إفراز

الموسوعة الحرة

الإفراز هو نقل المواد من نقطة إلى أخرى، مثل مادة كيميائية تفرزها خلية أو غدة . وعلى النقيض من ذلك، فإن الإخراج هو إزالة مواد معينة أو نفايات من خلية أو كائن حي. الآلية الكلاسيكية لإفراز الخلية هي عبر بوابات إفرازية في الغشاء البلازمي تسمى المسامات . [1] المسامات هي هياكل بروتينية دهنية دائمة على شكل كوب مدمجة في غشاء الخلية، حيث تلتصق الحويصلات الإفرازية بشكل مؤقت وتندمج لإطلاق محتويات داخل الحويصلات من الخلية.

الإفراز في الأنواع البكتيرية يعني نقل أو انتقال الجزيئات المؤثرة. على سبيل المثال: البروتينات أو الإنزيمات أو السموم (مثل سموم الكوليرا في البكتيريا المسببة للأمراض مثل ضمة الكوليرا ) من داخل ( السايتوبلازم أو السيتوزول ) الخلية البكتيرية إلى خارجها. الإفراز هو آلية مهمة للغاية في عمل البكتيريا وعملها في بيئتها الطبيعية المحيطة للتكيف والبقاء.

في الخلايا حقيقية النواة

المسامية

الآلية

تتمتع الخلايا حقيقية النواة ، بما في ذلك الخلايا البشرية ، بعملية إفراز متطورة للغاية . يتم تصنيع البروتينات المستهدفة للخارج بواسطة الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة (ER). أثناء تصنيعها، تنتقل هذه البروتينات إلى تجويف الشبكة الإندوبلازمية ، حيث يتم جليكوزيلاتها حيث تساعد المرافقات الجزيئية في طي البروتين . عادةً ما يتم التعرف على البروتينات المطوية بشكل غير صحيح هنا ويتم نقلها رجعيًا عن طريق التحلل المرتبط بالشبكة الإندوبلازمية إلى السيتوزول ، حيث يتم تحللها بواسطة البروتوزوم . تدخل الحويصلات التي تحتوي على البروتينات المطوية بشكل صحيح بعد ذلك إلى جهاز جولجي .

في جهاز جولجي، يتم تعديل عملية جليكوزيل البروتينات وقد تحدث تعديلات أخرى بعد الترجمة ، بما في ذلك الانقسام والوظيفة. ثم تنتقل البروتينات إلى حويصلات إفرازية تنتقل على طول الهيكل الخلوي إلى حافة الخلية. يمكن أن يحدث المزيد من التعديل في الحويصلات الإفرازية (على سبيل المثال، يتم انقسام الأنسولين من البروإنسولين في الحويصلات الإفرازية).

في النهاية، يحدث اندماج حويصلي مع غشاء الخلية في المسامات، من خلال عملية تسمى الطرد الخلوي ، مما يؤدي إلى إخراج محتوياتها من بيئة الخلية. [2]

يتم الحفاظ على التحكم البيوكيميائي الصارم على هذا التسلسل من خلال استخدام تدرج درجة الحموضة : درجة حموضة السيتوزول هي 7.4، ودرجة حموضة الشبكة الإندوبلازمية هي 7.0، ودرجة حموضة السيس جولجي هي 6.5. تتراوح درجة حموضة الحويصلات الإفرازية بين 5.0 و6.0؛ تتطور بعض الحويصلات الإفرازية إلى ليزوزومات ، والتي لها درجة حموضة 4.8.

إفراز غير كلاسيكي

هناك العديد من البروتينات مثل FGF1 (aFGF)، و FGF2 (bFGF)، والإنترلوكين-1 (IL1) وما إلى ذلك والتي لا تحتوي على تسلسل إشارات. ولا تستخدم مسار الشبكة الإندوبلازمية-جهاز جولجي الكلاسيكي. ويتم إفرازها من خلال مسارات غير كلاسيكية مختلفة.

تم وصف ما لا يقل عن أربعة مسارات غير كلاسيكية (غير تقليدية) لإفراز البروتين. [3] وهي تشمل:

  • انتقال البروتين المباشر عبر الغشاء البلازمي من المحتمل أن يكون من خلال بروتينات نقل الغشاء
  • ينزف
  • إفراز الليسوسوم
  • الإطلاق عن طريق الحويصلات الخارجية المشتقة من أجسام متعددة الحويصلات

بالإضافة إلى ذلك، يمكن إطلاق البروتينات من الخلايا عن طريق الجروح الميكانيكية أو الفسيولوجية [4] ومن خلال المسام الأورامية المؤقتة غير القاتلة في الغشاء البلازمي والتي يتم تحفيزها عن طريق غسل الخلايا بوسائل أو مخازن خالية من المصل. [5]

في الأنسجة البشرية

تمتلك العديد من أنواع الخلايا البشرية القدرة على أن تكون خلايا إفرازية. فهي تمتلك شبكة إندوبلازمية متطورة ، وجهاز جولجي للقيام بهذه الوظيفة. تشمل الأنسجة التي تنتج الإفرازات الجهاز الهضمي الذي يفرز الإنزيمات الهضمية وحمض المعدة ، والرئتين اللتين تفرزان المواد الخافضة للتوتر السطحي ، والغدد الدهنية التي تفرز الزهم لتليين الجلد والشعر. تفرز الغدد الميبومية في الجفن الميبوم لتليين وحماية العين.

في البكتيريا سلبية الجرام

الإفراز ليس فريدًا من نوعه في حقيقيات النوى - فهو موجود أيضًا في البكتيريا والعتائق. ناقلات نوع الكاسيت الرابطة لـ ATP (ABC) شائعة في المجالات الثلاثة للحياة. تنتقل بعض البروتينات المفرزة عبر الغشاء السيتوبلازمي بواسطة ناقل SecYEG ، وهو أحد نظامي النقل، والذي يتطلب وجود ببتيد إشارة طرفي أميني على البروتين المفرز. تنتقل بروتينات أخرى عبر الغشاء السيتوبلازمي بواسطة مسار النقل المزدوج للأرجينين (Tat). تحتوي البكتيريا سالبة الجرام على غشائين، مما يجعل الإفراز أكثر تعقيدًا من الناحية الطوبولوجية. يوجد ما لا يقل عن ستة أنظمة إفراز متخصصة في البكتيريا سالبة الجرام. [6]

نظام الإفراز من النوع الأول (T1SS أو TOSS)

إن إفراز النوع الأول هو نظام إفراز يعتمد على مرافق يستخدم مجموعات جينات Hly وTol. تبدأ العملية عندما يتعرف HlyA على تسلسل قائد على البروتين الذي سيتم إفرازه ويرتبط بـ HlyB على الغشاء. هذا التسلسل الإشاري خاص للغاية بالنسبة لناقل ABC. يحفز مركب HlyAB مركب HlyD الذي يبدأ في التفكك ويصل إلى الغشاء الخارجي حيث يتعرف TolC على جزيء طرفي أو إشارة على HlyD. يجند HlyD مركب TolC إلى الغشاء الداخلي ويتم إفراز HlyA خارج الغشاء الخارجي عبر قناة بروتينية طويلة النفق.

ينقل نظام الإفراز من النوع الأول جزيئات مختلفة، من الأيونات والأدوية إلى البروتينات ذات الأحجام المختلفة (20 - 900 كيلو دالتون). تتنوع الجزيئات المفرزة في الحجم من ببتيد كوليسين V الصغير من الإشريكية القولونية (10 كيلو دالتون) إلى بروتين التصاق الخلايا الزائفة الفلورية LapA الذي يبلغ وزنه 520 كيلو دالتون. [7] وأفضل ما يميزها هو سموم RTX والليبازات. يشارك الإفراز من النوع الأول أيضًا في تصدير الركائز غير البروتينية مثل بيتا جلوكان الحلقية والسكريات المتعددة.

نظام الإفراز من النوع الثاني (T2SS)

تعتمد البروتينات التي يتم إفرازها من خلال نظام النوع الثاني، أو الفرع الطرفي الرئيسي للمسار الإفرازي العام، على نظام Sec أو Tat للنقل الأولي إلى محيط الخلية . وبمجرد وصولها إلى هناك، تمر عبر الغشاء الخارجي عبر مجمع متعدد الأجزاء (12-14 وحدة فرعية) من بروتينات السيكريتين المكونة للمسام. بالإضافة إلى بروتين السيكريتين، يتكون جهاز الإفراز الكامل من 10-15 بروتينًا داخليًا وخارجيًا آخر، والعديد منها له وظيفة غير معروفة حتى الآن. تستخدم الأهداب من النوع الرابع سلبية الجرام نسخة معدلة من نظام النوع الثاني لتكوينها الحيوي، وفي بعض الحالات يتم مشاركة بروتينات معينة بين مجمع الأهداب ونظام النوع الثاني داخل نوع بكتيري واحد.

نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS أو TTSS)

إنه متماثل مع الجسم القاعدي في الأسواط البكتيرية. إنه يشبه المحقنة الجزيئية التي يمكن للبكتيريا (على سبيل المثال أنواع معينة من السالمونيلا والشيجيلا واليرسينيا والفيبريو ) من خلالها حقن البروتينات في الخلايا حقيقية النواة. يفتح تركيز Ca 2+ المنخفض في السيتوزول البوابة التي تنظم نظام T3SS. تم توضيح إحدى هذه الآليات للكشف عن انخفاض تركيز الكالسيوم من خلال مستضد lcrV (استجابة الكالسيوم المنخفضة) الذي تستخدمه Yersinia pestis ، والذي يستخدم للكشف عن انخفاض تركيزات الكالسيوم ويثير ارتباط نظام T3SS. يقوم نظام Hrp في مسببات الأمراض النباتية بحقن القيثارات وبروتينات المؤثرة على مسببات الأمراض من خلال آليات مماثلة في النباتات. تم اكتشاف نظام الإفراز هذا لأول مرة في Yersinia pestis وأظهر أنه يمكن حقن السموم مباشرة من سيتوبلازم البكتيريا إلى سيتوبلازم خلايا مضيفها بدلاً من إفرازها ببساطة في الوسط خارج الخلية. [8]

نظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS أو TFSS)

تي4إس إس
نظام الإفراز من النوع الرابع
المعرفات
رمزتي4إس إس
بفامPF07996
انتربروحقوق الملكية الفكرية رقم 012991
سكوب21gl7 / نطاق / SUPFAM
قاعدة بيانات تي سي دي بي3.أ.7
عائلة OPM215
بروتين OPM3جكو
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل

إنه متماثل لآلية الاقتران في البكتيريا، الشعيرات الاقترانية . إنه قادر على نقل كل من الحمض النووي والبروتينات. تم اكتشافه في Agrobacterium tumefaciens ، والذي يستخدم هذا النظام لإدخال جزء T-DNA من بلازميد Ti إلى المضيف النباتي، مما يتسبب بدوره في تطور المنطقة المصابة إلى ورم تاجي (ورم). تستخدم Helicobacter pylori نظام إفراز من النوع الرابع لتوصيل CagA إلى الخلايا الظهارية المعدية، وهو ما يرتبط بتسرطن المعدة. [9] تفرز Bordetella pertussis ، العامل المسبب للسعال الديكي، سم السعال الديكي جزئيًا من خلال نظام النوع الرابع. تستخدم البكتيريا الليجيونيلا الرئوية ، وهي العامل المسبب لمرض الفيالقة (داء الفيالقة)، نظام إفراز من النوع IVB، والمعروف باسم نظام icm/dot ( التكاثر داخل الخلايا / الخلل في جينات نقل العضيات ) ، لنقل العديد من البروتينات المؤثرة إلى مضيفها حقيقيات النوى. [ 10] نظام الإفراز النموذجي من النوع IVA هو مركب VirB من Agrobacterium tumefaciens . [11]

إن أعضاء البروتين من هذه العائلة هي مكونات لنظام الإفراز من النوع الرابع. وهي تتوسط نقل الجزيئات الكبيرة داخل الخلايا من خلال آلية مرتبطة بشكل أسلافي بآليات اقتران البكتيريا . [12] [13]

وظيفة

نظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS) هو الآلية العامة التي تفرز بها الخلايا البكتيرية الجزيئات الكبيرة أو تستوعبها. ولا تزال آليتها الدقيقة غير معروفة. يتم ترميز نظام الإفراز من النوع الرابع على العناصر المترافقة سلبية الجرام في البكتيريا . نظام الإفراز من النوع الرابع عبارة عن مجمعات تمتد عبر غلاف الخلية، أو بعبارة أخرى، 11-13 بروتينًا أساسيًا تشكل قناة يمكن من خلالها للحمض النووي والبروتينات الانتقال من سيتوبلازم الخلية المانحة إلى سيتوبلازم الخلية المستقبلة. يفرز نظام الإفراز من النوع الرابع أيضًا بروتينات عامل الضراوة مباشرة في الخلايا المضيفة بالإضافة إلى امتصاص الحمض النووي من الوسط أثناء التحول الطبيعي . [14]

بناء

كما هو موضح في الشكل أعلاه، يتكون TraC، على وجه الخصوص، من حزمة حلزونية ثلاثية وملحق كروي فضفاض. [13]

التفاعلات

يحتوي T4SS على بروتينين مؤثرين: الأول، ATS-1، الذي يرمز إلى الركيزة المنقولة Anaplasma 1، والثاني، AnkA ، الذي يرمز إلى البروتين A المحتوي على مجال تكرار الأنكيرين. بالإضافة إلى ذلك، فإن بروتينات ربط T4SS هي VirD4، والتي ترتبط بـ VirE2. [15]

نظام الإفراز من النوع الخامس (T5SS)

يُطلق عليه أيضًا نظام الناقل الذاتي، [16] يتضمن إفراز النوع الخامس استخدام نظام Sec لعبور الغشاء الداخلي. تتمتع البروتينات التي تستخدم هذا المسار بالقدرة على تكوين برميل بيتا مع الطرف الطرفي C الخاص بها والذي يدخل في الغشاء الخارجي، مما يسمح لبقية الببتيد (مجال الركاب) بالوصول إلى خارج الخلية. غالبًا ما يتم شق النواقل الذاتية، مما يترك مجال برميل بيتا في الغشاء الخارجي ويحرر مجال الركاب. يعتقد بعض الباحثين أن بقايا النواقل الذاتية أدت إلى ظهور البورينات التي تشكل هياكل برميل بيتا مماثلة. [ بحاجة لمصدر ] أحد الأمثلة الشائعة للناقل الذاتي الذي يستخدم نظام الإفراز هذا هو المواد اللاصقة الناقلة الذاتية الثلاثية . [17]

نظام الإفراز من النوع السادس (T6SS)

تم التعرف على أنظمة الإفراز من النوع السادس في الأصل عام 2006 من قبل مجموعة جون ميكالانوس في كلية الطب بجامعة هارفارد (بوسطن، الولايات المتحدة الأمريكية) في اثنين من مسببات الأمراض البكتيرية، ضمة الكوليرا والزائفة الزنجارية . [18] [19] تم التعرف عليها عندما أدت الطفرات في جينات Hcp و VrgG في ضمة الكوليرا إلى انخفاض الضراوة والقدرة على الإمراض. ومنذ ذلك الحين، تم العثور على أنظمة إفراز النوع السادس في ربع جميع الجينومات البروتينية البكتيرية، بما في ذلك مسببات الأمراض الحيوانية والنباتية والبشرية، وكذلك بكتيريا التربة أو البيئة أو البحرية. [20] [21] بينما ركزت معظم الدراسات المبكرة لإفراز النوع السادس على دوره في التسبب في أمراض الكائنات الحية العليا، اقترحت الدراسات الأحدث دورًا فسيولوجيًا أوسع في الدفاع ضد الحيوانات المفترسة حقيقية النواة ودوره في التفاعلات بين البكتيريا. [22] [23] تحتوي مجموعات جينات نظام الإفراز من النوع السادس على ما بين 15 إلى أكثر من 20 جينًا، وقد ثبت أن اثنين منها، Hcp وVgrG، عبارة عن ركائز يتم إفرازها بشكل شبه عالمي للنظام. يحمل التحليل البنيوي لهذه البروتينات وغيرها في هذا النظام تشابهًا مذهلاً مع ذيل بكتيريا T4، ويُعتقد أن نشاط النظام يشبه وظيفيًا عدوى البكتيريا. [24]

نظام الإفراز من النوع السابع (T7SS)

نظام الإفراز من النوع الثامن (T8SS)

تحرير حويصلات الغشاء الخارجي

بالإضافة إلى استخدام المجمعات متعددة البروتينات المذكورة أعلاه، تمتلك البكتيريا سلبية الجرام طريقة أخرى لإطلاق المواد: تكوين حويصلات الغشاء الخارجي للبكتيريا . [25] تنفصل أجزاء من الغشاء الخارجي، لتشكل هياكل كروية نانوية الحجم مصنوعة من طبقة ثنائية دهنية غنية بالسكريات الدهنية التي تغلف المواد المحيطة بالسيتوبلازم، ويتم نشرها لنقل حويصلات الغشاء للتلاعب بالبيئة أو الغزو عند واجهة المضيف والممرض . وقد وجد أن الحويصلات من عدد من الأنواع البكتيرية تحتوي على عوامل ضراوة، وبعضها له تأثيرات تعديل المناعة، وبعضها يمكن أن يلتصق مباشرة بخلايا المضيف ويسبب تسممها. وقد ثبت أن إطلاق الحويصلات هو استجابة عامة لظروف الإجهاد، ويبدو أن عملية تحميل بروتينات الشحن انتقائية. [26]

في البكتيريا إيجابية الجرام

في بعض أنواع المكورات العنقودية والعقدية ، يتولى نظام الإفراز الإضافي تصدير جليكوبروتينات الالتصاق المتكررة للغاية.

انظر أيضا

مراجع

[27]

  1. ^ Lee JS, Jeremic A, Shin L, Cho WJ, Chen X, Jena BP (يوليو 2012). "البروتينات المسامية العصبية: الديناميكيات الجزيئية والهندسة المعمارية". مجلة البروتيوميات . 75 (13): 3952–62. doi :10.1016/j.jprot.2012.05.017. PMC  4580231. PMID  22659300 .
  2. ^ أندرسون إل إل (2006). "اكتشاف "المسامات"؛ الآلية الإفرازية الشاملة في الخلايا". مجلة الطب الخلوي والجزيئي . 10 (1): 126-31. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00294.x. PMC 3933105. PMID  16563225. 
  3. ^ Nickel W, Seedorf M (2008). "الآليات غير التقليدية لنقل البروتين إلى سطح الخلية للخلايا حقيقية النواة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 24 : 287–308. doi :10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175320. PMID  18590485.
  4. ^ McNeil PL, Steinhardt RA (2003). "اضطراب الغشاء البلازمي: الإصلاح والوقاية والتكيف". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 19 : 697–731. doi :10.1146/annurev.cellbio.19.111301.140101. PMID  14570587.
  5. ^ Chirico WJ (أكتوبر 2011). "إطلاق البروتين من خلال المسامات الأورامية غير القاتلة كبديل لمسار إفرازي غير كلاسيكي". BMC Cell Biology . 12 : 46. doi : 10.1186/1471-2121-12-46 . PMC 3217904. PMID  22008609 . 
  6. ^ Wooldridge, K, ed. (2009). Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-42-4.[ الصفحة المطلوبة ]
  7. ^ Boyd CD, Smith TJ, El-Kirat-Chatel S, Newell PD, Dufrêne YF, O'Toole GA (أغسطس 2014). "السمات البنيوية لجزيء اللاصق LapA في الغشاء الحيوي لبكتيريا Pseudomonas fluorescens المطلوب للانقسام المعتمد على LapG وتكوين الغشاء الحيوي وتحديد موقع سطح الخلية". مجلة علم الجراثيم . 196 (15): 2775–88. doi :10.1128/JB.01629-14. PMC 4135675. PMID  24837291 . 
  8. ^ Salyers, AA & Whitt, DD (2002). Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach ، الطبعة الثانية، واشنطن العاصمة: ASM Press. ISBN 1-55581-171-X [ الصفحة المطلوبة ] 
  9. ^ هاتاكياما م ، هيغاشي إتش (ديسمبر 2005). "Helicobacter pylori CagA: نموذج جديد للتسرطن البكتيري". علم السرطان . 96 (12): 835-43. دوى : 10.1111/j.1349-7006.2005.00130.x . بمك 11159386 . بميد  16367902. S2CID  5721063. 
  10. ^ كاسكاليس إي، كريستي بي جيه (نوفمبر 2003). "أنظمة إفراز النوع الرابع من البكتيريا متعددة الاستخدامات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 1 (2): 137-49. doi :10.1038/nrmicro753. PMC 3873781. PMID  15035043 . 
  11. ^ Christie PJ, Atmakuri K, Krishnamoorthy V, Jakubowski S, Cascales E (2005). "التكوين الحيوي وبنية ووظيفة أنظمة إفراز النوع الرابع من البكتيريا". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 451–85. doi :10.1146/annurev.micro.58.030603.123630. PMC 3872966. PMID  16153176 . 
  12. ^ كريستي بي جيه (نوفمبر 2004). "إفراز النوع الرابع: Agrobacterium VirB/D4 وأنظمة الاقتران ذات الصلة". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1694 (1–3): 219–34. doi :10.1016/j.bbamcr.2004.02.013. PMC 4845649. PMID  15546668 . 
  13. ^ ab Yeo HJ, Yuan Q, Beck MR, Baron C, Waksman G (ديسمبر 2003). "التوصيف البنيوي والوظيفي لبروتين VirB5 من نظام إفراز النوع الرابع المشفر بواسطة البلازميد المترافق pKM101". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (26): 15947–52. Bibcode :2003PNAS..10015947Y. doi : 10.1073/pnas.2535211100 . JSTOR  3149111. PMC 307673. PMID  14673074 . 
  14. ^ Lawley TD, Klimke WA, Gubbins MJ, Frost LS (يوليو 2003). "اقتران عامل F هو نظام إفراز حقيقي من النوع الرابع". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 224 (1): 1–15. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00430-0 . PMID  12855161.
  15. ^ Rikihisa Y, Lin M, Niu H (سبتمبر 2010). "الإفراز من النوع الرابع في البكتيريا داخل الخلايا الإلزامية Anaplasma phagocytophilum". علم الأحياء الدقيقة الخلوي . 12 (9): 1213–21. doi :10.1111/j.1462-5822.2010.01500.x. PMC 3598623. PMID  20670295 . 
  16. ^ Thanassi DG, Stathopoulos C, Karkal A, Li H (2005). "إفراز البروتين في غياب ATP: الناقل الذاتي، والإفراز ثنائي الشريك، ومسارات المرافق/المرافق للبكتيريا سلبية الجرام (مراجعة)". علم الأحياء الغشائي الجزيئي . 22 (1-2): 63-72. doi :10.1080/09687860500063290. PMID  16092525. S2CID  2708575.
  17. ^ Gerlach RG, Hensel M (أكتوبر 2007). "أنظمة إفراز البروتين والمواد اللاصقة: ترسانة الجزيئات من مسببات الأمراض سلبية الجرام". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 297 (6): 401-15. doi :10.1016/j.ijmm.2007.03.017. PMID  17482513.
  18. ^ Pukatzki S, Ma AT, Sturtevant D, Krastins B, Sarracino D, Nelson WC, Heidelberg JF, Mekalanos JJ (يناير 2006). "تحديد نظام إفراز بروتين بكتيري محفوظ في ضمة الكوليرا باستخدام نظام نموذج مضيف Dictyostelium". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (5): 1528–33. Bibcode :2006PNAS..103.1528P. doi : 10.1073/pnas.0510322103 . JSTOR  30048406. PMC 1345711. PMID  16432199 . 
  19. ^ Mougous JD, Cuff ME, Raunser S, Shen A, Zhou M, Gifford CA, Goodman AL, Joachimiak G, Ordoñez CL, Lory S, Walz T, Joachimiak A, Mekalanos JJ (يونيو 2006). "موضع ضراوة Pseudomonas aeruginosa يشفر جهاز إفراز البروتين". Science . 312 (5779): 1526–30. Bibcode : 2006Sci ...312.1526M. doi :10.1126/science.1128393. PMC 2800167. PMID  16763151. 
  20. ^ Bingle LE, Bailey CM, Pallen MJ (فبراير 2008). "إفراز النوع السادس: دليل المبتدئين" (PDF) . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 11 (1): 3-8. doi :10.1016/j.mib.2008.01.006. PMID  18289922.
  21. ^ كاسكاليس إي (أغسطس 2008). "مجموعة أدوات إفراز النوع السادس". تقارير EMBO . 9 (8): 735–41. doi :10.1038/embor.2008.131. PMC 2515208. PMID 18617888  . 
  22. ^ Schwarz S, Hood RD, Mougous JD (ديسمبر 2010). "ماذا يفعل إفراز النوع السادس في كل تلك الحشرات؟". Trends in Microbiology . 18 (12): 531–7. doi :10.1016/j.tim.2010.09.001. PMC 2991376. PMID  20961764 . 
  23. ^ Coulthurst SJ (2013). "نظام إفراز النوع السادس - نظام استهداف الخلايا واسع الانتشار ومتعدد الاستخدامات". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 164 (6): 640-54. doi : 10.1016/j.resmic.2013.03.017 . PMID  23542428.
  24. ^ Silverman JM, Brunet YR, Cascales E, Mougous JD (2012). "بنية وتنظيم نظام إفراز النوع السادس". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 66 : 453–72. doi :10.1146/annurev-micro-121809-151619. PMC 3595004. PMID  22746332 . 
  25. ^ Kuehn MJ, Kesty NC (نوفمبر 2005). "حويصلات الغشاء الخارجي للبكتيريا والتفاعل بين المضيف والممرض". Genes & Development . 19 (22): 2645–55. doi : 10.1101/gad.1299905 . PMID  16291643.
  26. ^ McBroom AJ, Kuehn MJ (يناير 2007). "إطلاق حويصلات الغشاء الخارجي بواسطة البكتيريا سالبة الجرام هو استجابة جديدة لضغط الغلاف". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 63 (2): 545-58. doi :10.1111/j.1365-2958.2006.05522.x. PMC 1868505. PMID  17163978 . 
  27. ^ Z. Esna Ashari، N. Dasgupta، K. Brayton & S. Broschat، "مجموعة مثالية من الميزات للتنبؤ ببروتينات المؤثر في نظام إفراز النوع الرابع لمجموعة فرعية من الأنواع بناءً على نهج اختيار الميزات متعدد المستويات"، مجلة PLOS ONE، 2018، 13، e0197041. (doi.org/10.1371/journal.pone.0197041.)

قراءة إضافية

  • ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب، محررون (2002). "البحث: الإفراز". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
  • وايت دي (2000). علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للكائنات البدائية (الطبعة الثانية). دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-512579-5.
  • أفون د. "الصفحة الرئيسية". خلايا حية! .
ابحث عن إفراز في ويكاموس، القاموس الحر.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الإفراز&oldid=1253320426"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate