سمكة الرأس

تُعدّ أسماك الرأسيات عائلةً من الأسماك البحرية ذات الزعانف الشعاعية ، تُعرف باسم Labridae ، وتتميز العديد منها بألوانها الزاهية. تُعتبر هذه العائلة كبيرة ومتنوعة، إذ تضم أكثر من 600 نوع ضمن 81 جنسًا، مُقسّمة إلى ثماني فصائل فرعية . [ 1 ] [ 2 ]

تتميز هذه الأسماك بصغر حجمها، إذ يقل طول معظمها عن 20 سم (7.9 بوصة) ، على الرغم من أن أكبرها، سمكة رأس الحدبة ، قد يصل طولها إلى 2.5 متر (8.2 قدم) . وهي من الحيوانات اللاحمة الفعالة، تتغذى على طيف واسع من اللافقاريات الصغيرة . تتبع العديد من أسماك الرأس الصغيرة مسارات تغذية الأسماك الأكبر حجمًا، فتلتقط اللافقاريات التي أثارتها مرورها. [ 3 ] تختبئ صغار بعض أنواع أجناس Bodianus و Epibulus و Cirrhilabrus و Oxycheilinus و Paracheilinus بين لوامس المرجان الفطري الحر المعيشة و Heliofungia actiniformis . [ 4 ] [ 5 ]    

أصل الكلمة

كلمة "wrasse" مشتقة من الكلمة الكورنية wragh ، وهي صيغة مخففة من gwragh ، وتعني امرأة عجوز أو ساحرة، عبر اللهجة الكورنية wrath . وهي مرتبطة بالكلمة الويلزية gwrach والبريتونية gwrac'h . [ 6 ]

Phyllopharyngodon longipinnis ( Eocene )

التصنيف

كان يُنظر تقليديًا إلى أسماك الببغاء على أنها تُشكّل عائلة مستقلة (Scaridae)، ولكنها تُعامل الآن غالبًا كفصيلة فرعية (Scarinae) أو قبيلة (Scarini) من أسماك الرأس (Labridae)، حيث تقع في عمق شجرة تطور أسماك الرأس. [ 7 ] أما أسماك الرأس من فصيلة الأوداسين ، التي كانت تُصنّف تقليديًا على أنها تُشكّل عائلة مستقلة، فقد وُجدت تقع في عمق قبيلة أسماك الرأس Hypsigenyini ، وهي الأقرب صلةً بأسماك الأنياب . [ 8 ]

الأجناس

يعتمد التصنيف التالي على كتالوج إيشماير للأسماك : [ 1 ] [ 9 ]

عائلة فرعيةالأجناس
هيبسيجينينايAchoerodus ، Anchichoerops ، Bodianus ، Choerodon ، Decodon ، Lachnolaimus ، Polylepion ، Pseudodax ، Terelabrus ، Haletta ، Heteroscarus ، Neoodax ، Odax ، Parodax ، Olisthops ، Sheardichthys ، Siphonognathus .
سيريلابرينايCirrhilabrus , Paracheilinus , Pseudocheilinops , Pseudocheilinus , Pteragogus .
لابرينيأكانثولابروس ، سينترولابروس ، كتينولابروس ، لابروس ، لابانيلا ، سيمفودوس ، تاوتوغا ، تاوتوغولابروس
عائلة الشيلينينيتشيلينوس ، إبيبولوس ، أوكسيشيلينوس ، ويتموريلا .
سكارينيBolbometopon , Calotomus , Cetoscarus , Chlorurus , Cryptotomus , Hipposcarus , Leptoscarus , Nicholsina , Scarus , Sparisoma .
زيريشتينايأمولابروس ، تشيليو ، سيمولوتس ، إنيستيوس ، نوفاكوليتشثيس ، نوفاكولويدس ، نوفاكولوبس ، زيريشتيس
Pseudolabrinaeأسترولابروس ، دوراتونوتوس ، دوتالابروس ، يوبيتريشثيس ، مالابتيروس ، نوتولابروس ، بيكتيلابروس ، سيودولابروس ، سويزيكثيس
جوليدينيأنامبسيس ، كوريس ، ديبروكتاكانثوس ، فرونتيلابروس ، جومفوسوس ، هاليكويريس ، هيميجيمنوس ، هولوجيمنوسوس ، لابريتشثيس ، لابرويدس ، لابروبس ، لارابيكوس ، ليبتوجوليس ، ماكروفهارينجودون ، مينيلابروس ، أوفثالموليبيس ، باراجوليس ، بسيودوكوريس ، زائفة من الجولويدات ، ستيثوجوليس ، ثلاسوما ، زينوجوليس .

كما أن الأجناس الأحفورية التالية معروفة أيضًا، وتفتقر إلى تصنيف فرعي أو قبلي مناسب: [ 10 ]

يعود تاريخ أحافير أسماك الرأسية إلى العصر الإيوسيني المبكر في مونتي بولكا بإيطاليا. ومن بينها سمكة Phyllopharyngodon ، التي يمكن تصنيفها بشكل فريد ضمن الفصيلة الفرعية الحالية Hypsigenyinae . [ 10 ] ويبدو أن أسماك الرأسية كانت منتشرة على نطاق أوسع في عصور ما قبل التاريخ، حيث عُثر على بقايا أحفورية لها في تكوين لا ميسيتا في القارة القطبية الجنوبية، والذي يعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط . ويُفترض أنها انقرضت من القارة القطبية الجنوبية بعد أن شهدت القارة برودة خلال العصر الأوليغوسيني . [ 13 ]

وصف

رسم توضيحي لسمكة الرأسية يظهر العين والشفتين والأسنان
شفاه لابروس فيستيفوس

تمتلك أسماك الرأس فمًا قابلًا للتمدد ، وعادةً ما يكون لها أسنان فكية منفصلة تبرز للخارج. [ 14 ] يمكن تمييز العديد من الأنواع بسهولة من خلال شفاهها السميكة، والتي يكون باطنها أحيانًا مطويًا بشكل غريب، وهي سمة مميزة أدت إلى تسميتها بالألمانية "أسماك الشفاه" ( Lippfische[ 15 ] وبالهولندية " lipvissen" . تحتوي الزعنفة الظهرية على 8 إلى 21 شوكة و6 إلى 21 شعاعًا ناعمًا ، وعادةً ما تمتد على طول معظم الظهر. تُظهر أسماك الرأس ازدواجًا شكليًا جنسيًا . العديد من الأنواع قادرة على تغيير جنسها . تتكون الأسماك اليافعة من مزيج من الذكور والإناث (تُعرف باسم أفراد المرحلة الأولية)، لكن أكبر الأسماك البالغة تصبح ذكورًا تسيطر على مناطقها (أفراد المرحلة النهائية). [ 14 ]

نوعان كبيران جداً من أسماك الرأس المفلطح: سمكة الببغاء ذات الرأس المحدب (يسار) وسمكة الرأس المحدب (يمين)
سمكة الرأس الأبيض المخطط ( Wetmorella albofasciata )، وهي واحدة من أصغر أنواع أسماك الرأس

أصبحت أسماك الرأسيات من الأنواع الرئيسية للدراسة في مجال الميكانيكا الحيوية لتغذية الأسماك نظرًا لبنية فكوكها. تتصل عظام الأنف والفك السفلي من نهاياتها الخلفية بالجمجمة العصبية الصلبة ، بينما تتصل المفاصل العلوية والسفلية للفك العلوي بالأطراف الأمامية لهاتين العظمتين على التوالي، مما يُشكل حلقة من أربع عظام صلبة متصلة بمفاصل متحركة. تتميز هذه " الوصلة الرباعية " بقدرتها على السماح بترتيبات متعددة لتحقيق نتيجة ميكانيكية محددة ( بروز سريع للفك أو عضة قوية)، وبالتالي فصل الشكل عن الوظيفة. ويعكس الشكل الفعلي لأسماك الرأسيات هذا الأمر، حيث تُظهر العديد من السلالات أشكالًا مختلفة للفكوك تُؤدي إلى نفس الناتج الوظيفي في بيئة بيئية مماثلة أو متطابقة. [ 14 ]

التوزيع والموئل

تستوطن معظم أسماك الرأسيات المياه الاستوائية وشبه الاستوائية للمحيطات الأطلسي والهندي والهادئ، على الرغم من أن بعض الأنواع تعيش في المياه المعتدلة: إذ يُعثر على سمكة رأسيات بالان في أقصى الشمال حتى النرويج. وتوجد أسماك الرأسيات عادةً في بيئات المياه الضحلة مثل الشعاب المرجانية والشواطئ الصخرية، حيث تعيش بالقرب من قاع البحر.

السلوك الإنجابي

معظم أسماك اللبريد خنثى متغيرة الجنس ضمن نظام تزاوج أحادي الجنس . [ 16 ] [ 17 ] يُعدّ سمك رأس الخروف الكاليفورني مثالًا جيدًا على هذا السلوك التناسلي . تسمح الخنوثة بوجود أنظمة تزاوج معقدة. تُظهر أسماك اللبريد ثلاثة أنظمة تزاوج مختلفة: تعدد الزوجات ، والتزاوج الجماعي ، والتزاوج المختلط . [ 18 ] يحدث التزاوج الجماعي والتزاوج الزوجي ضمن أنظمة التزاوج. يعتمد نوع التزاوج على حجم جسم الذكر. [ 17 ] تُظهر أسماك اللبريد عادةً التزاوج عن طريق إطلاق البيض ، حيث تُطلق أعدادًا كبيرة من البيض العائم ، الذي تحمله تيارات المد والجزر ؛ ولا تتفاعل أسماك اللبريد البالغة مع صغارها. [ 19 ] لا تُظهر أسماك الرأس من مجموعة فرعية معينة من عائلة اللبريد، وهي اللابريني، التزاوج عن طريق إطلاق البيض.

عادةً ما يكون تغيير الجنس في أسماك الرأسية من أنثى إلى ذكر، ولكن سمحت الظروف التجريبية بتغيير الجنس من ذكر إلى أنثى. فعند وضع ذكرين من سمكة الرأسية من نوع Labroides dimidiatus في نفس الحوض، يعود الأصغر حجماً إلى أنثى. [ 20 ] إضافةً إلى ذلك، فبينما تكون الأنثى الأكبر حجماً هي التي تُغيّر جنسها عادةً، [ 21 ] توجد أيضاً أدلة على أن الأنثى الأكبر حجماً "تختار" البقاء أنثى في المواقف التي تُمكّنها من تعظيم فرص بقائها عن طريق الامتناع عن تغيير جنسها. [ 22 ]

سلوك رعاية الصغار لدى القبيلة

نشأت فصيلة Labrinae الفرعية من انقسام قاعدي داخل عائلة Labridae خلال العصر الإيوسيني . [ 23 ] تتألف المجموعة الفرعية Labrinae من ثمانية أجناس، حيث يُظهر 15 نوعًا من أصل 23 سلوك رعاية الصغار، [ 19 ] والذي يتراوح بين رعاية أبوية بسيطة ومعقدة للبيض؛ إذ يبني الذكور أعشاشًا من الطحالب أو تجاويف بدائية، ويُهوون البيض، ويدافعون عن الأعشاش ضد الذكور من نفس النوع والحيوانات المفترسة. [ 19 ] في الأنواع التي تُظهر هذا السلوك، لا يمكن للبيض البقاء على قيد الحياة دون رعاية أبوية. [ 24 ] تُظهر أنواع من أجناس Symphodus و Centrolabrus و Labrus سلوك رعاية الصغار.

أنظمة النمو الجنسي

تُظهر أسماك الرأس ثلاثة أنواع من التطور الجنسي، وذلك تبعًا لنوعها. يُشير الجنس في هذا السياق إلى الجنس الوظيفي، أي دور الفرد أثناء التزاوج. تُظهر بعض الأنواع ثنائية الجنس الوظيفية ، أي أنها تولد وظيفيًا إما ذكرًا أو أنثى، وتبقى كذلك طوال حياتها؛ فلا يحدث تغيير في الجنس. في المقابل، تُظهر الأنواع الخنثى وظيفيًا تغييرًا في الجنس، وهي من النوع المُتحوّل جنسيًا ، أي أن الأفراد الذين يُولدون وظيفيًا إناثًا يُمكن أن يُصبحوا وظيفيًا ذكورًا. هذه الأنواع المُتحوّلة جنسيًا إما أحادية الذكر (جميع الأفراد يولدون وظيفيًا إناثًا، ولكن يُمكن أن يُصبحوا وظيفيًا ذكورًا) أو ثنائية الذكر (يُمكن أن يولد الأفراد إما إناثًا أو ذكورًا، والأفراد الذين يولدون إناثًا يُمكن أن يُصبحوا ذكورًا). [ 25 ]

من الناحية التطورية، تميل سلالات أسماك الرأس المفلطح نحو تطوير نظام التزاوج الأحادي. [ 26 ] نادرًا ما تنتقل السلالات أحادية التزاوج مباشرةً إلى نظام التزاوج الثنائي، بل تنتقل عبر نظام التزاوج الأحادي الوظيفي أولًا في مسار نظام التزاوج الثنائي. [ 25 ]

الاستخدام المحتمل للأداة

سُجِّلَت العديد من أنواع أسماك الرأسيات وهي تستخدم الصخور الكبيرة أو المرجان الصلب كـ"سندان"، حيث تكسر عليها فرائسها ذات الأصداف الصلبة. وتستطيع بعض هذه الأنواع على الأقل تذكر استخدام صخرة أو مرجان معين بشكل متكرر لهذا الغرض. [ 27 ] يشمل هذا السلوك عادةً فرائس من اللافقاريات مثل المحار وقنافذ البحر وسرطان البحر، ولكن في إحدى المرات، صُوِّرَت سمكة ناب زرقاء وهي تكسر سلحفاة بحرية خضراء صغيرة على سندان. [ 28 ] [ 27 ]

تم توثيق 21 نوعًا من ثمانية أجناس تظهر هذا السلوك، بما في ذلك Choerodon ( C. مرساة ، C. cyanodus ، C.graphicus ، C. schoenleiniiكوريس ( C. aygula ، C. Bulbifrons ، C. julis ، C. sandeyeriCheilinus ( C. fasciatus ، C. lunulatus ، C. trilobatusالثلاسوما ( T. هاردويك ، T. jansenii ، T. lunare ، T. lutescens ، T. pavoSymphodus ( S. mediterraneusHalichoeres ( H. garnoti ، H. hortulanusBodianus ( B. pulcher )، و Pseudolabrus ( P. luculentus ). [ 27 ] [ 29 ]

سمكة المنظف

صورة لسمكتين صغيرتين من نوع "الرأسيات" وهما تنظفان خياشيم سمكة كبيرة من نفس النوع.
أسماك التنظيف الهاوائية تعمل على منطقة الخياشيم لسمكة التنين Novaculichthys taeniourus ، في شعاب مرجانية في هاواي

تُعدّ أسماك الراس المنظفة أشهر أنواع الأسماك المنظفة . تعيش هذه الأسماك في علاقة تكافلية مع أسماك أكبر حجماً، غالباً ما تكون مفترسة، حيث تقوم بتنظيفها وتستفيد من خلال التهام ما تزيله. تتجمع الأسماك "العميلة" عند " محطات التنظيف " الخاصة بأسماك الراس وتنتظر قيام أسماك الراس المنظفة بإزالة طفيليات غناثيا ، بل إن أسماك الراس المنظفة تسبح داخل أفواهها المفتوحة وتجاويف خياشيمها للقيام بذلك. [ 30 ]

تشتهر أسماك الراس المنظفة بتغذيتها على الأنسجة الميتة والقشور والطفيليات الخارجية ، مع أنها معروفة أيضاً بـ" الغش " في تغذيتها على الأنسجة السليمة والمخاط، وهو ما يُعدّ مكلفاً من الناحية الطاقية بالنسبة للأسماك المستهدفة. تُعدّ سمكة الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء ، Labroides dimidiatus ، من أكثر أنواع الراس المنظفة شيوعاً في الشعاب المرجانية الاستوائية. وقد لوحظ افتراس عدد قليل من أسماك الراس المنظفة، ربما لأن بقاء المفترس على قيد الحياة أهم من التخلص من الطفيليات. [ 31 ]

في دراسة أجريت عام 2019، اجتازت أسماك الراس المنظفة اختبار المرآة ، لتكون أول سمكة تحقق هذا الإنجاز. [ 32 ] ومع ذلك، صرّح مخترع الاختبار، عالم النفس الأمريكي غوردون جي. غالوب ، بأن الأسماك كانت على الأرجح تحاول كشط طفيلي متوهم على سمكة أخرى، وأنها لم تُظهر قدرة على تمييز ذاتها. ردّ مؤلفو الدراسة بأن فحص الأسماك لأنفسها في المرآة قبل الكشط وبعده، يعني أن الأسماك كانت تتمتع بوعي ذاتي، وأدركت أن انعكاساتها تعود إلى أجسامها. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] في دراسة أجريت عام 2024، أفيد بأن أسماك الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء، التي لم يسبق لها التعامل مع المرآة، أبدت في البداية عدوانية تجاه صور أسماك الراس التي كانت أكبر أو أصغر منها بنسبة 10%، بغض النظر عن حجمها. ومع ذلك، عند رؤية انعكاساتها في المرآة، تجنبت مواجهة الصور الأكبر منها بنسبة 10%. [ 36 ]

أهميتها بالنسبة للبشر

في المنطقة الساحلية الغربية للمحيط الأطلسي في أمريكا الشمالية، كان التوتوغ ، وهو نوع من أسماك الرأس، أكثر أنواع الأسماك شيوعًا كغذاء للسكان الأصليين. [ 15 ] وتنتشر أسماك الرأس اليوم في أحواض السمك العامة والمنزلية على حد سواء . بعض أنواعها صغيرة بما يكفي لاعتبارها آمنة للشعاب المرجانية . كما يمكن استخدامها كسمكة منظفة لمكافحة غزو قمل البحر في مزارع السلمون . [ 37 ] وقد تطورت تربية أسماك الرأس المنظفة تجاريًا لمكافحة قمل البحر في مزارع السلمون التجارية في اسكتلندا، حيث أثبتت جدواها التجارية وفوائدها الواضحة.

الطفيليات

كما هو الحال مع جميع الأسماك، تُعدّ أسماك اللبريد عوائل لعدد من الطفيليات . وقدّم مونوز ودياز في عام 2015 قائمة تضم 338 نوعًا من الطفيليات من 127 نوعًا من أسماك اللبريد. [ 38 ] ومن الأمثلة على ذلك الدودة الأسطوانية هوفمانيلا أوسيكولا .

مراجع

  1. 1 2 فريك، رون؛ إيشماير، ويليام ن. وفان دير لان، ريتشارد، محرران. (2025). "كتالوج إيشماير للأسماك: التصنيف" . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 10 فبراير 2025 .
  2. براونشتاين، تشيس د.؛ هارينغتون، ريتشارد س.؛ ألينكار، لورا ر.ف.؛ بيلوود، ديفيد ر.؛ تشوات، جون هـ.؛ روشا، لويز أ.؛ واينرايت، بيتر س.؛ تافيرا، خوسيه؛ بوريس، إدوارد د.؛ مونيوز، مارثا م.؛ كومان، بيتر ف.؛ نير، توماس ج. (2025-05-07). "علم الوراثة العرقي يُرسي إعادة بناء لتنوع الفقاريات في الشعاب المرجانية في أوائل العصر الميوسيني" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (19) eadu6149. Bibcode : 2025SciA...11.6149B . doi : 10.1126/sciadv.adu6149 . PMC 12057688. PMID 40333985 .  
  3. تشوات، جيه إتش؛ بيلوود، دي آر (1998). باكستون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محررون). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 211. ISBN  978-0-12-547665-2.
  4. بوس، آرثر ر. (2012). "الأسماك (من عائلتي القوبيون واللابريداي) المرتبطة بالمرجان الفطري هيليوفونجيا أكتينيفورميس (من فصيلة سكليراكتينيا: عائلة فونجيداي) في الفلبين" . مجلة الشعاب المرجانية . 31 (1): 133. رمز Bibcode : 2012CorRe..31..133B . doi : 10.1007/s00338-011-0834-3 .
  5. بوس، أ. ر.؛ هوكسيما، ب. و. (2015). "الأسماك القاعية الخفية والروبيان المتعايش معها والمرتبط بالشعاب المرجانية الفطرية هيليوفونجيا أكتينيفورميس (فونجيداي) في خليج دافاو، الفلبين". علم الأحياء البيئية للأسماك . 98 (6): 1479-1489 . Bibcode : 2015EnvBF..98.1479B . doi : 10.1007/s10641-014-0374-0 . S2CID 254466578 . 
  6. "سمكة الرأس | تعريف سمكة الرأس في Dictionary.com" . Dictionary.reference.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-06-2012 .
  7. ويستنيت، مارك دبليو؛ ألفارو، مايكل إي. (11 مارس 2005). "العلاقات التطورية والتاريخ التطوري لعائلة أسماك الشعاب المرجانية Labridae" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 36 (2): 370-390 . Bibcode : 2005MolPE..36..370W . doi : 10.1016/j.ympev.2005.02.001 . PMID 15955516 . 
  8. هيوز، ليلي سي؛ ناش، كلوي إم؛ وايت، ويليام تي؛ ويستنيت، مارك دبليو (17 يونيو 2023). ماتشينر، مايكل (محرر). "التوافق والاختلاف في علم الوراثة العرقي لأسماك الرأسيات وأسماك الببغاء (Teleostei: Labridae)" . علم الأحياء المنهجي . 72 (3): 530-543 . doi : 10.1093/sysbio/syac072 . ISSN 1063-5157 . PMID 36331534 .  
  9. فريك، رون؛ إيشماير، ويليام ن. وفان دير لان، ريتشارد (محررون). "أجناس في عائلة Labridae" . كتالوج الأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 27 مايو 2026 .
  10. 1 2 بيلوود، ديفيد ر.؛ شولتز، أورتوين. سيكويرا، الكسندر C.؛ كومان، بيتر ف. (2019). “مراجعة للسجل الأحفوري لل Labridae”. متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا. سلسلة لعلم المعادن والبتروغرافيا والجيولوجيا والحفريات والأنثروبولوجيا والتاريخ . 121 : 125– 194. ISSN 0255-0091 . جستور 26595690 .  
  11. ^ بانيكوف، ألكسندر ف. زورزين، روبرتو (2019). "Paralabrus rossiae، جنس وأنواع جديدة من الأسماك اللابرويدية المفترضة (Perciformes) من عصر الإيوسين في بولكا في شمال إيطاليا" . Studi esearches sui giacimenti terziari di Bolca . التاسع عشر (16): 39 – 47.
  12. ^ كارنيفال ، جورجيو (2015). "حشائش الميوسين الأوسط (Teleostei، Labridae) من St.Margarethen (بورغنلاند، النمسا)" . Palaeontographica Abteilung A. 304 ( 1 – 6): 124 – 160. دوى : 10.1127/بالا/304/2015/124 .
  13. لونغ، دوغلاس ج. (1992). "سمكة رأسية من العصر الإيوسيني (رتبة الفرخيات؛ فصيلة اللبريديات) من جزيرة سيمور" . مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 4 (2): 235-237 . رمز Bibcode : 1992AntSc...4..235L . doi : 10.1017/S095410209200035X . ISSN 1365-2079 . 
  14. وينرايت ، بيتر سي؛ ألفارو، مايكل إي؛ بولنيك، دانيال آي؛ هولسي، سي. دارين (2005). "الربط بين الشكل والوظيفة من خلال نموذج متعدد إلى واحد: مبدأ عام في تصميم الكائنات الحية؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (2): 256-262 . doi : 10.1093/icb/45.2.256 . PMID 21676769 . 
  15. 1 2 تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "الوراس" . الموسوعة البريطانية . المجلد 28 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 839.    
  16. روبرتسون، د. ر.؛ وارنر، ر. ر. (1978). "الأنماط الجنسية في أسماك اللبريد في غرب الكاريبي II: أسماك الببغاء (Scaridae)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 255 (255): 1-26 . doi : 10.5479/si.00810282.255 .
  17. 1 2 كازانسي أوغلو، إي.؛ ألونسو، إس إتش (2010). "تحليل مقارن لتغير الجنس في فصيلة اللبريداي يدعم فرضية ميزة الحجم" . التطور . 64 (8): 2254-226 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 . 
  18. كولين، ب. ل.؛ بيل، ل. ج. (1992). "جوانب من تكاثر أسماك اللبريد والسكارد (الأسماك، اللبريدي) في جزيرة إنيويتاك المرجانية، جزر مارشال مع ملاحظات حول عائلات أخرى (طبعة مصححة)" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 33 (3): 330-345 . doi : 10.1007/BF00005881 .
  19. هانيل ، ر .؛ ويستنيت، م. و.؛ ستورمباور، س. (ديسمبر 2002). "العلاقات التطورية، وتطور سلوك رعاية الصغار، والتنوع الجغرافي في قبيلة أسماك الرأسيات Labrini". مجلة التطور الجزيئي . 55 (6): 776-789 . Bibcode : 2002JMolE..55..776H . doi : 10.1007 / s00239-002-2373-6 . PMID 12486536. S2CID 3002410 .  
  20. ^ كوامورا، ت. تاناكا، ن.؛ ناكاشيما، Y.؛ كارينو، ك.؛ ساكاي، ي (2002). “عكس تغير الجنس في أسماك الشعاب المرجانية الأولية Labroides dimidiatus”. علم الأخلاق . 108 (5): 443– 450. بيب كود : 2002Ethol.108..443K . دوى : 10.1046/j.1439-0310.2002.00791.x .
  21. مونداي، ب. ل.؛ راين، كاليفورنيا؛ ماكورميك، م. إ.؛ ووكر، س. ب. و. (2009). "تسارع النمو والسلوك وعلامات فحص الأذن المرتبطة بتغير الجنس في سمكة الرأس المفلطح هاليكويريس مينياتوس ". الشعاب المرجانية . 28 (3): 623-634 . Bibcode : 2009CorRe..28..623M . doi : 10.1007/s00338-009-0499-3 . S2CID 38928952 . 
  22. مونوز، آر سي؛ وارنر، آر آر (2003). "نسخة جديدة من فرضية ميزة الحجم لتغيير الجنس: دمج تنافس الحيوانات المنوية وانحراف الخصوبة حسب الحجم". عالم الطبيعة الأمريكي . 161 (5): 749-761 . doi : 10.1086/374345 . PMID 12858282. S2CID 33000631 .  
  23. كومان، بي إف؛ بيلوود، دي آر؛ فان هيرويردن، إل. (2009). "تحديد تاريخ الأصول التطورية لسلالات أسماك الرأس (Labridae) وظهور التنوع الغذائي في الشعاب المرجانية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 52 (3): 621-631 . Bibcode : 2009MolPE..52..621C . doi : 10.1016/j.ympev.2009.05.015 . PMID 19464378 . 
  24. تابورسكي، م.؛ هود، ب.؛ ويرتز، ب. (1987). "السلوك التناسلي والبيئة لسمكة Symphodus (Crenilabrus) ocellatus ، وهي سمكة رأسية أوروبية ذات أربعة أنماط من السلوك الذكري". السلوك . 102 ( 1-2 ): 82-118 . doi : 10.1163/156853986x00063 .
  25. لوي ، جيك ر.؛ روس، غاري ر.؛ بوكول، أبنر أ.؛ أبيساميس، رينيه أ.؛ تشوات، جون هـ. (2021). "التنوع الجغرافي في نمو الغدد التناسلية والتطور الجنسي لأسماك الرأس من أجناس هيميجيمنوس، وشيلينوس، وأوكسيشيلينوس في الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 99 (4): 1348-1363 . Bibcode : 2021JFBio..99.1348L . doi : 10.1111/jfb.14842 . ISSN 1095-8649 . PMID 34228351 .  
  26. هودج، جينيفر ر.؛ سانتيني، فرانشيسكو؛ واينرايت، بيتر س. (2020). "التطور المترابط لتخصيص الجنس ونظام التزاوج في أسماك الرأسيات وأسماك الببغاء". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 196 (1): 57-73 . Bibcode : 2020ANat..196...57H . bioRxiv 10.1101/665638 . doi : 10.1086/708764 . PMID 32552101 .  
  27. 1 2 3 براير، كيمبرلي جين (2022). "استخدام الأدوات من قبل سمكة الرأس البرتقالي Pseudolabrus luculentus وسمكة الرأس المزدوج Coris bulbifrons" . علم البيئة البحرية . 43 (6) e12727. Bibcode : 2022MarEc..43E2727P . doi : 10.1111/maec.12727 . ISSN 1439-0485 . 
  28. هاربورن، أ.ر.؛ ثولان، ب.أ. (سبتمبر 2016). "استخدام الأدوات من قبل سمكة Choerodon cyanodus عند التعامل مع الفريسة الفقارية" . الشعاب المرجانية . 35 (3): 1069. Bibcode : 2016CorRe..35.1069H . doi : 10.1007/s00338-016-1448-6 . ISSN 0722-4028 . 
  29. ^ جيشانكار، سيدي؛ ناير، راديكا؛ ألفوفرو، تيريزا؛ آرثر ، روهان (2024/04/01). "استخدام السندان من قبل ثلاثة أنواع من سمك اللبروس: Halichoeres hortulanus، Thalassoma jansenii، و Thalassoma lunare" . الشعاب المرجانية . 43 (2): 483– 487. بيب كود : 2024CorRe..43..483J . دوى : 10.1007/s00338-024-02467-ذ . ردمك 1432-0975 . 
  30. "السمكة التي تجعل الأسماك الأخرى أكثر ذكاءً" بقلم إد يونغ ، مجلة ذا أتلانتيك ، 7 مارس 2018
  31. تريفرز، آر إل 1971
  32. «اجتاز نوع من الأسماك اختبار المرآة لأول مرة» . مجلة نيو ساينتست .
  33. «هذه السمكة الصغيرة تستطيع التعرّف على نفسها في المرآة. هل هي واعية بذاتها؟» . الحيوانات . 2019-02-07. مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-05-11 .
  34. يي، إيفين. "نوع من الأسماك يجتاز اختبار المرآة لأول مرة" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاسترجاع: 11 مايو 2020 .
  35. كوهدا، ماسانوري؛ تاكاشي، هاتا؛ تاكياما، تموهيرو؛ أواتا، ساتوشي؛ تاناكا، هيروكازو؛ أساي، جون-يا؛ جوردان، أليكس (2019). "إذا استطاعت سمكة اجتياز اختبار العلامة، فما هي الآثار المترتبة على اختبار الوعي والإدراك الذاتي لدى الحيوانات؟" . مجلة PLOS Biology . 17 (2) e3000021. bioRxiv 10.1101/397067 . doi : 10.1371/journal.pbio.3000021 . PMC 6366756. PMID 30730878 .   
  36. كوباياشي، تايغا؛ كوهدا، ماسانوري؛ أواتا، ساتوشي؛ بشاري، رضوان؛ سوغاوا، شومبي (11-09-2024). "أسماك التنظيف ذات القدرة على التعرف على الذات من خلال المرآة تُدرك حجم جسمها بدقة بناءً على صورتها الذهنية" . التقارير العلمية . 14 (1): 20202. Bibcode : 2024NatSR..1420202K . doi : 10.1038/ s41598-024-70138-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 11390716. PMID 39261520 .   
  37. "قمل البحر" . منظمة منتجي سمك السلمون الاسكتلندية. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2011 .
  38. Muñoz G., Diaz PE 2015: قائمة مرجعية لطفيليات أسماك اللابريد (الحوت: Labridae). فينيا ديل مار، تشيلي. قوات الدفاع الشعبي .أيقونة الوصول المفتوح