الكيمياء الحيوية

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة
جزء من سلسلة عن
الكيمياء الحيوية
كيمياء الحياة
المكونات الرئيسية
قائمة علماء الكيمياء الحيوية
عائلات الجزيئات الحيوية
التركيب الكيميائي
مجالات الكيمياء الحيوية
القواميس
  •  فئة
  • ف
  • ت
  • هـ

الكيمياء الحيوية أو الكيمياء البيولوجية هي دراسة العمليات الكيميائية داخل الكائنات الحية وما يتعلق بها . [1] يمكن تقسيم الكيمياء الحيوية، وهي فرع من فروع الكيمياء والأحياء ، إلى ثلاثة مجالات: علم الأحياء البنيوي ، وعلم الإنزيمات ، وعلم الأيض . على مدار العقود الأخيرة من القرن العشرين، نجحت الكيمياء الحيوية في تفسير العمليات الحية من خلال هذه التخصصات الثلاثة. يتم اكتشاف وتطوير جميع مجالات علوم الحياة تقريبًا من خلال المنهجية والبحوث الكيميائية الحيوية. [2] تركز الكيمياء الحيوية على فهم الأساس الكيميائي الذي يسمح للجزيئات البيولوجية بإحداث العمليات التي تحدث داخل الخلايا الحية وبين الخلايا، [ 3] والتي ترتبط بدورها بشكل كبير بفهم الأنسجة والأعضاء وكذلك بنية الكائن الحي ووظيفته. [4] ترتبط الكيمياء الحيوية ارتباطًا وثيقًا بعلم الأحياء الجزيئي ، وهو دراسة الآليات الجزيئية للظواهر البيولوجية. [5]

يتعامل الكثير من الكيمياء الحيوية مع هياكل ووظائف وتفاعلات الجزيئات الحيوية الكبيرة مثل البروتينات والأحماض النووية والكربوهيدرات والدهون . وهي توفر بنية الخلايا وتؤدي العديد من الوظائف المرتبطة بالحياة. [6] تعتمد كيمياء الخلية أيضًا على تفاعلات الجزيئات الصغيرة والأيونات . يمكن أن تكون غير عضوية (على سبيل المثال، الماء وأيونات المعادن ) أو عضوية (على سبيل المثال، الأحماض الأمينية ، التي تستخدم لتوليف البروتينات ). [7] تُعرف الآليات التي تستخدمها الخلايا لتسخير الطاقة من بيئتها عبر التفاعلات الكيميائية باسم التمثيل الغذائي . تُطبق نتائج الكيمياء الحيوية في المقام الأول في الطب والتغذية والزراعة . في الطب، يبحث الكيميائيون الحيويون في أسباب الأمراض وعلاجاتها . [8] تدرس التغذية كيفية الحفاظ على الصحة والعافية وكذلك آثار نقص التغذية . [9] في الزراعة، يبحث الكيميائيون الحيويون في التربة والأسمدة بهدف تحسين زراعة المحاصيل وتخزين المحاصيل ومكافحة الآفات . في العقود الأخيرة، تم الجمع بين المبادئ والأساليب الكيميائية الحيوية وأساليب حل المشكلات من الهندسة للتلاعب بالأنظمة الحية من أجل إنتاج أدوات مفيدة للبحث والعمليات الصناعية وتشخيص الأمراض والسيطرة عليها - وهو مجال التكنولوجيا الحيوية .

تاريخ

حصل جيرتي كوري وكارل كوري على جائزة نوبل في عام 1947 لاكتشافهما دورة كوري في RPMI.

في تعريفها الأكثر شمولاً، يمكن اعتبار الكيمياء الحيوية دراسة لمكونات وتكوين الكائنات الحية وكيف تتحد معًا لتصبح حياة. وبهذا المعنى، قد يعود تاريخ الكيمياء الحيوية إلى الإغريق القدماء . [10] ومع ذلك، بدأت الكيمياء الحيوية كتخصص علمي محدد في وقت ما في القرن التاسع عشر، أو قبل ذلك بقليل، اعتمادًا على الجانب الذي يتم التركيز عليه من الكيمياء الحيوية. جادل البعض بأن بداية الكيمياء الحيوية ربما كانت اكتشاف أول إنزيم ، الدياستاز (يسمى الآن الأميليز )، في عام 1833 بواسطة أنسيلم باين ، [11] بينما اعتبر آخرون أن أول عرض لإدوارد بوخنر لعملية كيميائية حيوية معقدة وهي التخمير الكحولي في المستخلصات الخالية من الخلايا في عام 1897 هو ولادة الكيمياء الحيوية. [12] [13] قد يشير البعض أيضًا إلى بدايتها في العمل المؤثر الذي قام به جوستوس فون ليبيج عام 1842 ، الكيمياء الحيوانية، أو الكيمياء العضوية في تطبيقاتها على علم وظائف الأعضاء وعلم الأمراض ، والذي قدم نظرية كيميائية لعملية التمثيل الغذائي، [ 10] أو حتى في وقت سابق لدراسات القرن الثامن عشر حول التخمر والتنفس التي أجراها أنطوان لافوازييه . [14] [15] تم إعلان العديد من الرواد الآخرين في هذا المجال الذين ساعدوا في الكشف عن طبقات التعقيد في الكيمياء الحيوية مؤسسين للكيمياء الحيوية الحديثة. يمثل إميل فيشر ، الذي درس كيمياء البروتينات ، [16] وف . جولاند هوبكنز ، الذي درس الإنزيمات والطبيعة الديناميكية للكيمياء الحيوية، مثالين للكيميائيين الحيويين الأوائل. [17]

استُخدم مصطلح "الكيمياء الحيوية" لأول مرة عندما طبع فينزينز كليتزينسكي (1826-1882) كتابه "Compendium der Biochemie" في فيينا عام 1858؛ وقد اشتق المصطلح من مزيج من علم الأحياء والكيمياء . وفي عام 1877، استخدم فيليكس هوب سيلر مصطلح ( biochemie بالألمانية) كمرادف للكيمياء الفسيولوجية في مقدمة العدد الأول من Zeitschrift für Physiologische Chemie (مجلة الكيمياء الفسيولوجية) حيث دافع عن إنشاء معاهد مخصصة لهذا المجال من الدراسة. [18] [19] ومع ذلك، غالبًا ما يُستشهد بالكيميائي الألماني كارل نيوبيرج على أنه صاغ الكلمة في عام 1903، [20] [21] [22] بينما نسبها البعض إلى فرانز هوفمايستر . [23]

بنية الحمض النووي ( 1D65 ​) [24]

كان يُعتقد بشكل عام أن الحياة وموادها تحتوي على بعض الخصائص أو المواد الأساسية (غالبًا ما يشار إليها باسم " المبدأ الحيوي ") المميزة عن أي مادة غير حية، وكان يُعتقد أن الكائنات الحية فقط هي التي يمكنها إنتاج جزيئات الحياة. [25] في عام 1828، نشر فريدريش وولر ورقة بحثية عن تركيبه العرضي لليوريا من سيانات البوتاسيوم وكبريتات الأمونيوم ؛ اعتبر البعض ذلك بمثابة الإطاحة المباشرة بالحيوية وتأسيس الكيمياء العضوية . [26] [27] ومع ذلك، أثار تركيب وولر الجدل حيث رفض البعض موت الحيوية على يديه. [28] ومنذ ذلك الحين، تقدمت الكيمياء الحيوية، وخاصة منذ منتصف القرن العشرين، مع تطوير تقنيات جديدة مثل الكروماتوغرافيا ، حيود الأشعة السينية ، قياس التداخل ثنائي الاستقطاب ، مطيافية الرنين المغناطيسي النووي ، الوسم بالنظائر المشعة ، المجهر الإلكتروني ومحاكاة الديناميكيات الجزيئية . سمحت هذه التقنيات باكتشاف وتحليل تفصيلي للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية للخلية ، مثل تحلل الجلوكوز ودورة كريبس (دورة حمض الستريك)، وأدت إلى فهم الكيمياء الحيوية على المستوى الجزيئي. [ بحاجة لمصدر ]

حدث تاريخي مهم آخر في الكيمياء الحيوية هو اكتشاف الجين ودوره في نقل المعلومات في الخلية. في الخمسينيات من القرن الماضي، كان جيمس د. واتسون وفرانسيس كريك وروزاليند فرانكلين وموريس ويلكنز فعالين في حل بنية الحمض النووي واقتراح علاقتها بالنقل الجيني للمعلومات. [29] في عام 1958، حصل جورج بيدل وإدوارد تاتوم على جائزة نوبل لعملهما في الفطريات الذي أظهر أن جينًا واحدًا ينتج إنزيمًا واحدًا . [30] في عام 1988، كان كولين بيتشفورك أول شخص يُدان بارتكاب جريمة قتل بأدلة الحمض النووي ، مما أدى إلى نمو علم الطب الشرعي . [31] وفي الآونة الأخيرة، حصل أندرو ز. فاير وكريج سي. ميلو على جائزة نوبل لعام 2006 لاكتشافهما دور تداخل الحمض النووي الريبي (RNAi) في إسكات التعبير الجيني . [32]

المواد الأولية: العناصر الكيميائية للحياة

العناصر الرئيسية التي يتكون منها جسم الإنسان موضحة من الأكثر وفرة (حسب الكتلة) إلى الأقل وفرة

هناك حوالي عشرين عنصرًا كيميائيًا ضروريًا لأنواع مختلفة من الحياة البيولوجية . لا تحتاج الحياة إلى معظم العناصر النادرة على الأرض (باستثناء السيلينيوم واليود )، [33] بينما لا يتم استخدام بعض العناصر الشائعة ( الألومنيوم والتيتانيوم ). تشترك معظم الكائنات الحية في احتياجات العناصر، ولكن هناك بعض الاختلافات بين النباتات والحيوانات . على سبيل المثال، تستخدم الطحالب البحرية البروم ، لكن يبدو أن النباتات والحيوانات البرية لا تحتاج إلى أي منها. تتطلب جميع الحيوانات الصوديوم ، لكنه ليس عنصرًا أساسيًا للنباتات. تحتاج النباتات إلى البورون والسيليكون ، لكن الحيوانات قد لا تحتاج (أو قد تحتاج إلى كميات صغيرة جدًا). ​​[ بحاجة لمصدر ]

تشكل ستة عناصر فقط - الكربون والهيدروجين والنيتروجين والأكسجين والكالسيوم والفوسفور - ما يقرب من 99 ٪ من كتلة الخلايا الحية، بما في ذلك تلك الموجودة في جسم الإنسان (انظر تكوين جسم الإنسان للحصول على قائمة كاملة). بالإضافة إلى العناصر الستة الرئيسية التي تتكون منها معظم جسم الإنسان، يحتاج البشر إلى كميات أصغر ربما 18 عنصرًا آخر. [34]

الجزيئات الحيوية

الفئات الأربع الرئيسية للجزيئات في الكيمياء الحيوية (غالبًا ما تسمى الجزيئات الحيوية ) هي الكربوهيدرات والدهون والبروتينات والأحماض النووية . [35] العديد من الجزيئات البيولوجية عبارة عن بوليمرات : في هذا المصطلح، تكون المونومرات جزيئات كبيرة صغيرة نسبيًا ترتبط معًا لإنشاء جزيئات كبيرة تُعرف باسم البوليمرات. عندما ترتبط المونومرات معًا لتخليق بوليمر بيولوجي ، فإنها تخضع لعملية تسمى تخليق الجفاف . يمكن للجزيئات الكبيرة المختلفة أن تتجمع في مجمعات أكبر، غالبًا ما تكون ضرورية للنشاط البيولوجي .

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات

من أهم وظائف الكربوهيدرات تخزين الطاقة وتوفير البنية. أحد السكريات الشائعة المعروفة باسم الجلوكوز هو كربوهيدرات، ولكن ليست كل الكربوهيدرات سكريات. يوجد عدد أكبر من الكربوهيدرات على الأرض مقارنة بأي نوع آخر معروف من الجزيئات الحيوية؛ فهي تستخدم لتخزين الطاقة والمعلومات الوراثية ، فضلاً عن لعب أدوار مهمة في التفاعلات والاتصالات بين الخلايا . [ بحاجة لمصدر ]

أبسط نوع من الكربوهيدرات هو أحادي السكاريد ، والذي يحتوي من بين خصائصه الأخرى على الكربون والهيدروجين والأكسجين ، في الغالب بنسبة 1:2:1 (الصيغة المعممة C n H 2 n O n ، حيث n يساوي 3 على الأقل). الجلوكوز (C 6 H 12 O 6 ) هو أحد أهم الكربوهيدرات؛ وتشمل الكربوهيدرات الأخرى الفركتوز (C 6 H 12 O 6 )، وهو السكر المرتبط عادةً بالطعم الحلو للفواكه ، [ 36] [أ] والريبوز منقوص الأكسجين (C 5 H 10 O 4 )، وهو أحد مكونات الحمض النووي . يمكن أن يتحول أحادي السكاريد بين الشكل غير الحلقي (السلسلة المفتوحة) والشكل الحلقي . يمكن تحويل الشكل المفتوح السلسلة إلى حلقة من ذرات الكربون التي يربطها ذرة أكسجين تنشأ من مجموعة الكربونيل في أحد الطرفين ومجموعة الهيدروكسيل في الطرف الآخر. يحتوي الجزيء الدوري على مجموعة نصف أسيتال أو نصف كيتال ، اعتمادًا على ما إذا كان الشكل الخطي عبارة عن ألدوز أو كيتوز . [38]

في هذه الأشكال الدورية، تحتوي الحلقة عادةً على 5 أو 6 ذرات. تسمى هذه الأشكال بالفورانوز والبيرانوز ، على التوالي - قياسًا على الفوران والبيران ، أبسط المركبات التي لها نفس حلقة الكربون والأكسجين (على الرغم من أنها تفتقر إلى الروابط المزدوجة بين ذرتي الكربون في هاتين الجزيئين). على سبيل المثال، قد يشكل الجلوكوز الألدوهيكسوز ارتباطًا نصف أسيتال بين الهيدروكسيل على الكربون 1 والأكسجين على الكربون 4، مما ينتج عنه جزيء بحلقة مكونة من 5 أعضاء، تسمى جلوكوفورانوز . يمكن أن يحدث نفس التفاعل بين الكربونين 1 و5 لتكوين جزيء بحلقة مكونة من 6 أعضاء، تسمى جلوكوبيرانوز . الأشكال الدورية بحلقة مكونة من 7 ذرات تسمى هيبتوز نادرة. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن أن يتحد سكرين أحاديين بواسطة رابطة جليكوسيدية أو إسترية لتكوين سكر ثنائي من خلال تفاعل تجفيف يتم خلاله إطلاق جزيء ماء. ويطلق على التفاعل العكسي الذي يتم فيه تقسيم الرابطة الجليكوسيدية لسكر ثنائي إلى سكرين أحاديين اسم التحلل المائي . وأشهر سكر ثنائي هو السكروز أو السكر العادي ، والذي يتكون من جزيء جلوكوز وجزيء فركتوز متصلين. وهناك سكر ثنائي مهم آخر وهو اللاكتوز الموجود في الحليب، ويتكون من جزيء جلوكوز وجزيء جلاكتوز . ويمكن تحلل اللاكتوز بواسطة اللاكتاز ، ويؤدي نقص هذا الإنزيم إلى عدم تحمل اللاكتوز .

عندما يتم ضم عدد قليل (حوالي ثلاثة إلى ستة) من السكريات الأحادية، يطلق عليها اسم السكاريد الأوليغو ( أوليجو- وتعني "قليل"). تميل هذه الجزيئات إلى أن تُستخدم كعلامات وإشارات ، بالإضافة إلى بعض الاستخدامات الأخرى. [39] تشكل العديد من السكريات الأحادية المنضمة عديد السكاريد . يمكن ضمها في سلسلة خطية طويلة واحدة، أو قد تكون متفرعة . اثنان من أكثر السكريات المتعددة شيوعًا هما السليلوز والجليكوجين ، وكلاهما يتكون من مونومرات جلوكوز متكررة . السليلوز هو مكون هيكلي مهم لجدران خلايا النبات ويُستخدم الجليكوجين كشكل من أشكال تخزين الطاقة في الحيوانات.

يمكن وصف السكر بأنه يحتوي على نهايات مختزلة أو غير مختزلة. الطرف المختزل للكربوهيدرات هو ذرة كربون يمكن أن تكون في حالة توازن مع ألدهيد السلسلة المفتوحة ( ألدوز ) أو شكل الكيتو ( كيتوز ). إذا حدث انضمام المونومرات عند ذرة الكربون هذه، يتم تبادل المجموعة الهيدروكسيلية الحرة لشكل البيرانوز أو الفورانوز مع سلسلة جانبية OH لسكر آخر، مما ينتج عنه أسيتال كامل . يمنع هذا فتح السلسلة إلى شكل الألدهيد أو الكيتو ويجعل البقايا المعدلة غير مختزلة. يحتوي اللاكتوز على طرف مختزل عند جزئه الجلوكوز، بينما يشكل جزئ الجلاكتوز أسيتال كامل مع مجموعة C4-OH من الجلوكوز. لا يحتوي السكروز على طرف مختزل بسبب تكوين أسيتال كامل بين كربون الألدهيد في الجلوكوز (C1) وكربون الكيتو في الفركتوز (C2).

الدهون

هياكل بعض الدهون الشائعة. في الأعلى يوجد الكوليسترول وحمض الأوليك . [40] والبنية الوسطى عبارة عن ثلاثي جليسريد يتكون من سلاسل أوليويل وستيرويل وبالميتويل متصلة بعمود فقري من الجلسرين . في الأسفل يوجد الفسفوليبيد الشائع ، فوسفاتيديل كولين . [41 ]

تشتمل الدهون على مجموعة متنوعة من الجزيئات وإلى حد ما هي عبارة عن مجموعة شاملةللمركبات غير القابلة للذوبان في الماء أو غير القطبية نسبيًا ذات الأصل البيولوجي، بما في ذلك الشمع والأحماض الدهنية والفوسفوليبيدات المشتقة من الأحماض الدهنية والسفينجوليبيدات والجليكوليبيدات والتربينويدات ( مثل الريتينويدات والستيرويدات ) . بعض الدهونعبارةعن جزيئات أليفاتية خطية مفتوحةالسلسلة، بينما البعض الآخر له هياكل حلقية. بعضها عطري ( بهيكل حلقي ومستوٍ) بينما البعض الآخر ليس كذلك. بعضها مرن، بينما البعض الآخر صلب. [42]

تتكون الدهون عادة من جزيء واحد من الجلسرين متحدًا مع جزيئات أخرى. في الدهون الثلاثية ، المجموعة الرئيسية من الدهون السائبة، يوجد جزيء واحد من الجلسرين وثلاثة أحماض دهنية . تعتبر الأحماض الدهنية هي المونومر في هذه الحالة، وقد تكون مشبعة (لا توجد روابط مزدوجة في سلسلة الكربون) أو غير مشبعة (رابطة مزدوجة واحدة أو أكثر في سلسلة الكربون). [ بحاجة لمصدر ]

تتمتع معظم الدهون ببعض الخصائص القطبية وهي غير قطبية إلى حد كبير. بشكل عام، فإن الجزء الأكبر من بنيتها غير قطبي أو كاره للماء ("خائف من الماء")، مما يعني أنه لا يتفاعل جيدًا مع المذيبات القطبية مثل الماء . جزء آخر من بنيتها قطبي أو محب للماء ("محب للماء") ويميل إلى الارتباط بالمذيبات القطبية مثل الماء. هذا يجعلها جزيئات محبة للماء (تحتوي على أجزاء كارهة للماء ومحبة للماء). في حالة الكوليسترول ، تكون المجموعة القطبية مجرد -OH (هيدروكسيل أو كحول). [ بحاجة لمصدر ]

وفي حالة الفسفوليبيدات، تكون المجموعات القطبية أكبر وأكثر قطبية إلى حد كبير، كما هو موضح أدناه.

الدهون هي جزء لا يتجزأ من نظامنا الغذائي اليومي. تتكون معظم الزيوت ومنتجات الألبان التي نستخدمها للطهي والأكل مثل الزبدة والجبن والسمن وما إلى ذلك من الدهون . الزيوت النباتية غنية بأحماض دهنية متعددة غير مشبعة (PUFA). تخضع الأطعمة التي تحتوي على الدهون للهضم داخل الجسم وتتحلل إلى أحماض دهنية وجلسرين، وهي المنتجات النهائية لتحلل الدهون والدهون. تُستخدم الدهون، وخاصة الفسفوليبيدات ، أيضًا في العديد من المنتجات الصيدلانية ، إما كمذيبات مشتركة (على سبيل المثال في الحقن الوريدي) أو كمكونات حاملة للأدوية (على سبيل المثال في الليبوسوم أو الترانسفيرسوم ).

البروتينات

البنية العامة لحمض أميني ألفا، مع المجموعة الأمينية على اليسار والمجموعة الكربوكسيلية على اليمين

البروتينات هي جزيئات كبيرة جدًا - بوليمرات حيوية كبيرة - مصنوعة من مونومرات تسمى الأحماض الأمينية . يتكون الحمض الأميني من ذرة كربون ألفا مرتبطة بمجموعة أمينية ، -NH 2 ، ومجموعة حمض كربوكسيلي ، -COOH (على الرغم من وجودها على أنها -NH 3 + و -COO − في ظل الظروف الفسيولوجية)، وذرة هيدروجين بسيطة ، وسلسلة جانبية يشار إليها عادةً باسم "–R". تختلف السلسلة الجانبية "R" لكل حمض أميني يوجد منها 20 سلسلة قياسية . هذه المجموعة "R" هي التي تجعل كل حمض أميني مختلفًا، وتؤثر خصائص السلاسل الجانبية بشكل كبير على التكوين ثلاثي الأبعاد الكلي للبروتين. بعض الأحماض الأمينية لها وظائف بمفردها أو في شكل معدّل؛ على سبيل المثال، يعمل الغلوتامات كناقل عصبي مهم . يمكن ربط الأحماض الأمينية عبر رابطة ببتيدية . في عملية التخليق بالجفاف هذه، تتم إزالة جزيء الماء ويربط الرابط الببتيدي نيتروجين المجموعة الأمينية لحمض أميني واحد بكربون المجموعة الحمضية الكربوكسيلية للحمض الأميني الآخر. يسمى الجزيء الناتج ثنائي الببتيد ، وتسمى الامتدادات القصيرة من الأحماض الأمينية (عادةً أقل من ثلاثين) ببتيدات أو ببتيدات متعددة . تستحق الامتدادات الأطول لقب البروتينات . على سبيل المثال، يحتوي بروتين مصل الدم المهم الألبومين على 585 بقايا حمض أميني . [43]

الأحماض الأمينية العامة (1) في شكل محايد، (2) كما توجد فسيولوجيًا، و(3) متصلة كثنائي ببتيد
مخطط للهيموجلوبين . تمثل الشرائط الحمراء والزرقاء بروتين الجلوبين ؛ أما الهياكل الخضراء فهي مجموعات الهيم .

يمكن أن يكون للبروتينات أدوار بنيوية و/أو وظيفية. على سبيل المثال ، تكون حركات بروتينات الأكتين والميوسين مسؤولة في النهاية عن تقلص العضلات الهيكلية. إحدى الخصائص التي تمتلكها العديد من البروتينات هي أنها ترتبط بشكل خاص بجزيء معين أو فئة معينة من الجزيئات - فقد تكون انتقائية للغاية فيما ترتبط به. الأجسام المضادة هي مثال على البروتينات التي ترتبط بنوع معين من الجزيئات. تتكون الأجسام المضادة من سلاسل ثقيلة وخفيفة. ترتبط سلسلتان ثقيلتان بسلسلتين خفيفتين من خلال روابط ثاني كبريتيد بين أحماضها الأمينية. الأجسام المضادة محددة من خلال التنوع بناءً على الاختلافات في المجال الطرفي الأميني. [44]

إن اختبار الممتز المناعي المرتبط بالإنزيم (ELISA)، والذي يستخدم الأجسام المضادة، هو أحد أكثر الاختبارات حساسية التي يستخدمها الطب الحديث للكشف عن الجزيئات الحيوية المختلفة. ومع ذلك، ربما تكون الإنزيمات هي البروتينات الأكثر أهمية . تتطلب كل تفاعل تقريبًا في الخلية الحية إنزيمًا لخفض طاقة تنشيط التفاعل. تتعرف هذه الجزيئات على جزيئات متفاعلة محددة تسمى الركائز ؛ ثم تحفز التفاعل بينها. من خلال خفض طاقة التنشيط ، يعمل الإنزيم على تسريع هذا التفاعل بمعدل 10 11 أو أكثر؛ قد يستغرق التفاعل الذي يستغرق عادةً أكثر من 3000 عام لإكماله تلقائيًا أقل من ثانية باستخدام الإنزيم. لا يتم استخدام الإنزيم نفسه في العملية ويكون حرًا في تحفيز نفس التفاعل بمجموعة جديدة من الركائز. باستخدام عوامل تعديل مختلفة، يمكن تنظيم نشاط الإنزيم، مما يتيح التحكم في الكيمياء الحيوية للخلية ككل.

يُوصَف هيكل البروتينات تقليديًا في تسلسل هرمي من أربعة مستويات. يتكون الهيكل الأساسي للبروتين من تسلسله الخطي من الأحماض الأمينية؛ على سبيل المثال، "ألانين-جلايسين-تريبتوفان-سيرين-غلوتامات-أسباراجين-جلايسين-ليسين-...". يهتم الهيكل الثانوي بالمورفولوجيا المحلية (علم التشكل هو دراسة البنية). تميل بعض تركيبات الأحماض الأمينية إلى الالتفاف في لفافة تسمى حلزون ألفا أو في ورقة تسمى ورقة بيتا ؛ يمكن رؤية بعض حلزونات ألفا في مخطط الهيموجلوبين أعلاه. الهيكل الثالثي هو الشكل ثلاثي الأبعاد بالكامل للبروتين. يتم تحديد هذا الشكل من خلال تسلسل الأحماض الأمينية. في الواقع، يمكن لتغيير واحد تغيير الهيكل بالكامل. تحتوي السلسلة ألفا للهيموجلوبين على 146 بقايا حمض أميني؛ يؤدي استبدال بقايا الغلوتامات في الموضع 6 ببقايا الفالين إلى تغيير سلوك الهيموجلوبين كثيرًا مما يؤدي إلى مرض فقر الدم المنجلي . أخيرًا، يتعلق الهيكل الرباعي ببنية البروتين ذي الوحدات الفرعية المتعددة للببتيد، مثل الهيموجلوبين بوحداته الفرعية الأربع. لا تحتوي جميع البروتينات على أكثر من وحدة فرعية واحدة. [45]

أمثلة على هياكل البروتين من بنك بيانات البروتين
أعضاء عائلة البروتين، كما هو موضح في هياكل مجالات الأيزوميراز

تتحلل البروتينات المتناولة عادة إلى أحماض أمينية مفردة أو ثنائيات ببتيد في الأمعاء الدقيقة ثم يتم امتصاصها. ويمكن بعد ذلك دمجها لتكوين بروتينات جديدة. ويمكن استخدام المنتجات الوسيطة لتحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك ومسار فوسفات البنتوز لتكوين جميع الأحماض الأمينية العشرين، وتمتلك معظم البكتيريا والنباتات جميع الإنزيمات اللازمة لتخليقها. ومع ذلك، لا يستطيع البشر والثدييات الأخرى تخليق نصفها فقط. ولا يمكنهم تخليق الأيزوليوسين والليوسين والليسين والميثيونين والفينيل ألانين والثريونين والتريبتوفان والفالين . ولأنها يجب أن يتم تناولها ، فهي الأحماض الأمينية الأساسية . تمتلك الثدييات الإنزيمات اللازمة لتخليق الأحماض الأمينية غير الأساسية، ألانين ، أسباراجين ، أسبارتات ، سيستين ، جلوتامات ، جلوتامين ، جلايسين ، برولين ، سيرين ، وتيروسين . وبينما يمكنها تخليق الأرجينين والهيستيدين ، إلا أنها لا تستطيع إنتاجهما بكميات كافية للحيوانات الصغيرة النامية، وبالتالي غالبًا ما تُعتبر هذه الأحماض الأمينية أساسية.

إذا تمت إزالة المجموعة الأمينية من حمض أميني، فإنها تترك وراءها هيكلًا كربونيًا يسمى حمض ألفا كيتو . يمكن للإنزيمات المسماة ترانساميناسات نقل المجموعة الأمينية بسهولة من حمض أميني واحد (مما يجعله حمض ألفا كيتو) إلى حمض ألفا كيتو آخر (مما يجعله حمضًا أمينيًا). هذا مهم في التخليق الحيوي للأحماض الأمينية، كما هو الحال بالنسبة للعديد من المسارات، يتم تحويل الوسائط من مسارات كيميائية حيوية أخرى إلى هيكل حمض ألفا كيتو، ثم تتم إضافة مجموعة أمينية، غالبًا عن طريق النقل الأميني . يمكن بعد ذلك ربط الأحماض الأمينية معًا لتكوين بروتين.

تُستخدم عملية مماثلة لتفكيك البروتينات. يتم أولاً تحليلها إلى الأحماض الأمينية المكونة لها. الأمونيا الحرة (NH3)، الموجودة على شكل أيون الأمونيوم (NH4 +) في الدم، سامة لأشكال الحياة. لذلك يجب أن توجد طريقة مناسبة لإخراجها. تطورت تكتيكات مختلفة في الحيوانات المختلفة، اعتمادًا على احتياجات الحيوانات. تطلق الكائنات وحيدة الخلية الأمونيا في البيئة. وبالمثل، يمكن للأسماك العظمية إطلاق الأمونيا في الماء حيث يتم تخفيفها بسرعة. بشكل عام، تحول الثدييات الأمونيا إلى يوريا، عبر دورة اليوريا .

من أجل تحديد ما إذا كان بروتينان مرتبطين، أو بمعنى آخر لتحديد ما إذا كانا متماثلين أم لا، يستخدم العلماء طرق مقارنة التسلسل. تعد طرق مثل محاذاة التسلسل والمحاذاة البنيوية أدوات قوية تساعد العلماء على تحديد التشابهات بين الجزيئات ذات الصلة. تتجاوز أهمية العثور على التشابهات بين البروتينات تكوين نمط تطوري لعائلات البروتين . من خلال اكتشاف مدى تشابه تسلسلين بروتينيين، نكتسب المعرفة حول بنيتهما وبالتالي وظيفتهما.

الأحماض النووية

بنية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)؛ تظهر الصورة الوحدات البنائية وهي تتجمع معًا.

الأحماض النووية ، والتي تسمى بهذا الاسم بسبب انتشارها في النوى الخلوية ، هي الاسم العام لعائلة البوليمرات الحيوية . وهي جزيئات كيميائية حيوية معقدة ذات وزن جزيئي مرتفع يمكنها نقل المعلومات الوراثية في جميع الخلايا الحية والفيروسات. [2] تسمى الوحدات الأحادية نيوكليوتيدات ، ويتكون كل منها من ثلاثة مكونات: قاعدة حلقية نيتروجينية غير متجانسة (إما بورين أو بيريميدين )، وسكر خماسي، ومجموعة فوسفات . [46]

العناصر البنيوية لمكونات الأحماض النووية الشائعة. نظرًا لأنها تحتوي على مجموعة فوسفات واحدة على الأقل، فإن المركبات التي تحمل علامة نوكليوسيد أحادي الفوسفات ونوكليوسيد ثنائي الفوسفات وثلاثي فوسفات النوكليوسيد هي كلها نيوكليوتيدات (وليس نيوكليوسيدات تفتقر إلى الفوسفات ).

أكثر الأحماض النووية شيوعًا هي حمض الديوكسي ريبونوكلييك (DNA) وحمض الريبونوكلييك (RNA). ترتبط مجموعة الفوسفات والسكر في كل نيوكليوتيد ببعضهما البعض لتكوين العمود الفقري للحمض النووي، بينما تخزن تسلسل القواعد النيتروجينية المعلومات. أكثر القواعد النيتروجينية شيوعًا هي الأدينين والسيتوزين والجوانين والثايمين واليوراسيل . ستشكل القواعد النيتروجينية لكل خيط من الحمض النووي روابط هيدروجينية مع بعض القواعد النيتروجينية الأخرى في خيط مكمل للحمض النووي. يرتبط الأدينين بالثايمين واليوراسيل، ويرتبط الثايمين بالأدينين فقط ، ويمكن للسيتوزين والجوانين الارتباط ببعضهما البعض فقط. يحتوي الأدينين والثايمين واليوراسيل على رابطتين هيدروجينيتين، بينما تكون الروابط الهيدروجينية المتكونة بين السيتوزين والجوانين ثلاثة.

بصرف النظر عن المادة الوراثية للخلية، تلعب الأحماض النووية غالبًا دورًا كرسل ثانوية ، بالإضافة إلى تكوين جزيء القاعدة لأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو جزيء حامل الطاقة الأساسي الموجود في جميع الكائنات الحية. كما أن القواعد النيتروجينية المحتملة في الحمضين النوويين مختلفة: الأدينين والسيتوزين والجوانين توجد في كل من الحمض النووي الريبي والحمض النووي، بينما يوجد الثايمين فقط في الحمض النووي ويوجد اليوراسيل في الحمض النووي الريبي.

الاسْتِقْلاب

الكربوهيدرات كمصدر للطاقة

الجلوكوز هو مصدر للطاقة في معظم أشكال الحياة. على سبيل المثال، يتم تكسير السكريات المتعددة إلى جزيئاتها بواسطة الإنزيمات ( يزيل إنزيم الجليكوجين فوسفوريلاز بقايا الجلوكوز من الجليكوجين، وهو سكر متعدد). يتم تقسيم السكريات الثنائية مثل اللاكتوز أو السكروز إلى سكريات أحادية مكونة من مكونين. [47]

تحلل الجلوكوز (اللاهوائي)

تحتوي الصورة أعلاه على روابط قابلة للنقر
يقوم المسار الأيضي لتحلل الجلوكوز بتحويل الجلوكوز إلى بيروفات عبر سلسلة من المستقلبات الوسيطة.  يتم إجراء كل تعديل كيميائي بواسطة إنزيم مختلف.  الخطوتان 1 و 3 تستهلكان ATP و  تنتج الخطوتان 7 و10 ATP. ونظرًا لأن الخطوتين 6-10 تحدثان مرتين لكل جزيء جلوكوز، فإن هذا يؤدي إلى إنتاج صافٍ لـ ATP.

يتم استقلاب الجلوكوز بشكل أساسي من خلال مسار مهم للغاية مكون من عشر خطوات يسمى تحلل الجلوكوز ، والنتيجة الصافية لذلك هي تحلل جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات . ينتج عن هذا أيضًا جزيئين صافيين من ATP ، عملة الطاقة للخلايا، إلى جانب مكافئين مختزلين لتحويل NAD + (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد: الشكل المؤكسد) إلى NADH (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد: الشكل المختزل). لا يتطلب هذا الأكسجين؛ إذا لم يتوفر الأكسجين (أو لم تتمكن الخلية من استخدام الأكسجين)، يتم استعادة NAD عن طريق تحويل البيروفات إلى لاكتات (حمض اللاكتيك) (على سبيل المثال في البشر) أو إلى إيثانول بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون (على سبيل المثال في الخميرة ). يمكن تحويل أحاديات السكاريد الأخرى مثل الجلاكتوز والفركتوز إلى وسطاء لمسار التحلل السكري. [48]

الهوائية

في الخلايا الهوائية التي تحتوي على كمية كافية من الأكسجين ، كما هو الحال في معظم الخلايا البشرية، يتم استقلاب البيروفات بشكل أكبر. يتم تحويله بشكل لا رجعة فيه إلى أسيتيل-CoA ، مما يؤدي إلى إطلاق ذرة كربون واحدة كمنتج نفايات ثاني أكسيد الكربون ، مما يؤدي إلى توليد مكافئ اختزال آخر مثل NADH . ثم تدخل جزيئين أسيتيل-CoA (من جزيء واحد من الجلوكوز) دورة حمض الستريك ، مما ينتج جزيئين من ATP وستة جزيئات NADH أخرى واثنين من (يوبي) كوينونات مخفضة (عبر FADH 2 كعامل مساعد مرتبط بالإنزيم)، وإطلاق ذرات الكربون المتبقية على شكل ثاني أكسيد الكربون. ثم تتغذى جزيئات NADH والكينول المنتجة على المجمعات الإنزيمية لسلسلة التنفس، وهو نظام نقل الإلكترونات الذي ينقل الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين ويحافظ على الطاقة المنبعثة في شكل تدرج بروتوني فوق غشاء ( غشاء الميتوكوندريا الداخلي في حقيقيات النوى). وبالتالي، يتم اختزال الأكسجين إلى ماء وتتجدد مستقبلات الإلكترون الأصلية NAD + و quinone . هذا هو السبب في أن البشر يتنفسون الأكسجين ويخرجون ثاني أكسيد الكربون. يتم الحفاظ على الطاقة المنبعثة من نقل الإلكترونات من حالات الطاقة العالية في NADH و quinol أولاً على شكل تدرج بروتوني وتحويلها إلى ATP عبر ATP synthase. هذا يولد 28 جزيئًا إضافيًا من ATP (24 من 8 NADH + 4 من 2 quinols)، بإجمالي 32 جزيئًا من ATP المحفوظ لكل جلوكوز متحلل (اثنان من تحلل الجلوكوز + اثنان من دورة السترات). [49] من الواضح أن استخدام الأكسجين لأكسدة الجلوكوز تمامًا يوفر للكائن الحي طاقة أكبر بكثير من أي سمة أيضية مستقلة عن الأكسجين، ويُعتقد أن هذا هو السبب وراء ظهور الحياة المعقدة فقط بعد أن تراكم الغلاف الجوي للأرض كميات كبيرة من الأكسجين.

تكوين الجلوكوز

في الفقاريات ، لا تتلقى العضلات الهيكلية التي تنقبض بقوة (أثناء رفع الأثقال أو الركض، على سبيل المثال) ما يكفي من الأكسجين لتلبية الطلب على الطاقة، وبالتالي تتحول إلى التمثيل الغذائي اللاهوائي ، وتحويل الجلوكوز إلى لاكتات. مزيج الجلوكوز من أصل غير كربوهيدراتي، مثل الدهون والبروتينات. يحدث هذا فقط عندما تنفد إمدادات الجليكوجين في الكبد. المسار هو عكس حاسم لتحلل الجلوكوز من البيروفات إلى الجلوكوز ويمكنه استخدام العديد من المصادر مثل الأحماض الأمينية والجلسرين ودورة كريبس . عادة ما يحدث تحلل البروتين والدهون على نطاق واسع عندما يعاني هؤلاء من المجاعة أو بعض اضطرابات الغدد الصماء. [50] يجدد الكبد الجلوكوز، باستخدام عملية تسمى تكوين الجلوكوز . هذه العملية ليست عكسًا تمامًا لتحلل الجلوكوز، وتتطلب في الواقع ثلاثة أضعاف كمية الطاقة المكتسبة من تحلل الجلوكوز (يتم استخدام ستة جزيئات من ATP، مقارنة بالجزيئتين المكتسبتين في تحلل الجلوكوز). وعلى غرار التفاعلات المذكورة أعلاه، يمكن للجلوكوز الناتج أن يخضع لعملية تحلل الجلوكوز في الأنسجة التي تحتاج إلى الطاقة، أو يتم تخزينه على هيئة جليكوجين (أو نشا في النباتات)، أو تحويله إلى أحاديات سكر أخرى أو دمجه في ثنائيات أو أوليغوساكاريد. وتسمى المسارات المشتركة لعملية تحلل الجلوكوز أثناء التمرين، وعبور اللاكتات عبر مجرى الدم إلى الكبد، وتكوين الجلوكوز اللاحق وإطلاق الجلوكوز في مجرى الدم بدورة كوري . [51]

العلاقة مع العلوم البيولوجية الأخرى "على المستوى الجزيئي"

العلاقة التخطيطية بين الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي

يستخدم الباحثون في الكيمياء الحيوية تقنيات محددة خاصة بالكيمياء الحيوية، ولكنهم يجمعون بشكل متزايد بين هذه التقنيات والأفكار التي تم تطويرها في مجالات علم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي والفيزياء الحيوية . لا يوجد خط فاصل محدد بين هذه التخصصات. تدرس الكيمياء الحيوية الكيمياء المطلوبة للنشاط البيولوجي للجزيئات، وتدرس الأحياء الجزيئية نشاطها البيولوجي، وتدرس الوراثة الوراثة التي يحملها الجينوم . ويتضح هذا في الرسم التخطيطي التالي الذي يصور وجهة نظر محتملة للعلاقات بين المجالات:

  • الكيمياء الحيوية هي دراسة المواد الكيميائية والعمليات الحيوية التي تحدث في الكائنات الحية . يركز علماء الكيمياء الحيوية بشكل كبير على دور ووظيفة وبنية الجزيئات الحيوية . دراسة الكيمياء وراء العمليات البيولوجية وتخليق الجزيئات النشطة بيولوجيًا هي تطبيقات للكيمياء الحيوية. تدرس الكيمياء الحيوية الحياة على المستوى الذري والجزيئي.
  • علم الوراثة هو دراسة تأثير الاختلافات الجينية في الكائنات الحية. ويمكن استنتاج ذلك غالبًا من خلال غياب مكون طبيعي (مثل جين واحد ). دراسة " الطفرات " - الكائنات الحية التي تفتقر إلى مكون وظيفي واحد أو أكثر فيما يتعلق بما يسمى " النوع البري " أو النمط الظاهري الطبيعي. غالبًا ما يمكن للتفاعلات الجينية ( التكاثر الجيني ) أن تربك التفسيرات البسيطة لمثل هذه الدراسات " الخارجة عن السيطرة ".
  • علم الأحياء الجزيئي هو دراسة الأسس الجزيئية للظواهر البيولوجية، مع التركيز على التركيب الجزيئي والتعديل والآليات والتفاعلات. إن العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي ، حيث يتم نسخ المادة الوراثية إلى الحمض النووي الريبي ثم ترجمتها إلى بروتين ، على الرغم من كونها مبسطة للغاية، لا تزال توفر نقطة انطلاق جيدة لفهم هذا المجال. وقد تمت مراجعة هذا المفهوم في ضوء الأدوار الجديدة الناشئة للحمض النووي الريبي .
  • يسعى علم الأحياء الكيميائية إلى تطوير أدوات جديدة تعتمد علىجزيئات صغيرةتسمح بحد أدنى من الاضطراب للأنظمة البيولوجية مع توفير معلومات مفصلة عن وظيفتها. علاوة على ذلك، يستخدم علم الأحياء الكيميائية الأنظمة البيولوجية لإنشاء هجينات غير طبيعية بين الجزيئات الحيوية والأجهزة الاصطناعية (على سبيل المثال،الأغشية الفيروسيةالتي يمكنها توصيلالعلاج الجينيأوجزيئات الأدوية).

انظر أيضا

القوائم

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ الفركتوز ليس السكر الوحيد الموجود في الفاكهة. يوجد الجلوكوز والسكروز أيضًا بكميات متفاوتة في فواكه مختلفة، وأحيانًا تتجاوز الفركتوز الموجود. على سبيل المثال، 32٪ من الجزء الصالح للأكل من التمر هو الجلوكوز، مقارنة بـ 24٪ فركتوز و 8٪ سكروز. ومع ذلك، تحتوي الخوخ على سكروز أكثر (6.66٪) مما تحتويه على الفركتوز (0.93٪) أو الجلوكوز (1.47٪). [37]

مراجع

  1. ^ "Biological/Biochemistry". acs.org . مؤرشف من الأصل في 2019-08-21 . تم الاسترجاع في 2016-01-04 .
  2. ^ ab Voet (2005)، ص 3.
  3. ^ كارب (2009)، ص 2.
  4. ^ ميلر (2012). ص 62.
  5. ^ أستبيري (1961)، ص 1124.
  6. ^ إلدرا (2007)، ص 45.
  7. ^ ماركس (2012)، الفصل 14.
  8. ^ فينكل (2009)، ص 1-4.
  9. ^ اليونيسيف (2010)، ص 61، 75.
  10. ^ ab Helvoort (2000)، ص 81.
  11. ^ هانتر (2000)، ص 75.
  12. ^ هامبلين (2005)، ص 26.
  13. ^ هانتر (2000)، ص 96-98.
  14. ^ بيرج (1980)، ص 1-2.
  15. ^ هولمز (1987)، ص. xv.
  16. ^ فيلدمان (2001)، ص 206.
  17. ^ راينر كانهام (2005)، ص. 136.
  18. ^ زيساك (1999)، ص 169.
  19. ^ كلاينكوف (1988)، ص 116.
  20. ^ بن مناحيم (2009)، ص. 2982.
  21. ^ أمسلر (1986)، ص 55.
  22. ^ هورتون (2013)، ص 36.
  23. ^ كلاينكوف (1988)، ص 43.
  24. ^ إدواردز (1992)، ص 1161-1173.
  25. ^ فيسك (1890)، ص 419-420.
  26. ^ فولر ، ف. (1828). "Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs". Annalen der Physik und Chemie . 88 (2): 253-256. بيب كود :1828AnP....88..253W. دوى :10.1002/andp.18280880206. ISSN  0003-3804. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-10-28 . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-05-04 .
  27. ^ كوفمان (2001)، ص 121-133.
  28. ^ ليبمان، تيموثي أو. (أغسطس 1964). "تحضير وولر لليوريا ومصير الحيوية". مجلة التعليم الكيميائي . 41 (8): 452. رمز Bibcode :1964JChEd..41..452L. doi :10.1021/ed041p452. ISSN  0021-9584. مؤرشف من الأصل في 2023-10-28 . تم الاسترجاع في 2021-05-04 .
  29. ^ تروب (2012)، ص 19-20.
  30. ^ كريبس (2012)، ص 32.
  31. ^ بتلر (2009)، ص 5.
  32. ^ تشاندان (2007)، ص 193-194.
  33. ^ كوكس، نيلسون، ليهينجر (2008). مبادئ ليهينجر في الكيمياء الحيوية . ماكميلان.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ نيلسن (1999)، الصفحات من 283 إلى 303.
  35. ^ سلابوغ (2007)، ص 3-6.
  36. ^ وايتينج (1970)، ص 1-31.
  37. ^ وايتنج، جي سي (1970)، ص 5.
  38. ^ فويت (2005)، ص 358-359.
  39. ^ فاركي (1999)، ص 17.
  40. ^ سترير (2007)، ص 328.
  41. ^ Voet (2005)، الفصل 12 الدهون والأغشية.
  42. ^ أحمد، سابا؛ شاه، باريني؛ أحمد، عويس (2023)، "الكيمياء الحيوية، الدهون"، StatPearls ، Treasure Island (FL): StatPearls Publishing، PMID  30247827 ، تم الاسترجاع في 2023-11-30
  43. ^ ميتزلر (2001)، ص 58.
  44. ^ Feige, Matthias J.; Hendershot, Linda M.; Buchner, Johannes (2010). "How antibodies folded". Trends in Biochemical Sciences . 35 (4): 189–198. doi :10.1016/j.tibs.2009.11.005. PMC 4716677. PMID  20022755. 
  45. ^ فروم وهارجروف (2012)، ص 35-51.
  46. ^ سينجر (1984)، ص 84.
  47. ^ "ثنائي السكاريد". موسوعة بريتانيكا . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2023. استرجاع 14 أكتوبر 2023 .
  48. ^ فروم وهارجروف (2012)، ص 163-180.
  49. ^ فويت (2005)، الفصل. 17 تحلل السكر.
  50. ^ قاموس علم الأحياء. دار نشر جامعة أكسفورد. 17 سبتمبر 2015. ISBN 9780198714378. مؤرشف من الأصل في 10 يوليو 2020 . استرجاع 29 أبريل 2020 .
  51. ^ فروم وهارجروف (2012)، ص 183-194.

المراجع المذكورة

  • أمسلر، مارك (1986). لغات الإبداع: النماذج وحل المشكلات والخطاب. مطبعة جامعة ديلاوير. رقم ISBN 978-0-87413-280-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • أستبيري، دبليو تي (1961). "علم الأحياء الجزيئي أم علم الأحياء فوق البنيوي؟". نيتشر . 190 (4781): 1124. رمز Bibcode :1961Natur.190.1124A. doi : 10.1038/1901124a0 . PMID  13684868. S2CID  4172248.
  • بن مناحيم، آري (2009). الموسوعة التاريخية للعلوم الطبيعية والرياضية. سبرينغر. ص 2982. رمز الكتاب : 2009henm.book.....B. ISBN 978-3-540-68831-0.
  • بيرتون، فيلدمان (2001). جائزة نوبل: تاريخ العبقرية والجدل والهيبة. دار أركيد للنشر. رقم ISBN 978-1-55970-592-9.
  • بتلر، جون م. (2009). أساسيات تصنيف الحمض النووي الجنائي. أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-08-096176-7.
  • سين، شاندان ك.؛ روي، ساشواتي (2007). "MiRNA: مرخص لقتل الرسول". DNA and Cell Biology . 26 (4): 193–194. doi :10.1089/dna.2006.0567. PMID  17465885. S2CID  10665411.
  • كلارنس، بيتر بيرج (1980). جامعة أيوا والكيمياء الحيوية منذ بداياتها. جامعة أيوا. ISBN 978-0-87414-014-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • إدواردز، كارين جيه؛ براون، ديفيد جيه؛ سبينك، نيل؛ سكلي، جين في؛ نيدل، ستيفن (1992). "البنية الجزيئية للدنا-ب ثنائي أكسيد الكربون d(CGCAAATTTGCG)2، فحص التواء المروحة وبنية الماء ذات الأخدود الصغير بدقة 2.2 أنجستروم". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 226 (4): 1161-1173. doi :10.1016/0022-2836(92)91059-x. PMID  1518049.
  • إلدرا ب. سولومون؛ ليندا ر. بيرج؛ ديانا دبليو مارتن (2007). علم الأحياء، الطبعة الثامنة، طبعة الطلاب الدوليين. تومسون بروكس/كول. رقم ISBN 978-0-495-31714-2. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2016-03-04.
  • Fariselli, P.; Rossi, I.; Capriotti, E.; Casadio, R. (2006). "WWWH للكشف عن النظائر المتماثلة عن بعد: أحدث التقنيات". Briefings in Bioinformatics . 8 (2): 78–87. doi : 10.1093/bib/bbl032 . PMID  17003074.
  • فيسك، جون (1890). الخطوط العريضة للفلسفة الكونية المستندة إلى عقائد التطور، مع انتقادات للفلسفة الإيجابية، المجلد 1. بوسطن ونيويورك: هوتون، ميفلين. مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2015 .
  • فينكل، ريتشارد؛ كيوبيدو، لويجي؛ كلارك، ميشيل (2009). مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأدوية (الطبعة الرابعة). ليبينكوت ويليامز وويلكينز. رقم ISBN 978-0-7817-7155-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • كريبس، جوسلين إي؛ جولدشتاين، إليوت إس؛ لوين، بنيامين؛ كيلباتريك، ستيفن تي. (2012). الجينات الأساسية. دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-1-4496-1265-8.
  • فروم، هربرت ج.؛ هارجروف، مارك (2012). أساسيات الكيمياء الحيوية. سبرينغر. رقم ISBN 978-3-642-19623-2. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • هامبلين، جاكوب داروين (2005). العلم في أوائل القرن العشرين: موسوعة. ABC-CLIO. ISBN 978-1-85109-665-7. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • هيلفورت، تون فان (2000). أرن هيسنبروتش (المحرر). دليل القارئ لتاريخ العلوم. دار فيتزروي ديربورن للنشر. رقم ISBN 978-1-884964-29-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • هولمز، فريدريك لورانس (1987). لافوازييه وكيمياء الحياة: استكشاف الإبداع العلمي. مطبعة جامعة ويسكونسن. رقم ISBN 978-0-299-09984-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • هورتون، ديريك، محرر (2013). التطورات في كيمياء الكربوهيدرات والكيمياء الحيوية، المجلد 70. أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-408112-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • هانتر، جرايم ك. (2000). القوى الحيوية: اكتشاف الأساس الجزيئي للحياة. أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-361811-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • كارب، جيرالد (2009). علم الأحياء الخلوي والجزيئي: المفاهيم والتجارب. جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-470-48337-4.
  • كوفمان، جورج ب.؛ تشولجيان، ستيفن هـ. (2001). "فريدريش وولر (1800-1882)، في الذكرى المئوية الثانية لميلاده". المربي الكيميائي . 6 (2): 121-133. doi :10.1007/s00897010444a. S2CID  93425404.
  • كلينكوف، هورست؛ دورين، هانز فون. جانيك لوثار (1988). جذور الكيمياء الحيوية الحديثة: تمايل فريتز ليبمان وعواقبه. والتر دي جرويتر وشركاه ص. 116. ردمك 978-3-11-085245-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • Knowles, JR (1980). "تفاعلات نقل الفوسفوريل المحفزة بالإنزيم". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 49 : 877–919. doi :10.1146/annurev.bi.49.070180.004305. PMID  6250450. S2CID  7452392.
  • ميتزلر، ديفيد إيفرت؛ ميتزلر، كارول م. (2001). الكيمياء الحيوية: التفاعلات الكيميائية للخلايا الحية. المجلد 1. أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-492540-3.
  • ميلر جي؛ سبولمان سكوت (2012). العلوم البيئية - التنوع البيولوجي هو جزء أساسي من رأس المال الطبيعي للأرض. سينجيج ليرنينج . رقم ISBN 978-1-133-70787-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-04-13 . تم استرجاعها في 2016-01-04 .
  • نيلسن، فورست هـ. (1999). "المعادن الدقيقة للغاية". في موريس إي. شيلز؛ وآخرون (المحررون). التغذية الحديثة في الصحة والمرض . بالتيمور: ويليامز وويلكينز. ص 283-303. hdl :10113/46493.
  • بيت، أليسا (2012). ماركس، ألان؛ ليبرمان مايكل أ. (المحررون). الكيمياء الحيوية الطبية الأساسية لماركس (ليبرمان، الكيمياء الحيوية الطبية الأساسية لماركس) (الطبعة الرابعة). ليبينكوت ويليامز وويلكينز. رقم ISBN 978-1-60831-572-7. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • راينر كانهام، مارلين ف.؛ راينر كانهام، مارلين؛ راينر كانهام، جيفري (2005). المرأة في الكيمياء: أدوارها المتغيرة من العصر الكيميائي إلى منتصف القرن العشرين. مؤسسة التراث الكيميائي. رقم ISBN 978-0-941901-27-7.
  • روخاس رويز، فرناندو أ.؛ فارجاس مينديز، ليونور ي.؛ كوزنيتسوف، فلاديمير ف. (2011). "تحديات وآفاق علم الأحياء الكيميائي، مجال ناجح متعدد التخصصات في العلوم الطبيعية". الجزيئات . 16 (3): 2672-2687. doi : 10.3390/molecules16032672 . PMC  6259834. PMID  21441869 .
  • سانجر، ولفرام (1984). مبادئ بنية الأحماض النووية. نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. رقم ISBN 978-0-387-90762-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • سلابوغ، مايكل ر.؛ سيجر، سبنسر ل. (2013). الكيمياء العضوية والحيوية لليوم (الطبعة السادسة). باسيفيك جروف: بروكس كول. رقم ISBN 978-1-133-60514-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • شيروود، لورالي؛ كلاندورف، هيلار؛ يانسي، بول إتش. (2012). فسيولوجيا الحيوان: من الجينات إلى الكائنات الحية. سينجيج ليرنينج. رقم ISBN 978-0-8400-6865-1.
  • سترير إل، بيرج جي إم، تيموشكو جيه إل (2007). الكيمياء الحيوية (الطبعة السادسة). سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-8724-2.
  • تروب، بيرتون إي. (2012). علم الأحياء الجزيئي (الطبعة الرابعة). جونز وبارتليت ليرنينج. رقم ISBN 978-1-4496-0091-4. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • اليونيسيف (2010). حقائق عن الحياة (PDF) (الطبعة الرابعة). نيويورك: صندوق الأمم المتحدة للطفولة. رقم ISBN 978-92-806-4466-1. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-10-09.
  • أولفيلينج، داميان؛ فرانكاستيل، كلير؛ هوبي، فلورينت (2011). "عندما يكون الواحد أفضل من الاثنين: الحمض النووي الريبي ذو الوظائف المزدوجة" (PDF) . بيوكيمية . 93 (4): 633-644. doi :10.1016/j.biochi.2010.11.004. PMID  21111023. S2CID  22165949. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-10-09.
  • فاركي أ، كومينجز ر، إيسكو ج، جيسيكا ف، هارت ج، مارث ج (1999). أساسيات علم الأحياء السكرية. دار نشر مختبر كولد سبرينج هاربور. رقم ISBN 978-0-87969-560-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2020-06-05 .
  • فويت، د؛ فويت، جي جي (2005). الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة). هوبوكين، نيوجيرسي: شركة جون وايلي وأولاده ISBN 978-0-471-19350-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 11 سبتمبر 2007.
  • وايتنج، جي سي (1970). "السكريات". في إيه سي هولم (المحرر). الكيمياء الحيوية للفواكه ومنتجاتها . المجلد 1. لندن ونيويورك: أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-361201-4.
  • زيساك، آن كاترين؛ كرام هانز روبرت (1999). والتر دي جرويتر للنشر، 1749-1999. والتر دي جرويتر وشركاه ISBN 978-3-11-016741-2. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-10-28 . تم استرجاعها في 2015-07-27 .
  • أشكروفت، ستيف. "الأستاذ السير فيليب راندل؛ باحث في مجال التمثيل الغذائي: [الطبعة الأولى]". مستقل . بروكويست  311080685.

قراءة إضافية

  • فروتون، جوزيف س. البروتينات والإنزيمات والجينات: التفاعل بين الكيمياء والبيولوجيا . مطبعة جامعة ييل: نيو هافن، 1999. ISBN 0-300-07608-8 
  • كيث روبرتس، مارتن راف، بروس ألبرتس، بيتر والتر، جوليان لويس وألكسندر جونسون، علم الأحياء الجزيئي للخلية
    • الطبعة الرابعة، روتليدج، مارس 2002، غلاف مقوى، 1616 صفحة. ISBN 0-8153-3218-1 
    • الطبعة الثالثة، جارلاند، 1994، ISBN 0-8153-1620-8 
    • الطبعة الثانية، جارلاند، 1989، ISBN 0-8240-3695-6 
  • كولر، روبرت. من الكيمياء الطبية إلى الكيمياء الحيوية: صناعة تخصص في الطب الحيوي . مطبعة جامعة كامبريدج، 1982.
  • ماجيو، لورين أ.؛ ويلينسكي، جون م.؛ شتاينبرغ، ريان م.؛ ميتشن، دانيال؛ واس، جوزيف ل.؛ دونج، تينج (2017). "ويكيبيديا كبوابة للبحث الطبي الحيوي: التوزيع النسبي واستخدام الاستشهادات في ويكيبيديا الإنجليزية". PLOS ONE . 12 (12): e0190046. رمز Bibcode : 2017PLoSO..1290046M. doi : 10.1371/journal.pone.0190046 . PMC  5739466. PMID  29267345 .
مصادر المكتبة حول
الكيمياء الحيوية
  • الموارد الموجودة في مكتبتك
  • الموارد في المكتبات الأخرى
يحتوي موقع ويكيبيديا على المزيد حول موضوع: الكيمياء الحيوية
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ الكيمياء الحيوية .
في ويكي الجامعة ، يمكنك تعلم المزيد وتعليم الآخرين عن الكيمياء الحيوية في قسم الكيمياء الحيوية
  • "المجتمع البيوكيميائي".
  • المكتبة الافتراضية للكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي وعلم الأحياء الخلوي
  • الكيمياء الحيوية، الطبعة الخامسة. النص الكامل لـ Berg, Tymoczko, and Stryer، بإذن من NCBI .
  • SystemsX.ch – المبادرة السويسرية في علم الأحياء النظمي
  • النص الكامل لكتاب الكيمياء الحيوية من تأليف كيفن وإنديرا، وهو كتاب تمهيدي في الكيمياء الحيوية.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Biochemistry&oldid=1248018465"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate