البوروسوم

البوروسومات هي تراكيب فوق جزيئية على شكل كأس في أغشية خلايا حقيقيات النوى ، حيث تلتصق الحويصلات الإفرازية مؤقتًا أثناء عملية اندماجها وإفرازها . ^{[ 1 ] [ 2 ]} يؤدي الاندماج المؤقت لغشاء الحويصلة الإفرازية عند قاعدة البوروسوم، عبر بروتينات SNARE، إلى تكوين ثقب اندماج أو اتصال لإطلاق محتويات الحويصلة من الخلية. بعد اكتمال الإفراز، يُغلق ثقب الاندماج المتكون مؤقتًا عند قاعدة البوروسوم. يبلغ حجم البوروسومات بضعة نانومترات، وتحتوي على أنواع عديدة من البروتينات، وخاصة قنوات الكلوريد والكالسيوم، والأكتين ، وبروتينات SNARE التي تتوسط التحام الحويصلات مع غشاء الخلية واندماجها معه. بمجرد التحام الحويصلات مع بروتينات SNARE، تنتفخ، مما يزيد من ضغطها الداخلي. ثم تندمج هذه الحويصلات مؤقتًا عند قاعدة البوروسوم، وتُقذف محتوياتها المضغوطة خارج الخلية. ^{[ 3 ]} يُظهر فحص الخلايا بعد الإفراز باستخدام المجهر الإلكتروني زيادة في وجود الحويصلات الفارغة جزئيًا بعد الإفراز. يشير هذا إلى أنه خلال عملية الإفراز، لا يخرج من الخلية سوى جزء من محتويات الحويصلة. ^{[ 4 ]} لا يمكن أن يكون هذا ممكنًا إلا إذا اتصلت الحويصلة مؤقتًا بغشاء بلازما الخلية، ثم طردت جزءًا من محتوياتها، ثم انفصلت وأعادت الإغلاق وانسحبت إلى السيتوسول (البلعمة). وبهذه الطريقة، يمكن إعادة استخدام الحويصلة الإفرازية في جولات لاحقة من الإخراج والبلعمة، حتى تُفرغ تمامًا من محتوياتها. ^{[ 5 ]}

تختلف أحجام البوروسومات باختلاف نوع الخلية. يتراوح قطر البوروسوم في البنكرياس الخارجي وفي خلايا الغدد الصماء والخلايا العصبية الصماء بين 100  و180  نانومتر، بينما يتراوح في الخلايا العصبية بين 10  و15  نانومتر (أي ما يعادل عُشر حجم بوروسومات البنكرياس تقريبًا). عندما ترتبط حويصلة إفرازية تحتوي على بروتين v-SNARE بقاعدة البوروسوم التي تحتوي على بروتين t-SNARE، تتشكل حلقة غشائية بينهما. يتناسب حجم معقد t/v-SNARE طرديًا مع حجم الحويصلة. تحتوي هذه الحويصلات على بروتينات غير نشطة (مجففة) تُنشط بمجرد ترطيبها. يُعدّ GTP ضروريًا لنقل الماء عبر قنوات الماء أو الأكوابورينات، والأيونات عبر قنوات الأيونات لترطيب الحويصلة. بمجرد اندماج الحويصلة عند قاعدة البوروسوم، يتم طرد محتويات الحويصلة تحت ضغط عالٍ من الخلية. ^{[ 6 ]}

بشكل عام، تُفتح وتُغلق المسامات بواسطة الأكتين، إلا أن الخلايا العصبية تتطلب استجابة سريعة، لذا فهي تحتوي على سدادات مركزية تُفتح لإطلاق المحتويات وتُغلق لإيقاف الإطلاق (لم يُكتشف تركيب السدادة المركزية بعد). ^{[ 7 ]} وقد ثبت أن المسامات هي الآلية الإفرازية العامة في الخلايا. ^{[ 8 ]} تم تحديد بروتيوم المسامات العصبية، مما يوفر البنية الجزيئية المحتملة والتركيب الكامل لهذه الآلية. ^{[ 9 ]}

تم اكتشاف البوروسوم في أوائل ومنتصف التسعينيات من قبل فريق بقيادة البروفيسور بهانو براتاب جينا في كلية الطب بجامعة ييل ، باستخدام مجهر القوة الذرية . ^{[ 1 ]}

• الآليات الجزيئية وآلية إفراز الخلايا ، مختبر جينا في كلية الطب بجامعة واين ستيت