الفركتوز
الفركتوز ( يُلفظ / ˈfrʌktoʊs , -oʊz / ) ، أو سكر الفاكهة ، هو سكر أحادي شائع ، أي سكر بسيط . يُصنف ضمن السكريات السداسية المختزلة ، وتحديدًا كسكر كيتوني بسيط موجود في العديد من النباتات، حيث يرتبط غالبًا بالجلوكوز لتكوين سكر السكروز الثنائي . وهو مادة صلبة بيضاء قابلة للذوبان في الماء، ويُعد أحد السكريات الأحادية الغذائية الثلاثة، إلى جانب الجلوكوز والجلاكتوز . [ 6 ] يوجد الفركتوز في العسل ، وثمار الأشجار والكروم، والزهور، والتوت ، ومعظم الخضراوات الجذرية .
تاريخ
اكتشف الكيميائي الفرنسي أوغستين بيير دوبرونفو سكر الفركتوز عام 1847. [ 7 ] [ 8 ] وصاغ الكيميائي الإنجليزي ويليام ألين ميلر اسم "الفركتوز" عام 1857. [ 9 ] الفركتوز النقي الجاف مادة صلبة بلورية بيضاء اللون، عديمة الرائحة، وحلوة المذاق، وهو أكثر أنواع السكريات قابلية للذوبان في الماء. [ 10 ]
أصل الكلمة
صِيغَ مصطلح "الفركتوز" عام 1857 من الكلمة اللاتينية fructus (فاكهة) واللاحقة الكيميائية العامة للسكريات، -ose . [ 9 ] [ 11 ] ويُعرف أيضًا باسم سكر الفاكهة، أو ليفولوز، أو ليفولوز، لقدرته على تدوير الضوء المستقطب بشكل عكس عقارب الساعة (إلى اليسار) عند تسليط شعاع ضوئي عليه في محلول. وبالمثل، سُمّي الدكستروز (وهو متصاوغ للجلوكوز) بهذا الاسم لقدرته على تدوير الضوء المستقطب بشكل مع عقارب الساعة (إلى اليمين). [ 11 ]
التركيب الكيميائي


يتخذ الفركتوز بنية حلقية سداسية وخماسية. توجد الحلقة السداسية إما على شكل β- D-فركتوبيرانوز أو α-D-فركتوبيرانوز. أما الحلقة الخماسية فتوجد على شكل متصاوغين: β-D-فركتوفورانوز و α - D- فركتوفورانوز . بالإضافة إلى ذلك، يوجد شكل غير حلقي (مفتوح السلسلة): كيتو- D- فركتوز. [ 12 ] [ 13 ] يُعد الفركتوبيرانوز والفركتوفورانوز النوعين السائدين في المحلول المائي بنسبة 70% و22% على التوالي. [ 14 ]
التفاعلات الكيميائية
الفركتوز والتخمر
يمكن تخمير الفركتوز لا هوائياً بواسطة الخميرة والبكتيريا . [ 15 ] تحوّل إنزيمات الخميرة السكر ( السكروز والجلوكوز والفركتوز ، ولكن ليس اللاكتوز ) إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون . [ 16 ] يبقى جزء من ثاني أكسيد الكربون الناتج أثناء التخمير مذاباً في الماء، حيث يصل إلى حالة توازن مع حمض الكربونيك . ينتج عن ثاني أكسيد الكربون المذاب وحمض الكربونيك الغازات في بعض المشروبات المخمرة ، مثل الشمبانيا .
تفاعل الفركتوز وتفاعل ميلارد
يخضع الفركتوز لتفاعل ميلارد ، وهو تفاعل تسمير غير إنزيمي، مع الأحماض الأمينية . ولأن الفركتوز يوجد بنسبة أكبر في شكل السلسلة المفتوحة مقارنةً بالجلوكوز، فإن المراحل الأولية لتفاعل ميلارد تحدث بشكل أسرع منه مع الجلوكوز. لذلك، يُحتمل أن يُساهم الفركتوز في تغيير مذاق الطعام ، بالإضافة إلى تأثيرات غذائية أخرى، مثل التسمير المفرط، وانخفاض الحجم والطراوة أثناء تحضير الكعك، وتكوين مركبات مُطفرة . [ 17 ]
جفاف
يمكن تجفيف الفركتوز للحصول على هيدروكسي ميثيل فورفورال (HMF، C6 ساعات6 O3 )، والتي يمكن معالجتها إلىثنائي ميثيل فوران(C6 ساعات8 O). لطالما تم اقتراح هذا التحويل، وليس تنفيذه، كطريقللوقود الأخضر. [ 18 ]
الخصائص الفيزيائية والوظيفية
حلاوة الفركتوز
السبب الرئيسي لاستخدام الفركتوز تجاريًا في الأطعمة والمشروبات، إلى جانب انخفاض تكلفته، هو حلاوته النسبية العالية. فهو أحلى الكربوهيدرات الطبيعية . وقد أشارت التقارير إلى أن حلاوة الفركتوز النسبية تتراوح بين 1.2 و1.8 ضعف حلاوة السكروز. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، فإن الفركتوز ذو الحلقة السداسية هو الأكثر حلاوة؛ أما الفركتوز ذو الحلقة الخماسية فيُشبه في مذاقه سكر المائدة العادي. ويؤدي تسخين الفركتوز إلى تكوين الحلقة الخماسية. [ 23 ] لذلك، تنخفض الحلاوة النسبية مع ارتفاع درجة الحرارة. ومع ذلك، لوحظ أن الحلاوة المطلقة للفركتوز متطابقة عند 5 درجات مئوية و50 درجة مئوية، وبالتالي فإن اختلاف الحلاوة النسبية عن السكروز لا يعود إلى التوزيع الأنوميري ، بل إلى انخفاض الحلاوة المطلقة للسكروز عند درجات الحرارة المرتفعة. [ 21 ]

تُدرك حلاوة الفركتوز أسرع من حلاوة السكروز أو الجلوكوز، ويبلغ الإحساس بالطعم ذروته (أعلى من ذروة السكروز)، ويتلاشى بسرعة أكبر. كما يُمكن للفركتوز أن يُعزز النكهات الأخرى في الجسم. [ 19 ] [ 21 ]
يُظهر الفركتوز تأثيرًا تآزريًا في الحلاوة عند استخدامه مع مُحليات أخرى. وتُعتبر الحلاوة النسبية للفركتوز الممزوج بالسكروز أو الأسبارتام أو السكرين أكبر من الحلاوة المحسوبة من كل مكون على حدة. [ 24 ] [ 21 ]
قابلية ذوبان الفركتوز وتبلوره
يتميز الفركتوز بذوبانية أعلى في الماء مقارنةً بالسكريات الأخرى، وكذلك مقارنةً بالكحولات السكرية الأخرى. ولذلك، يصعب بلورته من المحلول المائي. [ 19 ] وتكون مخاليط السكر التي تحتوي على الفركتوز، مثل الحلوى، أكثر ليونة من تلك التي تحتوي على سكريات أخرى نظرًا لذوبانية الفركتوز العالية. [ 25 ]
خاصية استرطابية الفركتوز وقدرته على امتصاص الرطوبة
يمتص الفركتوز الرطوبة بسرعة أكبر ويطلقها ببطء في البيئة مقارنةً بالسكروز والجلوكوز والمحليات الغذائية الأخرى. [ 24 ] يُعد الفركتوز مرطبًا ممتازًا، إذ يحتفظ بالرطوبة لفترة طويلة حتى في ظروف الرطوبة النسبية المنخفضة . لذلك، يُمكن للفركتوز أن يُضفي على المنتجات الغذائية التي يُستخدم فيها قوامًا أكثر استساغة، ويُطيل مدة صلاحيتها. [ 19 ]
نقطة التجمد
للفركتوز تأثير أكبر على خفض درجة التجمد مقارنةً بالسكريات الثنائية أو السكريات قليلة التعدد، مما قد يحمي سلامة جدران خلايا الفاكهة عن طريق تقليل تكوّن بلورات الثلج. مع ذلك، قد تكون هذه الخاصية غير مرغوب فيها في المثلجات اللينة أو الحلويات المجمدة الصلبة المصنوعة من منتجات الألبان. [ 19 ]
وظائف الفركتوز والنشا في الأنظمة الغذائية
يزيد الفركتوز من لزوجة النشا بشكل أسرع ويحقق لزوجة نهائية أعلى من السكروز لأن الفركتوز يخفض درجة الحرارة المطلوبة أثناء عملية جلتنة النشا ، مما يؤدي إلى لزوجة نهائية أكبر. [ 26 ]
على الرغم من أن بعض المحليات الصناعية غير مناسبة للخبز المنزلي، إلا أن العديد من الوصفات التقليدية تستخدم الفركتوز. [ 27 ]
مصادر
الإنتاج التجاري
يُنتج الفركتوز على نطاق صناعي من ثلاثة مواد أولية: النشا، والسكروز، والإينولين . السكروز مركب عضوي يتكون من جزيء جلوكوز مرتبط تساهميًا بجزيء فركتوز. تُضاف جميع أنواع الفركتوز، بما في ذلك تلك الموجودة في الفواكه والعصائر، إلى الأطعمة والمشروبات لتحسين مذاقها ، ولتلوين بعض الأطعمة، مثل المخبوزات. [ 6 ] يوجد الفركتوز في العسل ، وثمار الأشجار والكروم، والزهور، والتوت ، ومعظم الخضراوات الجذرية .
يتحلل النشا إلى جلوكوز، والذي يتحول بدوره إلى فركتوز بواسطة إنزيم إيزوميراز الجلوكوز . هذا المزيج هو شراب الذرة عالي الفركتوز . عند درجة حرارة 60 درجة مئوية، ينتج عن هذا التحويل مزيج بنسبة 1:1 من الجلوكوز والفركتوز. يتحلل السكروز إلى جزيئاته الأولية الأحادية، الجلوكوز والفركتوز. كما يُحوّل الإينولين إلى فركتوز على نطاق تجاري. اعتبارًا من عام 2004كان يُنتج حوالي 240 ألف طن من الفركتوز البلوري سنويًا. [ 6 ] يُعدّ الذرة مصدرًا رئيسيًا للنشا تجاريًا . أما قصب السكر وبنجر السكر فهما مصدران للسكروز، وهو مركب يتكون من جزيء جلوكوز مرتبط تساهميًا بجزيء فركتوز. ويوجد الإينولين في جذور بعض النباتات مثل الهندباء .
مصادر طبيعية
تشمل المصادر الطبيعية للفركتوز الفواكه والخضراوات (بما فيها قصب السكر) والعسل. [ 28 ] وغالبًا ما يكون الفركتوز أكثر تركيزًا في هذه المصادر. أما أغنى المصادر الغذائية للفركتوز، إلى جانب الفركتوز البلوري النقي، فهي الأطعمة التي تحتوي على السكر الأبيض (السكروز)، وشراب الذرة عالي الفركتوز ، ورحيق الصبار ، والعسل ، والدبس ، وشراب القيقب ، والفواكه وعصائرها ، إذ تحتوي هذه الأطعمة على أعلى نسب من الفركتوز (بما في ذلك الفركتوز الموجود في السكروز) لكل حصة مقارنةً بالأطعمة والمكونات الشائعة الأخرى. يوجد الفركتوز في الأطعمة إما كسكر أحادي حر أو مرتبطًا بالجلوكوز على شكل سكر ثنائي (السكروز ). قد يتواجد الفركتوز والجلوكوز والسكروز في الطعام، إلا أن مستويات كل من هذه السكريات الثلاثة تختلف من طعام لآخر.
يُبيّن الجدول 1 محتوى السكريات في الفواكه والخضراوات الشائعة. عمومًا، في الأطعمة التي تحتوي على الفركتوز الحر، تكون نسبة الفركتوز إلى الجلوكوز تقريبًا 1:1؛ أي أن الأطعمة التي تحتوي على الفركتوز عادةً ما تحتوي على كمية متساوية تقريبًا من الجلوكوز الحر. تشير القيمة الأعلى من 1 إلى نسبة أعلى من الفركتوز إلى الجلوكوز، بينما تشير القيمة الأقل من 1 إلى نسبة أقل. بعض الفواكه تحتوي على نسب أعلى من الفركتوز إلى الجلوكوز مقارنةً بغيرها. على سبيل المثال، يحتوي التفاح والكمثرى على أكثر من ضعف كمية الفركتوز الحر مقارنةً بالجلوكوز، بينما في المشمش تكون النسبة أقل من نصف كمية الفركتوز إلى الجلوكوز.
يُعدّ عصير التفاح والكمثرى ذا أهمية خاصة لأطباء الأطفال، إذ قد تُسبب التركيزات العالية من الفركتوز الحرّ فيه الإسهال لدى الأطفال. تتميز الخلايا المعوية ( الخلايا المعوية ) المُبطّنة للأمعاء الدقيقة لدى الأطفال بانخفاض قدرتها على امتصاص الفركتوز مقارنةً بالجلوكوز والسكروز. [ 29 ] يُؤدي الفركتوز غير الممتص إلى زيادة الأسمولية في الأمعاء الدقيقة، مما يجذب الماء إلى الجهاز الهضمي، مُسبباً الإسهال الأسموزي. يُناقش هذا الموضوع بتفصيل أكبر في قسم الآثار الصحية .
يُبين الجدول 1 أيضًا كمية السكروز الموجودة في الفواكه والخضراوات الشائعة. يحتوي قصب السكر وبنجر السكر على تركيز عالٍ من السكروز، ويُستخدمان في التحضير التجاري للسكروز النقي. يُصفّى عصير القصب أو البنجر المستخلص لإزالة الشوائب، ثم يُركّز بإزالة الماء الزائد. والمنتج النهائي هو سكروز نقي بنسبة 99.9%. تشمل السكريات المحتوية على السكروز السكر الأبيض العادي والسكر البودرة ، بالإضافة إلى السكر البني . [ 30 ]
| مادة غذائية | إجمالي الكربوهيدرات أ بما في ذلك " الألياف الغذائية " | إجمالي السكريات | الفركتوز الحر | الجلوكوز الحر | السكروز | نسبة الفركتوز/ الجلوكوز | نسبة السكروز من إجمالي السكريات | نسبة الفركتوز الحر من إجمالي السكريات |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| الفواكه | ||||||||
| تفاحة | 13.8 | 10.4 | 5.9 | 2.4 | 2.1 | 2.0 | 19.9 | 57 |
| مشمش | 11.1 | 9.2 | 0.9 | 2.4 | 5.9 | 0.7 | 63.5 | 10 |
| موز | 22.8 | 12.2 | 4.9 | 5.0 | 2.4 | 1.0 | 20.0 | 40 |
| تين مجفف | 63.9 | 47.9 | 22.9 | 24.8 | 0.9؟ | 0.93 | 1.9 | 47.8 |
| العنب | 18.1 | 15.5 | 8.1 | 7.2 | 0.2 | 1.1 | 1 | 52 |
| برتقال السرة | 12.5 | 8.5 | 2.25 | 2.0 | 4.3 | 1.1 | 50.4 | 26 |
| خَوخ | 9.5 | 8.4 | 1.5 | 2.0 | 4.8 | 0.9 | 56.7 | 18 |
| كُمَّثرَى | 15.5 | 9.8 | 6.2 | 2.8 | 0.8 | 2.1 | 8.0 | 63 |
| أناناس | 13.1 | 9.9 | 2.1 | 1.7 | 6.0 | 1.1 | 60.8 | 21 |
| البرقوق | 11.4 | 9.9 | 3.1 | 5.1 | 1.6 | 0.66 | 16.2 | 31 |
| الخضراوات | ||||||||
| الشمندر الأحمر | 9.6 | 6.8 | 0.1 | 0.1 | 6.5 | 1.0 | 96.2 | 1.5 |
| جزرة | 9.6 | 4.7 | 0.6 | 0.6 | 3.6 | 1.0 | 77 | 13 |
| الفلفل الأحمر ، الحلو | 6.0 | 4.2 | 2.3 | 1.9 | 0.0 | 1.2 | 0.0 | 55 |
| بصل ، حلو | 7.6 | 5.0 | 2.0 | 2.3 | 0.7 | 0.9 | 14.3 | 40 |
| البطاطا الحلوة | 20.1 | 4.2 | 0.7 | 1.0 | 2.5 | 0.9 | 60.3 | 17 |
| بطاطا | 27.9 | 0.5 | tr | tr | tr | نا | tr | |
| قصب السكر | 13-18 | 0.2 – 1.0 | 0.2 – 1.0 | 11-16 | 1.0 | عالي | 1.5-5.6 | |
| بنجر السكر | 17-18 | 0.1 – 0.5 | 0.1 – 0.5 | 16-17 | 1.0 | عالي | 0.59-2.8 | |
| الحبوب | ||||||||
| الذرة الحلوة | 19.0 | 6.2 | 1.9 | 3.4 | 0.9 | 0.61 | 15.0 | 31 |
- ^A يتم حساب رقم الكربوهيدرات في FoodData Central ولا يتوافق دائمًا مع مجموع السكريات والنشا و"الألياف الغذائية".
جميع البيانات التي تُقاس بوحدة الغرام (غ) تستند إلى 100 غرام من المادة الغذائية. تشمل نسبة الفركتوز/الجلوكوز الفركتوز والجلوكوز من السكروز، أي أن 1 مول (342.3 غرام) من السكروز يُعادل 1 مول (180.16 غرام) من الجلوكوز + 1 مول (180.16 غرام) من الفركتوز.
يوجد الفركتوز أيضًا في المُحلي المُصنّع ، شراب الذرة عالي الفركتوز (HFCS)، الذي يُنتج بمعالجة شراب الذرة بالإنزيمات ، لتحويل الجلوكوز إلى فركتوز. [ 32 ] تشير التسميات الشائعة لمحتوى الفركتوز، HFCS-42 وHFCS-55، إلى النسبة المئوية للفركتوز الموجود في شراب الذرة عالي الفركتوز. [ 32 ] يُستخدم HFCS-55 عادةً كمُحلي للمشروبات الغازية ، بينما يُستخدم HFCS-42 لتحلية الأطعمة المُصنّعة، وحبوب الإفطار ، والمخبوزات ، وبعض المشروبات الغازية. [ 32 ]
محتوى الكربوهيدرات في المحليات التجارية (نسبة مئوية على أساس الوزن الجاف)
| سكر | الفركتوز | الجلوكوز | السكروز (الفركتوز + الجلوكوز) | أنواع أخرى من السكريات |
|---|---|---|---|---|
| سكر حبيبي | 0 | 0 | 100 | 0 |
| الكراميل | 1 | 1 | 97 | 1 |
| HFCS-42 | 42 | 53 | 0 | 5 |
| HFCS-55 | 55 | 41 | 0 | 4 |
| شراب الذرة عالي الفركتوز 90 | 90 | 5 | 0 | 5 |
| عسل | 50 | 44 | 1 | 5 |
| شراب القيقب | 1 | 4 | 95 | 0 |
| دبس السكر | 23 | 21 | 53 | 3 |
| شراب التابيوكا | 55 | 45 | 0 | 0 |
| شراب الذرة | 0 | 98 | 0 | 2 |
[ 30 ] بالنسبة لشراب الذرة عالي الفركتوز، ووزارة الزراعة الأمريكية بالنسبة للفواكه والخضراوات والسكريات المكررة الأخرى. [ 31 ]
استُخدم سكر القصب وسكر البنجر كمُحلي رئيسي في صناعة الأغذية لقرون. مع ذلك، ومع ظهور شراب الذرة عالي الفركتوز (HFCS)، طرأ تحوّل ملحوظ في أنواع المُحليات المُستهلكة في بعض الدول، ولا سيما الولايات المتحدة. [ 33 ] وخلافًا للاعتقاد السائد، لم يتغير إجمالي استهلاك الفركتوز مقارنةً بإجمالي استهلاك الجلوكوز بشكل كبير مع ازدياد استهلاك شراب الذرة عالي الفركتوز. يتكون السكر المُحبب من سكروز نقي بنسبة 99.9%، ما يعني أنه يحتوي على نسبة متساوية من الفركتوز والجلوكوز. أما أكثر أنواع شراب الذرة عالي الفركتوز شيوعًا، وهما HFCS-42 وHFCS-55، فيحتويان على نسبة متساوية تقريبًا من الفركتوز والجلوكوز، مع اختلافات طفيفة. لقد حلّ شراب الذرة عالي الفركتوز محل السكروز كمُحلي. لذا، وعلى الرغم من التغيرات في استهلاك المُحليات، ظلت نسبة استهلاك الجلوكوز إلى الفركتوز ثابتة نسبيًا. [ 34 ]

المعلومات الغذائية
يحتوي الفركتوز على 368 سعرة حرارية لكل 100 غرام من المسحوق الجاف (انظر الجدول)، أي ما يعادل 95% من القيمة الحرارية للسكروز من حيث الوزن. [ 35 ] [ 36 ] يتكون مسحوق الفركتوز من 100% كربوهيدرات ولا يحتوي على أي عناصر غذائية أخرى بكميات كبيرة (انظر الجدول).
هضم وامتصاص الفركتوز عند البشر


يوجد الفركتوز في الأطعمة إما كسكر أحادي (فركتوز حر) أو كجزء من سكر ثنائي (سكروز). الفركتوز الحر هو سكر بسيط كيتوني، وهو أحد السكريات الأحادية الغذائية الثلاثة التي يمتصها الأمعاء مباشرةً. عند تناول الفركتوز على شكل سكروز، يُهضم (يُفكك) ثم يُمتص كفركتوز حر. عند ملامسة السكروز لغشاء الأمعاء الدقيقة، يحفز إنزيم السكراز تحلل السكروز لإنتاج وحدة جلوكوز ووحدة فركتوز، تُمتص كل منهما. بعد الامتصاص، يدخل السكروز إلى الوريد البابي الكبدي ويتجه نحو الكبد.
لا تزال آلية امتصاص الفركتوز في الأمعاء الدقيقة غير مفهومة تمامًا. تشير بعض الأدلة إلى النقل النشط ، إذ ثبت أن امتصاص الفركتوز يحدث عكس تدرج التركيز. [ 39 ] مع ذلك، تدعم غالبية الأبحاث فرضية أن امتصاص الفركتوز يحدث على الغشاء المخاطي عبر النقل المُيسَّر الذي يشمل بروتينات النقل GLUT5 . [ 40 ] نظرًا لارتفاع تركيز الفركتوز في تجويف الأمعاء، فإنه يتدفق مع تدرج التركيز إلى الخلايا المعوية ، بمساعدة بروتينات النقل. قد يُنقل الفركتوز خارج الخلية المعوية عبر الغشاء القاعدي الجانبي بواسطة GLUT2 أو GLUT5، مع العلم أن ناقل GLUT2 يتمتع بقدرة أكبر على نقل الفركتوز، ولذلك، يُنقل معظم الفركتوز خارج الخلية المعوية عبر GLUT2. [ 40 ]
السعة ومعدل الامتصاص
تتراوح قدرة امتصاص الفركتوز في صورته أحادية السكاريد من أقل من 5 غرامات إلى 50 غرامًا (لكل حصة) وتتغير بتغير كمية الفركتوز المتناولة في النظام الغذائي. [ 41 ] تشير الدراسات إلى أن أعلى معدل امتصاص يحدث عند تناول الجلوكوز والفركتوز بكميات متساوية. [ 41 ] عند تناول الفركتوز كجزء من سكر السكروز الثنائي، تكون قدرة الامتصاص أعلى بكثير لوجود الفركتوز بنسبة 1:1 مع الجلوكوز. يبدو أن معدل نقل GLUT5 قد يصل إلى حد التشبع عند المستويات المنخفضة، ويزداد الامتصاص من خلال الامتصاص المشترك مع الجلوكوز. [ 42 ] إحدى الآليات المقترحة لهذه الظاهرة هي النقل المشترك للفركتوز المعتمد على الجلوكوز.
بالإضافة إلى ذلك، يزداد نشاط نقل الفركتوز مع زيادة تناول الفركتوز في النظام الغذائي. يؤدي وجود الفركتوز في تجويف الأمعاء إلى زيادة نسخ mRNA لبروتين GLUT5، مما يؤدي إلى زيادة بروتينات النقل. تزيد الأنظمة الغذائية الغنية بالفركتوز (>2.4 غ/كغ من وزن الجسم) من بروتينات النقل في غضون ثلاثة أيام من تناولها. [ 43 ]
سوء الامتصاص
قامت العديد من الدراسات بقياس امتصاص الفركتوز في الأمعاء باستخدام اختبار التنفس الهيدروجيني . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] تشير هذه الدراسات إلى أن الفركتوز لا يُمتص بالكامل في الأمعاء الدقيقة. عندما لا يُمتص الفركتوز في الأمعاء الدقيقة، ينتقل إلى الأمعاء الغليظة، حيث تخمره البكتيريا المعوية. يُنتج الهيدروجين أثناء عملية التخمر ويذوب في دم الوريد البابي . يُنقل هذا الهيدروجين إلى الرئتين، حيث يتم تبادله عبرهما ويمكن قياسه بواسطة اختبار التنفس الهيدروجيني. كما تُنتج البكتيريا المعوية ثاني أكسيد الكربون، والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة ، والأحماض العضوية، وغازات ضئيلة في وجود الفركتوز غير الممتص. [ 48 ] يُسبب وجود الغازات والأحماض العضوية في الأمعاء الغليظة أعراضًا هضمية مثل الانتفاخ، والإسهال، والغازات، وآلام الجهاز الهضمي. [ 44 ] قد يؤدي التمرين مباشرة بعد تناول الطعام إلى تفاقم هذه الأعراض عن طريق تقليل وقت مرور الطعام في الأمعاء الدقيقة، مما ينتج عنه كمية أكبر من الفركتوز التي يتم إفراغها في الأمعاء الغليظة. [ 49 ]
استقلاب الفركتوز
يقوم الكبد بتحويل معظم الفركتوز والجلاكتوز إلى جلوكوز لتوزيعه في مجرى الدم أو تخزينه في الجليكوجين . [ 50 ]
تُنقل جميع السكريات الأحادية الغذائية الثلاثة إلى الكبد بواسطة ناقل GLUT2. [ 51 ] يُفسفر الفركتوز والجلاكتوز في الكبد بواسطة إنزيم فركتوكيناز ( K<sub> m</sub> = 0.5 ملي مولار) وإنزيم جلاكتوكيناز (K<sub> m</sub> = 0.8 ملي مولار) على التوالي. في المقابل، يميل الجلوكوز إلى المرور عبر الكبد (K <sub>m </sub> لإنزيم جلوكوكيناز الكبدي = 10 ملي مولار) ويمكن استقلابه في أي مكان في الجسم. لا يُنظم الأنسولين امتصاص الفركتوز في الكبد. مع ذلك، فإن الأنسولين قادر على زيادة وفرة ونشاط ناقل الفركتوز GLUT5 في خلايا العضلات الهيكلية. [ 52 ]
تحلل الفركتوز
يُشار أحيانًا إلى عملية الهدم الأولية للفركتوز باسم الفركتوليز ، قياسًا على عملية هدم الجلوكوز ( الجليكوليز ). في الفركتوليز، يُنتج إنزيم الفركتوكيناز في البداية فركتوز-1-فوسفات ، والذي يُحلل بواسطة إنزيم الألدولاز B لإنتاج ثلاثي السكريات: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) وجليسرالدهيد . على عكس الجليكوليز، يفتقر ثلاثي السكريات جليسرالدهيد في الفركتوليز إلى مجموعة فوسفات . لذلك، يلزم وجود إنزيم ثالث، هو التريوكيناز ، لفسفرة الجليسرالدهيد، مما يُنتج جليسرالدهيد-3-فوسفات . تُطابق ثلاثي السكريات الناتجة تلك المُنتجة في الجليكوليز، ويمكنها دخول مسار استحداث الجلوكوز لتخليق الجلوكوز أو الجليكوجين، أو أن تُهدم بشكل أكبر عبر مسار الجليكوليز السفلي لإنتاج البيروفات .
استقلاب الفركتوز إلى ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) وجليسرالدهيد
تتمثل الخطوة الأولى في استقلاب الفركتوز في فسفرة الفركتوز إلى فركتوز-1-فوسفات بواسطة إنزيم فركتوكيناز، مما يؤدي إلى احتجاز الفركتوز لاستقلابه في الكبد. ثم يخضع فركتوز-1-فوسفات للتحلل المائي بواسطة إنزيم ألدولاز B لتكوين ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) وجليسرالدهيدات. يمكن تحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) إلى جليسرالدهيد-3-فوسفات بواسطة إنزيم إيزوميراز ثلاثي فوسفات الجلسريد، أو اختزاله إلى جليسرول-3-فوسفات بواسطة إنزيم نازع هيدروجين جليسرول-3-فوسفات. كما يمكن تحويل الجليسرالدهيد الناتج إلى جليسرالدهيد-3-فوسفات بواسطة إنزيم كيناز الجليسرالدهيد، أو تحويله لاحقًا إلى جليسرول-3-فوسفات بواسطة إنزيم نازع هيدروجين جليسرول-3-فوسفات. ينتج عن استقلاب الفركتوز في هذه المرحلة مركبات وسيطة في مسار استحداث الجلوكوز، مما يؤدي إلى تخليق الجليكوجين، بالإضافة إلى تخليق الأحماض الدهنية والدهون الثلاثية.
تخليق الجليكوجين من ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات وجليسرالدهيد 3-فوسفات
يخضع الجليسرالدهيد الناتج عن إنزيم الألدولاز B لعملية فسفرة ليتحول إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات. يؤدي ارتفاع تركيز ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) وجليسرالدهيد 3-فوسفات في الكبد إلى تحفيز مسار استحداث الجلوكوز نحو إنتاج الجلوكوز، ومن ثم تخليق الجليكوجين. [ 53 ] يبدو أن الفركتوز يُعد ركيزة أفضل لتخليق الجليكوجين من الجلوكوز، وأن تجديد مخزون الجليكوجين له الأولوية على تكوين الدهون الثلاثية. [ 54 ] بمجرد تجديد مخزون الجليكوجين في الكبد، تتجه نواتج استقلاب الفركتوز بشكل أساسي نحو تخليق الدهون الثلاثية. [ 55 ]

تخليق الدهون الثلاثية من ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات وجليسرالدهيد 3-فوسفات
توجد ذرات الكربون من الفركتوز الغذائي في كلٍّ من الأحماض الدهنية الحرة وجزيئات الجلسرول في الدهون الثلاثية في البلازما. قد يؤدي استهلاك كميات كبيرة من الفركتوز إلى زيادة إنتاج البيروفات ، مما يتسبب في تراكم وسائط دورة كريبس . [ 56 ] يمكن نقل السترات المتراكمة من الميتوكوندريا إلى سيتوبلازم خلايا الكبد ، حيث يتم تحويلها إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ بواسطة إنزيم سيترات لياز، ثم توجيهها نحو تخليق الأحماض الدهنية. [ 56 ] [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) إلى جلسرول 3-فوسفات، مما يوفر هيكل الجلسرول لجزيء الدهون الثلاثية. [ 57 ] تُدمج الدهون الثلاثية في البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا (VLDL)، والتي تُطلق من الكبد متجهةً إلى الأنسجة الطرفية لتخزينها في كلٍّ من الخلايا الدهنية والعضلية.

الآثار الصحية المحتملة
في عام 2022، صرّحت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية بوجود أدلة بحثية تشير إلى أن الفركتوز والسكريات الحرة المضافة الأخرى قد ترتبط بزيادة خطر الإصابة بالعديد من الأمراض المزمنة: [ 58 ] [ 59 ] ويُعدّ الخطر متوسطًا بالنسبة للسمنة واضطراب شحوم الدم (أكثر من 50%)، ومنخفضًا بالنسبة لمرض الكبد الدهني غير الكحولي ، وداء السكري من النوع الثاني (من 15% إلى 50%)، وارتفاع ضغط الدم . كما ذكرت الهيئة أن الأبحاث السريرية "لم تدعم وجود علاقة إيجابية بين تناول السكريات الغذائية، عند تبادلها مع المغذيات الكبيرة الأخرى بنفس السعرات الحرارية، وأي من الأمراض الأيضية المزمنة أو النتائج المتعلقة بالحمل التي تم تقييمها"، لكنها نصحت "بخفض تناول السكريات المضافة والحرة إلى أدنى حد ممكن في سياق نظام غذائي متوازن من الناحية التغذوية". [ 59 ]
بدانة
يُساهم الإفراط في استهلاك السكريات، بما فيها الفركتوز، في مقاومة الأنسولين ، والسمنة ، وارتفاع مستويات الكوليسترول الضار (LDL) والدهون الثلاثية ، مما يؤدي إلى متلازمة التمثيل الغذائي . وقد ذكرت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) في عام 2011 أن الفركتوز قد يكون أفضل من السكروز والجلوكوز في الأطعمة والمشروبات المُحلاة بالسكر نظرًا لتأثيره الأقل على مستويات السكر في الدم بعد تناول الطعام ، [ 58 ] مع الإشارة أيضًا إلى الجانب السلبي المحتمل المتمثل في أن "تناول كميات كبيرة من الفركتوز قد يؤدي إلى مضاعفات أيضية مثل اضطراب شحوم الدم ، ومقاومة الأنسولين، وزيادة الدهون الحشوية". [ 58 ] [ 59 ] وفي عام 2015، شككت اللجنة الاستشارية العلمية للتغذية في المملكة المتحدة في الادعاءات التي تُفيد بأن الفركتوز يُسبب اضطرابات أيضية، مُشيرةً إلى أنه "لا توجد أدلة كافية تُثبت أن تناول الفركتوز، بالمستويات المُستهلكة في النظام الغذائي البريطاني العادي، يؤدي إلى نتائج صحية سلبية بغض النظر عن أي آثار مُرتبطة بوجوده كمكون من مكونات السكريات الكلية والحرة". [ 60 ]
أمراض القلب والأيض
عندما يتم استهلاك الفركتوز بكميات زائدة كمُحلي في الأطعمة أو المشروبات، فقد يرتبط ذلك بزيادة خطر الإصابة بالسمنة والسكري واضطرابات القلب والأوعية الدموية التي تعد جزءًا من متلازمة التمثيل الغذائي . [ 59 ]
بالمقارنة مع السكروز
وُجد أن الفركتوز يزيد من مستويات الدهون الثلاثية لدى مرضى السكري من النوع الثاني، وليس النوع الأول، وقد اعتُبر استخدامه باعتدال مُحليًا مقبولًا لمرضى السكري، [ 61 ] ربما لأنه لا يُحفز إنتاج الأنسولين من خلايا بيتا في البنكرياس . [ 62 ] بالنسبة لكمية مرجعية تبلغ 50 غرامًا، يبلغ مؤشر نسبة السكر في الدم للفركتوز 23، مقارنةً بـ 100 للجلوكوز و60 للسكروز. [ 63 ] كما أن الفركتوز أحلى بنسبة 73% من السكروز في درجة حرارة الغرفة، مما يسمح لمرضى السكري باستخدام كمية أقل منه في كل حصة. وقد يُقلل تناول الفركتوز قبل الوجبة من استجابة نسبة السكر في الدم للوجبة. [ 64 ] وتُسبب المنتجات الغذائية والمشروبات المُحلاة بالفركتوز ارتفاعًا أقل في مستويات سكر الدم مقارنةً بتلك المُصنعة إما بالسكروز أو الجلوكوز. [ 58 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "2-Carb-10" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-06-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-06-2023 .
- ↑ "الفركتوز" . mw.com . قاموس ميريام-ويبستر. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2014 .
- ↑ كلمة "ليفولوز" مشتقة من الكلمة اللاتينية " laevus " التي تعني "يسار"؛ وهي الكلمة القديمة التي تُطلق على أكثر متصاوغات الفركتوز شيوعًا. يقوم الفركتوز-D بتدوير الضوء المستقطب إلى اليسار، ومن هنا جاءت التسمية. "ليفولوز" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2010 ..
- ↑ دليل CRC للكيمياء والفيزياء (الطبعة 49 ). 1968-1969. ص. D-186.
- ↑ تشامبرز، مايكل. "ChemIDplus – 57-48-7 – BJHIKXHVCXFQLS-UYFOZJQFSA-N – الفركتوز [ USP:JAN ] – البحث عن تراكيب مشابهة، مرادفات، صيغ، روابط موارد، ومعلومات كيميائية أخرى" . chem.sis.nlm.nih.gov . المعاهد الوطنية للصحة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2014 .
- 1 2 3 واش، فولفغانغ (2004). "الفركتوز". موسوعة أولمان للكيمياء الصناعية . doi : 10.1002/14356007.a12_047.pub2 . ISBN 978-3-527-30385-4.
- ^ دوبرنفوت (1847). "Sur une propriété analytique des التخمر الكحولي واللاكتيك، et sur leur application à l'étude des sucres" [ حول الخاصية التحليلية للتخمرات الكحولية واللاكتيكية، وتطبيقها على دراسة السكريات ] . Annales de Chimie et de Physique (بالفرنسية). 21 : 169– 178. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-06-2014. في الصفحة 174، يروي دوبرونفوت اكتشاف وخصائص الفركتوز.
- ↑ فروتون، جيه إس (1974). "الجزيئات والحياة - مقالات تاريخية حول التفاعل بين الكيمياء وعلم الأحياء" . التغذية الجزيئية وبحوث الغذاء . 18 (4). نيويورك: وايلي-إنترساينس. doi : 10.1002/food.19740180423 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2021 .
- 1 2 ميلر، ويليام ألين (1857). "الجزء الثالث. الكيمياء العضوية". عناصر الكيمياء: النظرية والتطبيقية . لندن: جون دبليو باركر وأبناؤه. ص 52، 57 .
- ↑ هيفونين، ل. وكويفيستوينين، ب. (1982). "الفركتوز في الأنظمة الغذائية". في: بيرش، ج. ج. وباركر، ك. ج. (محرران). المحليات الغذائية . لندن ونيوجيرسي: دار نشر العلوم التطبيقية. ص 133-144 . ISBN 978-0-85334-997-6.
- 1 2 "الفركتوز. أصل ومعنى الفركتوز" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت، دوغلاس هاربر. 2017. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2017 .
- ^ شي، كيمينج؛ بيدرسن، كريستيان ماركوس؛ قوه، تشاوهوي؛ لي، يانكيو؛ تشنغ، هونغيان؛ تشياو، يان؛ هو، توبينج؛ وانغ ، ينجكسيونج (1 ديسمبر 2018). "دراسات الرنين المغناطيسي النووي لتوزيعات tautomer للفركتوز في الكحوليات المنخفضة / DMSO-d6" . مجلة السوائل الجزيئية . 271 : 926– 932. دوى : 10.1016/j.molliq.2018.09.067 . S2CID 104659783 . مؤرشفة من الأصلي في 28 فبراير 2021 . تم الاسترجاع في 24 فبراير 2021 .
- ↑ شنايدر، بيرند؛ ليشتنثالر، فريدر و.؛ شتاينل، جورج؛ شيفيك، هوبرت (22 ديسمبر 1985). "دراسات حول الكيتوزات، 1 توزيع المتصاوغات الفورانويدية والبيرانويدية لـ D-فركتوز في الماء، وثنائي ميثيل سلفوكسيد، والبيريدين عبر شدة الرنين النووي المغناطيسي للبروتون لمجموعات الهيدروكسيل الأنوميرية في [ D6 ] DMSO" . حوليات ليبيغ للكيمياء . 1985 (12): 2443-2453 . doi : 10.1002/jlac.198519851213 . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2021 .
- ↑ فونكه، فيرنر؛ فون سونتاج، كليمنس؛ تريانتافيليدس، كريستيان (أكتوبر 1979). "الكشف عن الأشكال ذات السلسلة المفتوحة من د-فركتوز و ل-سوربوز في المحلول المائي باستخدام مطيافية الرنين النووي المغناطيسي للكربون-13" . أبحاث الكربوهيدرات . 75 : 305-309 . doi : 10.1016/S0008-6215(00)84649-2 . مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2021 .
- ↑ ماك ويليامز، مارغريت (2001). الأطعمة: منظورات تجريبية، الطبعة الرابعة . برنتيس هول. ISBN 978-0-13-021282-5.
- ↑ كويش، ب. "الخميرة والسكر - يجب أن تكون الكيمياء صحيحة" . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2010.
- ↑ ديلز، دبليو إل (1993). "فركتوزيل البروتين: الفركتوز وتفاعل ميلارد" . مجلة التغذية السريرية . 58 (5 ملحق): 779-787 . doi : 10.1093/ajcn/58.5.779S . PMID 8213610 .
- ↑ هوبر، جي دبليو؛ إيبورا، إس؛ كورما، إيه (سبتمبر 2006). "تخليق وقود النقل من الكتلة الحيوية: الكيمياء، والمحفزات، والهندسة". مجلة الكيمياء 106 (9): 4044-98 . doi : 10.1021/cr068360d . PMID 16967928 .
- هانوفر ، إل إم؛ وايت، جيه إس ( 1 نوفمبر 1993). "تصنيع الفركتوز وتركيبه وتطبيقاته" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 58 (5): 724S– 732S . doi : 10.1093/ajcn/58.5.724S . ISSN 0002-9165 . PMID 8213603. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2017 – عبر nutrition.org.
- ↑ "حلاوة السكر" . food.oregonstate.edu . جامعة ولاية أوريغون. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2017 .
- 1 2 3 4 لي، توماس د. (1 يناير 2000). "المحليات". موسوعة كيرك-أوتمير للتكنولوجيا الكيميائية . doi : 10.1002/0471238961.19230505120505.a01.pub2 . ISBN 978-0471238966.
- ↑ جانا ، أ.هـ؛ جوشي ، ن.س.س (نوفمبر 1994). "المحليات لنجاح الحلويات المجمدة - مراجعة" . المجلة الأسترالية لتكنولوجيا الألبان . 49. مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2017. تم الاسترجاع في 7 فبراير 2017 .
- ↑ شالينبرغر، آر إس (1994). كيمياء التذوق . تشابمان وهول. ISBN 978-0-7514-0150-9.
- 1 2 نابورز، إل أو (2001). المحليات الأمريكية . ص 374-375 .
- ↑ ماكويليامز، مارغريت (2001). الأطعمة: منظورات تجريبية، الطبعة الرابعة . أبر سادل ريفر، نيوجيرسي : برنتيس هول. ISBN 978-0-13-021282-5.
- ↑ وايت، دي سي؛ لاور، جي إن (1990). "التنبؤ بدرجة حرارة التجلتن لنظام النشا/المُحلي لتحضير الكيك باستخدام المسعر التفاضلي الماسح 1. تطوير نموذج". عالم أغذية الحبوب . 35 : 728-731 .
- ↑ مارغريت م . ويتنبرغ (2007). طعام جيد جديد: مكونات أساسية للطبخ والأكل الصحي. سلسلة الحمية والتغذية؛ الصفحات 249-251 . دار نشر تين سبيد. صفحة 249. ISBN 978-1580087506الفركتوز
في الخبز التقليدي.
- ↑ بارك، كنتاكي؛ ييتلي، أ. إي. (1993). "مُتناولات ومصادر الفركتوز الغذائية في الولايات المتحدة" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 58 (5 ملحق): 737S– 747S. doi : 10.1093/ajcn/58.5.737S . PMID 8213605 .
- ↑ ريبي، جيه إي؛ فوجيساوا، تي؛ كريتشمر، إن (1993). "امتصاص الفركتوز" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 58 (5 ملحق): 748S– 753S. doi : 10.1093/ajcn/58.5.748S . PMID 8213606 .
- 1 2 كريتشمر، ن؛ هولنبيك سي بي (1991). السكريات والمحليات . مطبعة سي آر سي.
- 1 2 استخدم الرابط إلى FoodData Central (USDA) المؤرشف في 2019-10-25 في Wayback Machine ثم ابحث عن الطعام المحدد، وانقر على "SR Legacy Foods".
- ١ ٢ ٣ "شراب الذرة عالي الفركتوز: أسئلة وأجوبة" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية. ٥ نوفمبر ٢٠١٤. مؤرشف من الأصل في ٢٥ يناير ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ١٨ ديسمبر ٢٠١٧ .
- ↑ وايت، ج. س. (2008). "حديث صريح عن شراب الذرة عالي الفركتوز: ما هو وما ليس هو" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 88 (6): 1716S– 1721S. doi : 10.3945/ajcn.2008.25825B . PMID 19064536 .
- ↑ غوثري، إف جيه؛ مورتون، إف جيه (2000). "مصادر غذائية للمحليات المضافة في النظام الغذائي للأمريكيين". مجلة الجمعية الأمريكية للتغذية . 100 (1): 43-51 . doi : 10.1016/S0002-8223(00)00018-3 . PMID 10646004 .
- ↑ "السعرات الحرارية والتركيب الغذائي للفركتوز، مسحوق جاف لكل 100 غرام" . قاعدة بيانات المغذيات الوطنية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، الإصدار SR-28. مايو 2016. مؤرشف من الأصل في 2017-02-08.
- ↑ "السعرات الحرارية والتركيب الغذائي لحبيبات السكروز لكل 100 غرام" . قاعدة بيانات المغذيات الوطنية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، الإصدار SR-28. مايو 2016. مؤرشف من الأصل في 2017-02-08.
- ↑ إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (2024). "القيمة اليومية على ملصقات الحقائق الغذائية والمكملات الغذائية" . إدارة الغذاء والدواء . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-03-2024 .
- ↑ "الجدول 4-7 مقارنة بين كميات البوتاسيوم الكافية المحددة في هذا التقرير وكميات البوتاسيوم الكافية المحددة في تقرير DRI لعام 2005" . ص 120. في: ستالينغز، فيرجينيا أ.؛ هاريسون، ميغان؛ أوريا، ماريا، محرران. (2019). "البوتاسيوم: المدخول الغذائي المرجعي الكافي". المدخول الغذائي المرجعي للصوديوم والبوتاسيوم . الصفحات 101-124 . doi : 10.17226/25353 . ISBN 978-0-309-48834-1PMID 30844154 . NCBI NBK545428 .
- ↑ ستيبانوك، مارشا هـ (2006). الجوانب البيوكيميائية والفسيولوجية والجزيئية للتغذية البشرية، الطبعة الثانية . دبليو بي سوندرز، فيلادلفيا، بنسلفانيا.
- 1 2 شي، يا-نان؛ ليو، يا-جين؛ شي، تشيفانغ؛ تشانغ، ويبينغ جيه. (5 يونيو 2021). " الفركتوز والأمراض الأيضية: الإفراط فيه يضر بالصحة" . المجلة الطبية الصينية . 134 (11): 1276-1285 . doi : 10.1097/CM9.0000000000001545 . PMC 8183764. PMID 34010200 .
- 1 2 فوجيساوا، ت؛ ريبي، ج؛ كريتشمر، ن (1991). "امتصاص الفركتوز المعوي في الجرذ". علم الجهاز الهضمي . 101 (2): 360-367 . doi : 10.1016/0016-5085(91)90012-a . PMID 2065911 .
- ↑ أوشيجيما، ك؛ فوجيساوا، ت؛ ريبي، ج؛ كريتشمر، ن (1991). "امتصاص الفركتوز بواسطة الأمعاء الدقيقة المعزولة للفئران يتم عبر ناقل مشبع محدد في غياب الجلوكوز، وعن طريق نظام النقل المرتبط بالسكريات الثنائية في وجود الجلوكوز". مجلة التغذية . 125 (8): 2156-2164 . doi : 10.1093/jn/125.8.2156 . PMID 7643250 .
- ↑ فيراريس، ر. (2001). "التنظيم الغذائي والنمائي لنقل السكر في الأمعاء" . مجلة الكيمياء الحيوية . 360 (الجزء 2): 265-276 . doi : 10.1042/0264-6021:3600265 . PMC 1222226. PMID 11716754 .
- 1 2 باير، ب. ل.؛ كافيار، إ. م.؛ ماكالوم، ر. و. (2005). "قد يتسبب تناول الفركتوز بالمستويات الحالية في الولايات المتحدة في اضطرابات معوية لدى البالغين الأصحاء". مجلة الجمعية الأمريكية للتغذية . 105 (10): 1559-1566 . doi : 10.1016/j.jada.2005.07.002 . PMID 16183355 .
- ↑ رافيتش، دبليو جيه؛ بايلس، تي إم؛ توماس، إم (1983). "الفركتوز: امتصاص معوي غير كامل لدى البشر" . علم الجهاز الهضمي . 84 (1): 26-29 . doi : 10.1016/S0016-5085(83)80162-0 . PMID 6847852 .
- ↑ ريبي، جيه إي؛ فوجيساوا، تي؛ كريتشمر، إن (1993). "امتصاص الفركتوز" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 58 (5 ملحق): 748S– 753S. doi : 10.1093/ajcn/58.5.748S . PMID 8213606 .
- ↑ روميسن، جيه جيه؛ جودمان-هوير، إي (1986). "قدرة امتصاص الفركتوز لدى البالغين الأصحاء. مقارنة مع السكروز ومكوناته من السكريات الأحادية" . مجلة الأمعاء . 27 (10): 1161-1168 . doi : 10.1136/gut.27.10.1161 . PMC 1433856. PMID 3781328 .
- ↑ سكوج، إس إم؛ بهاروشا ، إيه إي (2004). "الفركتوز الغذائي وأعراض الجهاز الهضمي: مراجعة". المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز الهضمي . 99 (10): 2046-2050 . doi : 10.1111/j.1572-0241.2004.40266.x . PMID 15447771. S2CID 12084142 .
- ↑ فوجيساوا، تي، تي؛ موليجان، ك؛ وادا، ل؛ شوماخر، ل؛ ريبي، ج؛ كريتشمر، ن (1993). "تأثير التمرين على امتصاص الفركتوز" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 58 (1): 75-79 . doi : 10.1093/ajcn/58.1.75 . PMID 8317393 .
- ↑ كاواساكي، تاكاهيرو؛ أكانوما، هيروشي؛ يامانوتشي، توشيكازو (2002). "زيادة تركيز الفركتوز في الدم والبول لدى مرضى السكري" . رعاية مرضى السكري . 25 (2): 353-357 . doi : 10.2337/diacare.25.2.353 . PMID 11815509 .
- ^ كويزادا كالفيلو، ر. روبايو سي سي . نيكولز بي إل (2006). هضم وامتصاص الكربوهيدرات . ميسوري: سوندرز، إلسفير. ص 182 – 185. ISBN 978-1-4160-0209-3.
- ↑ هاجدوش، إي؛ ليثرلاند، جي جي؛ توربان، إس؛ بروت-لاروش، إي؛ هوندال، إتش إس (أغسطس 2003). " ينظم الأنسولين التعبير عن ناقل GLUT5 في خلايا العضلات الهيكلية L6" . رسائل FEBS . 549 ( 1-3 ): 77-82 . Bibcode : 2003FEBSL.549...77H . doi : 10.1016/S0014-5793(03)00773-7 . PMID 12914929. S2CID 25952139 .
- ↑ بارنياك، م. أ.؛ كالانت، ن. (1988). "زيادة تركيزات الجليكوجين في مزارع أولية لخلايا كبد الفئران المعرضة للجلوكوز والفركتوز" . مجلة الكيمياء الحيوية . 251 (3): 795-802 . doi : 10.1042/bj2510795 . PMC 1149073. PMID 3415647 .
- ↑ جيا، غوانغ هونغ؛ أرور، أنايا ر.؛ وايلي-كونيل، آدم ت.؛ ساورز، جيمس ر. (يونيو 2014). "الفركتوز وحمض اليوريك: هل لهما دور في وظيفة البطانة الوعائية؟" . تقارير ارتفاع ضغط الدم الحالية . 16 (6): 434. doi : 10.1007/s11906-014-0434- z . ISSN 1522-6417 . PMC 4084511. PMID 24760443 .
- ↑ مدينا فيلاميل (2011-02-01). "تعبير ناقل الفركتوز Glut5 في سرطان الخلايا الكلوية الصافية" . تقارير الأورام . 25 (2): 315-323 . doi : 10.3892/or.2010.1096 . hdl : 2183/20620 . ISSN 1021-335X . PMID 21165569 .
- 1 2 ماكجرين، إم إم (2006). استقلاب الكربوهيدرات: التخليق والأكسدة . ميسوري: سوندرز، إلسيفير. ص 258-277 . ISBN 978-1-4160-0209-3.
- 1 2 سول، إتش إس (2006). استقلاب الأحماض الدهنية، والأسيلي جليسرول، والدهون السفينجولية . ميسوري: سوندرز، إلسيفير. ص 450-467 . ISBN 978-1-4160-0209-3.
- 1 2 3 4 "الرأي العلمي بشأن إثبات الادعاءات الصحية المتعلقة بالفركتوز وخفض استجابات سكر الدم بعد تناول الطعام (ID 558) وفقًا للمادة 13(1) من اللائحة (EC) رقم 1924/2006" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (6). فريق الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المعني بالمنتجات الغذائية والتغذية والحساسية: 2223. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2223 .
يشير الفريق إلى أن هذه القيم تدعم انخفاضًا ملحوظًا في استجابات سكر الدم بعد تناول الطعام عند استبدال السكروز أو الجلوكوز بالفركتوز.
- ١ ٢ ٣ ٤ فريق الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المعني بالتغذية والأغذية الجديدة ومسببات الحساسية الغذائية (٢٨ فبراير ٢٠٢٢). "الحد الأقصى المسموح به لتناول السكريات الغذائية" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . ٢٠ (٢): ٣٣٧. doi : 10.2903/j.efsa.2022.7074 . hdl : 1854/LU-01GWHCPEH24E9RRDYANKYH53MJ . ISSN 1831-4732 . PMC 8884083. PMID 35251356. S2CID 247184182. مؤرشف من الأصل في ٢٦ أكتوبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه في ٣ أكتوبر ٢٠٢٢ - عبر الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية .
- ↑ "الكربوهيدرات والصحة" (ملف PDF) . ويليامز ليا، نورويتش، المملكة المتحدة: اللجنة الاستشارية العلمية البريطانية للتغذية، هيئة الصحة العامة في إنجلترا، مكتب العلوم والتكنولوجيا. 2015. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2016 .
- ↑ رزق الله، سلوى و (2010). " الآثار الصحية لاستهلاك الفركتوز: مراجعة للبيانات الحديثة" . التغذية والأيض . 7 (1): 82. doi : 10.1186/1743-7075-7-82 . ISSN 1743-7075 . PMC 2991323. PMID 21050460 .
- ↑ ثورينز، برنارد؛ موكلر، مايك (2010). "ناقلات الجلوكوز في القرن الحادي والعشرين (مراجعة)" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 298 ( 2): E141– E145 . doi : 10.1152/ajpendo.00712.2009 . ISSN 0193-1849 . PMC 2822486. PMID 20009031 .
- ↑ "مؤشر نسبة السكر في الدم" . اختبار وبحوث مؤشر نسبة السكر في الدم، جامعة سيدني (أستراليا)، خدمة أبحاث مؤشر نسبة السكر في الدم (SUGiRS). 2 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2018 .
- ↑ باتريشيا م. هيكوك؛ ستيفن ر. هيرتزلر؛ برايان و. وولف (2002). "تناول الفركتوز قبل الطعام يقلل من استجابة نسبة السكر في الدم للأطعمة النشوية ذات المؤشر الجلايسيمي المرتفع لدى البشر" . مجلة التغذية . 132 (9): 2601-2604 . doi : 10.1093/jn/132.9.2601 . PMID 12221216 .
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بالفركتوز على ويكيميديا كومنز
- كيتوهكسوز
- تَغذِيَة
- أنواع السكر
- الفيورانوزات
- البيرانوز
