسماك البلطي التي تبيض في الفم وتلك التي تبيض في الحفر، إلا أن هناك بعض أوجه التشابه. إذ تعتني الإناث في كلا النوعين من أسماك البلطي بصغارها بعد الفقس. وفي بعض الحالات، يُظهر كلا الأبوين رعايةً، لكن الأنثى هي التي تعتني دائمًا بالبيض والصغار حديثة الفقس. [ 93 ]

عملية التكاثر في الحفرة

تستخدم العديد من أنواع أسماك البلطي أسلوب التكاثر في الحفر، لكن من بين الأنواع الأقل دراسةً التي تُظهر هذا السلوك سمكة البلطي الاستوائية الجديدة (Cichlasoma dimerus ). تتكاثر هذه السمكة على الركائز، وتُظهر رعايةً أبويةً مشتركةً بعد فقس الصغار من بيضها. فحصت إحدى الدراسات [ 86 ] السلوكيات التناسلية والاجتماعية لهذا النوع لمعرفة كيفية إتمام عملية التكاثر في الحفر، بما في ذلك عوامل فسيولوجية مختلفة مثل مستويات الهرمونات، وتغيرات اللون، ومستويات الكورتيزول في البلازما. قد تستغرق عملية التكاثر بأكملها حوالي 90  دقيقة، ويمكن أن تضع الأنثى ما بين 400 و800  بيضة. تضع الأنثى حوالي 10  بيضات في المرة الواحدة، وتُلصقها بسطح التكاثر، والذي قد يكون حفرةً مبنيةً على الركيزة أو سطحًا آخر. وُجد أن عدد البيض الموضوع مرتبط بالمساحة المتاحة على الركيزة. بمجرد أن تُلصق البيضات، يسبح الذكر فوقها ويُخصبها. ثم يقوم الأبوان بحفر حفر في الرمل، بعرض 10-20 سم وعمق 5-10 سم ، حيث يتم نقل اليرقات إليها بعد الفقس. تبدأ اليرقات بالسباحة بعد 8 أيام من الإخصاب، وتتغير سلوكيات الأبوة والأمومة وبعض العوامل الفسيولوجية المقاسة.    

تغير اللون

في الدراسة نفسها، لوحظت تغيرات لونية قبل وبعد عملية التكاثر في الحفرة. فعلى سبيل المثال، بعد نقل اليرقات وبدء حماية الحفر، تحولت زعانفها إلى اللون الرمادي الداكن. [ 86 ] وفي دراسة أخرى، على سمكة قوس قزح، هيروتيلابيا مولتيسبينوزا ، [ 89 ] حدثت تغيرات لونية خلال عملية التكاثر. قبل التكاثر، كان لون سمكة قوس قزح زيتونيًا مع خطوط رمادية. وبمجرد بدء سلوكيات التكاثر، أصبح جسم السمكة وزعانفها ذهبيًا. وعندما انتهى وضع البيض، تحولت الزعنفة الحوضية وصولًا إلى الزعنفة الذيلية إلى لون أغمق، ثم اسودت في كل من الذكور والإناث. [ 89 ]

حجم الإبط

تُفضّل الإناث حفرًا أكبر حجمًا عند اختيار مكان وضع البيض. [ 87 ] وتُلاحظ اختلافات في أحجام الحفر المُنشأة، فضلًا عن تغير في شكلها. [ 94 ] قد تُؤدي الاختلافات التطورية بين أنواع الأسماك إلى قيامها إما بإنشاء حفر أو قلاع أثناء التكاثر. وتتمثل هذه الاختلافات في تغيرات في طريقة تغذية كل نوع، وبيئاتها الكبيرة، وقدرات أجهزتها الحسية. [ 94 ]

تطور

تشتهر أسماك البلطي بتطورها السريع والمتنوع في الآونة الأخيرة، سواء على مستوى المجموعة بأكملها أو داخل مجتمعات مختلفة في بيئات منفصلة. [ 88 ] [ 90 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] وفي شجرة تطورها، تُلاحظ العديد من الحالات المتوازية لسلالات تطورت إلى نفس السمة، بالإضافة إلى حالات متعددة من العودة إلى سمة سلفية.

نشأت عائلة أسماك البلطي (Cichlidae) قبل ما بين 80 و100 مليون سنة ضمن رتبة الفرخيات (Perciformes). [ 95 ] يمكن تقسيم أسماك البلطي إلى عدة مجموعات بناءً على موقعها الجغرافي: مدغشقر، والهند، وأفريقيا، والنيوتروبيكال (أو أمريكا الجنوبية). ويمكن تقسيم المجموعة الأكثر شهرة وتنوعًا، وهي أسماك البلطي الأفريقية، إلى نوعين: شرقي وغربي، أو إلى مجموعات أخرى بحسب البحيرة التي تنتمي إليها: بحيرة ملاوي ، وبحيرة فيكتوريا ، وبحيرة تنجانيقا . [ 95 ] [ 96 ] ومن بين هذه المجموعات الفرعية، تُعد أسماك البلطي المدغشقرية والهندية الأقدم والأقل تنوعًا.

من بين أسماك البلطي الأفريقية، تُعدّ أسماك البلطي في غرب أفريقيا أو بحيرة تنجانيقا الأكثر بدائية. [ 90 ] [ 95 ] يُعتقد أن السلف المشترك لأسماك البلطي كان من الأنواع التي تضع بيضها في البصاق. [ 96 ] تحتفظ كل من أسماك البلطي في مدغشقر والهند بهذه السمة. مع ذلك، من بين أسماك البلطي الأفريقية، فإن جميع الأنواع الموجودة حاليًا التي تحتضن بيضها على الركيزة تنحدر حصريًا من بحيرة تنجانيقا. [ 88 ] [ 96 ] كان سلف أسماك البلطي في بحيرة ملاوي وبحيرة فيكتوريا من الأنواع التي تحتضن بيضها في الفم. وبالمثل، يُعتقد أن حوالي 30% فقط من أسماك البلطي في أمريكا الجنوبية تحتفظ بصفة احتضان البيض على الركيزة التي ورثتها عن أسلافها. يُعتقد أن احتضان البيض في الفم قد تطور بشكل فردي حتى 14 مرة، وأن العودة إلى احتضان البيض على الركيزة قد حدثت ثلاث مرات منفصلة بين كل من الأنواع الأفريقية والنيوتروبيكية. [ 96 ]

السلوكيات المرتبطة

تتميز أسماك البلطي بتنوع سلوكياتها المرتبطة بحضانة البيض على الركيزة، بما في ذلك التودد ورعاية الصغار، إلى جانب سلوكيات الحضانة وبناء الأعشاش اللازمة للتكاثر في الحفر. يتمحور سلوك أسماك البلطي عادةً حول تحديد مناطقها والدفاع عنها عندما لا تكون في حالة تودد أو حضانة أو تربية صغار. تكون المواجهات بين الذكور أو الإناث عدائية، بينما تؤدي المواجهات بين الذكور والإناث إلى التودد. [ 98 ] يأتي التودد لدى ذكور أسماك البلطي بعد تحديد نوع من أنواع المناطق، ويصاحبه أحيانًا بناء مأوى لجذب الإناث. [ 87 ] [ 94 ] [ 98 ] بعد ذلك، قد يحاول الذكور جذب إناث البلطي إلى مناطقهم من خلال استراتيجيات عرض متنوعة، أو البحث عن إناث من نفس النوع. [ 87 ] ومع ذلك، تخضع أسماك البلطي، وقت التكاثر، لتغير سلوكي يجعلها أقل تقبلاً للتفاعلات الخارجية. [ 98 ] غالباً ما يترافق هذا مع بعض التغيرات الفسيولوجية في المظهر. [ 86 ] [ 89 ] [ 98 ]

رعاية الحضنة

قد تُظهر أسماك البلطي رعايةً أموميةً أو أبويةً أو ثنائيةً. وتُعدّ الرعاية الأمومية أكثر شيوعًا بين الأسماك التي تحتضن بيضها في فمها، ولكن يُعتقد أن السلف المشترك لأسماك البلطي كان يُظهر رعايةً أبويةً فقط. [ 96 ] وقد يلعب أفرادٌ آخرون غير الوالدين دورًا في تربية الصغار؛ ففي سمكة البلطي النرجسية ثنائية الأبوين ( Neolamprologus pulcher )، تُساعد الذكور التابعة وثيقة الصلة، وهي تلك الذكور التي تُحيط بأراضي الذكور الأخرى وتحاول التزاوج مع إناث البلطي في المنطقة، في تربية صغار الذكور الأساسية وصغارها. [ 99 ]

تتضمن إحدى طرق رعاية الصغار الشائعة توفير الغذاء. فعلى سبيل المثال، تقوم إناث أسماك البلطي ذات الذيل القيثاري ( Neolamprologus modabu ) بالحفر في الركيزة الرملية بشكل أكبر لدفع الفتات الغذائي والعوالق الحيوانية إلى الماء المحيط. وتتبع أسماك N. modabu البالغة هذه الاستراتيجية لجمع الغذاء لأنفسها، ولكنها تحفر أكثر عند وجود الصغار، على الأرجح لإطعامها. [ 92 ] [ 100 ] وتُعد استراتيجية إتلاف الركيزة هذه شائعة إلى حد ما، ويمكن ملاحظتها أيضًا في أسماك البلطي المدانة ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [ 91 ] [ 100 ] تمتلك أنواع أخرى من أسماك البلطي مخاطًا خارجي الحرارة تقوم بتكوينه وإطعامه لصغارها، بينما تقوم أنواع أخرى بمضغ وتوزيع الطعام الذي تصطاده على الصغار. ومع ذلك، فإن هذه الاستراتيجيات أقل شيوعًا في أسماك البلطي التي تضع بيضها في الحفر. [ 100 ]

سمكة سيمفيسودون مع بيضها (يسار) وصغارها تتغذى على مخاط والديها (يمين)

تتميز أسماك البلطي بسلوك تكاثر منظم للغاية. [ 26 ] تُظهر جميع الأنواع شكلاً من أشكال الرعاية الأبوية للبيض واليرقات ، حيث ترعى الصغار السابحة بحرية حتى تبلغ أسابيع أو شهورًا من العمر. كما لوحظت الرعاية الأبوية الجماعية، حيث ترعى عدة أزواج أحادية التزاوج مجموعة مختلطة من الصغار، في العديد من أنواع البلطي، بما في ذلك Amphilophus citrinellus و Etroplus suratensis و Tilapia rendalli . [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] وبالمثل، فإن صغار Neolamprologus brichardi ، وهو نوع يعيش عادةً في مجموعات كبيرة، لا يحميها البالغون فحسب، بل يحميها أيضًا الصغار الأكبر سنًا من عمليات التبويض السابقة. [ 104 ] تقوم العديد من أسماك البلطي، بما في ذلك أسماك الديسكس ( Symphysodon spp.)، وبعض أنواع Amphilophus ، و Etroplus ، وأنواع Uaru ، بإطعام صغارها بإفرازات جلدية من الغدد المخاطية. [ 7 ] [ 105 ]

يستخدم نوع Neolamprologus pulcher نظام تكاثر تعاوني، حيث يكون لكل زوج تكاثر العديد من المساعدين الذين يخضعون للمربين المهيمنين.

تقوم أنثى سمكة الماناغوينس، Parachromis managuense ، التي تحتضن البيض على الركيزة، بحماية مجموعة من البيض في حوض السمك.

تندرج رعاية الوالدين ضمن أربع فئات: [ 105 ] حاضنات الركيزة أو الحاضنات المفتوحة، وحاضنات الكهوف السرية (المعروفة أيضًا باسم حاضنات الكهوف الحارسة [ 106 ] )، ونوعان على الأقل من حاضنات الفم ، وهما حاضنات الفم البيضية وحاضنات الفم اليرقية. [ 107 ]

الحضانة المفتوحة

تضع أسماك السيكلد التي تحضن بيضها في العراء، سواء على الصخور أو الأوراق أو جذوع الأشجار. ومن أمثلة هذه الأسماك أنواع Pterophyllum و Symphysodon و Anomalochromis thomasi . يضطلع الذكر والأنثى عادةً بأدوار مختلفة في رعاية الصغار. ففي أغلب الأحيان، يقوم الذكر بدور حراسة منطقة الزوجين وصدّ المتطفلين، بينما تقوم الأنثى برشّ الماء على البيض، وإزالة البيض غير المخصب، وقيادة الصغار أثناء بحثهم عن الطعام. ويستطيع كلا الجنسين القيام بجميع سلوكيات رعاية الصغار. [ 107 ]

حضانة الكهوف

أنثى سمكة Cyphotilapia frontosa تحتضن صغارها في فمها، ويمكن رؤيتها وهي تنظر من فمها

تضع أسماك البلطي السرية التي تتكاثر في الكهوف بيضها في الكهوف أو الشقوق أو الثقوب أو أصداف الرخويات المهملة ، وغالبًا ما تُلصق البيض بسقف الحجرة. ومن الأمثلة على ذلك أنواع Pelvicachromis و Archocentrus و Apistogramma . [ 105 ] تتواصل صغار الأسماك السابحة بحرية مع آبائها في الأسر وفي البرية. وغالبًا ما يعتمد هذا التواصل على حركات الجسم، مثل الارتعاش وتحريك الزعانف الحوضية . بالإضافة إلى ذلك، يساعد الآباء الذين يحتضنون بيضهم في العراء أو في الكهوف في العثور على مصادر الغذاء لصغارهم. وتُظهر العديد من أنواع أسماك البلطي الاستوائية الجديدة سلوكيات تقليب الأوراق وحفر الزعانف. [ 107 ]

حاضنة بيض محبة للبيض

تحتضن الأسماك التي تتكاثر عن طريق الفم بيضها في أفواهها فور وضعها، وغالبًا ما تحتضن صغار الأسماك التي تسبح بحرية لعدة أسابيع. ومن الأمثلة على ذلك العديد من الأنواع المستوطنة في بحيرات الوادي المتصدع في شرق إفريقيا ( بحيرة ملاوي ، وبحيرة تنجانيقا ، وبحيرة فيكتوريا )، مثل: مايلانديا ، وبسودوتروفيوس ، وتروفيوس ، وأستاتوتيلابيا بورتوني ، بالإضافة إلى بعض أسماك البلطي من أمريكا الجنوبية مثل جيوفاجوس ستينداشنيري .

حاضنات فموية محبة لليرقات

تضع الأسماك التي تحتضن اليرقات في فمها بيضها في العراء أو في كهف، ثم تأخذ اليرقات التي تفقس إلى فمها. ومن الأمثلة على ذلك بعض أنواع سمك Geophagus altifrons ، وبعض أنواع Aequidens و Gymnogeophagus و Satanoperca ، بالإضافة إلى Oreochromis mossambicus و Oreochromis niloticus . [ 7 ] [ 105 ] وتكون الإناث هي الغالبية العظمى من الأسماك التي تحتضن البيض أو اليرقات في فمها. وتشمل الاستثناءات التي تشمل الذكور أيضًا أسماك البلطي من جنس Eretmodine (أجناس Spathodus و Eretmodus و Tanganicodus )، وبعض أنواع Sarotherodon (مثل Sarotherodon melanotheron [ 108 ] )، و Chromidotilapia guentheri ، وبعض أنواع Aequidens . [ 7 ] [ 107 ] [ 109 ] يبدو أن هذه الطريقة قد تطورت بشكل مستقل في العديد من مجموعات أسماك البلطي الأفريقية. [ 26 ]

التطور النوعي

تطورت أسماك البلطي في نظام بحيرة الصدع الأفريقي من سرب هجين أصلي . [ 110 ]

تُقدّم أسماك البلطي للعلماء منظورًا فريدًا لتطور الأنواع، إذ شهدت تنوعًا هائلًا في الماضي الجيولوجي القريب، وتحديدًا في بحيرة فيكتوريا خلال العشرة آلاف إلى الخمسة عشر ألف  سنة الماضية، وهو جزء ضئيل من ملايين السنين التي ذُكرت في دراسة داروين عن تطور أنواع عصافير غالاباغوس. [ 111 ] يُعتقد أن من بين العوامل المساهمة في هذا التنوع، الأشكال المختلفة التي تُعالج بها أجهزة الفك البلعومية لدى أسماك البلطي الفرائس . تسمح هذه الأجهزة الفكية المختلفة بمجموعة واسعة من استراتيجيات التغذية، بما في ذلك كشط الطحالب، وسحق القواقع، والتغذي على العوالق، والأسماك، والحشرات. [ 112 ] كما تُظهر بعض أسماك البلطي مرونة ظاهرية في فكوكها البلعومية، مما قد يُسهم أيضًا في تطور الأنواع. فاستجابةً لاختلاف الأنظمة الغذائية أو ندرة الغذاء، قد تُظهر أفراد النوع الواحد أشكالًا مختلفة للفكوك تُناسب استراتيجيات التغذية المختلفة. مع بدء تجمع أفراد النوع الواحد حول مصادر غذائية مختلفة واستمرار دورة حياتهم، فمن المرجح أن يتزاوجوا مع أفراد متشابهة. وهذا بدوره يعزز شكل الفك، ومع مرور الوقت الكافي، قد يؤدي إلى ظهور أنواع جديدة. [ 113 ] يمكن أن تحدث هذه العملية من خلال التباين الجغرافي ، حيث تتباعد الأنواع وفقًا لضغوط انتقائية مختلفة في مناطق جغرافية مختلفة، أو من خلال التباين المتجاور ، حيث تتطور أنواع جديدة من سلف مشترك مع بقائها في نفس المنطقة. في بحيرة أبويو في نيكاراغوا ، يُظهر نوع Amphilophus zaliosus ونوعه الشقيق Amphilophus citrinellus العديد من المعايير اللازمة للتباين المتجاور. [ 114 ] في نظام بحيرات الوادي المتصدع الأفريقي ، تطورت أنواع أسماك البلطي في العديد من البحيرات المتميزة من سرب هجين مشترك . [ 110 ]

حالة السكان

في عام 2010، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 184 نوعًا على أنها مُعرّضة للخطر ، و52 نوعًا على أنها مُهدّدة بالانقراض ، و106 أنواع على أنها مُهدّدة بالانقراض بشدة . [ 115 ] في الوقت الحالي، يُدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة نوع Yssichromis sp. nov. argens فقط على أنه منقرض في البرية ، وستة أنواع أخرى على أنها منقرضة تمامًا، ولكن من المحتمل أن ينتمي عدد أكبر بكثير إلى هذه الفئات (على سبيل المثال، لم يُشاهد Haplochromis aelocephalus و H.  apogonoides و H.  dentex و H.  dichrourus والعديد من الأنواع الأخرى من جنس Haplochromis منذ ثمانينيات القرن الماضي، ولكنها لا تزال مُصنّفة على أنها مُهدّدة بالانقراض بشدة على أمل ضئيل في بقاء مجموعات صغيرة -غير معروفة حاليًا-). [ 115 ]

بحيرة فيكتوريا

انخفضت أعداد سمكة هابلوكروميس ثيرويتريوم ، لكنها لا تزال موجودة بأعداد قليلة. [ 116 ]

بسبب إدخال سمك الفرخ النيلي ( Lates niloticus ) وسمك البلطي النيلي ( Oreochromis niloticus ) وزهرة النيل ، وإزالة الغابات التي أدت إلى ترسب الطمي في المياه ، والصيد الجائر ، انقرضت العديد من أنواع أسماك البلطي في بحيرة فيكتوريا أو انخفضت أعدادها بشكل كبير. وبحلول عام 1980 تقريبًا، لم تعد مصايد الأسماك في البحيرة تنتج سوى 1% من أسماك البلطي، وهو انخفاض حاد من 80% في السنوات السابقة. [ 117 ]

تُعدّ أسماك البلطي الهابلوكرومينية أكبر مجموعة في بحيرة فيكتوريا، إذ تضم أكثر من 500 نوع، لكن ما لا يقل عن 200 نوع منها (حوالي 40%) قد انقرضت، [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] والعديد من الأنواع الأخرى مهددة بالانقراض بشدة. [ 121 ] في البداية، كان يُخشى أن تكون نسبة الأنواع المنقرضة أعلى من ذلك، [ 122 ] ولكن أُعيد اكتشاف بعض الأنواع بعد أن بدأ سمك الفرخ النيلي بالتراجع في التسعينيات. [ 119 ] [ 123 ] نجت بعض الأنواع في بحيرات صغيرة مجاورة، [ 123 ] أو في ملاجئ بين الصخور أو نباتات البردي (التي تحميها من سمك الفرخ النيلي)، [ 124 ] أو تكيّفت مع التغيرات التي أحدثها الإنسان في البحيرة نفسها. [ 119 ] [ 120 ] غالبًا ما كانت هذه الأنواع متخصصة، ولم تتأثر بنفس القدر. فعلى سبيل المثال، تضررت أسماك الهابلوكرومين آكلة الأسماك بشدة مع عدد كبير من حالات الانقراض، [ 125 ] بينما وصلت أسماك الهابلوكرومين آكلة العوالق الحيوانية إلى كثافات في عام 2001 مماثلة لما كانت عليه قبل الانخفاض الحاد، على الرغم من أنها تتكون من عدد أقل من الأنواع ومع بعض التغييرات في بيئتها. [ 119 ]

أسماك الطعام والصيد

على الرغم من أن أسماك البلطي في الغالب صغيرة إلى متوسطة الحجم، إلا أن العديد منها يُعتبر من الأسماك المرغوبة للأكل والصيد. وبفضل قلة عظام أضلاعها السميكة ، ولحمها اللذيذ وفقًا لجورج دبليو بارلو ، فإن صيدها الحرفي ليس بالأمر النادر في أمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية، وكذلك في المناطق المحيطة ببحيرات الوادي المتصدع الأفريقي . [ 117 ]

سمك البلطي

لكن أهم أنواع أسماك البلطي التي تُستخدم كغذاء هي أسماك التيلابين في شمال إفريقيا. تتميز هذه الأسماك بنموها السريع، وقدرتها على تحمل كثافة التخزين، وقابليتها للتكيف، وقد تم إدخالها وتربيتها على نطاق واسع في أجزاء كثيرة من آسيا، وهي تُعدّ هدفًا شائعًا بشكل متزايد في مجال الاستزراع المائي في أماكن أخرى.

يبلغ إنتاج سمك البلطي المستزرع حوالي 1,500,000 طن (1,700,000 طن قصير) سنويًا، بقيمة تقدر بـ 1.8 مليار دولار أمريكي، [ 126 ] وهو ما يعادل تقريبًا إنتاج سمك السلمون المرقط .

على عكس الأسماك اللاحمة، يمكن لأسماك البلطي أن تتغذى على الطحالب أو أي غذاء نباتي. وهذا يقلل من تكلفة تربية البلطي، ويخفف من ضغط الصيد على أنواع الفرائس، ويتجنب تركيز السموم التي تتراكم في مستويات أعلى من السلسلة الغذائية ، ويجعل البلطي "بديلاً مفضلاً" للدجاج المائي في التجارة. [ 117 ]

صيد الأسماك

تُعدّ العديد من أسماك البلطي الكبيرة من الأسماك المرغوبة للصيد الرياضي. ويُعتبر سمك القاروص الطاووسي ( من جنس Cichla ) في أمريكا الجنوبية من أكثر أسماك الصيد الرياضي شيوعًا ، وقد تمّ إدخاله إلى العديد من المسطحات المائية حول العالم. في فلوريدا ، يُدرّ هذا النوع من الأسماك ملايين الساعات من الصيد، ويُدرّ عائدات من الصيد الرياضي تتجاوز 8  ملايين دولار أمريكي سنويًا. [ 127 ] ومن أنواع البلطي الأخرى التي يُفضّلها الصيادون: سمك الأوسكار ، وسمك البلطي المايا ( Cichlasoma urophthalmus )، وسمك البلطي اليغور ( Parachromis managuensis ). [ 127 ]

أسماك الزينة

يحظى سمك الديسكس، Symphysodon spp.، بشعبية كبيرة بين هواة أحواض السمك.

منذ عام 1945، ازدادت شعبية أسماك البلطي كحيوانات زينة في أحواض السمك. [ 7 ] [ 105 ] [ 107 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]

أكثر أنواع الأسماك شيوعًا في أحواض هواة تربية الأسماك هي سمكة Pterophyllum scalare من حوض نهر الأمازون في أمريكا الجنوبية الاستوائية، والمعروفة في تجارة الأسماك باسم " سمكة الملاك ". ومن الأنواع الأخرى الشائعة أو المتوفرة بسهولة سمكة الأوسكار ( Astronotus ocellatus )، وسمكة السيكلد المدانة ( Archocentrus nigrofasciatus )، وسمكة الديسكس ( Symphysodon ). [ 7 ]

التهجين والتربية الانتقائية

إن "سمكة البلطي الحمراء في تكساس" ليست سمكة بلطي تكساس ( Herichthys cyanoguttatus ) بل هي هجين من جنسين مختلفين من أبوين هما Herichthys و Amphilophus .

تتزاوج بعض أسماك البلطي بسهولة مع الأنواع ذات الصلة، سواء في البرية أو في ظروف اصطناعية. [ 132 ] كما تتزاوج مجموعات أخرى من الأسماك، مثل أسماك الكارب الأوروبية. [ 133 ] ومن اللافت للنظر أن هجائن البلطي استُخدمت على نطاق تجاري واسع، لا سيما في تربية الأحياء المائية وأحواض الأسماك. [ 8 ] [ 134 ] فعلى سبيل المثال، يُفضل استخدام السلالة الحمراء المهجنة من سمك البلطي في تربية الأحياء المائية لنموها السريع. ويمكن أن ينتج عن تهجين سمك البلطي مجموعات من الذكور فقط للتحكم في كثافة المخزون أو منع التكاثر في البرك. [ 8 ]

أحواض السمك الهجينة

ربما يكون أكثر أنواع أسماك الزينة الهجينة شيوعًا في أحواض السمك هو سمكة الببغاء الدموية ، وهي عبارة عن تهجين لعدة أنواع، وخاصة من الأنواع الموجودة في جنس Amphilophus . توجد العديد من الفرضيات، لكن الأرجح هو: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus. تُعرف هذه السمكة باسم " سمكة الببغاء ذات القلب" ( Amphilophus labiatus × Vieja synspillus) ، وتتميز بفمها المثلث الشكل، وعمودها الفقري غير الطبيعي، وزعنفتها الذيلية المفقودة أحيانًا . وقد وصفها البعض بأنها "وحش فرانكشتاين عالم الأسماك". [ 135 ] أما سمكة "زهرة القرن" (flowerhorn cichld ) ، وهي هجين آخر بارز ، فقد حظيت بشعبية كبيرة في بعض أنحاء آسيا من عام 2001 حتى أواخر عام 2003، ويُعتقد أنها تجلب الحظ السعيد لمالكها. [ 136 ] إلا أن شعبية سمكة "زهرة القرن" تراجعت في عام 2004. [ 137 ] وقد أطلق المالكون العديد من هذه الأسماك في أنهار وقنوات ماليزيا وسنغافورة ، مما يُهدد المجتمعات المحلية. [ 138 ]

شكلٌ أبيض اللون ذو زعانف طويلة من سمكة الأوسكار، A.  ocellatus

خضعت أنواع عديدة من أسماك البلطي لعمليات تربية انتقائية لتطوير سلالات زينة لأحواض السمك. وشملت أكثر البرامج كثافة أسماك الملائكة والديسكس، وقد تم التعرف على العديد من الطفرات التي تؤثر على كل من اللون والزعانف. [ 7 ] [ 139 ] [ 140 ] كما تم تربية أنواع أخرى من أسماك البلطي للحصول على طفرات صبغية مهقاء ، وبهاق ، وصفراء ، بما في ذلك أسماك الأوسكار ، وبلطي المدان ، وبلطي بيلفيكاشروميس بولشر . [ 7 ] [ 105 ] وقد لوحظت طفرات صبغية سائدة ومتنحية . [ 141 ] ففي بلطي المدان ، على سبيل المثال، يُورث اللون البهاق بصفة متنحية، [ 142 ] بينما في بلطي أوريوكروميس نيلوتيكوس نيلوتيكوس ، ينتج اللون الأحمر عن طفرة وراثية سائدة. [ 143 ]

قد يكون لهذا التكاثر الانتقائي عواقب غير مقصودة . فعلى سبيل المثال، تعاني السلالات الهجينة من سمكة ميكروجيوفاغوس راميريزي من مشاكل صحية ومشاكل في الخصوبة. [ 144 ] وبالمثل، يمكن أن يتسبب التزاوج الداخلي المتعمد في حدوث تشوهات جسدية، مثل النمط الظاهري المشقوق في سمكة الملاك . [ 145 ]

الأجناس

قائمة الأجناس مأخوذة من قاعدة بيانات الأسماك (FishBase ). ومع ذلك، لا تزال الدراسات جارية على أفراد هذه العائلة، وخاصة أسماك البلطي الهابلوكرومينية في بحيرات الوادي المتصدع الأفريقي. [ 43 ]

الحواشي

  1. ↑ غالبًا ما يتم نطق كلمة Cichlid بشكل خاطئ في تجارة الحيوانات الأليفة كما لو كانت تُكتب "chicklid" / ˈ tʃ ɪ k l ɪ d / ، على الأرجح بسبب الخلط مع أسماء مثل Chiclets ، ومع الكلمات الإيطالية مثل cioppino و ciao التي تبدأ بـ ci- والصوت / tʃ / .

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 مالاباربا، ماريا سي؛ مالاباربا، لويز ر؛ لوبيز-فرنانديز، هيرنان (2014). "حول أسماك البلطي الإيوسينية من تكوين لومبريرا: إضافات وآثارها على التنوع السمكي في المنطقة الاستوائية الجديدة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (1): 49-58 . Bibcode : 2014JVPal..34...49M . doi : 10.1080/02724634.2013.830021 .
  2. 1 2 سيكان، أولدريتش؛ بيالك، لوبومير؛ زاردويا، رافائيل؛ دوادريو، اجناسيو؛ زرزافي ، جان (مارس 2013). "الجغرافيا الحيوية ل Cichlidae في أمريكا الوسطى (Teleostei: Heroini): الاستعمار من خلال الجسر الأرضي GAARlandia والتنويع المبكر" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 40 (3): 579-593 . بيب كود : 2013JBiog..40..579R . دوى : 10.1111/jbi.12023 . تم الاسترجاع 27 مارس 2024 .{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  3. ↑ بايلي ن (محرر). "Cichla Bloch & Schneider, 1801" . قاعدة بيانات الأسماك . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2025 .
  4. ↑ "CAS - فهرس إيشماير للأسماك - الأجناس/الأنواع حسب العائلة/الفصيلة الفرعية" . researcharchive.calacademy.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2025 .
  5. ^ ستياسني، م.؛ تيوجيلز، جي جي؛ هوبكنز، قرص مضغوط (2007). أسماك المياه العذبة والمالحة في غينيا السفلى، غرب وسط أفريقيا . المجلد. 2. المتحف الملكي لأفريقيا المركزية. ص. 269. ردمك   978-90-74752-21-3.
  6. ↑ فريدمان، م.، بي. بي. كيك، أ. دورنبورغ، آر. آي. إيتان، سي. إتش. مارتن، سي. دي. هولسي، بي. سي. واينرايت، وآخرون. 2013. تشير الأدلة الجزيئية والأحفورية إلى أن أصل أسماك البلطي يعود إلى فترة طويلة بعد انفصال غوندوانا. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 280:20131733.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 لويزيل ، بي في (1994). حوض أسماك السيكلد . دار نشر تترا. رقم ISBN 978-1-56465-146-4.
  8. 1 2 3 كوسويغ، كورت (يونيو 1963). "طرق التنوع في الأسماك". كوبيا . 1963 (2): 238-244 . doi : 10.2307/1441338 . JSTOR 1441338 . 
  9. ↑ ريد، جي إم (ديسمبر 1990). "التربية في الأسر لحفظ أسماك البلطي". مجلة بيولوجيا الأسماك . 37 : 157-166 . Bibcode : 1990JFBio..37S.157R . doi : 10.1111/j.1095-8649.1990.tb05031.x .
  10. ↑ سالزبورغر، دبليو؛ ماك، تي؛ فيرهين، إي؛ ماير، إيه (2005). "خارج تنجانيقا: النشأة، والتطور السريع، والابتكارات الرئيسية، والجغرافيا الوراثية لأسماك السكليد الهابلوكرومينية" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID 15723698 .  
  11. ↑ سنوكس، ج. (2004). تنوع أسماك البلطي في بحيرة ملاوي / نياسا / نياسا: التحديد والتوزيع والتصنيف . دار نشر أسماك البلطي. ISBN 978-0-9668255-8-9.
  12. ↑ سانتوس، إم إي، جيه إف لوبيز، وسي إف كراتوشويل. 2023. أسماك البلطي في شرق أفريقيا. التقدم في علم الأحياء التنموي 14:1.
  13. ↑ كوخر، تي دي 2004. التطور التكيفي والتنوع السريع: نموذج أسماك البلطي. مراجعات الطبيعة في علم الوراثة 5: 288-298.
  14. ↑ كورنفيلد، إيرف؛ سميث، بيتر (نوفمبر 2000). "أسماك البلطي الأفريقية: أنظمة نموذجية لعلم الأحياء التطوري". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 31 (1): 163-196 . Bibcode : 2000AnRES..31..163K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163 .
  15. ↑ "صحيفة معلومات عن سمك البلطي الموزمبيقي (بيترز، 1852) " . هيئة مصايد الأسماك البحرية لدول الخليج. مؤرشفة من الأصل في 18 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليها في 20 أكتوبر 2006 .
  16. ↑ سانتوس، إم إي، جيه إف لوبيز، وسي إف كراتوشويل. 2023. أسماك البلطي في شرق أفريقيا. التقدم في علم الأحياء التنموي 14:1.
  17. ↑ إيفوري، إس جيه، إم دبليو بلوم، جيه دبليو كينغ، إم إم ماكغلو، جيه إي كول، وإيه إس كوهين. 2016. التغير البيئي يفسر التكيف الإشعاعي لأسماك البلطي في بحيرة ملاوي على مدى 1.2 مليون سنة الماضية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 113: 11895-11900.
  18. ↑ ليونز، آر بي، سي إيه شولز، إيه إس كوهين، جيه دبليو كينغ، إي تي براون، إس جيه إيفوري، تي سي جونسون، وآخرون. 2015. سجل متواصل لمدة 1.3 مليون سنة للمناخ المائي في شرق أفريقيا، وآثاره على أنماط التطور والتنوع البيولوجي. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 112: 15568-15573.
  19. ↑ دانلي، بي دي، إم. هوسمان، بي. دينغ، إل إم دي بيترو، إي جيه بيفرلي، ودي جيه بيبي. 2012. تأثير التاريخ الجيولوجي والمناخ القديم على تنوع أسماك البلطي في شرق أفريقيا. المجلة الدولية لعلم الأحياء التطوري 2012: 1-20.
  20. ↑ إيريساري، آي.، ب. سينغ، س. كوبلمولر، ج. توريس-داودال، ف. هينينغ، ب. فرانشيني، س. فيشر، وآخرون. 2018. علم الوراثة العرقي يكشف عن التهجين المبكر والمواقع التكيفية التي تشكل تنوع أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا. نيتشر كوميونيكيشنز 9:3159.
  21. ↑ كوبلمولر، س.، و. سالزبورغر، ب. أوبرمولر، إ. إيغنر، س. ستورمباور، وك.م. سيفك. 2011. مفصولة بالرمال، ملتحمة بانخفاض منسوب المياه: حواجز الموائل ومستويات المياه المتقلبة توجه تطور تجمعات أسماك البلطي الصخرية في بحيرة تنجانيقا: دورات تدفق الجينات والعزلة المدفوعة بالمناخ. علم البيئة الجزيئية 20: 2272-2290.
  22. ↑ هيلفمان، ج.؛ كوليت، ب.؛ فايسي، د. (1997). تنوع الأسماك . دار بلاكويل للنشر، ص 256-257 . ISBN  978-0-86542-256-8.
  23. ↑ فريكه، ر.؛ إيشماير، و.ن.؛ فان دير لان، ر. (2025). "كتالوج إيشماير للأسماك: التصنيف" . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2025 .
  24. ^ كولاندر، SO (1998). “سلالة وتصنيف Cichlidae في أمريكا الجنوبية (Teleostei: Perciformes)”. في إل آر مالاباربا؛ ري ريس؛ ار بي فاري؛ زد إم لوسينا؛ CAS لوسينا (محرران). السلالة وتصنيف الأسماك الاستوائية الجديدة . بورتو أليغري: EDIPUCRS. ص 461 – 498. ISBN  978-85-7430-035-1.
  25. ↑ سباركس، جيه إس؛ سميث، دبليو إل (2004). "التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية لأسماك البلطي (Teleostei: Perciformes: Cichlidae)". علم التصنيف . 20 (6): 501-517 . CiteSeerX 10.1.1.595.2118 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00038.x . PMID 34892958. S2CID 36086310 .   
  26. 1 2 3 4 5 6 نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، شركة. ISBN 978-0-471-25031-9.
  27. ↑ "التطور السلالي للمجموعات الرئيسية من أسماك البلطي" . مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 10 يونيو 2007 .
  28. ↑ ستريلمان، جيه تي؛ زاردويا، آر؛ ماير، إيه؛ كارل، إس إيه (1 يوليو 1998). "التطور الوراثي متعدد المواقع لأسماك البلطي (الأسماك: الفرخيات): مقارنة تطورية بين المواقع الميكروساتلية والمواقع النووية أحادية النسخة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (7): 798-808 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025985 . PMID 10766579 . 
  29. ↑ سالزبورغر، والتر؛ ماير، أكسل (يونيو 2004). "مجموعات أنواع أسماك البلطي في شرق أفريقيا: التطورات الحديثة في علم الوراثة الجزيئي وعلم الوراثة السكانية" . ناتورفيسنشافتن . 91 ( 6): 277-290 . Bibcode : 2004NW.....91..277S . doi : 10.1007/s00114-004-0528-6 . PMID 15241604. S2CID 5816449 .  
  30. ↑ ستياسني، إم إل جيه؛ جنسن، جيه إس (1987). "إعادة النظر في العلاقات الداخلية بين اللوبرويد: التعقيد المورفولوجي، والابتكارات الرئيسية، ودراسة التنوع المقارن". نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 151 : 269-319 .
  31. ↑ واينرايت، بيتر سي. وآخرون (2012). "تطور الفك البلعومي: تقييم تطوري ووظيفي للابتكار الرئيسي للفك البلعومي في أسماك اللبريد وما بعدها" . علم الأحياء المنهجي . 61 (6): 1001-1027 . doi : 10.1093/sysbio/sys060 . PMID 22744773 .  
  32. ↑ نيلسون، جيه إس؛ غراندي، تي سي؛ ويلسون، إم في إتش (2016). أسماك العالم ( الطبعة الخامسة). وايلي. ص 752. ISBN   978-1-118-34233-6أُرشف من الأصل في 8 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2018 .
  33. ↑ فريكه، ر.؛ إيشماير، و.ن.؛ فان دير لان، ر. (2025). "كتالوج إيشماير للأسماك: التصنيف" . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2025 .
  34. ↑ نير، توماس جيه؛ ثاكر، كريستين إي. (18 أبريل 2024). "التصنيف التطوري للأسماك شعاعية الزعانف الحية والمتحجرة (Actinopterygii)" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 65 (1): 101. Bibcode : 2024BPMNH..65..101N . doi : 10.3374/014.065.0101 . ISSN 0079-032X . 
  35. 1 2 تشاكرابارتي، بروسانتا (يونيو 2004). "الجغرافيا الحيوية لأسماك البلطي: تعليق ومراجعة". الأسماك ومصايد الأسماك . 5 (2): 97-119 . Bibcode : 2004AqFF....5...97C . doi : 10.1111/j.1467-2979.2004.00148.x . hdl : 2027.42/72313 .
  36. ↑ ماتشينر، مايكل (1 أبريل 2019). "الانفصال الجغرافي في غوندوانا أو الانتشار عبر المحيط الأطلسي لأسماك البلطي: مراجعة للأدلة الجزيئية" . مجلة هيدروبيولوجيا . 832 (1): 9-37 . Bibcode : 2019HyBio.832....9M . doi : 10.1007/s10750-018-3686-9 . ISSN 1573-5117 . 
  37. ↑ ماتشينر، مايكل؛ بون، أستريد؛ رونكو، فابريزيا؛ سالزبورغر، والتر (18 نوفمبر 2020). "الجدول الزمني الجينومي لتنوع أسماك البلطي عبر القارات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 5895. Bibcode : 2020NatCo..11.5895M . doi : 10.1038/s41467-020-17827-9 . hdl : 10852/83721 . ISSN 2041-1723 . PMC 7674422. PMID 33208747 .   
  38. 1 2 فريدمان، مات؛ كيك، بنجامين ب.؛ دورنبورغ، أليكس؛ إيتان، رون آي.؛ مارتن، كريستوفر هـ.؛ هولسي، سي. دارين؛ واينرايت، بيتر سي.؛ نير، توماس ج. (7 نوفمبر 2013). "الأدلة الجزيئية والأحفورية تُشير إلى أن أصل أسماك البلطي يعود إلى فترة طويلة بعد انفصال غوندوانا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1770) 20131733. doi : 10.1098/rspb.2013.1733 . PMC 3779330. PMID 24048155 .  
  39. 1 2 موراي، أليسون م. (19 يناير 2001). "أسماك البلطي من العصر الإيوسيني من تنزانيا، شرق أفريقيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 651-664 . doi : 10.1671 /0272-4634(2000)020 [ 0651:ECFFTE ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . 
  40. 1 2 بنك، ستيفاني بي آر؛ ألتنر، ميلاني؛ سيروينكا، ألكسندر إف؛ شليوين، أولريش كيه؛ رايشنباخر، بيتينا (15 يوليو 2019). "اكتشاف أحفورة جديدة لسمكة البلطي من العصر الميوسيني الأوسط في شرق أفريقيا كأقدم عضو معروف من فصيلة Oreochromini" . التقارير العلمية . 9 (1): 10198. Bibcode : 2019NatSR...910198P . doi : 10.1038/s41598-019-46392-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 6629881. PMID 31308387 .   
  41. كارنيفالي ، جورجيو؛ سوربيني، كيارا؛ لانديني، والتر (12 سبتمبر 2003). "Oreochromis lorenzoi، نوع جديد من أسماك البلطي من العصر الميوسيني المتأخر في وسط إيطاليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 508-516 . Bibcode : 2003JVPal..23..508C . doi : 10.1671/ 1858 . ISSN 0272-4634 . 
  42. 1 2 كوهن، جون د.؛ ماكنزي، راشيل ف. (أغسطس 2004). "إجراءات الإدارة ذات الأولوية لأنواع أسماك المياه العذبة الدخيلة في أستراليا" . مجلة نيوزيلندا لأبحاث البحار والمياه العذبة . 38 (3): 457-472 . Bibcode : 2004NZJMF..38..457K . doi : 10.1080/00288330.2004.9517253 . S2CID 83569110 . 
  43. 1 2 فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال ، محرران. (فبراير 2012). "عائلة أسماك البلطي" . قاعدة بيانات الأسماك .
  44. ↑ بوروشويتز، دي إي (2006). دليل أسماك البلطي . منشورات تي إف إتش. رقم ISBN 978-0-7938-0584-6.
  45. ↑ هيئة الإذاعة الأسترالية - شمال كوينزلاند. "سمك البلطي :: شمال كوينزلاند" . هيئة الإذاعة الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2007 . 
  46. ↑ فرويز، ر.؛ د. باولي (محرران). " Archocentrus nigrofasciatus ، سمكة البلطي المدانة" . قاعدة بيانات الأسماك. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 29 مارس 2007 .
  47. ^ ياماموتو، مينيسوتا. تاجاوا، AW (2000). حيوانات المياه العذبة الأصلية والغريبة في هاواي . هونولولو، هاواي: النشر المتبادل. ص. 200. 
  48. ↑ بيج، إل إم؛ بور ، بي إم (1991). دليل ميداني لأسماك المياه العذبة في أمريكا الشمالية شمال المكسيك . بوسطن: شركة هوتون ميفلين. ص 432. ISBN  978-0-395-35307-3.
  49. ↑ جامعة جنوب المسيسيبي/كلية علوم البحار/مختبر أبحاث ساحل الخليج (3 أغسطس 2005). "صحيفة حقائق عن سمك البلطي زيلي (جيرفيه، 1848)" . لجنة مصايد الأسماك البحرية لولايات الخليج. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2007 .
  50. ↑ فولر، بام ل.؛ نيكو، ليو ج. (11 أكتوبر 2002). "الأسماك غير الأصلية في فلوريدا - مع التركيز على جنوب فلوريدا" . وزارة الداخلية الأمريكية، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، مركز العلوم الساحلية والبحرية . مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2003.
  51. ↑ لويزيل، بول (1994). حوض أسماك السيكلد، ص 304. دار نشر تترا، ألمانيا. ISBN 978-1564651464.
  52. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Alticorpus macrocleithrum " . قاعدة بيانات الأسماك .
  53. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Pallidochromis tokolosh " . قاعدة بيانات الأسماك .
  54. ↑ نورلاندر، بريت (20 أبريل 2009). مياه هائجة: أحد أكثر أنهار العالم اضطرابًا موطن لمجموعة واسعة من أنواع الأسماك. والآن، تهدد السدود الكبيرة مستقبلها. [ تم حذف الرابط ] عالم العلوم
  55. ^ فرانك شيفر (2005). أسماك المياه المالحة . أكوالوج. رقم ISBN 978-3-936027-82-2.
  56. ^ ستياسني، ميلاني إل جيه. مارشي، جوزيبي دي؛ لامبوج ، أنطون (29 نوفمبر 2010). "نوع جديد من Danakilia (Teleostei، Cichlidae) من بحيرة Abaeded في منخفض Danakil في إريتريا (شرق أفريقيا)" (PDF) . زوتاكسا . 2690 (1): 43-52 . دوى : 10.11646/zootaxa.2690.1.4 . S2CID 87705274 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 12 فبراير 2020. 
  57. ↑ ستياسني، ميلاني إل جيه؛ سباركس، جون إس (2006). "التطور السلالي والمراجعة التصنيفية لجنس Ptychochromis المتوطن في مدغشقر (Teleostei: Cichlidae)، مع وصف خمسة أنواع جديدة وتشخيص جنس Katria الجديد" . American Museum Novitates (3535): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3535 [ 1 :PATROT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 322493 . 
  58. ↑ سباركس، جون س. (2008). "التطور السلالي لفصيلة إتروبلينا الفرعية من أسماك البلطي، والمراجعة التصنيفية لجنس بارتروبلس من أسماك البلطي الملغاشية (الأسماك العظمية: البلطيات)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 314 (1): 1. doi : 10.1206/314.1 . S2CID 84071748 . 
  59. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال ، محرران. (يوليو 2011). " Etroplus maculatus " . قاعدة بيانات الأسماك .
  60. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال ، محرران. (يوليو 2011). " Etroplus suratensis " . قاعدة بيانات الأسماك .
  61. ↑ كولاندر، SO "عائلة Cichlidae-Cichlids" . قاعدة السمكة . تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2019 .
  62. ↑ جونا، ر. جميل. "البلطية" . شبكة تنوع الحيوانات . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2019 .
  63. ^ دي يولييس، جيراردو. بوليرا، دينو (2011). "القرش". تشريح الفقاريات . ص 27 – 77. دوى : 10.1016 / B978-0-12-375060-0.00003-6 . رقم ISBN  978-0-12-375060-0.
  64. ↑ ريبينك، أ. ج.؛ لويس، د. س. س. (1981). "ميلانوكروميس كرابرو نوع جديد: سمكة سيكلد من بحيرة ملاوي تتغذى على الطفيليات الخارجية وبيض سمك السلور". المجلة الهولندية لعلم الحيوان . 32 (1): 72-87 . doi : 10.1163/002829682X00058 .
  65. ↑ أوليفر، إم كيه (18 نوفمبر 1999). "Rhamphochromis esox" . malawicichlids.com: أسماك البلطي في بحيرة ملاوي . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2007 .
  66. ↑ ريبينك، أ. ج.؛ ريبينك، أ. س. (1997). "التهام الصغار بين أسماك البلطي في بحيرة فيكتوريا وبحيرة ملاوي/نياسا". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 93 : 509-512 .
  67. ↑ ماكاي، ك. ر.؛ كوخر، ت. (1983). "سلوك صدم الرأس لدى ثلاثة أنواع من أسماك البلطي آكلة صغار الأسماك في بحيرة ملاوي، أفريقيا". سلوك الحيوان . 31 (1): 206-210 . Bibcode : 1983AnBeh..31N3207M . doi : 10.1016/S0003-3472(83)80190-0 . S2CID 53156766 . 
  68. ↑ فيلهلم، و. (1980). "سلوك التغذية المثير للجدل لدى سمكة سيكلد هابلوكرومين (الأسماك) التي تتغذى على صغار الأسماك: دراسة ومناقشة". السلوك . 74 (3): 310-322 . Bibcode : 1980Behav..74..310W . doi : 10.1163/156853980X00528 .
  69. ↑ كونينغز، أ. (2007). "أكل الأطفال في أسماك البلطي في ملاوي". أخبار أسماك البلطي . 16 : 28-32 .
  70. ↑ تريفاس، إي . (1947). "مثال على "المحاكاة" في الأسماك" . مجلة نيتشر . 160 (4056): 120. Bibcode : 1947Natur.160..120T . doi : 10.1038/160120a0 . PMID 20256157. S2CID 4140785 .  
  71. ↑ إيكلز، د.هـ؛ لويس، د.س.ك. (1976). "دراسة تصنيفية لجنس دوكيمودوس بولنجر (الأسماك، البلطية) - مجموعة من الأسماك ذات عادات تغذية غير عادية من بحيرة ملاوي". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 58 (2): 165-172 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1976.tb00826.x .
  72. ↑ نشومبو، م. (1991). "التهام البيض العرضي من قِبَل سمكة Plecodus straeleni (من عائلة أسماك البلطي) في بحيرة تنجانيقا". علم الأحياء البيئية للأسماك . 31 (2): 207-212 . Bibcode : 1991EnvBF..31..207N . doi : 10.1007/BF00001022 . S2CID 38219021 . 
  73. ^ توبلر، م. (2005). "التظاهر بالموت في أسماك البلطية في أمريكا الوسطى Parachromis Friedrichsthalii ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 66 (3): 877– 881. بيب كود : 2005JFBio..66..877T . دوى : 10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x .
  74. ↑ ماكاي، ك. ر. (1981). "ملاحظة ميدانية حول التظاهر بالموت: سلوك صيد فريد من نوعه لدى سمكة البلطي المفترسة، هابلوكروميس ليفينغستوني ، في بحيرة ملاوي". علم الأحياء البيئية للأسماك . 6 ( 3-4 ): 361-365 . Bibcode : 1981EnvBF...6..361M . doi : 10.1007/BF00005766 . S2CID 24244576 . 
  75. 1 2 شوارتز، مارك (25 يناير 2007). "دراسة: يمكن لأسماك البلطي تحديد رتبتها الاجتماعية من خلال الملاحظة" . جامعة ستانفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2018 .
  76. ↑ تشين، تشون-تشون؛ فيرنالد، راسل د. (25 مايو 2011). "المعلومات البصرية وحدها تُغير السلوك والوظائف الفسيولوجية أثناء التفاعلات الاجتماعية في سمكة البلطي (Astatotilapia burtoni)" . PLOS ONE . 6 (5) e20313. Bibcode : 2011PLoSO...620313C . doi : 10.1371/ journal.pone.0020313 . PMC 3102105. PMID 21633515 .  
  77. ↑ نايت، كاثرين (1 أكتوبر 2015). "أسماك البلطي المقاتلة تُقيّم خصومها بالخط الجانبي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (20): 3161. Bibcode : 2015JExpB.218R3161K . doi : 10.1242/jeb.132563 .
  78. 1 2 فيرنالد، راسل د. (1 يناير 2017). "المهارات المعرفية وتطور الأنظمة الاجتماعية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (1): 103-113 . Bibcode : 2017JExpB.220..103F . doi : 10.1242 / jeb.142430 . PMC 5278620. PMID 28057833 .  
  79. ↑ فيرنالد، راسل د.؛ كينت، كاي ر.؛ هيليارد، أوستن ت.؛ بيكر، ليزا؛ ألكازار، روزا م. (15 أغسطس 2016). " نوعان من ذكور أسماك البلطي المهيمنة: الخصائص السلوكية والهرمونية" . بيولوجي أوبن . 5 (8): 1061-1071 . doi : 10.1242/bio.017640 . PMC 5004607. PMID 27432479 .  
  80. ↑ أرنوت، غاريث؛ أشتون، شارلوت؛ إلوود، روبرت و. (23 أكتوبر 2011). "تحديد الجانب في العروض الجانبية لدى أسماك البلطي المدانة" . رسائل علم الأحياء . 7 (5): 683-685 . Bibcode : 2011BiLet...7..683A . doi : 10.1098/rsbl.2011.0328 . PMC 3169077. PMID 21508024 .  
  81. ↑ مارتن، إي.؛ م. تابورسكي (1997). "سلوكيات التزاوج البديلة لدى ذكور سمكة البلطي، Pelvicachromis pulcher : مقارنة بين الجهد والنجاح التناسلي". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 41 (5): 311-319 . Bibcode : 1997BEcoS..41..311M . doi : 10.1007/s002650050391 . S2CID 27852520 . 
  82. 1 2 إيغر، بيرند؛ كلايفيغر، يوري؛ ثيس، أنيا؛ سالزبورغر، والتر (18 أكتوبر 2011). "انحياز حسي أدى إلى تطور بقع البيض في أسماك البلطي" . PLOS ONE . 6 (10) e25601. Bibcode : 2011PLoSO...625601E . doi : 10.1371/ journal.pone.0025601 . PMC 3196499. PMID 22028784 .  
  83. سانتوس ، إم . إميليا؛ براش، إنجو؛ بويلو، نيكولاس؛ ماير، بريتا س.؛ سوتور، لويك؛ بون، أستريد؛ وآخرون (9 أكتوبر 2014). "يرتبط تطور بقع بيض أسماك البلطي بتغير تنظيمي في الموقع" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 5149. Bibcode : 2014NatCo ...5.5149S . doi : 10.1038/ncomms6149 . PMC 4208096. PMID 25296686 .   
  84. 1 2 سالزبورغر، والتر؛ ماك، تانيا؛ فيرهين، إريك؛ ماير، أكسل (1 يناير 2005). "من تنجانيقا: النشأة، والتطور السريع، والابتكارات الرئيسية، والجغرافيا الوراثية لأسماك السكليد الهابلوكرومينية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 5 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID 15723698 .  
  85. 1 2 بون، أ؛ أوغوزهان، ز؛ كريسوستوماكيس، إ؛ فيت، س؛ موثين، د؛ مارتن، س؛ كوكوفكا، س؛ ثونكن، ت (2023). "دليل على التلقيح الذاتي في الفقاريات من خلال تسلسل الجينوم الكامل" . أبحاث الجينوم . 33 (12): 2133-2142 . doi : 10.1101/gr.277368.122 . PMC 10760518. PMID 38190641 .  
  86. 1 2 3 4 5 ألونسو، فيليبي؛ كانيبا، ماكسيميليانو؛ موريرا، ريناتا غيماريش؛ باندولفي ماتياس (22 يوليو 2011). "الفسيولوجيا الاجتماعية والإنجابية وسلوك الأسماك البلطية الاستوائية الحديثة Cichlasoma dimerus تحت الظروف المعملية" . علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 9 (3): 559–570 . بيب كود : 2011NeoIc...9..559A . دوى : 10.1590/S1679-62252011005000025 . hdl : 20.500.12110/paper_16796225_v9_n3_p559_Alonso .
  87. 1 2 3 4 5 نيلسون، سي. ميندي (1 يناير 1995). "حجم الذكر، وحجم حفرة التكاثر، واختيار الأنثى للشريك في سمكة سيكلد تتكاثر في تجمعات التزاوج" . سلوك الحيوان . 50 (6): 1587-1599 . Bibcode : 1995AnBeh..50.1587M . doi : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID 54249065 . 
  88. 1 2 3 4 دوبونشيل، فابريس؛ باراديس، إيمانويل؛ ريبينك، أنتوني جيه؛ تيرنر، جورج إف. (7 أكتوبر 2008). " التطور المتوازي لدورة حياة أسماك البلطي الحاضنة للفم من البحيرات العظمى الأفريقية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (40): 15475-15480 . Bibcode : 2008PNAS..10515475D . doi : 10.1073/pnas.0802343105 . PMC 2563094. PMID 18824688 .  
  89. براون ، دين هـ .؛ مارشال ، جوزيف أ . (1978). "السلوك التناسلي لسمكة قوس قزح، هيروتيلابيا مولتيسبينوزا (الأسماك، سيكلديات)". السلوك . 67 ( 3-4 ): 299-321 . Bibcode : 1978Behav..67..299B . doi : 10.1163/156853978X00378 .
  90. 1 2 3 موشيك، موريتز؛ إندرمور، أدريان؛ سالزبورغر، والتر (ديسمبر 2012). "التطور التقاربي ضمن تشعّب تكيفي لأسماك البلطي" . علم الأحياء الحالي . 22 (24): 2362-2368 . Bibcode : 2012CBio...22.2362M . doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID 23159601. S2CID 18363916 .  
  91. 1 2 وايسندن، برايان د.؛ لانفرانكوني-إيزاوا، تانيا ل.؛ كينليسايد، مايلز هـ. أ. (مارس 1995). "حفر الزعانف ورفع الأوراق بواسطة سمكة السكليد المدانة، سيكلاسوما نيغروفاسياتوم: أمثلة على توفير الغذاء من قبل الوالدين". سلوك الحيوان . 49 (3): 623-631 . Bibcode : 1995AnBeh..49..623W . doi : 10.1016/0003-3472(95)80195-2 . S2CID 41529998 . 
  92. 1 2 أوتا، كازوتاكا؛ كوهدا، ماسانوري (9 يونيو 2014). "توفير الغذاء للأمهات في سمكة سيكلد أفريقية حاضنة على الركيزة" . PLOS ONE . 9 (6) e99094. Bibcode : 2014PLoSO...999094O . doi : 10.1371/journal.pone.0099094 . PMC 4049616. PMID 24911060 .  
  93. ↑ سيفك، كريستينا م . (21 يوليو 2011). "التزاوج ورعاية الصغار في أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التطوري . 2011 470875. doi : 10.4061/2011/470875 . PMC 3142683. PMID 21822482 .  
  94. يورك ، رايان أ .؛ باتيل، تشينار؛ هولسي، سي. دارين؛ ستريلمان، ج. تود؛ فيرنالد، راسل د. (27 فبراير 2015). " تطور بناء الأكواخ في أسماك البلطي في بحيرة ملاوي: علم الوراثة، والتشكل، والسلوك" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 3 : 18. Bibcode : 2015FrEEv...3...18Y . doi : 10.3389/fevo.2015.00018 . S2CID 7458974 . 
  95. زاردويا ، رافائيل؛ فولمر، دانا م.؛ كرادوك، كلارك؛ ستريلمان، جيفري ت.؛ كارل، ستيف؛ ماير، أكسل (22 نوفمبر 1996). " الحفظ التطوري للمناطق المحيطة بالميكروساتلايت واستخدامها في حل شجرة تطور أسماك البلطي (الأسماك: الفرخيات)" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . السلسلة ب: العلوم البيولوجية. 263 (1376): 1589-1598 . Bibcode : 1996RSPSB.263.1589Z . doi : 10.1098 / rspb.1996.0233 . PMID 8952095. S2CID 45834758 .  
  96. 1 2 3 4 5 6 غودوين، نيكولاس ب.؛ بالشاين-إيرن، سيغال؛ رينولدز، جون د. (7 ديسمبر 1998). "التحولات التطورية في رعاية الأبوين لدى أسماك البلطي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 (1412): 2265-2272 . doi : 10.1098/rspb.1998.0569 . PMC 1689529 . 
  97. ↑ هولسي، سي دارين؛ هولينغسورث، فيليب ر؛ فوردس، جيمس أ (ديسمبر 2010). "التنوع الزمني لأسماك البلطي في أمريكا الوسطى" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 279. Bibcode : 2010BMCEE..10..279H . doi : 10.1186/1471-2148-10-279 . PMC 2944184. PMID 20840768 .  
  98. 1 2 3 4 بورشارد، جون إي. (26 أبريل 2010). “بنية الأسرة في القزم Cichlid Apistogramma trifasciatum Eigenmann و Kennedy)”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (2): 150– 162. دوى : 10.1111/j.1439-0310.1965.tb01428.x . بميد 5890861 . 
  99. ↑ ديركس، ب. (1 سبتمبر 1999). "التطفل التناسلي على مساعدي رعاية الصغار في سمكة تتكاثر تعاونيًا" . علم البيئة السلوكية . 10 (5): 510-515 . doi : 10.1093/beheco/10.5.510 .
  100. 1 2 3 زوريكين، ديمتري (2001). "تغذية صغار أسماك البلطي عن طريق تحريك المواد السائبة في قاع الحوض: مراجعة موجزة". أبحاث البلطي: أحدث ما توصل إليه العلم . ص 269-286 . doi : 10.13140/2.1.1937.5048 . 
  101. ↑ مكاي، ك. ر.؛ مكاي ، ن. م. (1977). "الرعاية الجماعية واختطاف الصغار من قبل أسماك البلطي الأبوية". التطور . 31 (3): 674-681 . doi : 10.2307/2407533 . JSTOR 2407533. PMID 28563477 .  
  102. ↑ وارد، جيه إيه؛ وايمان، آر إل (1977). "سلوكيات وبيئة أسماك البلطي من جنس إيتروبلس في سريلانكا: نتائج أولية". علم الأحياء البيئية للأسماك . 2 (2): 137-145 . Bibcode : 1977EnvBF...2..137W . doi : 10.1007/BF00005369 . S2CID 8307811 . 
  103. ↑ ريبينك، أ. ج.؛ مارش، أ. س.؛ مارش، ب. أ. (1981). "بناء الأعشاش والرعاية الجماعية للصغار لدى سمك البلطي ريندالي دوميريل (الأسماك، البلطية) في بحيرة ملاوي". علم الأحياء البيئية للأسماك . 6 (2): 219-222 . Bibcode : 1981EnvBF...6..219R . doi : 10.1007/BF00002787 . S2CID 9546191 . 
  104. ↑ ستيفز، جريج. نيولامبرولوجوس بريشاردي. مؤرشف في 5 مايو 2008 على موقع Wayback Machine africancichlids.net. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2008
  105. 1 2 3 4 5 6 باينش، إتش إيه (1996). ريل ، روديجر (محرر). أطلس الأحياء المائية (الطبعة الخامسة ). ألمانيا: مطبعة تيترا. رقم ISBN  978-3-88244-050-8.
  106. ↑ بالون، إي كي (1975). "مجموعات التكاثر في الأسماك: اقتراح وتعريف". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك في كندا . 32 (6): 821-864 . doi : 10.1139/f75-110 .
  107. 1 2 3 4 5 كينليسايد، إم إتش إيه (1991). "رعاية الوالدين". أسماك السكليد: السلوك، والبيئة، والتطور . لندن، المملكة المتحدة: تشابمان وهول. الصفحات 191-208 . ISBN  978-0-412-32200-6.
  108. ↑ كيشيدا، ميتسويو؛ سبيكر، جينيفر ل. (فبراير 2000). "حضانة البيض في فم الأب في سمكة البلطي أسود الذقن، ساروثيرودون ميلانوثيرون (الأسماك: البلطية): تغيرات في الهرمونات التناسلية وإمكانية انتقال الفيتيلوجينين إلى اليرقات" . الهرمونات والسلوك . 37 (1): 40-48 . Bibcode : 2000HoBeh..37...40K . doi : 10.1006/hbeh.1999.1556 . PMID 10712857. S2CID 8128737 .  
  109. ↑ كولمان، ر. (يناير 1999). "أسماك حاضنة غامضة". أخبار أسماك السكليد : 32-33 .
  110. 1 2 ماير، جوانا آي؛ ماركيز، ديفيد أ؛ موايكو، سالومي؛ فاغنر، كاثرين إي؛ إكسكوفييه، لوران؛ سيهاوزن، أولي (10 فبراير 2017). "التهجين القديم يغذي التطور التكيفي السريع لأسماك البلطي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 14363. Bibcode : 2017NatCo...814363M . doi : 10.1038/ncomms14363 . PMC 5309898. PMID 28186104 .  
  111. ↑ ماير، أكسل (أبريل 2015). "التطور الاستثنائي لأسماك البلطي" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2023 .
  112. ↑ ألبرتسون، آر سي؛ ماركرت، جيه إيه؛ دانلي، بي دي؛ كوخر، تي دي (1999). "التطور السلالي لمجموعة سريعة التطور: أسماك البلطي في بحيرة ملاوي، شرق أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 ( 9): 5107-5110 . رمز Bibcode : 1999PNAS...96.5107A . doi : 10.1073/pnas.96.9.5107 . PMC 21824. PMID 10220426 .  
  113. ↑ موشيك، م.؛ بارلونغا، م.؛ سالزبورغر، و.؛ ماير، أ. (2011). "اللدونة الظاهرية التكيفية في الفك البلعومي لسمكة ميداس سيكلد وأهميتها في التكيف الإشعاعي" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 116. Bibcode : 2011BMCEE..11..116M . doi : 10.1186/1471-2148-11-116 . PMC 3103464. PMID 21529367 .  
  114. ↑ بارلونغا، م.؛ ماير، أ.؛ موشيك، م.؛ سالزبورغر، و.؛ ستولتينغ، ك.ن. (2006). "التطور المتجانس في أسماك البلطي في بحيرة فوهة بركان نيكاراغوا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 439 (7077): 719-23 . Bibcode : 2006Natur.439..719B . doi : 10.1038/nature04325 . PMID 16467837. S2CID 3165729 .  
  115. 1 2 القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (تقرير). 2010.4. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2011 . لا يسمح الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) بالربط بنتائج البحث. استخدم "خيارات بحث أخرى" على الصفحة الرئيسية للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، ثم اختر "Cichlidae" (Animalia→Chordata→Actinopterygii→Perciformes) ضمن التصنيف، ثم اختر فئة التهديد المحددة (معرض للخطر، مهدد بالانقراض، إلخ) ضمن التقييم.
  116. ↑ ويت، ف.؛ دي زيو، م.ب.؛ بروكس، إ. (2010). " هابلوكروميس ثيرويتريون " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 e.T185857A8492470. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185857A8492470.en . 
  117. 1 2 3 بارلو، جي دبليو (2000). أسماك السكليد . كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر بيرسيوس. ISBN 978-0-7382-0376-8.
  118. ↑ ديويردت، سارة (28 فبراير 2004). "السر المظلم للبحيرة" . مجلة نيو ساينتست .
  119. ١ ٢ ٣ ٤ لوي-ماكونيل، روزماري (ديسمبر ٢٠٠٩). "مصايد الأسماك وتطور أسماك البلطي في البحيرات العظمى الأفريقية: التقدم والمشاكل". مراجعات المياه العذبة . ٢ (٢): ١٣١-١٥١ . doi : 10.1608/frj-2.2.2 . S2CID 54011001 . 
  120. 1 2 فان ريسيل، جاكو سي؛ ويت، فرانس (مارس 2013). "الاستجابات التكيفية لدى أسماك البلطي المتجددة في بحيرة فيكتوريا على مدى الثلاثين عامًا الماضية". علم البيئة التطوري . 27 (2): 253-267 . Bibcode : 2013EvEco..27..253V . doi : 10.1007/s10682-012-9596-9 . S2CID 2291741 . 
  121. ↑ فيدلر، ب. ل.؛ كاريفا، ب. م.، محرران. (1998). علم الأحياء الحفظي: للعقد القادم ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ص 209-210 . ISBN   978-0-412-09661-7.
  122. ↑ غولدشميت، تيجس؛ ويت، فرانس؛ وانينك، يان (سبتمبر 1993). "التأثيرات المتتالية لسمك الفرخ النيلي المُدخَل على الأنواع المُتغذية على الفتات/العوالق النباتية في المناطق تحت المدية لبحيرة فيكتوريا" (ملف PDF) . علم الأحياء الحفظي . 7 (3): 686-700 . Bibcode : 1993ConBi...7..686G . doi : 10.1046/j.1523-1739.1993.07030686.x . S2CID 39341574. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 فبراير 2019. 
  123. 1 2 القوائم الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: الأنماط الجغرافية . شرق أفريقيا. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2017.
  124. ↑ تشابمان، لورين جيه؛ تشابمان، كولين أ؛ تشاندلر، مارك (ديسمبر 1996). "المناطق الانتقالية للأراضي الرطبة كملاذات للأسماك المهددة بالانقراض". الحفاظ البيولوجي . 78 (3): 263-270 . Bibcode : 1996BCons..78..263C . CiteSeerX 10.1.1.689.2625 . doi : 10.1016/s0006-3207(96)00030-4 . 
  125. ↑ ماكجي، دكتور في الطب؛ بورستين، إس آر؛ نيتشز، آر واي؛ بوشر، إتش إتش؛ سيهاوزن، أو؛ واينرايت، بي سي (27 نوفمبر 2015). "ابتكار تطوري في الفك البلعومي سهّل انقراض أسماك البلطي في بحيرة فيكتوريا" . مجلة ساينس . 350 (6264): 1077-1079 . رمز Bibcode : 2015Sci...350.1077M . doi : 10.1126/science.aab0800 . PMID 26612951 . 
  126. ↑ سيلفا، سينا ​​س. دي؛ الأمم المتحدة، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (2004). أسماك البلطي ككائنات مائية دخيلة في آسيا والمحيط الهادئ: مراجعة . منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 978-92-5-105227-3.
  127. 1 2 لجنة فلوريدا لحماية الأسماك والحياة البرية. "حقائق عن أسماك المياه العذبة الغريبة" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2007 .
  128. ↑ ساندز، د. (1994). دليل مربي الأسماك لأسماك البلطي في أمريكا الوسطى . بلجيكا: دار نشر تترا. الصفحات 59-60 . 
  129. ↑ ميلز، د. (1993). أسماك الزينة . هاربر كولينز. ​​ISBN 0-7322-5012-9.
  130. ↑ كونينغز، أ. (1997). دليل العودة إلى الطبيعة لأسماك البلطي في ملاوي . ألمانيا: دار نشر بيلتز. الصفحات 13-23 . 
  131. ↑ ليبيل، دبليو إس (1993). دليل مربي الأسماك لأسماك البلطي في أمريكا الجنوبية . بلجيكا: دار نشر تترا. الصفحات 12-14 . 
  132. ↑ سميث، ب. ف.؛ كونينغز، أ.؛ كورنفيلد، إ. (يوليو 2003). "الأصل الهجين لجماعة من أسماك البلطي في بحيرة ملاوي: الآثار المترتبة على التباين الجيني وتنوع الأنواع". علم البيئة الجزيئية . 12 (9): 2497-2504 . Bibcode : 2003MolEc..12.2497S . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01905.x . PMID 12919487. S2CID 2829927 .  
  133. ^ الخشب، AB. الأردن، د (مارس 1987). "خصوبة هجين الصرصور × الدنيس Rutilus rutilus (L.) × Abramis brama (L.) وتحديد هويتهم". مجلة بيولوجيا الأسماك . 30 (3): 249– 261. بيب كود : 1987JFBio..30..249W . دوى : 10.1111/j.1095-8649.1987.tb05750.x .
  134. ↑ كلارك، مات. "أسئلة متكررة حول أسماك الببغاء" . تربية الأسماك العملية . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2006 .
  135. ↑ «إنه وحش فرانكشتاين عالم الأسماك: ببغاء الدم!» . AquaFriend.com. ٢٧ أكتوبر ٢٠٠٢. مؤرشف من الأصل في ١٦ مايو ٢٠٠٦. تم الاطلاع عليه في ٥ ديسمبر ٢٠٠٦ .
  136. ↑ أرنولد، دبليو. (1 يوليو 2003). "حيوان لوهان الأليف "المحظوظ" في سنغافورة يمكن أن يفوق عدد الأشخاص في المنازل". إنترناشونال هيرالد تريبيون .
  137. ↑ "جراد البحر أحدث صيحة بين محبي الحيوانات الأليفة". صحيفة نيو ستريتس تايمز . سنغافورة، ماليزيا. 3 سبتمبر 2004.
  138. ↑ "زهرة القرن: بهجة في المنازل، وآفة في الأنهار". صحيفة نيو ستريتس تايمز . سنغافورة، ماليزيا. 14 يوليو 2004.
  139. ↑ نورتون، ج. (1982). "علم وراثة أسماك الملائكة". مجلة أحواض المياه العذبة والمالحة . المجلد 5. ص 4.  
  140. ↑ كوه، تيه لينغ؛ خوو، غيديون؛ فان، لي كون؛ فانغ، فيوليت بان إنغ (30 مارس 1999). "التنوع الجيني بين الأشكال البرية والأصناف المستزرعة من سمك الديسكس ( Symphysodon spp.) كما كشف عنه تحليل بصمة الحمض النووي متعدد الأشكال المضخم عشوائيًا (RAPD)" . مجلة الاستزراع المائي . 173 (1): 485-497 . Bibcode : 1999Aquac.173..485K . doi : 10.1016/S0044-8486(98)00478-5 .
  141. ↑ كورنفيلد، آي. (1991). "علم الوراثة". في كينليسايد، إم إتش إيه (محرر). أسماك البلطي: السلوك، والبيئة، والتطور . لندن، المملكة المتحدة: تشابمان وهول. ص 109-115 . 
  142. ^ إيتزكوفيتش، ج. روثبارد، S .؛ هولاتا، ج. (1981). "وراثة تلوين الجسم الوردي في Cichlasoma nigrofasciatum Günther (Pisces، Cichlidae)". جينيتيكا . 55 : 15 – 16. دوى : 10.1007/bf00133997 . S2CID 38828706 . 
  143. ↑ ماك أندرو، سي جيه؛ روبال، إف آر؛ روبرتس، آر جيه؛ بولوك، إيه إم؛ ماك إيوان، آي إم (1988). "علم الوراثة وتاريخ اللون الأحمر والأشقر والمتغيرات اللونية المرتبطة بهما في سمك البلطي النيلي ". مجلة علم الوراثة . 76 (2): 127-137 . doi : 10.1007/bf00058811 . S2CID 40666053 . 
  144. ↑ لينكه هـ، ستايك ل (1994) أسماك السيكلد الأمريكية 1: أسماك السيكلد القزمة. دليل لتحديدها ورعايتها وتربيتها. دار نشر تترا. ألمانيا. ISBN 1-56465-168-1
  145. ↑ نورتون، ج (1994). "الشق - تشوه في سمكة الملاك". مجلة أحواض المياه العذبة والمالحة . 17 (3).
  146. 1 2 3 4 دانز، أ. ر.؛ شليوين، المملكة المتحدة (2013). "التطور الجزيئي والتصنيف المنقح لأسماك البلطي من فصيلة هابلوتيلابيني، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم "البلطي" ". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 68 (1): 64-80 . Bibcode : 2013MolPE..68...64D . doi : 10.1016/j.ympev.2013.03.015 . PMID 23542002 . 
  147. ↑ موراي، أليسون م. (19 يناير 2001). "أسماك البلطي من العصر الإيوسيني في تنزانيا، شرق أفريقيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 651-664 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0651 : ECFFTE ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524146. S2CID 86093448 .  

للمزيد من القراءة

  • بارلو، جي دبليو (2000). أسماك البلطي . كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر بيرسيوس.
  • "Cichlidae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل .(المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، واشنطن العاصمة، 11 مايو 2004).
  • ساني، آر إتش (2012). تصنيف أسماك البلطي والملائكة (منشور على الإنترنت).