ذوق

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

براعم التذوق

الجهاز التذوقي أو حاسة التذوق هو الجهاز الحسي المسؤول جزئيًا عن إدراك التذوق (النكهة). ​​[1] التذوق هو الإدراك الذي يتم تحفيزه عندما تتفاعل مادة في الفم كيميائيًا مع خلايا مستقبلات التذوق الموجودة على براعم التذوق في تجويف الفم ، ومعظمها على اللسان . يحدد التذوق، جنبًا إلى جنب مع حاسة الشم وتحفيز العصب ثلاثي التوائم (تسجيل الملمس والألم ودرجة الحرارة)، نكهات الطعام والمواد الأخرى. لدى البشر مستقبلات تذوق على براعم التذوق ومناطق أخرى، بما في ذلك السطح العلوي للسان واللسان المزمار . [ 2] [3] القشرة التذوقية مسؤولة عن إدراك التذوق.

اللسان مغطى بآلاف النتوءات الصغيرة تسمى الحليمات ، والتي يمكن رؤيتها بالعين المجردة . [2] داخل كل حليمة مئات من براعم التذوق. [1] [4] الاستثناءات على ذلك هي الحليمات الخيطية التي لا تحتوي على براعم التذوق. يوجد ما بين 2000 و 5000 [5] برعم تذوق تقع على الجزء الخلفي والأمامي من اللسان. يوجد البعض الآخر على سقف وجوانب ومؤخرة الفم وفي الحلق . يحتوي كل برعم تذوق على 50 إلى 100 خلية مستقبلة للتذوق.

تستشعر مستقبلات التذوق في الفم الأذواق الخمسة الأساسية: الحلاوة، والحموضة، والملوحة، والمرارة ، والطعم اللذيذ (المعروف أيضًا باسم المالح أو الأومامي ). [1] [2] [6] [7] وقد أثبتت التجارب العلمية أن هذه الأذواق الخمسة موجودة ومتميزة عن بعضها البعض. تستطيع براعم التذوق التمييز بين الأذواق المختلفة عندما تتفاعل مع جزيئات أو أيونات مختلفة. يتم تحفيز الأذواق الحلوة والمالحة والمرة عن طريق ارتباط الجزيئات بمستقبلات مقترنة بالبروتين ج على الأغشية الخلوية لبراعم التذوق. يتم إدراك الملوحة والحموضة عندما تلتقي المعادن القلوية أو أيونات الهيدروجين ببراعم التذوق على التوالي. [8] [9]

تساهم الأذواق الأساسية جزئيًا فقط في الإحساس ونكهة الطعام في الفم - تشمل العوامل الأخرى الرائحة ، [1] التي يتم اكتشافها بواسطة الظهارة الشمية للأنف؛ [10] الملمس ، [11] الذي يتم اكتشافه من خلال مجموعة متنوعة من المستقبلات الميكانيكية والأعصاب العضلية وما إلى ذلك؛ [12] درجة الحرارة، التي يتم اكتشافها بواسطة مستقبلات درجة الحرارة ؛ و"البرودة" (مثل المنثول ) و"السخونة" ( النفاذة )، عن طريق الكيمياء الشمية .

وبما أن الجهاز التذوقي يستشعر الأشياء الضارة والمفيدة، فإن جميع الأذواق الأساسية تجلب إما الحذر أو الرغبة الشديدة اعتمادًا على تأثير الأشياء التي يستشعرونها على الجسم. [13] تساعد الحلاوة في تحديد الأطعمة الغنية بالطاقة، بينما تحذر المرارة الناس من السموم. [14]

بين البشر، يبدأ إدراك التذوق في التلاشي أثناء الشيخوخة ، وتفقد الحليمات اللسانية، وينخفض ​​إنتاج اللعاب ببطء. [15] يمكن أن يعاني البشر أيضًا من تشوه في التذوق ( خلل التذوق). لا تشترك جميع الثدييات في نفس الأذواق: يمكن لبعض القوارض تذوق النشا (الذي لا يستطيع البشر تذوقه)، ولا تستطيع القطط تذوق الحلاوة، وفقدت العديد من الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى، بما في ذلك الضباع والدلافين وأسود البحر ، القدرة على استشعار ما يصل إلى أربعة من أذواقها الأساسية الخمسة . [ 16 ]

الأذواق الأساسية

يسمح نظام التذوق للحيوانات بالتمييز بين الطعام الآمن والضار وقياس القيمة الغذائية للأطعمة المختلفة. تبدأ الإنزيمات الهضمية في اللعاب في إذابة الطعام إلى مواد كيميائية أساسية يتم غسلها فوق الحليمات واكتشافها على أنها أذواق بواسطة براعم التذوق. اللسان مغطى بآلاف النتوءات الصغيرة تسمى الحليمات ، والتي يمكن رؤيتها بالعين المجردة. داخل كل حليمة يوجد مئات من براعم التذوق. [4] الاستثناء من ذلك هو الحليمات الخيطية ، والتي لا تحتوي على براعم التذوق. يوجد ما بين 2000 و 5000 [5] برعم تذوق تقع على الجزء الخلفي والأمامي من اللسان. يوجد البعض الآخر على سقف وجوانب ومؤخرة الفم وفي الحلق. يحتوي كل برعم تذوق على 50 إلى 100 خلية مستقبلة للتذوق.

الأذواق الخمسة المحددة التي تتلقاها مستقبلات التذوق هي الملوحة، والحلاوة ، والمرارة، والحموضة، والطعم اللذيذ (المعروفة غالبًا باسمها الياباني أومامي ، والذي يترجم إلى "اللذة").

اعتبارًا من أوائل القرن العشرين، اعتقد علماء وظائف الأعضاء وعلماء النفس الغربيون أن هناك أربعة أذواق أساسية: الحلاوة، والحموضة، والملوحة، والمرارة. لم يكن مفهوم الطعم "اللذيذ" موجودًا في العلوم الغربية في ذلك الوقت، ولكن تم طرحه في الأبحاث اليابانية. [17] بحلول نهاية القرن العشرين، بدأت الدراسات الغربية في قبول الأومامي كطعم أساسي خامس. [ بحاجة لمصدر ]

وجدت إحدى الدراسات أن آليات الطعم المالح والحامض تكتشف بطرق مختلفة وجود كلوريد الصوديوم (الملح) في الفم. كما يتم اكتشاف الأحماض وإدراكها على أنها حامضة. [18] يعد اكتشاف الملح مهمًا للعديد من الكائنات الحية، ولكن بشكل خاص الثدييات، لأنه يلعب دورًا حاسمًا في توازن الأيونات والماء في الجسم. وهو مطلوب بشكل خاص في الكلى الثديية كمركب نشط تناضحيًا يسهل إعادة امتصاص الماء بشكل سلبي في الدم. [ بحاجة لمصدر ] ولهذا السبب، يثير الملح طعمًا لطيفًا لدى معظم البشر.

يمكن أن تكون الأذواق الحامضة والمالحة ممتعة بكميات صغيرة، ولكن بكميات أكبر تصبح غير سارة أكثر فأكثر للتذوق. بالنسبة للطعم الحامض، من المفترض أن يكون ذلك لأن الطعم الحامض يمكن أن يشير إلى الفاكهة غير الناضجة واللحوم الفاسدة والأطعمة الفاسدة الأخرى، والتي يمكن أن تكون خطيرة على الجسم بسبب البكتيريا التي تنمو في مثل هذه الوسائط. بالإضافة إلى ذلك، يشير الطعم الحامض إلى الأحماض ، والتي يمكن أن تسبب تلفًا خطيرًا للأنسجة.

تشير الطعم الحلو إلى وجود الكربوهيدرات في المحلول. [ بحاجة لمصدر ] نظرًا لأن الكربوهيدرات تحتوي على عدد كبير جدًا من السعرات الحرارية (تحتوي السكريات على العديد من الروابط، وبالتالي الكثير من الطاقة)، ​​[ بحاجة لمصدر ] فهي مرغوبة لجسم الإنسان، الذي تطور للبحث عن الأطعمة ذات السعرات الحرارية الأعلى. [ بحاجة لمصدر ] يتم استخدامها كطاقة مباشرة ( سكريات ) وتخزين للطاقة ( جليكوجين ). تحفز العديد من الجزيئات غير الكربوهيدراتية استجابة حلوة ، مما يؤدي إلى تطوير العديد من المحليات الصناعية، بما في ذلك السكرين والسكرالوز والأسبارتام . لا يزال من غير الواضح كيف تنشط هذه المواد مستقبلات الحلويات وما هي الأهمية التكيفية لذلك.

يشير الطعم اللذيذ (المعروف في اليابانية باسم أومامي )، الذي حدده الكيميائي الياباني كيكوناي إيكيدا ، إلى وجود حمض أميني يسمى إل-غلوتامات . تُستخدم الأحماض الأمينية الموجودة في البروتينات في الجسم لبناء العضلات والأعضاء، ونقل الجزيئات ( الهيموجلوبين )، والأجسام المضادة ، والمحفزات العضوية المعروفة باسم الإنزيمات . هذه كلها جزيئات بالغة الأهمية، ومن المهم أن يكون لديك إمداد ثابت من الأحماض الأمينية؛ وبالتالي، فإن الأذواق اللذيذة تثير استجابة ممتعة، وتشجع على تناول الببتيدات والبروتينات .

كان يُنظر إلى الحِدة (الحِدة أو السخونة) تقليديًا على أنها الطعم الأساسي السادس. [19] في عام 2015، اقترح الباحثون طعمًا أساسيًا جديدًا للأحماض الدهنية يسمى "طعم الدهون"، [20] على الرغم من اقتراح "oleogustus" و"pinguis" كمصطلحين بديلين. [21] [22]

حلاوة

يوضح الرسم البياني أعلاه مسار نقل الإشارة للطعم الحلو. الكائن أ هو برعم تذوق، والكائن ب هو خلية تذوق واحدة من برعم التذوق، والكائن ج هو العصبون المرتبط بخلية التذوق. 1. يوضح الجزء الأول استقبال الجزيء. 1. يرتبط السكر، الرسول الأول، بمستقبل بروتين على غشاء الخلية. 2. يوضح الجزء الثاني نقل جزيئات التتابع. 2. يتم تنشيط مستقبلات البروتين المقترنة بالبروتين G، الرسل الثانية. 3. تنشط بروتينات G أدينيلات سيكليز، وهو إنزيم، مما يزيد من تركيز cAMP. يحدث الاستقطاب. 4. يتم إعطاء الطاقة، من الخطوة 3، لتنشيط قنوات البروتين K + والبوتاسيوم. 3. يوضح الجزء الثالث استجابة خلية التذوق. 5. يتم تنشيط قنوات البروتين Ca + والكالسيوم. 6. يؤدي زيادة تركيز Ca + إلى تنشيط حويصلات الناقل العصبي. 7. يتم تحفيز الخلية العصبية المتصلة ببرعم التذوق بواسطة النواقل العصبية.

تنتج الحلاوة، التي تعتبر عادة إحساسًا ممتعًا، عن وجود السكريات والمواد التي تحاكي السكر. قد ترتبط الحلاوة بالألدهيدات والكيتونات ، والتي تحتوي على مجموعة كربونيل . يتم اكتشاف الحلاوة من خلال مجموعة متنوعة من مستقبلات البروتين ج المقترنة (GPCR) المقترنة ببروتين ج جوستدوسين الموجود على براعم التذوق . يجب تنشيط نوعين مختلفين على الأقل من "مستقبلات الحلاوة" حتى يتمكن الدماغ من تسجيل الحلاوة. المركبات التي يستشعرها الدماغ على أنها حلوة هي مركبات يمكن أن ترتبط بقوة رابطة متفاوتة بمستقبلين مختلفين للحلاوة. هذه المستقبلات هي T1R2 + 3 (ثنائي غير متماثل) و T1R3 (ثنائي متماثل)، والتي تفسر كل الإحساس بالحلاوة لدى البشر والحيوانات. [23]

يتم تصنيف عتبات اكتشاف التذوق للمواد الحلوة بالنسبة للسكروز ، الذي له مؤشر 1. [24] [25] يبلغ متوسط ​​عتبة اكتشاف السكروز لدى البشر 10 ملي مول لكل لتر. بالنسبة لللاكتوز ، فهي 30 ملي مول لكل لتر، مع مؤشر حلاوة 0.3، [24] و5 -نيترو-2-بروبوكسي أنيلين 0.002 ملي مول لكل لتر. تعمل المحليات "الطبيعية" مثل السكريات على تنشيط مستقبلات البروتين ج، والتي تطلق الغوستدوسين . ثم ينشط الغوستدوسين جزيء أدينيلات سيكليز ، الذي يحفز إنتاج جزيء cAMP ، أو أحادي فوسفات الأدينوزين 3'، 5'- الحلقي. يغلق هذا الجزيء قنوات أيونات البوتاسيوم، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب وإطلاق الناقل العصبي. تعمل المحليات الصناعية مثل السكرين على تنشيط مستقبلات البروتين G المختلفة وتحفز استقطاب خلايا مستقبلات التذوق من خلال مسار بديل.

خميرة

يوضح الرسم البياني مسار نقل الإشارة للطعم الحامض أو المالح. الكائن أ هو برعم تذوق، والكائن ب هو خلية مستقبلة للتذوق داخل الكائن أ، والكائن ج هو الخلية العصبية المرتبطة بالكائن ب. الجزء الأول هو استقبال أيونات الهيدروجين أو أيونات الصوديوم. 1. إذا كان الطعم حامضًا، فإن أيونات الهيدروجين ، من المواد الحمضية، تمر عبر قنوات الهيدروجين . يحدث الاستقطاب. الجزء الثاني هو مسار نقل جزيئات التتابع. 2. يتم فتح قنوات الكاتيون، مثل قنوات البوتاسيوم . الجزء الثالث هو استجابة الخلية. 3. يتم تنشيط تدفق أيونات الكالسيوم. 4. ينشط الكالسيوم النواقل العصبية . 5. يتم إرسال إشارة إلى الخلية العصبية المرتبطة ببرعم التذوق.

الحموضة هي المذاق الذي يكشف عن الحموضة . يتم تصنيف حموضة المواد نسبة إلى حمض الهيدروكلوريك المخفف ، الذي له مؤشر حموضة 1. وبالمقارنة، فإن حمض الطرطريك له مؤشر حموضة 0.7، وحمض الستريك مؤشر 0.46، وحمض الكربونيك مؤشر 0.06. [24] [25]

يتم اكتشاف الطعم الحامض بواسطة مجموعة فرعية صغيرة من الخلايا الموزعة عبر جميع براعم التذوق تسمى خلايا مستقبلات التذوق من النوع الثالث. يمكن لأيونات الهيدروجين ( البروتونات ) الموجودة بكثرة في المواد الحامضة أن تدخل مباشرة إلى خلايا التذوق من النوع الثالث من خلال قناة البروتون. [26] تم تحديد هذه القناة في عام 2018 باسم أوتوبترين 1 (OTOP1) . [27] يمكن أن يؤدي نقل الشحنة الموجبة إلى الخلية في حد ذاته إلى إحداث استجابة كهربائية. يمكن لبعض الأحماض الضعيفة مثل حمض الأسيتيك أيضًا اختراق خلايا التذوق؛ تمنع أيونات الهيدروجين داخل الخلايا قنوات البوتاسيوم، والتي تعمل عادةً على فرط استقطاب الخلية. من خلال الجمع بين تناول أيونات الهيدروجين مباشرة من خلال قنوات أيونات OTOP1 (التي تعمل هي نفسها على إزالة استقطاب الخلية) وتثبيط قناة فرط الاستقطاب، تتسبب الحموضة في إطلاق خلية التذوق لإمكانات عمل وإطلاق الناقل العصبي. [28]

الأطعمة الأكثر شيوعًا ذات الحموضة الطبيعية هي الفواكه ، مثل الليمون ، والليمون الحامض ، والعنب ، والبرتقال ، والتمر الهندي ، والقرع المر . قد يكون للأطعمة المخمرة، مثل النبيذ ، والخل، أو الزبادي ، طعم حامض. يُظهر الأطفال استمتاعًا أكبر بالنكهات الحامضة من البالغين، [29] والحلوى الحامضة التي تحتوي على حمض الستريك أو حمض الماليك شائعة.

الملوحة

يبدو أن طعم الملوحة يتكون من عنصرين: إشارة انخفاض الملوحة وإشارة ارتفاع الملوحة. تسبب إشارة انخفاض الملوحة إحساسًا باللذة، في حين تسبب إشارة ارتفاع الملوحة عادةً إحساسًا بـ "الملوحة الزائدة". [30]

يُفهم أن إشارة الملح المنخفض ناتجة عن قناة الصوديوم الظهارية (ENaC)، والتي تتكون من ثلاث وحدات فرعية. تسمح ENaC في خلايا التذوق لكاتيونات الصوديوم بدخول الخلية. يؤدي هذا في حد ذاته إلى إزالة استقطاب الخلية، وفتح قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد ، مما يغمر الخلية بأيونات الكالسيوم الموجبة ويؤدي إلى إطلاق الناقل العصبي . يمكن حظر ENaC بواسطة عقار أميلورايد في العديد من الثدييات، وخاصة الفئران. حساسية طعم الملح المنخفض لأميلورايد عند البشر أقل وضوحًا بكثير، مما يؤدي إلى التخمين بأنه قد تكون هناك مستقبلات ملح منخفضة إضافية إلى جانب ENaC ليتم اكتشافها. [30]

كما أن عددًا من الكاتيونات المماثلة تعمل أيضًا على تحفيز إشارة انخفاض الملح. يشبه حجم أيونات الليثيوم والبوتاسيوم إلى حد كبير حجم أيونات الصوديوم، وبالتالي تكون الملوحة متشابهة إلى حد كبير. وعلى النقيض من ذلك، فإن أيونات الروبيديوم والسيزيوم أكبر بكثير ، وبالتالي يختلف طعمها المالح وفقًا لذلك. [ بحاجة لمصدر ] يتم تصنيف ملوحة المواد بالنسبة إلى كلوريد الصوديوم (NaCl)، الذي له مؤشر 1. [24] [25] البوتاسيوم، مثل كلوريد البوتاسيوم (KCl)، هو المكون الرئيسي في بدائل الملح وله مؤشر ملوحة 0.6. [24] [25]

الكاتيونات الأحادية التكافؤ الأخرى ، مثل الأمونيوم (NH4 + ) ، والكاتيونات الثنائية التكافؤ لمجموعة الفلزات القلوية الترابية في الجدول الدوري ، مثل الكالسيوم (Ca2 + )، تثير عمومًا طعمًا مرًا وليس مالحًا على الرغم من أنها أيضًا يمكن أن تمر مباشرة عبر قنوات الأيونات في اللسان، مما يولد جهد فعل . لكن كلوريد الكالسيوم أكثر ملوحة وأقل مرارة من كلوريد البوتاسيوم، ويُستخدم عادةً في محلول ملحي للمخللات بدلًا من كلوريد البوتاسيوم. [ بحاجة لمصدر ]

لا تزال إشارة الملح المرتفع غير مفهومة بشكل جيد للغاية حتى عام 2023. حتى في القوارض، لا يتم حظر هذه الإشارة بواسطة الأميلورايد. تنشط الخلايا الحامضة والمرة عند مستويات الكلوريد العالية، لكن المستقبل المحدد لا يزال قيد التحديد. [30]

مرارة

يوضح الرسم البياني الموضح أعلاه مسار نقل الإشارة للطعم المر. يحتوي الطعم المر على العديد من المستقبلات ومسارات نقل الإشارة المختلفة. يشير المر إلى السم للحيوانات. إنه يشبه الحلو إلى حد كبير. الكائن أ هو برعم تذوق، والكائن ب هو خلية تذوق واحدة، والكائن ج هو عصبون مرتبط بالكائن ب. الجزء الأول هو استقبال جزيء. 1. يتم استهلاك مادة مرة مثل الكينين وترتبط بمستقبلات مقترنة بالبروتين ج. الجزء الثاني هو مسار النقل 2. يتم تنشيط Gustducin، وهو رسول ثانٍ للبروتين ج. 3. يتم بعد ذلك تنشيط فوسفوديستيراز، وهو إنزيم. 4. يتم استخدام النوكليوتيدات الحلقية، cNMP، مما يقلل من التركيز 5. تغلق القنوات مثل قنوات البوتاسيوم. الجزء الثالث هو استجابة خلية التذوق. 6. يؤدي هذا إلى زيادة مستويات Ca +. 7. يتم تنشيط النواقل العصبية. 8. يتم إرسال الإشارة إلى العصبون.

المرارة هي واحدة من أكثر الأذواق حساسية، ويرى الكثيرون أنها غير سارة أو حادة أو غير سارة، ولكنها مرغوبة في بعض الأحيان وتضاف عمدًا من خلال عوامل مرارة مختلفة . تشمل الأطعمة والمشروبات المرة الشائعة القهوة والكاكاو غير المحلى والمتة الجنوبية الأمريكية وشاي الكوكا والقرع المر والزيتون غير المعالج وقشور الحمضيات وبعض أنواع الجبن والعديد من النباتات في عائلة Brassicaceae وأوراق الهندباء والزعتر والهندباء البرية والإسكارول . طعم الإيثانول في المشروبات الكحولية مر ، [ 31 ] كما هو الحال مع المكونات المريرة الإضافية الموجودة في بعض المشروبات الكحولية بما في ذلك القفزات في البيرة والجنطيانا في المر . يُعرف الكينين أيضًا بطعمه المر ويوجد في الماء المنشط .

المرارة هي موضع اهتمام أولئك الذين يدرسون التطور ، وكذلك الباحثين في مجال الصحة المختلفة [24] [32] حيث من المعروف أن عددًا كبيرًا من المركبات المريرة الطبيعية سامة. تعتبر القدرة على اكتشاف المركبات السامة ذات المذاق المر عند عتبات منخفضة توفر وظيفة وقائية مهمة. [24] [32] [33] غالبًا ما تحتوي أوراق النباتات على مركبات سامة، ومن بين الرئيسيات آكلة الأوراق هناك ميل لتفضيل الأوراق غير الناضجة، والتي تميل إلى أن تكون أعلى في البروتين وأقل في الألياف والسموم من الأوراق الناضجة. [34] بين البشر، يتم استخدام تقنيات معالجة الأغذية المختلفة في جميع أنحاء العالم لإزالة السموم من الأطعمة غير الصالحة للأكل وجعلها مقبولة. [35] علاوة على ذلك، أدى استخدام النار والتغييرات في النظام الغذائي وتجنب السموم إلى تطور محايد في حساسية الإنسان للمرارة. وقد سمح هذا بعدة طفرات في فقدان الوظيفة مما أدى إلى انخفاض القدرة الحسية تجاه المرارة لدى البشر مقارنة بالأنواع الأخرى. [36]

يبلغ متوسط ​​عتبة تحفيز الطعم المر بواسطة الكينين تركيزًا يبلغ 8 ميكرومول ( 8 ميكرومول). [24] يتم تصنيف عتبات التذوق للمواد المرة الأخرى بالنسبة للكينين، والتي يتم إعطاؤها بالتالي مؤشرًا مرجعيًا يبلغ 1. [24] [25] على سبيل المثال، يحتوي البروسين على مؤشر 11، وبالتالي يُنظر إليه على أنه أكثر مرارة من الكينين بشدة، ويتم اكتشافه عند عتبة محلول أقل بكثير. [24] المادة الطبيعية الأكثر مرارة هي الأماروجينتين ، وهو مركب موجود في جذور نبات الجنطيانا لوتيا ، والمادة الأكثر مرارة المعروفة هي المادة الكيميائية الاصطناعية ديناتونيوم ، والتي لها مؤشر 1000. [25] يتم استخدامه كعامل منفر ( مُر ) يضاف إلى المواد السامة لمنع الابتلاع العرضي. تم اكتشافه عن طريق الخطأ في عام 1958 أثناء البحث عن مخدر موضعي بواسطة T. & H. Smith من إدنبرة ، اسكتلندا. [37] [38]

أظهرت الأبحاث أن مستقبلات TAS2Rs (مستقبلات التذوق من النوع 2، والمعروفة أيضًا باسم T2Rs) مثل TAS2R38 المقترنة ببروتين G gustducin مسؤولة عن قدرة الإنسان على تذوق المواد المريرة. [39] لا يتم التعرف عليها فقط من خلال قدرتها على تذوق بعض الربيطة "المرة" ، ولكن أيضًا من خلال مورفولوجيا المستقبل نفسه (مرتبط بالسطح، أحادي). [18] يُعتقد أن عائلة TAS2R في البشر تضم حوالي 25 مستقبلًا مختلفًا للتذوق، يمكن لبعضها التعرف على مجموعة واسعة من المركبات ذات المذاق المر. [40] تم تحديد أكثر من 670 مركبًا ذا مذاق مر، على قاعدة بيانات مريرة ، تم تخصيص أكثر من 200 منها لمستقبل واحد أو أكثر محدد. [41] يُعتقد أن القيود الانتقائية المفروضة على عائلة TAS2R قد ضعفت بسبب المعدل المرتفع نسبيًا للطفرة والتكوُّن الكاذب. [42] يستخدم الباحثون مادتين صناعيتين، فينيل ثيوكارباميد (PTC) و6- n-بروبيل ثيوراسيل (PROP) لدراسة جينات إدراك المرارة. هاتان المادتان مذاقتهما مريرة لبعض الناس، لكنهما عديمتا الطعم تقريبًا للآخرين. من بين المتذوقين، يُطلق على البعض " المتذوقين الفائقين " الذين تكون PTC وPROP بالنسبة لهم مريرة للغاية. يتم تحديد التباين في الحساسية من خلال أليلين مشتركين في موضع TAS2R38. [43] كان هذا التباين الجيني في القدرة على تذوق مادة ما مصدرًا لاهتمام كبير لأولئك الذين يدرسون علم الوراثة.

يتكون الغوستدوسين من ثلاث وحدات فرعية. عندما يتم تنشيطه بواسطة مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج، تتفكك وحداته الفرعية وتنشط إنزيم الفسفوديستيراز ، وهو إنزيم قريب، والذي يحول بدوره سلائف داخل الخلية إلى رسول ثانوي، والذي يغلق قنوات أيونات البوتاسيوم. [ بحاجة لمصدر ] أيضًا، يمكن لهذا الرسول الثانوي تحفيز الشبكة الإندوبلازمية لإطلاق Ca2+ الذي يساهم في إزالة الاستقطاب. يؤدي هذا إلى تراكم أيونات البوتاسيوم في الخلية وإزالة الاستقطاب وإطلاق الناقل العصبي. من الممكن أيضًا أن تتفاعل بعض المواد ذات المذاق المر مباشرة مع البروتين ج، بسبب التشابه البنيوي مع مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج ذات الصلة.

مذاق لذيذ

المذاق اللذيذ، أو أومامي، هو طعم شهي . [13] [17] ويمكن تذوقه في صلصة الصويا واللحوم ومرق الداشي والكونسومي . أومامي، كلمة مستعارة من اليابانية وتعني "نكهة جيدة" أو "مذاق جيد"، [44] يعتبر أومامي (旨味) أساسيًا للعديد من مطابخ شرق آسيا ، [45] مثل المطبخ الياباني . [46] ويعود تاريخه إلى استخدام صلصة السمك المخمرة : غاروم في روما القديمة [47] وجي -ثكوب أو كوي-تشيوب في الصين القديمة. [48]

تمت دراسة طعم الأومامي لأول مرة في عام 1907 بواسطة إيكيدا الذي عزل طعم الداشي ، والذي حدده على أنه المادة الكيميائية أحادية الغلوتامات الصوديوم (MSG). [17] [49] MSG هو ملح صوديوم ينتج طعمًا قويًا ولذيذًا، خاصةً عند دمجه مع الأطعمة الغنية بالنيوكليوتيدات مثل اللحوم والأسماك والمكسرات والفطر. [50]

تستجيب بعض براعم التذوق اللذيذة للغلوتامات بشكل خاص بنفس الطريقة التي تستجيب بها براعم التذوق "الحلوة" للسكر. يرتبط الغلوتامات بمتغير من مستقبلات الغلوتامات المقترنة بالبروتين ج . [51] [52] قد يرتبط الغلوتامات L بنوع من مستقبلات البروتين ج المعروف باسم مستقبل الغلوتامات الأيضي ( mGluR4 ) والذي يتسبب في تنشيط مركب البروتين ج لإحساس الأومامي. [52]

الاستقلال الإدراكي عن الطعم المالح والحلو

هناك شكوك حول ما إذا كان طعم الأومامي مختلفًا عن المذاق المالح، حيث يُنظر إلى الغلوتامات المستقلة (حمض الجلوتاميك) بدون أيونات ملح الطعام (Na +) على أنها حامضة، كما تعمل حاصرات طعم الملح على تقليل التمييز بين الغلوتامات أحادية الصوديوم والسكروز في القوارض، لأن المذاق الحلو والأومامي يشتركان في وحدة فرعية لمستقبلات التذوق؛ ولا يستطيع جزء من البشر التمييز بين الأومامي والمالح. [53]

إذا لم يكن للأومامي استقلال إدراكي، فيمكن تصنيفه مع الأذواق الأخرى مثل الدهون والكربوهيدرات والمعادن والكالسيوم، والتي يمكن إدراكها بتركيزات عالية ولكنها قد لا تقدم تجربة طعم بارزة. [54]

قياس الأذواق النسبية

يمكن قياس الدرجة التي تقدم بها مادة ما طعمًا أساسيًا بطريقة ذاتية من خلال مقارنة مذاقها بمادة مرجعية.

يتم قياس الحلاوة بشكل شخصي من خلال مقارنة قيم العتبة، أو المستوى الذي يمكن عنده اكتشاف وجود مادة مخففة بواسطة متذوق بشري، لمواد حلوة مختلفة. [55] يتم قياس المواد عادةً بالنسبة للسكروز ، [56] والذي يُعطى عادةً مؤشرًا تعسفيًا 1 [57] [58] أو 100. [59] ريبوديوسيد أ أحلى من السكروز بمقدار 100 مرة؛ الفركتوز أحلى بحوالي 1.4 مرة؛ الجلوكوز ، وهو سكر موجود في العسل والخضروات، أحلى بحوالي ثلاثة أرباع؛ واللاكتوز ، وهو سكر الحليب، أحلى بمقدار النصف. [ب] [55]

يمكن تقييم حموضة المادة عن طريق مقارنتها بحمض الهيدروكلوريك المخفف للغاية (HCl). [60]

يمكن تقييم الملوحة النسبية بالمقارنة مع محلول ملح مخفف. [61]

يمكن استخدام الكينين ، وهو دواء مر يوجد في الماء المنشط ، لتقييم مرارة مادة ما بشكل شخصي. [62] يمكن استخدام وحدات هيدروكلوريد الكينين المخفف (1 جرام في 2000 مل من الماء) لقياس تركيز المرارة العتبية، وهو المستوى الذي يمكن عنده اكتشاف وجود مادة مرة مخففة بواسطة متذوق بشري، لمركبات أخرى. [62] التحليل الكيميائي الأكثر رسمية، على الرغم من أنه ممكن، إلا أنه صعب. [62]

قد لا يكون هناك مقياس مطلق لدرجة النفاذة، على الرغم من وجود اختبارات لقياس الوجود الذاتي لمادة نفاذة معينة في الطعام، مثل مقياس سكوفيل للكابسيسين في الفلفل أو مقياس البيروفات للبيروفات في الثوم والبصل.

البنية الوظيفية

براعم التذوق والحليمات في لسان الإنسان
مستقبلات التذوق في لسان الإنسان
نقل الإشارات من مستقبلات التذوق

إن التذوق هو شكل من أشكال الاستقبال الكيميائي الذي يحدث في مستقبلات التذوق المتخصصة في الفم. وحتى يومنا هذا، هناك خمسة أنواع مختلفة من التذوق تستطيع هذه المستقبلات اكتشافها، وهي: المالح، والحلو، والحامض، والمر، والأومامي. ولكل نوع من المستقبلات طريقة مختلفة في نقل الإشارات الحسية : أي اكتشاف وجود مركب معين وبدء جهد عمل ينبه المخ. وهناك جدل حول ما إذا كانت كل خلية تذوقية مضبوطة على مذاق واحد محدد أم على عدة مذاقات؛ ويزعم سميث ومارغولسكي أن "الخلايا العصبية التذوقية تستجيب عادة لأكثر من نوع من المحفزات، على الرغم من أن كل خلية عصبية تستجيب بقوة لمذاق واحد". ويعتقد الباحثون أن المخ يفسر المذاقات المعقدة من خلال فحص الأنماط من مجموعة كبيرة من استجابات الخلايا العصبية. وهذا يمكن الجسم من اتخاذ قرارات "الحفاظ على المذاق أو بصقه" عندما يكون هناك أكثر من مذاق واحد موجود. "لا يوجد نوع واحد من الخلايا العصبية قادر بمفرده على التمييز بين المحفزات أو الصفات المختلفة، لأن الخلية المعينة يمكن أن تستجيب بنفس الطريقة لمحفزات مختلفة." [63] كما يُعتقد أن السيروتونين يعمل كهرمون وسيط يتواصل مع خلايا التذوق داخل برعم التذوق، ويتوسط الإشارات المرسلة إلى الدماغ. توجد جزيئات المستقبلات على قمة الزغيبات الصغيرة لخلايا التذوق.

حلاوة

تنتج الحلاوة من وجود السكريات وبعض البروتينات ومواد أخرى مثل الكحولات مثل الأنيثول والجلسرين والبروبيلين جليكول والسابونين مثل جليسرهيزين والمحليات الصناعية ( مركبات عضوية ذات مجموعة متنوعة من الهياكل) ومركبات الرصاص مثل أسيتات الرصاص . [ بحاجة لمصدر ] وغالبًا ما ترتبط بالألدهيدات والكيتونات التي تحتوي على مجموعة كربونيل . [ بحاجة لمصدر ] يمكن اعتبار العديد من الأطعمة حلوة بغض النظر عن محتواها الفعلي من السكر. على سبيل المثال، يمكن استخدام بعض النباتات مثل عرق السوس أو اليانسون أو ستيفيا كمحليات. ريبوديوسيد أ هو جليكوسيد ستيفيول يأتي من ستيفيا وهو أحلى من السكر بمقدار 200 مرة. تم استخدام أسيتات الرصاص ومركبات الرصاص الأخرى كمحليات، معظمها للنبيذ، حتى أصبح التسمم بالرصاص معروفًا. اعتاد الرومان على غلي العصير عمدًا داخل أوعية الرصاص لصنع نبيذ أحلى. يتم الكشف عن الحلاوة من خلال مجموعة متنوعة من المستقبلات المقترنة بالبروتين ج المقترنة ببروتين ج الذي يعمل كوسيط في الاتصال بين براعم التذوق والدماغ، وهو الغوستدوسين . [64] هذه المستقبلات هي T1R2+3 (ثنائي غير متماثل) وT1R3 (ثنائي متماثل)، والتي تفسر الإحساس بالحلاوة لدى البشر والحيوانات الأخرى. [65]

الملوحة

الملوحة هي طعم يتم إنتاجه بشكل أفضل من خلال وجود الكاتيونات (مثل الصوديوم)+
, ك+
أو لي+
) [66] ويتم اكتشافه مباشرة عن طريق تدفق الكاتيون إلى الخلايا الشبيهة بالخلايا الدبقية عبر قنوات التسرب مما يتسبب في استقطاب الخلية. [66]

كاتيونات أحادية التكافؤ أخرى ، مثل الأمونيوم ، NH+
4، والكاتيونات ثنائية التكافؤ لمجموعة الفلزات القلوية الترابية في الجدول الدوري ، على سبيل المثال، الكالسيوم، Ca2O3.2+
بشكل عام، تثير الأيونات طعمًا مرًا وليس مالحًا على الرغم من أنها، أيضًا، يمكن أن تمر مباشرة عبر القنوات الأيونية في اللسان. [ بحاجة لمصدر ]

خميرة

الحموضة هي الحموضة ، [67] [68] ومثل الملح، فهي طعم يتم استشعاره باستخدام قنوات الأيونات . [66] ينتشر الحمض غير المنفصل عبر الغشاء البلازمي للخلية قبل المشبكية، حيث ينفصل وفقًا لمبدأ لوشاتيليه . ثم تعمل البروتونات التي يتم إطلاقها على سد قنوات البوتاسيوم، مما يؤدي إلى استقطاب الخلية وتسبب تدفق الكالسيوم. بالإضافة إلى ذلك، وجد أن مستقبل التذوق PKD2L1 يشارك في تذوق الحامض. [69]

مرارة

أظهرت الأبحاث أن مستقبلات التذوق من النوع 2 (المعروفة أيضًا باسم T2Rs) مثل TAS2R38 مسؤولة عن القدرة على تذوق المواد المرّة في الفقاريات. [70] لا يتم التعرف عليها فقط من خلال قدرتها على تذوق بعض الربيطة المرّة، ولكن أيضًا من خلال مورفولوجيا المستقبل نفسه (مرتبط بالسطح، أحادي). [71]

مذاق لذيذ

حمض الجلوتاميك الأميني مسؤول عن الطعم اللذيذ، [72] [73] ولكن بعض النوكليوتيدات ( حمض الإينوزينيك [46] [74] وحمض الغوانيليك [72] ) يمكن أن تعمل كمكملات، مما يعزز الطعم. [46] [74]

يرتبط حمض الجلوتاميك بمتغير من مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج، مما ينتج عنه طعم لذيذ . [51] [52]

مزيد من الأحاسيس والنقل

يمكن للسان أيضًا أن يشعر بأحاسيس أخرى لا تندرج عمومًا ضمن التذوق الأساسي. يتم اكتشاف هذه الأحاسيس إلى حد كبير بواسطة الجهاز الحسي الجسدي . في البشر، تنتقل حاسة التذوق عبر ثلاثة من الأعصاب القحفية الاثني عشر. يحمل العصب الوجهي (VII) أحاسيس التذوق من الثلثين الأماميين من اللسان ، ويحمل العصب اللساني البلعومي (IX) أحاسيس التذوق من الثلث الخلفي من اللسان بينما يحمل فرع من العصب المبهم (X) بعض أحاسيس التذوق من الجزء الخلفي من تجويف الفم.

يوفر العصب ثلاثي التوائم (العصب القحفي الخامس) معلومات تتعلق بالملمس العام للطعام بالإضافة إلى الأحاسيس المرتبطة بالتذوق مثل الفلفل أو الحار (من التوابل ).

النفاذة (أو أيضًا التوابل أو الحرارة)

تسبب مواد مثل الإيثانول والكابسيسين إحساسًا حارقًا عن طريق تحفيز تفاعل العصب الثلاثي التوائم مع استقبال الطعم الطبيعي. يحدث الإحساس بالحرارة بسبب الأعصاب المنشطة للطعام والتي تعبر عن مستقبلات TRPV1 و TRPA1 . بعض المركبات المشتقة من النباتات التي توفر هذا الإحساس هي الكابسيسين من الفلفل الحار والبيبيرين من الفلفل الأسود والجينجيرول من جذر الزنجبيل وإيزوثيوسيانات الأليل من الفجل الحار . يلعب الإحساس اللاذع (" الحار " أو "الحار") الذي توفره مثل هذه الأطعمة والتوابل دورًا مهمًا في مجموعة متنوعة من المأكولات في جميع أنحاء العالم - وخاصة في المناخات الاستوائية وشبه الاستوائية ، مثل المأكولات الإثيوبية والبيروفية والمجرية والهندية والكورية والإندونيسية واللاوية والماليزية والمكسيكية والمكسيكية الجديدة والباكستانية والسنغافورية وجنوب غرب الصين ( بما في ذلك مطبخ سيتشوان ) والفيتنامية والتايلاندية .

هذا الإحساس الخاص، والذي يسمى chemesthesis ، ليس طعمًا بالمعنى الفني، لأن الإحساس لا ينشأ من براعم التذوق، وتحمله مجموعة مختلفة من الألياف العصبية إلى المخ. تعمل الأطعمة مثل الفلفل الحار على تنشيط الألياف العصبية بشكل مباشر؛ وينتج الإحساس الذي يتم تفسيره على أنه "حار" عن تحفيز الألياف الحسية الجسدية (الألم / درجة الحرارة) على اللسان. تنتج العديد من أجزاء الجسم ذات الأغشية المكشوفة ولكن ليس لديها مستشعرات التذوق (مثل تجويف الأنف، وتحت الأظافر، وسطح العين أو الجرح) إحساسًا مشابهًا بالحرارة عند تعرضها لعوامل السخونة.

البرودة

بعض المواد تنشط مستقبلات العصب الثلاثي التوائم الباردة حتى عندما لا تكون درجات الحرارة منخفضة. يمكن تذوق هذا الإحساس "المنعش" أو "النعناعي" في النعناع الفلفلي والنعناع الأخضر ويتم تحفيزه من خلال مواد مثل المنثول والأنيثول والإيثانول والكافور . يحدث هذا البرودة بسبب تنشيط نفس الآلية التي تشير إلى البرودة، قنوات أيونات TRPM8 على الخلايا العصبية ، على عكس التغيير الفعلي في درجة الحرارة الموصوف لبدائل السكر، فإن هذا البرودة ظاهرة محسوسة فقط.

خدر

يشتمل كل من الطبخ الصيني وطبخ باتاك توبا على فكرة 麻 ( ما أو ماتي راسا )، وهو خدر وخز ناتج عن توابل مثل فلفل سيتشوان . غالبًا ما تجمع مطابخ مقاطعة سيتشوان في الصين ومقاطعة شمال سومطرة الإندونيسية هذا مع الفلفل الحار لإنتاج 麻辣málà ، "مخدر وساخن"، أو نكهة "ماتي راسا". [75] يعتبر الجامبو ، وهو عشب نموذجي في المطبخ البرازيلي الشمالي، يستخدم في أطباق مثل تاكاكا . تندرج هذه الأحاسيس، على الرغم من أنها ليست ذوقًا، ضمن فئة من الكيمياء .

قابض

تحتوي بعض الأطعمة، مثل الفواكه غير الناضجة، على مركبات التانين أو أكسالات الكالسيوم التي تسبب إحساسًا قابضًا أو متعرجًا في الغشاء المخاطي للفم. ومن الأمثلة على ذلك الشاي أو النبيذ الأحمر أو الراوند . [ بحاجة لمصدر ] ومن المصطلحات الأخرى للإحساس القابض "جاف" أو "خشن" أو "قاس" (خاصة بالنسبة للنبيذ) أو "لاذع" (يشير عادةً إلى الحموضة) أو "مطاطي" أو "قاسي" أو "قابض". [76]

المعدنية

قد يكون الطعم المعدني ناتجًا عن الطعام والشراب أو بعض الأدوية أو حشوات الأسنان الملغمة . يُعتبر عمومًا نكهة غير مرغوبة عندما يكون موجودًا في الطعام والشراب. قد يكون الطعم المعدني ناتجًا عن تفاعلات جلفانية في الفم. في حالة حدوثه بسبب عمل الأسنان، قد تنتج المعادن غير المتشابهة المستخدمة تيارًا يمكن قياسه. [77] يُنظر إلى بعض المحليات الصناعية على أنها ذات طعم معدني، والذي يتم اكتشافه بواسطة مستقبلات TRPV1 . [78] يعتقد الكثير من الناس أن الدم له طعم معدني. [79] [80] الطعم المعدني في الفم هو أيضًا أحد أعراض الحالات الطبية المختلفة، وفي هذه الحالة يمكن تصنيفه ضمن أعراض خلل التذوق أو خلل التذوق ، في إشارة إلى تشوهات حاسة التذوق، [81] ويمكن أن يكون ناتجًا عن الأدوية، بما في ذلك ساكوينافير ، [81] وزونيساميد ، [82] وأنواع مختلفة من العلاج الكيميائي ، [83] بالإضافة إلى المخاطر المهنية، مثل العمل بالمبيدات الحشرية . [84]

طعم الدهون

تكشف الأبحاث الحديثة عن مستقبل تذوق محتمل يسمى مستقبل CD36 . [85] [86] [87] تم استهداف CD36 كمستقبل تذوق دهني محتمل لأنه يرتبط بجزيئات الدهون (وبشكل أكثر تحديدًا، الأحماض الدهنية طويلة السلسلة )، [88] وقد تم توطينه في خلايا براعم التذوق (وبشكل أكثر تحديدًا، الحليمات الدائرية والورقية ). [89] هناك نقاش حول ما إذا كان بإمكاننا تذوق الدهون حقًا، وقد استند مؤيدو القدرة البشرية على تذوق الأحماض الدهنية الحرة (FFAs) في الحجة على بضع نقاط رئيسية: هناك ميزة تطورية لاكتشاف الدهون الفموية؛ تم تحديد مستقبل دهني محتمل على خلايا براعم التذوق؛ تثير الأحماض الدهنية استجابات محددة تنشط الخلايا العصبية الذوقية ، على غرار الأذواق الأخرى المقبولة حاليًا؛ وهناك استجابة فسيولوجية لوجود الدهون الفموية. [90] على الرغم من أن CD36 تمت دراسته في المقام الأول على الفئران ، إلا أن الأبحاث التي تبحث في قدرة البشر على تذوق الدهون وجدت أن أولئك الذين لديهم مستويات عالية من التعبير عن CD36 كانوا أكثر حساسية لتذوق الدهون من أولئك الذين لديهم مستويات منخفضة من التعبير عن CD36؛ [91] تشير هذه الدراسة إلى وجود ارتباط واضح بين كمية مستقبلات CD36 والقدرة على تذوق الدهون.

تم تحديد مستقبلات أخرى محتملة لتذوق الدهون. تم ربط مستقبلات البروتين ج المقترنة بمستقبل الأحماض الدهنية الحرة 4 (يُطلق عليها أيضًا GPR120) وإلى حد أقل بكثير مستقبل الأحماض الدهنية الحرة 1 (يُطلق عليها أيضًا GPR40) [92] بتذوق الدهون، لأن غيابها أدى إلى انخفاض التفضيل لنوعين من الأحماض الدهنية ( حمض اللينوليك وحمض الأوليك )، فضلاً عن انخفاض الاستجابة العصبية للأحماض الدهنية الفموية. [93]

تم ربط قناة الكاتيون أحادية التكافؤ TRPM5 أيضًا بتذوق الدهون، [94] ولكن يُعتقد أنها تشارك بشكل أساسي في المعالجة اللاحقة للطعم بدلاً من الاستقبال الأولي، كما هو الحال مع الأذواق الأخرى مثل المر والحلو والمالح. [90]

تشمل الأسماء البديلة المقترحة لطعم الدهون oleogustus [95] و pinguis، [22] على الرغم من أن هذه المصطلحات غير مقبولة على نطاق واسع. الشكل الرئيسي للدهون الذي يتم تناوله بشكل شائع هو الدهون الثلاثية ، والتي تتكون من ثلاثة أحماض دهنية مرتبطة ببعضها البعض. في هذه الحالة، تكون الدهون الثلاثية قادرة على إعطاء الأطعمة الدهنية قوامًا فريدًا يوصف غالبًا بأنه كريمي. لكن هذا الملمس ليس طعمًا حقيقيًا. فقط أثناء الابتلاع يتم تحلل الأحماض الدهنية التي تشكل الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية عبر الليباز. يرتبط الطعم عادةً بأذواق أخرى أكثر سلبية مثل المر والحامض بسبب مدى سوء الطعم بالنسبة للبشر. أوضح ريتشارد ماتيس، أحد المشاركين في تأليف الدراسة، أن التركيزات المنخفضة من هذه الأحماض الدهنية يمكن أن تخلق نكهة أفضل بشكل عام في الطعام، تمامًا مثل كيف يمكن للاستخدامات الصغيرة للمرارة أن تجعل بعض الأطعمة أكثر تقريبًا. يُعتبر التركيز العالي من الأحماض الدهنية في بعض الأطعمة غير صالح للأكل بشكل عام. [96] لإثبات أن الأفراد يمكنهم التمييز بين طعم الدهون والأذواق الأخرى، قسم الباحثون المتطوعين إلى مجموعات وطلبوا منهم تجربة عينات تحتوي أيضًا على الأذواق الأساسية الأخرى. تمكن المتطوعون من فصل طعم الأحماض الدهنية إلى فئتهم الخاصة، مع بعض التداخل مع عينات الأطعمة المالحة، والتي افترض الباحثون أنها كانت بسبب عدم الإلمام بكليهما. لاحظ الباحثون أن "الكريمة واللزوجة المعتادة التي نربطها بالأطعمة الدهنية ترجع إلى حد كبير إلى الدهون الثلاثية"، ولا علاقة لها بالطعم؛ في حين أن الطعم الفعلي للأحماض الدهنية ليس لطيفًا. وصف ماتيس الطعم بأنه "أشبه بنظام تحذير" بأن طعامًا معينًا لا ينبغي تناوله. [97]

هناك عدد قليل من الأطعمة التي يتم تناولها بانتظام والتي تحتوي على طعم دهني، وذلك بسبب النكهة السلبية التي يتم استحضارها بكميات كبيرة. تشمل الأطعمة التي تساهم نكهتها التي يساهم فيها طعم الدهون بشكل ضئيل زيت الزيتون والزبدة الطازجة، إلى جانب أنواع مختلفة من الزيوت النباتية وزيوت الجوز. [98]

القلبية

كوكومي ( / k oʊ k uː m i / ، باليابانية: kokumi (コク味) [99] من كوكو (こく) [99] ) تُرجمت إلى "قلبية" أو "نكهة كاملة" أو "غني" وتصف المركبات الموجودة في الطعام التي ليس لها مذاقها الخاص، ولكنها تعزز الخصائص عند دمجها.

بجانب النكهات الأساسية الخمسة الحلوة والحامضة والمالحة والمرة واللذيذة، تم وصف الكوكومي بأنه شيء قد يعزز النكهات الخمسة الأخرى عن طريق تكبير وإطالة النكهات الأخرى، أو "الحجم". [100] : 290  [101] الثوم هو مكون شائع لإضافة النكهة المستخدمة للمساعدة في تحديد نكهات الكوكومي المميزة . [101]

مستقبلات استشعار الكالسيوم (CaSR) هي مستقبلات لمواد الكوكومي والتي، عند تطبيقها حول مسام التذوق، تحفز زيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا في مجموعة فرعية من الخلايا. [100] هذه المجموعة الفرعية من خلايا التذوق المعبرة عن CaSR مستقلة عن خلايا مستقبلات التذوق الأساسية المتأثرة. [102] تعمل مستقبلات CaSR على تنشيط CaSR مباشرة على سطح خلايا التذوق وتتكامل في الدماغ عبر الجهاز العصبي المركزي. المستوى الأساسي من الكالسيوم، الذي يتوافق مع التركيز الفسيولوجي، ضروري لتنشيط CaSR لتطوير إحساس الكوكومي . [103]

الكالسيوم

تم التعرف على الطعم المميز للطباشير كمكون الكالسيوم لتلك المادة. [ 104] في عام 2008، اكتشف علماء الوراثة مستقبل الكالسيوم على ألسنة الفئران . يوجد مستقبل CaSR بشكل شائع في الجهاز الهضمي والكلى والدماغ . إلى جانب مستقبل T1R3 "الحلو"، يمكن لمستقبل CaSR اكتشاف الكالسيوم كطعم. ما إذا كان الإدراك موجودًا أم لا عند البشر غير معروف. [105] [ 106 ]

درجة حرارة

يمكن أن تكون درجة الحرارة عنصرًا أساسيًا في تجربة التذوق. يمكن للحرارة أن تبرز بعض النكهات وتقلل من نكهات أخرى عن طريق تغيير كثافة وتوازن الطور لمادة ما. غالبًا ما يُعتبر الطعام والشراب الذي يتم تقديمه تقليديًا ساخنًا في ثقافة معينة غير مستساغ إذا تم تقديمه باردًا، والعكس صحيح. على سبيل المثال، يُعتقد عادةً أن المشروبات الكحولية، مع بعض الاستثناءات، تكون أفضل عند تقديمها في درجة حرارة الغرفة أو مبردة بدرجات متفاوتة، ولكن الحساء -مرة أخرى، مع استثناءات- لا يتم تناوله عادةً إلا ساخنًا. ومن الأمثلة الثقافية على ذلك المشروبات الغازية . في أمريكا الشمالية، يُفضل دائمًا تناولها باردة، بغض النظر عن الموسم.

النشوية

أشارت دراسة أجريت عام 2016 إلى أن البشر يمكنهم تذوق النشا (على وجه التحديد، أوليغومر الجلوكوز ) بشكل مستقل عن الأذواق الأخرى مثل الحلاوة، دون الإشارة إلى مستقبل كيميائي مرتبط. [107] [108] [109]

الإمداد العصبي والوصلات العصبية

مناطق الدماغ النشطة في إدراك التذوق
يتتبع هذا الرسم التخطيطي بشكل خطي (ما لم يُذكر خلاف ذلك) إسقاطات جميع الهياكل المعروفة التي تسمح بالتذوق إلى نقاط النهاية ذات الصلة في الدماغ البشري.

يعصب العصب اللساني البلعومي ثلث اللسان بما في ذلك الحليمات المحيطة بالخد. يعصب العصب الوجهي الثلثين الآخرين من اللسان والخد عبر وتر الطبلة . [110]

العقد الجناحية الحنكية هي عقد (واحدة على كل جانب) من الحنك الرخو . تتشابك الأعصاب الصخرية الكبرى والحنكية الصغرى والوجنية هنا. يحمل الصخري الكبير إشارات طعم الحنك الرخو إلى العصب الوجهي. يرسل الحنك الصغير إشارات إلى تجويف الأنف ، وهذا هو السبب في أن الأطعمة الحارة تسبب التنقيط الأنفي. يرسل الوجنية إشارات إلى العصب الدمعي الذي ينشط الغدة الدمعية ، وهذا هو السبب في أن الأطعمة الحارة يمكن أن تسبب الدموع. كل من الحنك الصغير والوجنية أعصاب فكية (من العصب ثلاثي التوائم ).

تنقل الأعصاب الحشوية الخاصة للعصب المبهم التذوق من منطقة لسان المزمار في اللسان.

العصب اللساني (العصب الثلاثي التوائم، غير موضح في الرسم التخطيطي) مترابط بشكل عميق مع وتر الطبلة من حيث أنه يوفر جميع المعلومات الحسية الأخرى من الثلثين الأماميين من اللسان. [111] تتم معالجة هذه المعلومات بشكل منفصل (قريب) في التقسيم الجانبي الأمامي لنواة المسار الانفرادي (NST).

يتلقى NST المدخلات من اللوزة (ينظم مخرجات نوى المحرك العيني)، ونوى السرير للخطوط النهائية ، والوطاء، والقشرة الأمامية الجبهية. NST هي الخريطة الطبوغرافية التي تعالج المعلومات الذوقية والحسية (درجة الحرارة، والملمس، وما إلى ذلك). [112]

يتم إرسال إشارة إلى التكوين الشبكي (الذي يتضمن نوى رافي المسؤولة عن إنتاج السيروتونين) لإطلاق السيروتونين أثناء وبعد تناول الطعام لقمع الشهية. [113] وبالمثل، يتم إرسال إشارة إلى النوى اللعابية لتقليل إفراز اللعاب.

تساعد الوصلات تحت اللسانية والمهادية في الحركات المتعلقة بالفم.

تنظم اتصالات المهاد هرمونيًا الجوع والجهاز الهضمي.

المادة غير المسمية تربط المهاد والفص الصدغي والجزير.

يتفاعل نواة إيدينجر-ويستفال مع منبهات التذوق عن طريق توسيع وتضييق حدقة العين. [114]

العقد الشوكية تشارك في الحركة.

يُعتقد أن الغطاء الجبهي هو مركز الذاكرة والارتباط للتذوق. [ بحاجة لمصدر ]

تساعد قشرة الجزيرة في البلع وحركة المعدة. [115] [116]

التذوق في الحشرات

تتذوق الحشرات باستخدام هياكل صغيرة تشبه الشعر تسمى أجهزة التذوق، وهي أعضاء حسية متخصصة تقع على أجزاء مختلفة من الجسم مثل أجزاء الفم والأرجل والأجنحة. تحتوي هذه الأجهزة الحسية على خلايا عصبية مستقبلة للتذوق حساسة لمجموعة واسعة من المحفزات الكيميائية.

تستجيب الحشرات لمذاقات السكر والمر والحامض والملح. ومع ذلك، يمتد نطاق ذوقها ليشمل الماء والأحماض الدهنية والمعادن والكربونات والحمض النووي الريبي والأدينوزين ثلاثي الفوسفات والفيرومونات. يعد اكتشاف هذه المواد أمرًا حيويًا للسلوكيات مثل التغذية والتزاوج ووضع البيض.

إن قدرة اللافقاريات على تذوق هذه المركبات تشكل عنصراً أساسياً في بقائها وتوفر رؤى حول تطور الأنظمة الحسية. وتعتبر هذه المعرفة بالغة الأهمية لفهم سلوك الحشرات ولها تطبيقات في مكافحة الآفات وعلم الأحياء التلقيحي.

مفاهيم أخرى

المتذوقون الخارقون

المتذوق الفائق هو الشخص الذي تكون حاسة التذوق لديه أكثر حساسية بشكل ملحوظ من معظم الناس. من المرجح أن يكون سبب هذه الاستجابة المتزايدة، على الأقل جزئيًا، بسبب زيادة عدد الحليمات الفطرية . [117] أظهرت الدراسات أن المتذوقين الفائقين يحتاجون إلى كمية أقل من الدهون والسكر في طعامهم للحصول على نفس التأثيرات المرضية. يميل هؤلاء الأشخاص إلى استهلاك المزيد من الملح أكثر من غيرهم. ويرجع هذا إلى شعورهم المتزايد بطعم المرارة، ووجود الملح يطغى على طعم المرارة. [118]

الطعم المتبقي

تنشأ الطعمات المتبقية بعد بلع الطعام. وقد تختلف الطعمات المتبقية عن الطعام الذي تأتي بعده. وقد تبقى الطعمات المتبقية أيضًا في الفم ، لأنها قد تحتوي على مركبات نكهة اصطناعية معينة، مثل الأسبارتام (المحلي الصناعي).

الذوق المكتسب

غالبًا ما يشير الذوق المكتسب إلى تقدير الطعام أو الشراب الذي من غير المرجح أن يستمتع به شخص لم يتعرض له بشكل كبير، وعادةً ما يكون ذلك بسبب بعض الجوانب غير المألوفة للطعام أو المشروب، بما في ذلك المرارة أو الرائحة القوية أو الغريبة أو الطعم أو المظهر.

الأهمية السريرية

قد يعاني المرضى المصابون بمرض أديسون ، أو قصور الغدة النخامية، أو التليف الكيسي من حساسية مفرطة تجاه الأذواق الخمسة الأساسية. [119]

اضطرابات التذوق

يمكن أن تسبب الفيروسات أيضًا فقدان حاسة التذوق. يعاني حوالي 50٪ من مرضى فيروس كورونا المستجد (المسبب لمرض كوفيد-19) من نوع ما من الاضطرابات المرتبطة بحاسة الشم أو التذوق ، بما في ذلك فقدان التذوق . يمكن لفيروس كورونا المستجد (سارس-كوف-1) وفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية وحتى الإنفلونزا ( فيروس الإنفلونزا ) أيضًا تعطيل حاسة الشم. [ 120] [121]

تاريخ

في الغرب ، افترض أرسطو في حوالي عام  350 قبل الميلاد [122] أن الطعمين الأساسيين هما الحلو والمر. [123] وكان من أوائل الأشخاص الذين وضعوا قائمة بالأذواق الأساسية. [124]

بحث

تم تحديد مستقبلات الأذواق الأساسية للمر والحلو واللذيذ. وهي مستقبلات مقترنة بالبروتين ج . [125] تم تحديد الخلايا التي تكتشف الحموضة على أنها مجموعة فرعية تعبر عن البروتين PKD2L1 ، ويتم التوسط في الاستجابات من خلال تدفق البروتونات إلى الخلايا. [125] اعتبارًا من عام 2019، يبدو أن الآليات الجزيئية لكل طعم مختلفة، على الرغم من أن إدراك التذوق يعتمد على تنشيط مستقبلات البيورين P2X على الأعصاب الحسية . [126]

انظر أيضا

ملحوظات

أ. ^ من المعروف منذ بعض الوقت أن هذه الفئات قد لا تكون شاملة. في طبعة عام 1976 من كتاب Textbook of Medical Physiology ، كتب جايتون:

على أساس الدراسات الفسيولوجية، يُعتقد عمومًا أن هناك على الأقل أربعة أحاسيس أساسية للتذوق: الحامض والمالح والحلو والمر . ومع ذلك ، فإننا نعلم أن الشخص يمكنه إدراك مئات الأذواق المختلفة حرفيًا. من المفترض أن تكون هذه كلها مجموعات من الأحاسيس الأساسية الأربعة... ومع ذلك، قد تكون هناك فئات أو فئات فرعية أخرى أقل وضوحًا من الأحاسيس الأساسية"، [127]

ب. ^ ليس من غير المألوف أن نجد بعض التباين في القيم بين الدراسات المختلفة. وقد تنشأ مثل هذه التباينات من مجموعة من المتغيرات المنهجية، من أخذ العينات إلى التحليل والتفسير. في الواقع، هناك "وفرة من الأساليب" [128]. والواقع أن مؤشر التذوق 1، المخصص للمواد المرجعية مثل السكروز (للحلاوة)، وحمض الهيدروكلوريك (للحموضة)، والكينين (للمرارة)، وكلوريد الصوديوم (للملوحة)، هو في حد ذاته تعسفي لأغراض عملية. [60]

تختلف بعض القيم، مثل تلك الخاصة بالمالتوز والجلوكوز، قليلاً. بينما تختلف قيم أخرى، مثل الأسبارتام وسكرين الصوديوم، بشكل أكبر بكثير. وبغض النظر عن الاختلاف، فإن شدة المواد المدركة بالنسبة لكل مادة مرجعية تظل متسقة لأغراض تصنيف الذوق. على سبيل المثال، جدول المؤشرات الخاص بـ McLaughlin & Margolskee (1994)، [24] [25] هو في الأساس نفس جدول Svrivastava & Rastogi (2003)، [129] Guyton & Hall (2006)، [60] وJoesten et al. (2007). [57] التصنيفات كلها متماثلة، مع وجود أي اختلافات، حيثما وجدت، في القيم المعينة من الدراسات التي استمدت منها.

أما بالنسبة لتعيين رقم 1 أو 100 للمواد المؤشرية، فإن هذا لا يحدث فرقًا في التصنيفات نفسها، بل فقط فيما إذا كانت القيم معروضة كأرقام كاملة أو نقاط عشرية. يظل الجلوكوز حلوًا بنحو ثلاثة أرباع السكروز سواء تم عرضه على أنه 75 أو 0.75.

مراجع

  1. ^ abcd Trivedi, Bijal P. (2012). "Gustatory system: The finer points of taste". Nature . 486 (7403): S2–S3. Bibcode :2012Natur.486S...2T. doi : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  2. ^ abc Witt, Martin (2019). "تشريح وتطور نظام التذوق البشري". الشم والتذوق . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 164. ص 147-171. doi :10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752. PMID  31604544. S2CID  204332286.
  3. ^ علم الأحياء البشري (صفحة 201/464) مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2023 على موقع واي باك مشين Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. ^ ab Schacter, Daniel (2009). Psychology Second Edition. United States of America: Worth Publishers. p. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ ab Boron, WF, EL Boulpaep. 2003. Medical Physiology. الطبعة الأولى. Elsevier Science USA.
  6. ^ كيان، سام (خريف 2015). "علم الرضا". مجلة التقطير . 1 (3): 5. مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2019. تم الاسترجاع 20 مارس 2018 .
  7. ^ "كيف تعمل حاسة التذوق لدينا؟". PubMed . 6 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2015 . تم الاسترجاع 5 أبريل 2016 .
  8. ^ علم وظائف الأعضاء البشرية: نهج متكامل، الطبعة الخامسة - سيلفرثورن، الفصل 10، الصفحة 354
  9. ^ تورنر، هيذر ن.؛ ليمان، إميلي ر. (10 فبراير 2022). "الأساس الخلوي والجزيئي للطعم الحامض". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 84 (1): 41-58. doi :10.1146/annurev-physiol-060121-041637. ISSN  0066-4278. PMC 10191257. PMID  34752707. S2CID  243940546. 
  10. ^ الرائحة – الأنف يعرف أرشيف 13 سبتمبر 2017 على موقع واي باك مشين washington.edu, Eric H. Chudler.
  11. ^
    • قوام الطعام: القياس والإدراك (صفحة 36/311) أندرو جيه روزنثال. سبرينغر، 1999.
    • قوام الطعام: القياس والإدراك (صفحة 3/311) أندرو جيه روزنثال. سبرينغر، 1999.
  12. ^ نسيج الطعام: القياس والإدراك (الصفحة 4/311) مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2023 على موقع واي باك مشين Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  13. ^ ab لماذا لا يكون طعمان رائعان في بعض الأحيان رائعين معًا؟ أرشيف 28 نوفمبر 2011 على موقع Wayback Machine scientificamerican.com. الدكتور تيم جاكوب، جامعة كارديف. 22 مايو 2009.
  14. ^ ميلر، جريج (2 سبتمبر 2011). "حلو هنا، مالح هناك: دليل على وجود خريطة تذوق في دماغ الثدييات". العلوم . 333 (6047): 1213. Bibcode :2011Sci...333.1213M. doi :10.1126/science.333.6047.1213. PMID  21885750.
  15. ^ هنري م. سيدل؛ جين دبليو بول؛ جويس إي. داينز (1 فبراير 2010). دليل موسبي للفحص البدني. إلسيفير للعلوم الصحية. ص. 303. رقم ISBN 978-0-323-07357-8.
  16. ^ سكالي، سيمون م. (9 يونيو 2014). "الحيوانات التي لا تتذوق إلا الملوحة". نوتيلوس . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2014. تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2014 .
  17. ^ abc Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. "التوابل الجديدة". الحواس الكيميائية . 27 (9): 847-849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID  12438213.؛ ترجمة جزئية من إيكيدا، كيكوناي (1909). "التوابل الجديدة". مجلة الجمعية الكيميائية في طوكيو (باللغة اليابانية). 30 (8): 820-836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . PMID  12438213.
  18. ^ ab Lindemann, Bernd (13 September 2001). "المستقبلات والتحويل في التذوق". Nature . 413 (6852): 219–225. Bibcode :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  19. ^ التوازن الأيورفيدي: دمج اللياقة البدنية الغربية مع العافية الشرقية (الصفحات 25-26/188) جويس بويكر. لويلين وورلد وايد، 2002.
  20. ^ كيست، راسل إس جيه؛ كونستانزو، أندرو (3 فبراير 2015). "هل الدهون هي الطعم السادس الأساسي؟ الأدلة والتداعيات". نكهة . 4 : 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN  2044-7248.
  21. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (1 September 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN  0379-864X. PMID  26142421.
  22. ^ ab Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (1 May 2015). "Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics". Advances in Nutrition . 6 (3): 353S–360S. doi :10.3945/an.114.007005. ISSN  2156-5376. PMC 4424773. PMID 25979508  . 
  23. ^ Zhao, Grace Q.; Yifeng Zhang; Mark A. Hoon; Jayaram Chandrashekar; Isolde Erlenbach; Nicholas JP Ryba; Charles S. Zuker (أكتوبر 2003). "مستقبلات الطعم الحلو والمالح لدى الثدييات". Cell . 115 (3): 255–266. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  24. ^ abcdefghijk Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology . (الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: WB Saunders
  25. ^ abcdefg ماكلولين ، سوزان. مارجولسكي، روبرت ف. (نوفمبر-ديسمبر 1994). “حاسة التذوق”. عالم أمريكي . 82 (6): 538-545.
  26. ^ روي تشانج، هانج ووترز وإميلي ليمان (2010). "تيار البروتون يدفع إمكانات العمل في خلايا الطعم الحامض المحددة وراثيًا". Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320–22325. Bibcode :2010PNAS..10722320C. doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759. PMID  21098668 . 
  27. ^ Tu, YH (2018). "عائلة جينية محفوظة تطوريًا تشفر قنوات أيونية انتقائية للبروتون". Science . 359 (6379): 1047–1050. Bibcode :2018Sci...359.1047T. doi :10.1126/science.aao3264. PMC 5845439. PMID 29371428  . 
  28. ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "تعمل قناة البوتاسيوم KIR2.1 بالترادف مع تدفق البروتون للتوسط في نقل الطعم الحامض". Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Bibcode :2016PNAS..113E.229Y. doi : 10.1073 /pnas.1514282112 . PMC 4720319. PMID  26627720. 
  29. ^ دجين جي لييم وجولي أ. مينيلا (فبراير 2003). "تفضيلات الحموضة المرتفعة أثناء الطفولة". كيم سينسز . 28 (2): 173-180. doi :10.1093/chemse/28.2.173. PMC 2789429. PMID 12588738  . 
  30. ^ abc Taruno, Akiyuki; Gordon, Michael D. (10 فبراير 2023). "الآليات الجزيئية والخلوية لتذوق الملح". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 85 (1): 25-45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID  36332657.
    إلهي، تاسنوفا (15 سبتمبر 2023). "طعم الملح غامض بشكل مدهش". نوتيلوس .
  31. ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (أغسطس 2000). "المكونات المرّة والحلوّة لطعم الإيثانول لدى البشر". إدمان المخدرات والكحول . 60 (2): 199–206. doi :10.1016/S0376-8716(99)00149-0. PMID  10940547.
  32. ^ ab Logue, Alexandra W. (1986). علم نفس الأكل والشرب . نيويورك: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0.[ الصفحة المطلوبة ]
  33. ^ Glendinning, JI (1994). "هل استجابة الرفض المريرة تكيفية دائمًا؟". Physiol Behav . 56 (6): 1217–1227. doi :10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID  7878094. S2CID  22945002.
  34. ^ جونز، س.، مارتن، ر.، وبيلبيم، د. (1994) موسوعة كامبريدج للتطور البشري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج [ الصفحة المطلوبة ]
  35. ^ جونز، ت. (1990). مع الأعشاب المرّة سوف يأكلونها: علم البيئة الكيميائية وأصول النظام الغذائي والطب البشري . توسون: مطبعة جامعة أريزونا [ الصفحة المطلوبة ]
  36. ^ وانج، إكس. (2004). "استرخاء القيد الانتقائي وفقدان الوظيفة في تطور جينات مستقبلات الطعم المر لدى البشر". علم الوراثة الجزيئي البشري . 13 (21): 2671-2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  37. ^ "ما هو Bitrex؟". Bitrex – الحفاظ على سلامة الأطفال . 21 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2020. تم الاسترجاع 20 مايو 2020 .
  38. ^ "بنزوات الديناتونيوم". Encyclopedia.com . تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2024 .
  39. ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, LA; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). "الببتيدات المرّة تنشط مستقبلات hTAS2Rs، مستقبلات المرارة البشرية". Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID  18037373 . 
  40. ^ مايرهوف (2010). "النطاقات الجزيئية الاستقبالية لمستقبلات الطعم المر TAS2R البشرية". Chem Senses . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID  20022913.
  41. ^ Wiener (2012). "BitterDB: قاعدة بيانات للمركبات المرّة". Nucleic Acids Res . 40 (إصدار قاعدة البيانات): D413–9. doi :10.1093/nar/gkr755. PMC 3245057. PMID 21940398  . 
  42. ^ وانج، إكس؛ توماس، إس دي؛ تشانغ، جيه (2004). "استرخاء القيد الانتقائي وفقدان الوظيفة في تطور جينات مستقبلات الطعم المر لدى البشر". هوم مول جينيت . 13 (21): 2671-2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  43. ^ Wooding, S.; Kim, UK; Bamshad, MJ; Larsen, J.; Jorde, LB; Drayna, D. (2004). "الانتقاء الطبيعي والتطور الجزيئي في PTC، جين مستقبل الطعم المر". Am J Hum Genet . 74 (4): 637–646. doi :10.1086/383092. PMC 1181941. PMID  14997422 . 
  44. ^ تعريف 旨味 باللغة الإنجليزية أرشفة 8 أغسطس 2011 في آلة Wayback . دينشي جيشو—قاموس ياباني على الإنترنت
  45. ^ "مكونات طعم الأومامي ومصادرها في الأطعمة الآسيوية". researchgate.net . 2015.
  46. ^ abc "المكونات الأساسية للطعام الياباني – أومامي". طعم اليابان . وزارة الزراعة والغابات ومصايد الأسماك (اليابان) . مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2021. تم الاسترجاع 20 أبريل 2022 .
  47. ^ Prichep, Deena (26 أكتوبر 2013). "صلصة السمك: توابل رومانية قديمة تعود من جديد". الإذاعة الوطنية العامة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2018. تم الاسترجاع 5 أبريل 2018 .
  48. ^ بتلر، ستيفاني (20 يوليو 2012). "التاريخ القديم المثير للدهشة للكاتشب". التاريخ . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2022. استرجاع 19 أبريل 2022 .
  49. ^ نيلسون جيه، شاندراشيكار جيه، هون إم إيه، وآخرون (مارس 2002). "مستقبل طعم الأحماض الأمينية". نيتشر . 416 (6877): 199–202. رمز Bibcode :2002Natur.416..199N. doi :10.1038/nature726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  50. ^ O'Connor, Anahad (10 نوفمبر 2008). "The Claim: The tongue is mapped into four areas of taste". The New York Times . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2017 . تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2010 .
  51. ^ ab Lindemann, B (فبراير 2000). "تذوق طعم الأومامي". Nature Neuroscience . 3 (2): 99–100. doi :10.1038/72153. PMID  10649560. S2CID  10885181.
  52. ^ abc Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (فبراير 2000). "مستقبل الغلوتامات الأيضي يعمل كمستقبل للتذوق". Nature Neuroscience . 3 (2): 113–119. doi :10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  53. ^ هارتلي، إيزابيلا إي؛ ليم، دجين جي؛ كيست، راسل (16 يناير 2019). "الأومامي كطعم "غذائي". منظور جديد لتصنيف الطعم". المواد الغذائية . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN  2072-6643. PMC 6356469. PMID  30654496 . 
  54. ^ هارتلي، إيزابيلا إي؛ ليم، دجين جي؛ كيست، راسل (16 يناير 2019). "الأومامي كطعم "غذائي". منظور جديد لتصنيف الطعم". المواد الغذائية . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN  2072-6643. PMC 6356469. PMID  30654496 . 
  55. ^ ab Tsai, Michelle (14 May 2007), "How Sweet It Is? Measuring the density of sugar alternatives", Slate , The Washington Post Company , تم أرشفته من الأصل في 13 أغسطس 2010 , تم استرجاعه في 14 سبتمبر 2010
  56. ^ والترز، د. إيريك (13 مايو 2008)، "كيف يتم قياس الحلاوة؟"، كل شيء عن المُحليات ، مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2010 ، تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2010
  57. ^ ab Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), "Sweeteness Relative to Sucrose (table)", The World of Chemistry: Essentials (4th ed.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, p. 359, ISBN 978-0-495-01213-9تم استرجاعه في 14 سبتمبر 2010
  58. ^ كولتات، توم ب (2009)، "الحلاوة النسبية للسكروز كمعيار تعسفي"، الغذاء: كيمياء مكوناته (الطبعة الخامسة)، كامبريدج، المملكة المتحدة: الجمعية الملكية للكيمياء ، ص 268-269، رقم ISBN 978-0-85404-111-4تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2010
  59. ^ ميهتا، بهوبيندر وميهتا، مانجو (2005)، "حلاوة السكريات"، الكيمياء العضوية، الهند: برنتيس هول، ص 956، ISBN 978-81-203-2441-1تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2010
  60. ^ abc Guyton, Arthur C ؛ Hall, John E. (2006)، Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (الطبعة الحادية عشرة)، فيلادلفيا: Elsevier Saunders، ص. 664، ISBN 978-0-7216-0240-0
  61. ^ كيمياء الغذاء (صفحة 38/1070) HD Belitz، Werner Grosch، Peter Schieberle. سبرينغر، 2009.
  62. ^ طرق مراقبة الجودة للمواد النباتية الطبية، ص 38 منظمة الصحة العالمية، 1998.
  63. ^ ديفيد ف. سميث، روبرت ف. مارغولسكي: فهم الذوق محفوظ في 29 أكتوبر 2020 على موقع واي باك مشين (ساينتفيك أمريكان، 1 سبتمبر 2006)
  64. ^ كيف تنتقل براعم التذوق بين اللسان والدماغ أرشيف 5 مارس 2017 على موقع واي باك مشين nytimes.com، 4 أغسطس 1992.
  65. ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA, et al. (أكتوبر 2003). "مستقبلات الطعم الحلو واللذيذ للثدييات". Cell . 115 (3): 255–66. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  66. ^ قنوات abc في الخلايا الحسية (صفحة 155/304) ستيفان فرينجز، جوناثان برادلي. Wiley-VCH، 2004.
  67. ^ مخططات الكيمياء مع العمل العملي (صفحة 241) هنري جون هورستمان فينتون. أرشيف CUP.
  68. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (صفحة 242/522) تشانج سي ليونج، تشونج كوم ينج، تشو يان تونج، لو سوي نيو. Focus Ace Pmr 2009 Science.
  69. ^ "علماء الأحياء يكتشفون كيف نكتشف الطعم الحامض"، ساينس ديلي ، 24 أغسطس 2006، مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2009 ، تم استرجاعه في 12 سبتمبر 2010
  70. ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (يناير 2008). "الببتيدات المرّة تنشط مستقبلات hTAS2Rs، مستقبلات المرارة البشرية". Biochemical and Biophysical Research Communications . 365 (4): 851–5. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID  18037373 . 
  71. ^ Lindemann, B (سبتمبر 2001). "المستقبلات والتحويل في التذوق". Nature . 413 (6852): 219–25. Bibcode :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  72. ^ ab ما هو أومامي؟: ما هو أومامي بالضبط؟ أرشيف 23 أبريل 2011 على موقع واي باك مشين مركز معلومات أومامي
  73. ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas JP & Zuker, Charles S (16 November 2006), "The receptors and cells for mammalian taste" (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode :2006Natur.444..288C, doi :10.1038/nature05401, PMID  17108952, S2CID  4431221, تم أرشفته من الأصل (PDF) في 22 يوليو 2011 , تم استرجاعه في 13 سبتمبر 2010
  74. ^ ab ما هو طعم أومامي؟: تكوين طعم أومامي محفوظ في 27 مايو 2009 على موقع واي باك مشين مركز معلومات أومامي
  75. ^ كاتزر ، جيرنوت. "صفحات التوابل: فلفل سيتشوان (زانثوكسيلوم، فلفل سيشوان، فاجارا، هوا جياو، سانشو 山椒، تيمور، أنداليمان، تيرفال)". جيرنوت-كاتزر-توابل- pages.com. مؤرشفة من الأصلي في 19 نوفمبر 2012 . تم الاسترجاع 16 مايو 2013 .
  76. ^ بيليج، هانا؛ جاكون، كارين؛ شليش، باسكال؛ نوبل، آن سي (يونيو 1999). "المرارة والقابضية لمونومرات الفلافان-3-أول، ثنائيات وثلاثيات". مجلة علوم الأغذية والزراعة . 79 (8): 1123-1128. doi :10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
  77. ^ "هل يمكن لفمك شحن هاتفك الآيفون؟". kcdentalworks.com. 24 أبريل 2019. مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2019 . تم الاسترجاع 3 مايو 2019 .
  78. ^ رييرا، سيلين إي؛ فوجل، هورست؛ سيمون، سيدني أيه؛ لو كوتر، يوهانس (2007). "المحليات الصناعية والأملاح التي تنتج إحساسًا بالطعم المعدني تنشط مستقبلات TRPV1". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 293 (2): R626–R634. doi :10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID  17567713.
  79. ^ ويلارد، جيمس ب. (1905). "الأحداث الجارية". التقدم: مجلة شهرية مخصصة للطب والجراحة . 4 : 861-868.
  80. ^ مونوسون، إميلي (2012). التطور في عالم سام: كيف تستجيب الحياة للتهديدات الكيميائية. دار آيلاند للنشر. ص 49. رقم ISBN 9781597269766.
  81. ^ ab Goldstein, E. Bruce (2010). موسوعة الإدراك. المجلد 2. SAGE. ص 958-959. ISBN 9781412940818.
  82. ^ ليفي، رينيه هـ. (2002). الأدوية المضادة للصرع. ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص 875. ISBN 9780781723213.
  83. ^ Reith, Alastair JM; Spence, Charles (2020). "The mystery of 'metal mouth' in chemotherapy". Chemical Senses . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID  32211901. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021 . تم الاسترجاع في 15 أكتوبر 2020 .
  84. ^ ستيلمان، جين ماجر (1998). موسوعة الصحة والسلامة المهنية: الجسم، والرعاية الصحية، والإدارة والسياسة، والأدوات والأساليب. منظمة العمل الدولية. ص 299. ISBN 9789221098140.
  85. ^ بييلو، ديفيد. "تحديد مستقبل التذوق المحتمل للدهون". مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 20 يناير 2015 .
  86. ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). "CD36 involvement in orosensory detection of dietlipids, spontaneous fat preference, and digest secretions". مجلة التحقيقات السريرية . 115 (11): 3177–84. doi :10.1172/JCI25299. PMC 1265871. PMID  16276419 . 
  87. ^ ديباتريزيو، نيفادا (2014). "هل أصبح طعم الدهون جاهزًا للظهور على المسرح؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 136C : 145–154. doi :10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC 4162865. PMID  24631296 . 
  88. ^ Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996). "الارتباط العكسي للأحماض الدهنية طويلة السلسلة بالدهون النقية، نظير الجين الدهني CD36". مجلة علم الأحياء الغشائي . 153 (1): 75–81. doi :10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  89. ^ سيمونز ، بي جيه. كومر، JA؛ لويكن، جي جي؛ بون، إل (2011). "التمركز المناعي القمي CD36 في براعم التذوق البشرية والخنازير من الحليمات الدائرية والورقية". اكتا هيستوتشيميكا . 113 (8): 839-43. دوى :10.1016/j.actis.2010.08.006. بميد  20950842.
  90. ^ ab Mattes, RD (2011). "تراكم الأدلة يدعم وجود عنصر التذوق للأحماض الدهنية الحرة لدى البشر". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 104 (4): 624–31. doi :10.1016/j.physbeh.2011.05.002. PMC 3139746. PMID  21557960 . 
  91. ^ Pepino, MY; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012). "جين نقل الأحماض الدهنية CD36 والليباز اللساني يؤثران على حساسية الفم للدهون لدى الأشخاص المصابين بالسمنة". مجلة أبحاث الدهون . 53 (3): 561–6. doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480. PMID  22210925 . 
  92. ^ كيمورا آي، إيشيمورا إيه، أوهوي كيتانو آر، إيغاراشي إم (يناير 2020). "مستقبلات الأحماض الدهنية الحرة في الصحة والمرض". المراجعات الفسيولوجية . 100 (1): 171-210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID  31487233.
  93. ^ كارتوني ، سي. ياسوماتسو ، ك. أوكوري، تي؛ شيجيمورا ، ن. يوشيدا، ر. جودينوت ، ن. لو كوتر، J؛ نينوميا، واي؛ داماك، س (2010). "يتم التوسط في تفضيل الذوق للأحماض الدهنية بواسطة GPR40 وGPR120". مجلة علم الأعصاب . 30 (25): 8376–82. دوى :10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. بمك 6634626 . بميد  20573884. 
  94. ^ Liu, P; Shah, BP; Croasdell, S; Gilbertson, TA (2011). "قناة المستقبلات المؤقتة المحتملة من النوع M5 ضرورية لتذوق الدهون". مجلة علوم الأعصاب . 31 (23): 8634–42. doi :10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. PMC 3125678. PMID  21653867 . 
  95. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 July 2015). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID  26142421.
  96. ^ نيوبيرت، إيمي باترسون (23 يوليو 2015). "البحث يؤكد أن الدهون هي الطعم السادس؛ يسميها oleogustus". أخبار بيرديو . جامعة بيرديو . مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2015. تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2015 .
  97. ^ كيست، راسل (3 فبراير 2015). "هل الدهون هي الطعم السادس الأساسي؟ الأدلة والتداعيات". نكهة . المجلد 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 .
  98. ^ Feldhausen, Teresa Shipley (31 July 2015). "The five basic tastes have six sibling: oleogustus". Science News . مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2015 . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2015 .
  99. ^ أب نيشيمورا ، توشيهيدي. إيجوسا، منظمة العفو الدولية (20 يناير 2016). ""كوكو" متورط في استساغة الطعام: نظرة عامة على العمل الرائد والأسئلة المعلقة" كاجاكو إلى سيبوتسو (باللغة اليابانية). المجلد. 2، لا. 54. الجمعية اليابانية للعلوم الحيوية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الزراعية (JSBBA). ص 102-108. دوى :10.1271/kagakutoseibutsu.54.102 . تم الاسترجاع في 11 أغسطس 2020 . 「こく」يظهر في الملخص. 「コク味物質」يظهر في ص106 1.ب
  100. ^ ab Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., eds. (2010). بروتينات الغذاء والببتيدات: الكيمياء، والتفاعلات الوظيفية، والتسويق. بوكا راتون، فلوريدا: CRC. ISBN 9781420093414تم الاسترجاع بتاريخ 26 يونيو 2014 .
  101. ^ ab Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). "مكونات النكهة المميزة في المستخلص المائي للثوم". الكيمياء الزراعية والبيولوجية . 54 (1): 163-169. doi :10.1080/00021369.1990.10869909.
  102. ^ إيتو، يوزورو؛ كورودا، موتوناكا؛ ياسودا، ريكو؛ ماروياما، يوتاكا (12 أبريل 2012). "مواد كوكومي، معززات الأذواق الأساسية، تحفز الاستجابات في خلايا التذوق المعبرة عن مستقبلات استشعار الكالسيوم". PLOS ONE . 7 (4): e34489. رمز Bibcode : 2012PLoSO...734489M. doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN  1932-6203. PMC 3325276. PMID 22511946  . 
  103. ^ إيتو ، يوزورو. ميامورا، ناوهيرو؛ ماروياما، يوتاكا؛ هاتاناكا، توشيهيرو؛ تاكيشيتا، سين؛ ياماناكا، توموهيكو؛ ناغازاكي، هيرواكي؛ أمينو، يوسوكي؛ أوسو ، تاكياكي (8 يناير 2010). “إشراك مستقبل استشعار الكالسيوم في إدراك الذوق البشري”. مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (2): 1016-1022. دوى : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN  0021-9258. بمك 2801228 . بميد  19892707. 
  104. ^ "هل يعجبك طعم الطباشير؟ أنت محظوظ - قد يتمكن البشر من تذوق الكالسيوم". مجلة ساينتفك أمريكان. 20 أغسطس 2008. مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2014. تم الاسترجاع في 14 مارس 2014 .
  105. ^ Tordorf, Michael G. (2008), "Chemosensation of Calcium", American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th , Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207, تم أرشفته من الأصل في 25 أغسطس 2009 , تم استرجاعه في 27 أغسطس 2008
  106. ^ "هل طعمه حلو؟ حامض؟ لا، إنه كالسيوم بالتأكيد!"، ساينس ديلي ، 21 أغسطس 2008، تم أرشفته من الأصل في 18 أكتوبر 2009 ، تم استرجاعه في 14 سبتمبر 2010
  107. ^ لابيس، ترينا جيه؛ بينر، مايكل إتش؛ ليم، جو يون (23 أغسطس 2016). "يستطيع البشر تذوق أوليغومرات الجلوكوز بشكل مستقل عن مستقبل الطعم الحلو hT1R2/hT1R3" (PDF) . الحواس الكيميائية . 41 (9): 755-762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN  0379-864X. PMID  27553043. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2017 .
  108. ^ بوليسين، أليكسا جيه؛ بينر، مايكل إتش؛ ليم، جو يون (29 أغسطس 2017). "الكشف عن الذوق البشري لجزيئات الجلوكوز ذات الدرجة المنخفضة من البلمرة". PLOS ONE . 12 (8): e0183008. Bibcode :2017PLoSO..1283008P. doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN  1932-6203. PMC 5574539. PMID 28850567  . 
  109. ^ Hamzelou, Jessica (2 September 2016). "هناك الآن طعم سادس - وهذا يفسر لماذا نحب الكربوهيدرات". New Scientist . مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2016 . تم الاسترجاع 14 سبتمبر 2016 .
  110. ^ إلياف، إيلي، وباتيا كامران. "دليل على خلل وظيفة وتر الطبلة لدى المرضى المصابين بمتلازمة الفم الحارق". ساينس دايركت . مايو 2007. الويب. 27 مارس 2016.
  111. ^ مو، ليانكاي، وإيرا ساندرز. "تشريح الأعصاب في اللسان البشري: الإمداد العصبي والصفائح الطرفية الحركية". مكتبة وايلي الإلكترونية. أكتوبر 2010. الويب. 27 مارس 2016.
  112. ^ King, Camillae T., and Susan P. Travers. "قطع العصب اللساني البلعومي يزيل التفاعل المناعي الشبيه بالفوس المحفز بالكينين في نواة القناة الانفرادية: الآثار المترتبة على التضاريس الوظيفية لمدخلات العصب الذوقي في الفئران." JNeurosci. 15 أبريل 1999. الويب. 27 مارس 2016.
  113. ^ هورنونج، جان بيير. "نواة رافي البشرية والنظام السيروتونين". ساينس دايركت. ديسمبر 2003. الويب. 27 مارس 2016.
  114. ^ راينر، أنطون، وهارفي جيه كارتن. "التحكم البصري الباراسمبثاوي - التقسيمات الفرعية الوظيفية والدوائر الكهربائية لنواة الطيور في إيدينجر-ويستفال". ساينس دايركت. 1983. الويب. 27 مارس 2016.
  115. ^ رايت، كريستوفر آي، وبرين مارتيس. "استجابات جديدة وتأثيرات تفاضلية للنظام في اللوزة الدماغية، والمادة الداخلية، والقشرة الصدغية السفلية". ساينس دايركت. مارس 2003. الويب. 27 مارس 2016.
  116. ^ مينون، فينود، ولوسينا كيو. أودين. "الأهمية، والتبديل، والانتباه، والتحكم: نموذج شبكي للجزيرة". سبرينغر. 29 مايو 2010. الويب. 28 مارس 2016.
  117. ^ Bartoshuk LM; Duffy VB; et al. (1994). "تذوق PTC/PROP: علم التشريح، وعلم النفس الفيزيائي، وتأثيرات الجنس." 1994. Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. doi : 10.1016/0031-9384(94)90361-1 . PMID  7878086. S2CID  40598794.
  118. ^ جاردنر، أماندا (16 يونيو 2010). "هل تحب الملح؟ قد تكون "مُحترفًا خارقًا"". سي إن إن هيلث. مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2012. تم الاسترجاع في 9 أبريل 2012 .
  119. ^ Walker, H. Kenneth (1990). "Cranial Nerve VII: The Facial Nerve and Taste". Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations . Butterworths. ISBN 9780409900774. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2016 . استرجاع 1 مايو 2014 .
  120. ^ مونييه ، نيكولاس. برياند، لويك؛ جاكين بيكيس، أنييس؛ بروندل، لوران؛ بينيكو ، لوك (2020). “ضعف الشم والذوق الناتج عن فيروس كورونا 19: التأثير المفترض على علم وظائف الأعضاء”. الحدود في علم وظائف الأعضاء . 11 : 625110. دوى : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN  1664-042X. بمك 7870487 . بميد  33574768. 
  121. ^ Veronese, Sheila; Sbarbati, Andrea (3 March 2021). "أنظمة الحسية الكيميائية في كوفيد-19: تطور البحث العلمي". ACS Chemical Neuroscience . 12 (5): 813–824. doi :10.1021/acschemneuro.0c00788. ISSN  1948-7193. PMC 7885804. PMID 33559466  . 
  122. ^ عن الروح أرشيف 6 يناير 2011 على موقع واي باك مشين أرسطو. ترجمة جيه أيه سميث. أرشيف كلاسيكيات الإنترنت.
  123. ^ أرسطو، كتاب "النفس" (422b10-16)، أرشيف 26 مارس 2023 على موقع واي باك مشين، رونالد م. بولانسكي، مطبعة جامعة كامبريدج، 2007.
  124. ^ أصول علم الأعصاب: تاريخ الاستكشافات في وظائف المخ (صفحة 165/480) أرشيف 26 مارس 2023 على موقع واي باك مشين ستانلي فينجر. مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية، 2001.
  125. ^ ab Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Taste receptor genes". Annu Rev Nutr . 27 (1): 389–414. doi :10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. PMC 2721271. PMID  17444812 . 
  126. ^ Kinnamon SC, Finger TE (2019). "التطورات الحديثة في نقل الذوق والإشارات". F1000Research . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786. PMID  32185015 . 
  127. ^ جايتون، آرثر سي. (1976)، كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية (الطبعة الخامسة)، فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز، ص 839، رقم ISBN 978-0-7216-4393-9
  128. ^ ماكبث، هيلين م.؛ ماكلانسي، جيريمي، محرران (2004)، "وفرة من الأساليب التي تميز إدراك الذوق البشري"، البحث في عادات الطعام: الأساليب والمشاكل، أنثروبولوجيا الطعام والتغذية، المجلد 5، نيويورك: كتب بيرجهاهن، ص 87-88، رقم ISBN 9781571815446تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2010
  129. ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003). "مؤشرات التذوق النسبية لبعض المواد". النقل بوساطة الواجهات الكهربائية. دراسات في علم الواجهات 18. أمستردام، هولندا: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-51453-0تم الاسترجاع بتاريخ 12 سبتمبر 2010 .مؤشرات التذوق في الجدول 9، ص 274 هي عينة مختارة مأخوذة من الجدول في كتاب جايتون لعلم وظائف الأعضاء الطبية (الموجود في جميع الإصدارات).

قراءة إضافية

  • Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A.; Ryba; Nicholas, JP & Zuker, Charles S. (16 November 2006). "المستقبلات والخلايا للتذوق عند الثدييات" (PDF) . Nature . 444 (7117): 288–294. Bibcode :2006Natur.444..288C. doi :10.1038/nature05401. PMID  17108952. S2CID  4431221. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2010 .
  • Chaudhari, Nirupa & Roper, Stephen D. (2010). "علم الأحياء الخلوي للتذوق". مجلة علم الأحياء الخلوي . 190 (3): 285-296. doi :10.1083/jcb.201003144. PMC  2922655. PMID  20696704 .
  • تعريف كلمة تذوق في القاموس على ويكاموس
  • الوسائط المتعلقة بالذوق في ويكيميديا ​​كومنز
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Taste&oldid=1253660792"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate