النواة الذوقية

موقع التراكيب المتصلة بالنواة الذوقية
التشريح العصبي الأساسي للجهاز الذوقي.
مستقبلات التذوق المختلفة في اللسان وارتباطاتها بالخلايا العصبية الواردة.

النواة الذوقية هي الجزء الأمامي من النواة الانفرادية الموجودة في النخاع المستطيل . ترتبط النواة الذوقية بحاسة التذوق [ 1 ] ، وتتكون من قسمين: أمامي وجانبي. [ 2 ] ثمة ارتباط وثيق بين النواة الذوقية والمعلومات الحشوية في الجهاز الذوقي، مما يساعد في الحفاظ على التوازن الداخلي للجسم من خلال تحديد الأطعمة التي قد تكون سامة أو ضارة. [ 3 ] توجد العديد من النوى الذوقية في جذع الدماغ. كل نواة منها تُقابل ثلاثة أعصاب قحفية : العصب الوجهي (السابع)، والعصب البلعومي اللساني (التاسع)، والعصب المبهم (العاشر) [ 3 ] ، ويُعد حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA ) الناقل العصبي المثبط الرئيسي المسؤول عن وظيفتها. [ 4 ] تصل جميع الألياف الحسية الحشوية في العصبين المبهم والبلعومي اللساني أولاً إلى نواة السبيل الانفرادي، ومن ثم يمكن نقل المعلومات من الجهاز الذوقي إلى المهاد والقشرة الدماغية. [ 5 ]

تتصل المحاور المركزية للخلايا العصبية الحسية الأولية في الجهاز الذوقي، الموجودة في العقد العصبية القحفية، بالمناطق الجانبية والأمامية لنواة السبيل الانفرادي، الواقعة في النخاع المستطيل، والمعروفة أيضًا باسم النواة الذوقية. [ 3 ] وتُعد القمة الأمامية للنواة الانفرادية، الواقعة عند الوصلة الجسرية النخاعية، أبرز نواة ذوقية. وتُرسل ألياف ذوقية واردة من العصب الوجهي، ومن العصب الوجهي والعصب البلعومي اللساني، إلى النواة الانفرادية. ثم يُرسل الجهاز الذوقي المعلومات إلى المهاد، الذي يُرسلها بدوره إلى القشرة المخية.

تحتوي كل نواة من نوى الجهاز الذوقي على شبكات من الخلايا العصبية المترابطة التي تُساعد في تنظيم معدلات إطلاق النبضات العصبية لبعضها البعض. [ 6 ] وقد استُخدمت الأسماك (وتحديدًا سمك السلور القنواتي) لدراسة بنية النواة الذوقية الثانوية وآلية تنشيطها وتكاملها معها. تحتوي النواة الذوقية الثانوية على ثلاث نوى فرعية: نواة وسطى، ونواة مركزية، ونواة ظهرية (تقع النواة المركزية والظهرية في المنطقة الأمامية من النواة الذوقية الثانوية). [ 7 ]

علاوة على ذلك، ترتبط النواة الذوقية عبر الجسر بالجهاز المهادي القشري الذي يتكون من الوطاء واللوزة الدماغية. [ 6 ] يمكن لهذه الروابط أن تحفز الشهية والشعور بالشبع، بالإضافة إلى استجابات أخرى للحفاظ على التوازن الداخلي مرتبطة بتناول الطعام. [ 3 ] تنتشر براعم التذوق في جميع أنحاء الظهارة الظهرية للسان، والحنك الرخو، والبلعوم، والجزء العلوي من المريء، وتحتوي هذه البراعم على خلايا ذوقية، وهي مستقبلات طرفية تشارك في الجهاز الذوقي وتستجيب للمؤثرات الكيميائية. [ 3 ] تُعصّب أجزاء مختلفة من اللسان بواسطة الأعصاب القحفية الثلاثة. يُعصّب العصب الوجهي (السابع) الثلثين الأماميين من اللسان، ويُعصّب العصب البلعومي اللساني (التاسع) الثلث الخلفي، ويُعصّب العصب المبهم (العاشر) لسان المزمار. [ 8 ]

تتضمن دراسة النواة عادةً استخدام كائنات نموذجية مثل الأسماك والهامستر والفئران. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] أما الدراسات التي تُجرى على البشر فتتضمن التصوير بالرنين المغناطيسي والتصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني. [ 2 ] [ 11 ] وقد وجدت دراسة أُجريت على القرود أنه عند تناول نوع معين من الطعام حتى يشعر القرد بالشبع والرضا، فإن خلايا عصبية محددة في قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى القرد توجه إشاراتها نحو ذلك المحفز، مما يشير إلى أن هذه الخلايا العصبية تُستخدم في تحفيز الأكل وكذلك في تثبيط الشهية. بالإضافة إلى ذلك، خضع الجهاز الذوقي لدراسة مكثفة في بعض أنواع أسماك الكارب والأسماك القاروصية نظرًا لتضخم أعصابها الذوقية الطرفية بشكل كبير. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين البنية العصبية الذوقية للأسماك والفأر في أن النواة الذوقية الثانوية للأسماك تُسقط على الفص الجانبي للفص الداخلي من الدماغ البيني، بينما في الفأر، تُسقط النواة الذوقية الثانوية على منطقة مهادية محددة في المركب البطني القاعدي وعلى الدماغ الأمامي البطني والدماغ البيني الأمامي البطني. [ 5 ]

الآلية

ثلاثة من الأعصاب القحفية الاثني عشر ترسل مدخلات إلى النواة الذوقية: العصب الوجهي (VII)، والعصب البلعومي اللساني (IX)، والعصب المبهم (X).

تتشابك خلايا التذوق مع المحاور الحسية الأولية لثلاثة أعصاب قحفية: العصب الوجهي، والعصب البلعومي اللساني، والعصب المبهم. تُعصّب هذه الأعصاب القحفية براعم التذوق في اللسان، والحنك، ولسان المزمار، والمريء. تقع الخلايا العصبية الحسية الأولية لهذه المحاور المركزية في العقد العصبية القحفية لكل عصب قحفي على حدة. ولإنتاج حاسة التذوق، تُسقط هذه الخلايا العصبية إلى النواة الذوقية، أو إلى المناطق الأمامية والجانبية من نواة السبيل الانفرادي، وتُسقط في النهاية إلى القشرة المخية. [ 3 ]

يحتوي اللسان على مستقبلات التذوق، التي ترسل معلومات حسية عبر جهد الفعل إلى النواة الانفرادية. ثم تُوجَّه هذه الإشارة نحو النواة الذوقية الموجودة في المهاد. [ 12 ] لا يُحدِّد موقع اللسان ترتيب ومعالجة المدخلات داخل هذه النواة. بل تتأثر معالجة المعلومات في كل نواة ذوقية بمجموعات براعم التذوق المنفصلة. ومن أمثلة الأعصاب القحفية الذوقية التي تُعصِّب براعم التذوق والمتصلة بهذه النواة: عصب الحبل الطبلي والفرع اللساني للعصب البلعومي اللساني. [ 13 ]

المواد المُحَدِّدة للطعم هي جزيئات كيميائية تُحفِّز حاسة التذوق. ويُحدِّد تركيز هذه المادة شدة الإحساس بالطعم المُدرَك. [ 14 ] علاوة على ذلك، يختلف تركيز العتبة اللازم للوصول إلى درجة الإحساس المطلوبة باختلاف المادة المُحَدِّدة للطعم. ومع ذلك، بشكل عام، تكون تراكيز العتبة للمواد المُحَدِّدة للطعم عالية جدًا مقارنةً بالمُحفِّزات الحسية الأخرى، مثل الروائح. [ 15 ]

النواة الذوقية والسمنة

أجرت دراسات عديدة بحثًا في العلاقة بين النواة الذوقية والسمنة؛ إذ يرتبط ازدياد الدهون الحشوية عكسيًا بوظيفة التذوق. في كل من البشر والفئران، تتغير حساسية التذوق مع تغير وزن الجسم، لا سيما المذاق الحلو والدهني الذي يشير إلى وفرة الطاقة. تحتوي نواة السبيل الانفرادي (NTS)، التي تضم النواة الذوقية، على خلايا عصبية تُعبّر عن العديد من المستقبلات المختلفة التي تُعلم الكائنات الحية بحالتها الداخلية وتشارك في تنظيم عملية الهضم. يُظهر هذا دور التذوق كمنظم حسي لاستهلاك الطعام، حيث يُنتج استجابات مختلفة تبعًا للتركيب الكيميائي للطعام. مع ذلك، يُلاحظ في الفئران والبشر المصابين بالسمنة انخفاض في التعبير عن خلايا مستقبلات التذوق، بالإضافة إلى انخفاض في تنشيط هذه الخلايا. [ 16 ]

في إحدى الدراسات، تمّ التحقق من تأثير السمنة على استجابات التذوق في النواة الوحيدة (NTS) من خلال تسجيل استجابات التذوق من خلايا مفردة في هذه المنطقة الحسية لدى فئران مصابة بالسمنة نتيجة نظام غذائي غني بالطاقة، وفئران نحيفة تتغذى على نظام غذائي طبيعي. أظهرت نتائج الدراسة أن الفئران المصابة بالسمنة الناتجة عن النظام الغذائي تُظهر استجابةً أكثر وضوحًا للتذوق في النواة الذوقية للنواة الوحيدة، بالإضافة إلى ضعف الارتباط بين استجابات التذوق وسلوك التغذية مقارنةً بالفئران النحيفة. علاوة على ذلك، تبيّن أن استجابات التذوق لدى الفئران المصابة بالسمنة كانت أصغر وأقصر وتحدث بفترات كمون أطول مقارنةً بالفئران النحيفة. تُنشئ هذه التسجيلات الفيزيولوجية الكهربائية صلةً بين النواة الذوقية والسمنة، إذ يُمكن أن يُغيّر التعرّض لنظام غذائي غني بالطاقة كيفية ترميز الجهاز العصبي لحاسة التذوق. في كلٍّ من البشر والفئران المصابة بالسمنة، تكون استجابات التذوق أقصر وأضعف، وقد يكون لها تأثير كبير على كيفية تمثيل جذع الدماغ لمحفزات التذوق. يؤثر هذا في نهاية المطاف على اختيار الطعام ووزن الجسم، مما يؤدي إلى زيادة محتملة في استهلاك الأطعمة الغنية بالطاقة، مثل السكريات والدهون. [ 16 ]

مراجع

  1. "علم التشريح 530a في جامعة ويسترن أونتاريو (علم التشريح العصبي الوظيفي)" .
  2. 1 2 بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ وايت، ليونارد (2012). علم الأعصاب، الطبعة الخامسة . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، إنك. ص 341. ISBN  978-0-87893-695-3.
  3. 1 2 3 4 5 6 بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001). "تنظيم نظام التذوق" . علم الأعصاب. الطبعة الثانية .
  4. غرابوسكاس، جي، وبرادلي، آر إم (نوفمبر 1998). "الآلية الأيونية للجهود المشبكية ثنائية الطور لمستقبلات GABA<sub>A </sub> في النواة الذوقية للمسار الانفرادي" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 855 (1): 486-487 . Bibcode : 1998NYASA.855..486G . doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10610.x . hdl : 2027.42/75200 . PMID 9929643. S2CID 27455499 .  
  5. 1 2 نورغرين، رالف؛ ليونارد، كريستيانا م. (15 يوليو 1973). "المسارات الذوقية المركزية الصاعدة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 150 (2): 217-237 . doi : 10.1002/cne.901500208 . ISSN 0021-9967 . PMID 4723066. S2CID 7445901 .   
  6. 1 2 كاتز، دونالد ب؛ نيكوليس، ميغيل أ.ل؛ سيمون، سيدني أ (2002-08-01). "المعالجة الذوقية ديناميكية وموزعة". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 12 (4): 448-454 . doi : 10.1016/S0959-4388(02)00341-0 . ISSN 0959-4388 . PMID 12139994. S2CID 17044328 .   
  7. لامب ، تشارلز ف.؛ فينغر، توماس إي. (1996). " أنماط إسقاط المحاور العصبية للخلايا العصبية في النواة الذوقية الثانوية لسمك السلور القنواتي" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 365 (4): 585-593 . doi : 10.1002/(sici)1096-9861(19960219)365:4 < 585::aid - cne6 > 3.0.co ; 2-0 . ISSN 1096-9861 . PMID 8742304. S2CID 19083368 .   
  8. تشيرشز، إيغور م. (2016)، "التشريح العصبي السريري"، أسرار علم الأعصاب ، إلسيفير، ص 11-41 ، doi : 10.1016/b978-0-323-35948-1.00002-4 ، ISBN  978-0-323-35948-1
  9. وايت هيد، مارك سي. (1986). "تشريح الجهاز الذوقي في الهامستر: علم التشابك العصبي للنهايات العصبية الحسية الوجهية في النواة الانفرادية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 244 (1): 72-85 . doi : 10.1002/cne.902440106 . ISSN 1096-9861 . PMID 3950091. S2CID 24265928 .   
  10. شيبلي، مايكل ت.؛ جينيسمان، يوري (1984-03-01). "دليل تشريحي على تقارب المسارات الحسية الواردة الشمية والذوقية والحشوية في قشرة دماغ الفأر". نشرة أبحاث الدماغ . 12 (3): 221-226 . doi : 10.1016/0361-9230(84)90049-2 . ISSN 0361-9230 . PMID 6722597. S2CID 4776024 .   
  11. زالد، د.هـ؛ لي، ج.ت؛ فلوغل، ك.و؛ باردو، ج.ف (1998-06-01). "التحفيز الذوقي المنفر ينشط الدوائر الحوفية لدى البشر" . الدماغ . 121 (6): 1143-1154 . doi : 10.1093/brain/121.6.1143 . ISSN 0006-8950 . PMID 9648549 .  
  12. واتسون، تشارلز؛ كيركالدي، ماثيو؛ باكسينوس، جورج (2010-01-01)، "الفصل 6 - جمع المعلومات - الأنظمة الحسية" ، في واتسون، تشارلز؛ كيركالدي، ماثيو؛ باكسينوس، جورج (محررون)، الدماغ ، دار النشر الأكاديمية، ص 75-96 ، doi : 10.1016/B978-0-12-373889-9.50006-1 ، ISBN  978-0-12-373889-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019
  13. ديفيس، باري جيه؛ جانغ، تاي تشانغ (1988). "تحليل غولجي للمنطقة الذوقية لنواة السبيل الانفرادي في الهامستر البالغ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 278 (3): 388-396 . doi : 10.1002/cne.902780308 . ISSN 1096-9861 . PMID 2464006. S2CID 26097891 .   
  14. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001). "مستقبلات التذوق ونقل إشارات التذوق" . علم الأعصاب. الطبعة الثانية .
  15. ساتوه-كوريودا، شيزوكو؛ شوجي، نورياكي؛ مياكي، هيرويوكي؛ واتانابي، تشيو؛ ساسانو، تاكاشي (2018). " تأثيرات وآليات المواد المُحسِّسة على منعكس التذوق اللعابي في الغدد اللعابية الصغيرة لدى الإنسان" . مجلة BioMed Research International . 2018 3847075. doi : 10.1155/2018/3847075 . ISSN 2314-6141 . PMC 5832054. PMID 29651428 .   
  16. 1 2 فايس، مايكل س.؛ هاينال، أندراس؛ تشايا، كريستوف؛ دي لورينزو، باتريشيا م. (2019). "استجابات التذوق في نواة السبيل الانفرادي لدى الفئران البدينة الواعية تكون أقل حدة مقارنةً بتلك الموجودة لدى الفئران النحيفة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التكاملي . 13 : 35. doi : 10.3389/fnint.2019.00035 . ISSN 1662-5145 . PMC 6683675. PMID 31417373 .