حاسة

الحواس هي نظام بيولوجي يستخدمه الكائن الحي للإحساس ، وهي عملية جمع المعلومات عن البيئة المحيطة من خلال الكشف عن المؤثرات . أثناء الإحساس، تجمع أعضاء الحس [ 1 ] مؤثرات متنوعة (مثل الصوت أو الرائحة) لتحويلها إلى شكل يفهمه الدماغ. يُعدّ الإحساس والإدراك أساسيين في جميع جوانب الإدراك والسلوك والتفكير لدى الكائن الحي تقريبًا .
على الرغم من أن بعض الثقافات كانت تُحدد تقليديًا خمس حواس بشرية [ 2 ] (وهي البصر والشم واللمس والتذوق والسمع ) ، إلا أنه يُعترف الآن بالعديد من الحواس الأخرى. [ 3 ] أما الحواس التي تستخدمها الكائنات غير البشرية فهي أكثر تنوعًا وعددًا.
في الكائنات الحية، يتكون العضو الحسي من مجموعة من الخلايا الحسية المترابطة التي تستجيب لنوع محدد من المحفزات الفيزيائية. عبر الأعصاب القحفية والنخاعية (أعصاب الجهاز العصبي المركزي والمحيطي التي تنقل المعلومات الحسية من وإلى الدماغ والجسم)، تقوم أنواع مختلفة من خلايا المستقبلات الحسية (مثل المستقبلات الميكانيكية ، والمستقبلات الضوئية ، والمستقبلات الكيميائية ، والمستقبلات الحرارية ) في الأعضاء الحسية بنقل المعلومات الحسية من هذه الأعضاء نحو الجهاز العصبي المركزي، لتصل في النهاية إلى القشرة الحسية في الدماغ ، حيث تتم معالجة الإشارات الحسية وتفسيرها (إدراكها).
غالبًا ما تُقسّم الأنظمة الحسية، أو الحواس، إلى أنظمة حسية خارجية (الاستقبال الخارجي) وأنظمة حسية داخلية ( الاستقبال الداخلي ) . تعتمد الحواس الخارجية لدى الإنسان على أعضاء الحس في العينين والأذنين والجلد والأنف والفم . أما الحواس الداخلية فتستشعر المؤثرات من الأعضاء والأنسجة الداخلية. تشمل الحواس الداخلية لدى الإنسان التوجه المكاني ، والإحساس بالوضع (وضع الجسم)، والإحساس بالألم . كما تُؤدي الحواس الداخلية إلى إشارات مثل الجوع والعطش والاختناق والغثيان ، أو سلوكيات لا إرادية مختلفة، مثل التقيؤ . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] تستطيع بعض الحيوانات استشعار المجالات الكهربائية والمغناطيسية ، ورطوبة الهواء ، والضوء المستقطب ، بينما تستشعر حيوانات أخرى وتدرك من خلال أنظمة بديلة، مثل تحديد الموقع بالصدى .
تُعدّ الأنماط الحسية أو الأنماط الفرعية طرقًا مختلفةً لتشفير المعلومات الحسية أو تحويلها. يدمج تعدد الأنماط الحواس المختلفة في تجربة إدراكية موحدة. فعلى سبيل المثال، قد تؤثر المعلومات الواردة من حاسةٍ ما على كيفية إدراك المعلومات الواردة من حاسةٍ أخرى. [ 7 ] تُدرس الإحساسات والإدراكات في مجالاتٍ متنوعةٍ ذات صلة، أبرزها علم النفس الفيزيائي ، وعلم الأحياء العصبي ، وعلم النفس المعرفي ، والعلوم المعرفية .
التعريفات
الأعضاء الحسية
الأعضاء الحسية هي أعضاء تستشعر المؤثرات وتحولها . يمتلك الإنسان أعضاء حسية (مثل العينين والأذنين والجلد والأنف والفم) تتوافق مع أنظمة حسية مختلفة، منها البصرية ( الرؤية )، والسمعية ( السمع ) ، والتوازنية ( التوازن )، واللمسية ( اللمس )، والشمية ( الشم )، والذوقية ( التذوق ). [ 7 ] [ 8 ] أما الإحساس الداخلي، أو الاستقبال الداخلي، فيستشعر المؤثرات من الأعضاء والأنسجة الداخلية. يمتلك الإنسان أنظمة حسية وإدراكية داخلية متنوعة، مثل الإحساس بالألم ، والإحساس بالوضع ، والإحساس بالتوازن . وتؤدي الأنظمة الحسية القائمة على الاستقبال الكيميائي والإحساس بالتناضح إلى إدراكات مختلفة، مثل الجوع والعطش والاختناق والغثيان . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
تختبر الحيوانات غير البشرية الإحساس والإدراك، بدرجات متفاوتة من التشابه والاختلاف مع البشر وأنواع الحيوانات الأخرى. على سبيل المثال، تتمتع الثدييات الأخرى عمومًا بحاسة شم أقوى من البشر. تفتقر بعض أنواع الحيوانات إلى واحد أو أكثر من نظائر الأنظمة الحسية البشرية، بينما تمتلك أنواع أخرى أنظمة حسية غير موجودة لدى البشر، في حين تعالج أنواع أخرى المعلومات الحسية نفسها وتفسرها بطرق مختلفة تمامًا. على سبيل المثال، تستطيع بعض الحيوانات اكتشاف المجالات الكهربائية [ 9 ] والمجالات المغناطيسية [ 10 ] ورطوبة الهواء [ 11 ] أو الضوء المستقطب [ 12 ] . بينما تستشعر أنواع أخرى وتدرك من خلال أنظمة بديلة مثل تحديد الموقع بالصدى [13] [14]. تشير نظرية حديثة إلى أن النباتات والعوامل الاصطناعية مثل الروبوتات قد تكون قادرة على اكتشاف المعلومات البيئية وتفسيرها بطريقة مماثلة للحيوانات [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] .
الحواس
تشير الحاسة إلى طريقة ترميز المعلومات، وهي مشابهة لمفهوم التحويل الحسي . يمكن وصف الحواس الرئيسية بناءً على كيفية تحويل كل منها. يتضمن سرد جميع الحواس المختلفة، والتي قد يصل عددها إلى 17، تقسيم الحواس الرئيسية إلى فئات أكثر تحديدًا، أو طرائق فرعية، ضمن الحاسة الأكبر. تمثل كل حاسة إحساسًا بنوع معين من المحفزات. على سبيل المثال، يمكن تقسيم الإحساس العام باللمس، المعروف بالإحساس الجسدي، إلى ضغط خفيف، وضغط عميق، واهتزاز، وحكة، وألم، ودرجة حرارة، وحركة الشعر، بينما يمكن تقسيم الإحساس العام بالتذوق إلى طرائق فرعية هي: الحلو ، والمالح ، والحامض ، والمر ، والحار ، والأومامي ، وكلها تعتمد على مواد كيميائية مختلفة ترتبط بالخلايا العصبية الحسية . [ 18 ]
أجهزة الاستقبال
المستقبلات الحسية هي الخلايا أو التراكيب التي تستشعر الأحاسيس. تُنشّط المحفزات البيئية خلايا مستقبلة متخصصة في الجهاز العصبي المحيطي . خلال عملية التحويل، تُحوّل المستقبلات المحفزات الفيزيائية إلى جهد فعل ، ثم تُرسله إلى الجهاز العصبي المركزي للمعالجة. [ 19 ] تستشعر أنواع مختلفة من الخلايا المستقبلة أنواعًا مختلفة من المحفزات . يمكن تصنيف الخلايا المستقبلة إلى أنواع بناءً على ثلاثة معايير: نوع الخلية ، وموقعها، ووظيفتها. يمكن تصنيف المستقبلات بنيويًا بناءً على نوع الخلية وموقعها بالنسبة للمحفزات التي تستشعرها. كما يمكن تصنيفها وظيفيًا بناءً على عملية تحويل المحفزات، أو كيفية تأثير المحفز الميكانيكي أو الضوئي أو الكيميائي على جهد غشاء الخلية . [ 18 ]
أنواع المستقبلات الهيكلية
موقع
إحدى طرق تصنيف المستقبلات تعتمد على موقعها بالنسبة للمؤثرات. المستقبل الخارجي هو مستقبل يقع بالقرب من مؤثر من البيئة الخارجية، مثل المستقبلات الحسية الجسدية الموجودة في الجلد. أما المستقبل الداخلي فهو مستقبل يفسر المؤثرات من الأعضاء والأنسجة الداخلية، مثل المستقبلات التي تستشعر ارتفاع ضغط الدم في الشريان الأورطي أو الجيب السباتي . [ 18 ]
نوع الخلية
يمكن أن تكون الخلايا التي تفسر المعلومات المتعلقة بالبيئة إما (1) عصبونًا ذا نهايات عصبية حرة ، حيث تتشابك التغصنات في نسيج يستقبل الإحساس؛ أو (2) عصبونًا ذا نهايات عصبية مغلفة، حيث تُغلف النهايات العصبية الحسية بنسيج ضام يعزز حساسيتها؛ أو (3) خلية مستقبلة متخصصة ، ذات مكونات بنيوية مميزة تفسر نوعًا محددًا من المحفزات. تُعد مستقبلات الألم والحرارة في أدمة الجلد أمثلة على العصبونات ذات النهايات العصبية الحرة (1). كما توجد في أدمة الجلد جسيمات صفائحية ، وهي عصبونات ذات نهايات عصبية مغلفة تستجيب للضغط واللمس (2). أما الخلايا الموجودة في شبكية العين التي تستجيب للمحفزات الضوئية فهي مثال على مستقبل متخصص (3)، وهو مستقبل ضوئي . [ 18 ]
مستقبل البروتين عبر الغشائي هو بروتين موجود في غشاء الخلية ، يتوسط في حدوث تغيير فسيولوجي في العصبون، غالبًا من خلال فتح قنوات أيونية أو تغييرات في عمليات الإشارات الخلوية . تُفعَّل المستقبلات عبر الغشائية بواسطة مواد كيميائية تُسمى الروابط . على سبيل المثال، يمكن لجزيء في الطعام أن يعمل كرابط لمستقبلات التذوق. أما البروتينات الأخرى عبر الغشائية، والتي لا تُسمى بدقة مستقبلات، فهي حساسة للتغيرات الميكانيكية أو الحرارية. تؤدي التغيرات الفيزيائية في هذه البروتينات إلى زيادة تدفق الأيونات عبر الغشاء، ويمكنها توليد جهد فعل أو جهد متدرج في العصبونات الحسية . [ 18 ]
أنواع المستقبلات الوظيفية
يُصنَّف المستقبلات تصنيفًا ثالثًا بحسب كيفية تحويلها للمؤثرات إلى تغيرات في جهد غشاء الخلية . وتنقسم المؤثرات إلى ثلاثة أنواع رئيسية: أيونات وجزيئات كبيرة تؤثر على بروتينات المستقبلات الغشائية عند انتشارها عبر غشاء الخلية، وتغيرات فيزيائية في البيئة تؤثر على جهد غشاء الخلية، والإشعاع الكهرومغناطيسي للضوء المرئي. وبالنسبة للبشر، فإن الطاقة الكهرومغناطيسية الوحيدة التي تُدركها أعيننا هي الضوء المرئي. وتمتلك بعض الكائنات الحية الأخرى مستقبلات لا يمتلكها البشر، مثل مستشعرات الحرارة لدى الثعابين، ومستشعرات الأشعة فوق البنفسجية لدى النحل، والمستقبلات المغناطيسية لدى الطيور المهاجرة. [ 18 ]
يمكن تصنيف الخلايا المستقبلة بشكلٍ أدق بناءً على نوع المحفزات التي تنقلها. تشمل أنواع الخلايا المستقبلة الوظيفية: المستقبلات الميكانيكية ، والمستقبلات الضوئية ، والمستقبلات الكيميائية ( المستقبلات الأسموزية )، والمستقبلات الحرارية ، والمستقبلات الكهربائية (في بعض الثدييات والأسماك)، ومستقبلات الألم . تُفسَّر المحفزات الفيزيائية، مثل الضغط والاهتزاز، بالإضافة إلى الإحساس بالصوت ووضع الجسم (التوازن)، من خلال المستقبلات الميكانيكية. تحوّل المستقبلات الضوئية الضوء ( الإشعاع الكهرومغناطيسي المرئي ) إلى إشارات. يمكن تفسير المحفزات الكيميائية بواسطة المستقبلات الكيميائية التي تفسر المحفزات الكيميائية، مثل طعم أو رائحة جسم ما، بينما تستجيب المستقبلات الأسموزية لتركيزات المواد الكيميائية المذابة في سوائل الجسم. يُفسَّر الإحساس بالألم بوجود تلف في الأنسجة، من خلال المعلومات الحسية الواردة من المستقبلات الميكانيكية والكيميائية والحرارية. [ 20 ] ومن المحفزات الفيزيائية الأخرى التي لها نوع خاص من المستقبلات درجة الحرارة، والتي يتم استشعارها من خلال مستقبل حراري حساس إما لدرجات حرارة أعلى (حرارة) أو أقل (برودة) من درجة حرارة الجسم الطبيعية. [ 18 ]
العتبات
عتبة مطلقة
يحتاج كل عضو حسي (كالعينين أو الأنف مثلاً) إلى حد أدنى من التحفيز للكشف عن المحفز. يُسمى هذا الحد الأدنى من التحفيز بالعتبة المطلقة. [ 7 ] تُعرَّف العتبة المطلقة بأنها الحد الأدنى من التحفيز اللازم للكشف عن المحفز بنسبة 50% من الوقت. [ 8 ] تُقاس العتبة المطلقة باستخدام طريقة تُسمى كشف الإشارة . تتضمن هذه العملية عرض محفزات متفاوتة الشدة على الشخص لتحديد المستوى الذي يمكنه عنده الكشف عن التحفيز بشكل موثوق في حاسة معينة. [ 7 ]
العتبة التفاضلية
العتبة التفاضلية أو الفرق الملحوظ (JDS) هي أصغر فرق يمكن اكتشافه بين منبهين، أو أصغر فرق بين المنبهات يمكن الحكم عليه بأنه مختلف عن الآخر. [ 8 ] ينص قانون ويبر، وهو قانون تجريبي، على أن عتبة الفرق هي نسبة ثابتة من عتبة منبه المقارنة. [ 8 ] ووفقًا لقانون ويبر، تتطلب المنبهات الأكبر فروقًا أكبر ليتم ملاحظتها. [ 7 ]

يُعد تقدير الحجم طريقةً نفسية فيزيائية يقوم فيها الأفراد بتحديد قيم مُدرَكة لمحفزات معينة. وتُوصَف العلاقة بين شدة المحفز والشدة المُدرَكة بقانون ستيفنز للقوة . [ 8 ]
نظرية الكشف عن الإشارات
تُحدد نظرية كشف الإشارة كميًا تجربة الفرد عند عرض مُحفز في وجود ضوضاء . يوجد نوعان من الضوضاء في عملية كشف الإشارة: الضوضاء الداخلية والضوضاء الخارجية. تنشأ الضوضاء الداخلية من التشويش في الجهاز العصبي. على سبيل المثال، يرى الشخص الذي يُغمض عينيه في غرفة مظلمة شيئًا ما - نمطًا رماديًا مُبقعًا مع ومضات ساطعة متقطعة - وهذه ضوضاء داخلية. أما الضوضاء الخارجية فهي ناتجة عن الضوضاء في البيئة المحيطة التي قد تُعيق كشف المُحفز المطلوب. لا تُشكل الضوضاء مشكلة إلا إذا كان حجمها كبيرًا بما يكفي للتأثير على جمع الإشارة. يحسب الجهاز العصبي معيارًا، أو عتبة داخلية، لكشف الإشارة في وجود الضوضاء. إذا اعتُبرت الإشارة أعلى من هذا المعيار، وبالتالي تم تمييزها عن الضوضاء، يتم استشعارها وإدراكها. قد تؤدي أخطاء كشف الإشارة إلى نتائج إيجابية خاطئة وسلبية خاطئة . قد يتغير المعيار الحسي بناءً على أهمية كشف الإشارة. قد يؤثر تغيير المعيار على احتمالية النتائج الإيجابية الخاطئة والنتائج السلبية الخاطئة. [ 8 ]
تجربة إدراكية خاصة
يبدو أن التجارب البصرية والسمعية الذاتية متشابهة بين البشر. لكن لا ينطبق الأمر نفسه على حاسة التذوق. فعلى سبيل المثال، هناك جزيء يُسمى بروبيل ثيوراسيل (PROP) يشعر به بعض البشر كمرارة، بينما يشعر به آخرون كمذاق شبه عديم، في حين يشعر به آخرون كمذاق متوسط بين المرارة وانعدام الطعم. وهناك أساس وراثي لهذا الاختلاف في الإدراك عند التعرض لنفس المحفز الحسي. ولهذا الاختلاف الذاتي في إدراك التذوق آثار على تفضيلات الأفراد الغذائية، وبالتالي على صحتهم. [ 8 ]
التكيف الحسي
عندما يكون المحفز ثابتًا وغير متغير، يحدث التكيف الحسي الإدراكي. وخلال هذه العملية، يصبح الشخص أقل حساسية للمحفز. [ 7 ]
تحليل فورييه
يبدو أن الأنظمة البيولوجية السمعية (السمع)، والدهليزية والمكانية، والبصرية (الرؤية) تُحلل المحفزات المعقدة في العالم الحقيقي إلى مكونات موجية جيبية ، من خلال عملية رياضية تُسمى تحليل فورييه. وتُظهر العديد من الخلايا العصبية تفضيلًا قويًا لمكونات تردد جيبية معينة على حساب مكونات أخرى. ويمكن أن تُسهم طريقة ترميز الأصوات والصور الأبسط أثناء الإحساس في فهم كيفية إدراك الأشياء في العالم الحقيقي. [ 8 ]
علم الأعصاب الحسي وبيولوجيا الإدراك
يحدث الإدراك عندما تُحفَّز الأعصاب التي تربط الأعضاء الحسية (كالعين مثلاً) بالدماغ، حتى لو لم يكن هذا التحفيز مرتبطًا بالإشارة المستهدفة للعضو الحسي. فعلى سبيل المثال، في حالة العين، لا يهم ما إذا كان الضوء أو أي شيء آخر هو ما يُحفِّز العصب البصري، فهذا التحفيز سيؤدي إلى إدراك بصري، حتى لو لم يكن هناك أي مُحفِّز بصري في البداية. (لإثبات هذه النقطة لنفسك (وإذا كنت إنسانًا)، أغمض عينيك (ويُفضَّل أن يكون ذلك في غرفة مظلمة) واضغط برفق على الزاوية الخارجية لإحدى عينيك من خلال الجفن. سترى بقعة بصرية باتجاه الجزء الداخلي من مجال رؤيتك، بالقرب من أنفك.) [ 8 ]
الجهاز العصبي الحسي
تُحوَّل جميع المحفزات التي تستقبلها المستقبلات إلى جهد فعل ، ينتقل عبر عصبون وارد واحد أو أكثر باتجاه منطقة محددة ( القشرة الدماغية ) في الدماغ . وكما تُخصَّص أعصاب مختلفة لمهام حسية وحركية، تُخصَّص مناطق مختلفة من الدماغ (القشرة الدماغية) لمهام حسية وإدراكية مختلفة. وتُنجز عمليات المعالجة الأكثر تعقيدًا عبر مناطق القشرة الدماغية الأولية التي تمتد إلى ما وراء القشرة الأولية. ولكل عصب، سواءً كان حسيًا أو حركيًا ، سرعة نقل إشارة خاصة به. فعلى سبيل المثال، تبلغ سرعة نقل الإشارة في أعصاب أرجل الضفدع 99 كم /ساعة، بينما تنقل الأعصاب الحسية في الإنسان المعلومات الحسية بسرعات تتراوح بين 181 كم /ساعة و 362 كم/ساعة. [ 8 ]
| رقم | المحفز الفيزيائي | عضو حسي | الجهاز الحسي | العصب القحفي (الأعصاب القحفية) | القشرة المخية | التصورات المرتبطة الأساسية | اسم |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | ضوء | عيون | النظام البصري | البصريات (2) | القشرة البصرية | الإدراك البصري | البصر (الرؤية) |
| 2 | صوت | آذان | نظام التدقيق | الدهليزي القوقعي (VIII) | القشرة السمعية | الإدراك السمعي | اختبار السمع (الاختبار) |
| 3 | الجاذبية والتسارع | الأذن الداخلية | الجهاز الدهليزي | الدهليزي القوقعي (VIII) | القشرة الدهليزية | استقبال التوازن | التوازن (الاستقرار) |
| 4 | مادة كيميائية | أنف | الجهاز الشمي | حاسة الشم (1) | القشرة الشمية | الإدراك الشمي ، الإدراك الذوقي (الطعم أو النكهة) [ 21 ] | حاسة الشم (الشم) |
| 5 | مادة كيميائية | فم | الجهاز الذوقي | الوجه (السابع) ، اللساني البلعومي (التاسع) | القشرة الذوقية | الإدراك الذوقي (الطعم أو النكهة) | الذوق (التذوق) |
| 6 | الوضع ، الحركة ، درجة الحرارة | جلد | الجهاز الحسي الجسدي | العصب ثلاثي التوائم (الخامس) ، العصب البلعومي اللساني (التاسع) + الأعصاب الشوكية | القشرة الحسية الجسدية | الإدراك اللمسي ( الاستقبال الميكانيكي ، الاستقبال الحراري ) | اللمس (اللمس) |
الإدراك متعدد الوسائط
غالبًا ما تكون التجربة الإدراكية متعددة الوسائط. يدمج تعدد الوسائط الحواس المختلفة في تجربة إدراكية موحدة. ويمكن للمعلومات الواردة من إحدى الحواس أن تؤثر على كيفية إدراك المعلومات الواردة من حاسة أخرى. [ 7 ] يختلف الإدراك متعدد الوسائط نوعيًا عن الإدراك أحادي الوسائط. وقد تراكمت أدلة متزايدة منذ منتصف التسعينيات حول الارتباطات العصبية للإدراك متعدد الوسائط. [ 22 ]
فلسفة
تهتم فلسفة الإدراك بطبيعة التجربة الإدراكية وحالة البيانات الإدراكية ، ولا سيما علاقتها بالمعتقدات أو المعرفة حول العالم. وقد دفعت الدراسات التاريخية للآليات الكامنة وراء الإحساس والإدراك الباحثين الأوائل إلى تبني تفسيرات فلسفية متنوعة للإدراك والعقل ، بما في ذلك وحدة الوجود ، والثنائية ، والمادية . ويتبنى غالبية العلماء المعاصرين الذين يدرسون الإحساس والإدراك وجهة نظر مادية للعقل. [ 8 ]
الإحساس البشري
عام
عتبة مطلقة
بعض الأمثلة على العتبات المطلقة البشرية للحواس الخارجية من 9 إلى 21. [ 23 ]
| رقم | حاسة | العتبة المطلقة (نظام قديم للكشف عن الإشارة) |
|---|---|---|
| 1 | السمع | صوت دقات ساعة على بعد 6 أمتار (20 قدمًا)، في بيئة صامتة تمامًا. |
| 2 | رؤية | نجوم في الليل؛ ضوء الشموع على بعد 48 كم (30 ميلاً) في ليلة مظلمة صافية |
| 3 | الدهليزي | ميل بمقدار 3 درجات (نصف دقيقة على عقرب الدقائق في الساعة) |
| 4 | يشم | قطرة عطر في حجم ثلاث غرف |
| 5 | يلمس | جناح ذبابة يسقط على الخد من ارتفاع 7.6 سم (3 بوصات) |
| 6 | ذوق | ملعقة صغيرة من السكر في 7.5 لترات (2 جالون) من الماء |
الإدراك متعدد الوسائط
يستجيب البشر بقوة أكبر للمنبهات متعددة الوسائط مقارنةً بمجموع استجاباتهم لكل نمط حسي على حدة، وهو تأثير يُعرف بالتأثير التجميعي الفائق للتكامل الحسي المتعدد . [ 7 ] وقد تم تحديد الخلايا العصبية التي تستجيب لكل من المنبهات البصرية والسمعية في التلم الصدغي العلوي . [ 22 ] بالإضافة إلى ذلك، تم اقتراح مسارات متعددة الوسائط تُحدد "ماذا" و"أين" للمنبهات السمعية واللمسية. [ 24 ]
خارجي
تُسمى المستقبلات الخارجية التي تستجيب للمؤثرات الخارجية بالمستقبلات الخارجية. [4] يعتمد الإحساس الخارجي لدى الإنسان على أعضاء الحس في العينين والأذنين والجلد والجهاز الدهليزي والأنف والفم ، والتي تُساهم ، على التوالي ، في الإدراك الحسي للرؤية والسمع واللمس والتوازن والشم والتذوق . يُعد كل من الشم والتذوق مسؤولين عن تحديد الجزيئات، وبالتالي فهما نوعان من المستقبلات الكيميائية . يتطلب كل من الشم والتذوق تحويل المؤثرات الكيميائية إلى كمونات كهربائية . [ 7 ] [ 8 ]
الجهاز البصري (الرؤية)
يعتمد الجهاز البصري، أو حاسة البصر، على تحويل الإشارات الضوئية التي تستقبلها العينان، ويساهم في الإدراك البصري . يكشف الجهاز البصري الضوء على الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية كل عين، والتي تولد بدورها نبضات عصبية كهربائية لإدراك الألوان والسطوع المتفاوتين. يوجد نوعان من الخلايا المستقبلة للضوء: العصي والمخاريط . العصي شديدة الحساسية للضوء لكنها لا تميز الألوان. أما المخاريط فتميز الألوان لكنها أقل حساسية للضوء الخافت. [ 18 ]
على المستوى الجزيئي، تُحدث المحفزات البصرية تغييرات في جزيء الصبغة الضوئية، مما يؤدي إلى تغييرات في جهد غشاء الخلية المستقبلة للضوء. تُسمى وحدة الضوء الواحدة فوتونًا ، وهو يُوصف في الفيزياء بأنه حزمة من الطاقة ذات خصائص جسيم وموجة. تُمثل طاقة الفوتون بطول موجته ، حيث يتوافق كل طول موجة من الضوء المرئي مع لون معين . الضوء المرئي هو إشعاع كهرومغناطيسي يتراوح طول موجته بين 380 و720 نانومتر. تقع أطوال موجات الإشعاع الكهرومغناطيسي الأطول من 720 نانومتر في نطاق الأشعة تحت الحمراء ، بينما تقع الأطوال الموجية الأقصر من 380 نانومتر في نطاق الأشعة فوق البنفسجية . الضوء ذو الطول الموجي 380 نانومتر أزرق ، بينما الضوء ذو الطول الموجي 720 نانومتر أحمر داكن . تقع جميع الألوان الأخرى بين الأحمر والأزرق عند نقاط مختلفة على طول مقياس الطول الموجي. [ 18 ]
تُزوّدنا أنواع الخلايا المخروطية الثلاثة ، الحساسة لأطوال موجية مختلفة من الضوء، برؤية الألوان. وبمقارنة نشاط هذه الخلايا الثلاث، يستخلص الدماغ معلومات اللون من المحفزات البصرية. فعلى سبيل المثال، يُنشّط الضوء الأزرق الساطع، ذو الطول الموجي الذي يبلغ حوالي 450 نانومتر، الخلايا المخروطية "الحمراء" بشكل طفيف، والخلايا المخروطية "الخضراء" بشكل هامشي، والخلايا المخروطية "الزرقاء" بشكل رئيسي. ويحسب الدماغ التنشيط النسبي لهذه الخلايا الثلاث، فيُدرك اللون على أنه أزرق. مع ذلك، لا تستجيب الخلايا المخروطية للضوء الخافت، ولا تستشعر الخلايا العصوية لون الضوء. لذا، فإن رؤيتنا في الإضاءة الخافتة هي - في جوهرها - رؤية رمادية . بعبارة أخرى، في غرفة مظلمة، يظهر كل شيء كدرجة من درجات اللون الرمادي . إذا كنت تعتقد أنك ترى ألوانًا في الظلام، فمن المرجح أن دماغك يعرف لون الأشياء ويعتمد على هذه الذاكرة. [ 18 ]
يوجد بعض الاختلاف حول ما إذا كان الجهاز البصري يتكون من نمط فرعي واحد أو اثنين أو ثلاثة. يعتبره علماء التشريح العصبي عمومًا نمطين فرعيين، نظرًا لأن مستقبلات مختلفة مسؤولة عن إدراك اللون والسطوع. ويجادل البعض بأن الإبصار المجسم ، أي إدراك العمق باستخدام كلتا العينين، يُعد أيضًا حاسة، ولكنه يُعتبر عمومًا وظيفة معرفية (أي ما بعد الحسية) للقشرة البصرية في الدماغ، حيث يتم التعرف على الأنماط والأشياء في الصور وتفسيرها بناءً على معلومات مكتسبة سابقًا. وهذا ما يُسمى بالذاكرة البصرية .
يُطلق على فقدان البصر اسم العمى . قد ينتج العمى عن تلف في مقلة العين، وخاصةً في الشبكية، أو تلف في العصب البصري الذي يربط كل عين بالدماغ، أو عن سكتة دماغية ( احتشاءات في الدماغ). يمكن أن يكون العمى مؤقتًا أو دائمًا بسبب السموم أو الأدوية. الأشخاص الذين يُصابون بالعمى نتيجة تدهور أو تلف القشرة البصرية، ولكن لا تزال أعينهم تعمل، يكونون قادرين على مستوى معين من الرؤية والاستجابة للمؤثرات البصرية، ولكن ليس بإدراك واعٍ؛ وهذا ما يُعرف بالعمى البصري . عادةً لا يُدرك الأشخاص المصابون بالعمى البصري أنهم يتفاعلون مع مصادر بصرية، بل يُكيّفون سلوكهم لا شعوريًا مع المؤثر.
في 14 فبراير 2013، طور الباحثون غرسة عصبية تمنح الفئران القدرة على استشعار الأشعة تحت الحمراء ، مما يوفر للكائنات الحية لأول مرة قدرات جديدة، بدلاً من مجرد استبدال القدرات الموجودة أو تعزيزها. [ 25 ]
الإدراك البصري في علم النفس
بحسب علم النفس الغشتالتي، يدرك الناس الصورة الكاملة للشيء حتى لو لم يكن موجودًا. وينص قانون التنظيم الغشتالتي على أن لدى الناس سبعة عوامل تساعدهم على تجميع ما يرونه في أنماط أو مجموعات: المصير المشترك، والتشابه، والتقارب، والاكتمال، والتناظر، والاستمرارية، والخبرة السابقة. [ 26 ]
ينص قانون المصير المشترك على أن الأشياء تسير على طول المسار الأكثر سلاسة. ويتبع الناس اتجاه الحركة كما تتدفق الخطوط/النقاط. [ 27 ]
يشير قانون التشابه إلى تجميع الصور أو الأشياء المتشابهة في جانب ما. قد يكون هذا التشابه ناتجًا عن الظل أو اللون أو الحجم أو الشكل أو غيرها من الصفات التي يمكن تمييزها. [ 28 ]
ينص قانون التقارب على أن عقولنا تميل إلى تجميع الأشياء بناءً على مدى قربها من بعضها البعض. قد نرى 42 شيئًا في مجموعة واحدة، ولكن يمكننا أيضًا إدراك ثلاث مجموعات من خطين، كل خط يحتوي على سبعة أشياء. [ 27 ]
ينص قانون الإغلاق على أننا كبشر نرى الصورة كاملة حتى لو كانت هناك فجوات فيها. قد تكون هناك فجوات أو أجزاء مفقودة من جزء من شكل ما، لكننا سنظل ندرك الشكل ككل. [ 28 ]
يشير قانون التناظر إلى ميل الشخص لرؤية التناظر حول نقطة مركزية. ومثال على ذلك استخدامنا للأقواس في الكتابة، حيث نميل إلى إدراك جميع الكلمات داخل الأقواس كوحدة واحدة بدلاً من اعتبارها كلمات منفردة. [ 28 ]
ينص قانون الاستمرارية على أن الأشياء تتجمع معًا وفقًا لعناصرها، ثم تُدرك ككل. ويحدث هذا عادةً عندما نرى أشياء متداخلة، حيث نراها دون انقطاع. [ 28 ]
يشير قانون الخبرة السابقة إلى ميل البشر لتصنيف الأشياء وفقًا لتجاربهم السابقة في ظروف معينة. فإذا كان يُنظر إلى شيئين عادةً معًا أو على مقربة من بعضهما، فإن قانون الخبرة السابقة يظهر عادةً. [ 27 ]
الجهاز السمعي (السمع)
السمع هو تحويل الموجات الصوتية إلى إشارة عصبية، وهو ما تُتيحه بنية الأذن . يُعرف التركيب اللحمي الكبير على الجانب الخارجي من الرأس باسم صيوان الأذن . في نهاية القناة السمعية توجد طبلة الأذن، التي تهتز عند اصطدام الموجات الصوتية بها. يُشار عادةً إلى صيوان الأذن وقناة الأذن وطبلة الأذن بالأذن الخارجية . تتكون الأذن الوسطى من تجويف تفصله ثلاث عظام صغيرة تُسمى العظيمات السمعية . هذه العظيمات هي المطرقة والسندان والركاب ، وهي أسماء لاتينية تُترجم تقريبًا إلى المطرقة والسندان والركاب. ترتبط المطرقة بغشاء الطبلة وتتمفصل مع السندان، الذي بدوره يتمفصل مع الركاب. ثم تتصل عظمة الركاب بالأذن الداخلية ، حيث تُحوَّل الموجات الصوتية إلى إشارة عصبية. وتتصل الأذن الوسطى بالبلعوم عبر قناة استاكيوس ، التي تساعد على معادلة ضغط الهواء عبر غشاء الطبل. وتكون القناة مغلقة عادةً، ولكنها تنفتح عند انقباض عضلات البلعوم أثناء البلع أو التثاؤب . [ 18 ]
تحوّل المستقبلات الميكانيكية الحركة إلى نبضات عصبية كهربائية، وتوجد هذه المستقبلات في الأذن الداخلية. ولأن الصوت عبارة عن اهتزاز ينتشر عبر وسط مثل الهواء، فإنّ استشعار هذه الاهتزازات، أي حاسة السمع، هو حاسة ميكانيكية، إذ تنتقل هذه الاهتزازات ميكانيكيًا من طبلة الأذن عبر سلسلة من العظام الدقيقة إلى ألياف دقيقة تشبه الشعر في الأذن الداخلية ، والتي تستشعر الحركة الميكانيكية لهذه الألياف ضمن نطاق يتراوح بين 20 و20000 هرتز تقريبًا ، [ 29 ] مع وجود تباين كبير بين الأفراد. ويتراجع السمع عند الترددات العالية مع التقدم في السن. ويُطلق على فقدان السمع اسم الصمم أو ضعف السمع. كما يمكن استشعار الصوت على شكل اهتزازات تنتقل عبر الجسم، حيث تُستشعر الترددات المنخفضة المسموعة بهذه الطريقة. ويستطيع بعض الصمّ تحديد اتجاه وموقع الاهتزازات التي يستشعرونها عبر أقدامهم. [ 30 ]
بدأت الدراسات المتعلقة بحاسة السمع بالازدياد مع نهاية القرن التاسع عشر. خلال هذه الفترة، بدأت العديد من المختبرات في الولايات المتحدة بإنشاء نماذج ورسوم بيانية وأجهزة جديدة تتعلق جميعها بحاسة السمع. [ 31 ]
علم النفس المعرفي السمعي هو فرع من علم النفس المعرفي مخصص للجهاز السمعي . والهدف الرئيسي منه هو فهم سبب قدرة البشر على استخدام الصوت في التفكير بدلاً من مجرد التحدث. [ 32 ]
يرتبط علم النفس السمعي المعرفي بعلم النفس السمعي المعرفي . ويركز هذا العلم بشكل أكبر على المهتمين بالموسيقى. [ 33 ] ويتشابه علم اللمس ، وهو مصطلح يُستخدم للإشارة إلى كل من اللمس والحركة الحسية، مع علم النفس السمعي في جوانب عديدة. [ 33 ] وتركز معظم الأبحاث المتعلقة بهذين المجالين على الآلة الموسيقية، والمستمع، وعازف الآلة. [ 33 ]
الجهاز الحسي الجسدي (اللمس)
يُعتبر الإحساس الجسدي حاسة عامة، على عكس الحواس الخاصة المذكورة في هذا القسم. وهو مجموعة من الحواس المرتبطة باللمس والإحساس الداخلي. تشمل هذه الحواس: الضغط ، والاهتزاز ، واللمس الخفيف، والدغدغة ، والحكة ، ودرجة الحرارة ، والألم ، والإحساس الحركي . [ 18 ] يُعرف الإحساس الجسدي أيضًا باسم اللمس (الصفة: tactile)، وهو إدراك ناتج عن تنشيط مستقبلات عصبية ، عادةً في الجلد بما في ذلك بصيلات الشعر، ولكن أيضًا في اللسان والحلق والأغشية المخاطية . تستجيب مجموعة متنوعة من مستقبلات الضغط لتغيرات الضغط ( الضغط القوي، والضغط الخفيف، والضغط المستمر، إلخ). أما حاسة اللمس المسببة للحكة الناتجة عن لدغات الحشرات أو الحساسية، فتتضمن خلايا عصبية خاصة بالحكة في الجلد والحبل الشوكي. [ 34 ] يُطلق على فقدان أو ضعف القدرة على الشعور بأي شيء يُلمس اسم التخدير اللمسي . التنميل هو إحساس بالوخز أو الخدر في الجلد قد ينتج عن تلف الأعصاب وقد يكون دائمًا أو مؤقتًا.
هناك نوعان من الإشارات الحسية الجسدية التي تُنقل عبر النهايات العصبية الحرة، وهما الألم والحرارة. يستخدم هذان النوعان من الإشارات مستقبلات حرارية ومستقبلات للألم لنقل محفزات الحرارة والألم على التوالي. تُحفز المستقبلات الحرارية عندما تختلف درجات الحرارة الموضعية عن درجة حرارة الجسم . بعض المستقبلات الحرارية حساسة للبرودة فقط، والبعض الآخر للحرارة فقط. أما الإحساس بالألم فهو الإحساس بالمحفزات التي قد تُسبب ضررًا. تُثير المحفزات الميكانيكية أو الكيميائية أو الحرارية التي تتجاوز عتبة معينة إحساسًا بالألم. تُطلق الأنسجة المُجهدة أو التالفة مواد كيميائية تُنشط بروتينات مستقبلات الألم. على سبيل المثال، يرتبط الإحساس بالحرارة المصاحب للأطعمة الحارة بمادة الكابسيسين ، وهي الجزيء النشط في الفلفل الحار. [ 18 ]
تستشعر خلايا ميركل ، وهي مستقبلات ميكانيكية تُعرف أيضًا باسم المستقبلات الميكانيكية الجلدية من النوع الأول ، الاهتزازات منخفضة التردد . تقع خلايا ميركل في الطبقة القاعدية للبشرة . أما الضغط والاهتزاز العميقان فيتم نقلهما بواسطة جسيمات باتشيني الصفائحية ، وهي مستقبلات ذات نهايات مغلفة تقع في عمق الأدمة، أو النسيج تحت الجلد. ويتم نقل الإحساس باللمس الخفيف بواسطة نهايات مغلفة تُعرف باسم جسيمات مايسنر اللمسية . كما تُحاط بصيلات الشعر بضفيرة من النهايات العصبية تُعرف باسم ضفيرة بصيلات الشعر. وتستشعر هذه النهايات العصبية حركة الشعر على سطح الجلد، كما هو الحال عند مرور حشرة على الجلد . ويتم نقل الإحساس بتمدد الجلد بواسطة مستقبلات التمدد المعروفة باسم الجسيمات البصلية . وتُعرف الجسيمات البصلية أيضًا باسم جسيمات روفيني، أو المستقبلات الميكانيكية الجلدية من النوع الثاني. [ 18 ]
تستشعر مستقبلات الحرارة الأشعة تحت الحمراء، وقد توجد في أعضاء متخصصة، كما هو الحال في الأفاعي الحفرية . وتختلف مستقبلات الحرارة في الجلد اختلافًا كبيرًا عن مستقبلات الحرارة المسؤولة عن تنظيم درجة حرارة الجسم الداخلية في الدماغ ( الوطاء )، والتي توفر معلومات عن درجة حرارة الجسم الداخلية.
الجهاز الذوقي (التذوق)
يُعدّ الجهاز الذوقي، أو حاسة التذوق، النظام الحسي المسؤول جزئيًا عن إدراك الطعم (النكهة) . [ 35 ] توجد بعض الأنماط الفرعية المعروفة ضمن حاسة التذوق: الحلو ، والمالح ، والحامض ، والمر ، والأومامي . وقد أشارت أبحاث حديثة جدًا إلى احتمال وجود نمط فرعي سادس للدهون، أو الليبيدات. [ 18 ] غالبًا ما يُخلط بين حاسة التذوق وإدراك النكهة، وهو نتاج التكامل متعدد الوسائط بين الإحساسات الذوقية (التذوق) والشمية (الشم). [ 36 ]

تحتوي الحليمات اللسانية على براعم تذوق تضم خلايا مستقبلة متخصصة لنقل إشارات التذوق. هذه الخلايا حساسة للمواد الكيميائية الموجودة في الأطعمة المتناولة، وتفرز نواقل عصبية بناءً على كمية المادة الكيميائية في الطعام. يمكن للنواقل العصبية الصادرة من خلايا التذوق تنشيط الخلايا العصبية الحسية في الأعصاب القحفية الوجهية ، والبلعومية اللسانية ، والمبهمة . [ 18 ]
تُحفَّز أنماط الطعم المالح والحامض بواسطة كاتيونات الصوديوم (Na +) والهيدروجين (H +) على التوالي. أما أنماط الطعم الأخرى فتنتج عن ارتباط جزيئات الطعام بمستقبلات مقترنة ببروتين G. ويؤدي نظام نقل الإشارة لبروتين AG في النهاية إلى إزالة استقطاب الخلية الذوقية. ويُعرَّف الطعم الحلو بأنه حساسية الخلايا الذوقية لوجود الجلوكوز (أو بدائل السكر ) المذاب في اللعاب . ويشبه الطعم المر الطعم الحلو في ارتباط جزيئات الطعام بمستقبلات مقترنة ببروتين G. أما الطعم المعروف باسم أومامي، فيُشار إليه غالبًا بالطعم اللذيذ. ومثل الطعمين الحلو والمر، يعتمد على تنشيط مستقبلات مقترنة ببروتين G بواسطة جزيء محدد. [ 18 ]
بمجرد تنشيط الخلايا الذوقية بواسطة جزيئات الطعم، تُطلق هذه الخلايا نواقل عصبية على تفرعات الخلايا العصبية الحسية. تُعد هذه الخلايا العصبية جزءًا من العصبين الوجهي والبلعومي اللساني، بالإضافة إلى كونها مكونًا ضمن العصب المبهم المسؤول عن منعكس التقيؤ . يتصل العصب الوجهي ببراعم التذوق في الثلث الأمامي من اللسان، بينما يتصل العصب البلعومي اللساني ببراعم التذوق في الثلثين الخلفيين من اللسان. أما العصب المبهم، فيتصل ببراعم التذوق في أقصى الجزء الخلفي من اللسان، بالقرب من البلعوم ، وهي أكثر حساسية للمؤثرات الضارة كالطعم المر. [ 18 ]
تعتمد النكهة على الرائحة والملمس ودرجة الحرارة، بالإضافة إلى المذاق. يتلقى الإنسان المذاقات عبر أعضاء حسية تُسمى براعم التذوق، أو الكؤوس الذوقية، المتمركزة على السطح العلوي للسان. قد تكون مذاقات أخرى، مثل الكالسيوم [ 37 ] [ 38 ] والأحماض الدهنية الحرة [ 39 ]، من المذاقات الأساسية أيضًا، لكنها لم تحظَ بعدُ بقبول واسع النطاق. يُطلق على فقدان حاسة التذوق اسم فقدان التذوق (Ageusia ).
توجد ظاهرة نادرة فيما يتعلق بحاسة التذوق، تُعرف باسم التزامن الذوقي المعجمي. يحدث هذا التزامن عندما يستطيع الشخص "تذوق" الكلمات. [ 40 ] وقد أفادوا بشعورهم بنكهات لا يتناولونها فعلياً، وذلك عند قراءة الكلمات أو سماعها أو حتى تخيلها. ولم يقتصر الأمر على النكهات البسيطة فحسب، بل شمل أيضاً الملمس والنكهات المعقدة ودرجات الحرارة. [ 41 ]
الجهاز الشمي (الشم)
كما هو الحال مع حاسة التذوق، فإن حاسة الشم، أو الجهاز الشمي، تستجيب أيضًا للمؤثرات الكيميائية . [ 18 ] وعلى عكس حاسة التذوق، يوجد المئات من مستقبلات الشم (388 مستقبلًا وظيفيًا وفقًا لدراسة أجريت عام 2003 [ 42 ] )، يرتبط كل منها بخاصية جزيئية معينة. تمتلك جزيئات الرائحة مجموعة متنوعة من الخصائص، وبالتالي، تُثير مستقبلات محددة بدرجات متفاوتة. هذا المزيج من الإشارات المُثيرة من مختلف المستقبلات يُشكل ما يُدركه الإنسان على أنه رائحة الجزيء.
تقع الخلايا العصبية الحسية الشمية في منطقة صغيرة داخل التجويف الأنفي العلوي . تُعرف هذه المنطقة بالظهارة الشمية ، وتحتوي على خلايا عصبية حسية ثنائية القطب . لكل خلية عصبية حسية شمية تفرعات شجيرية تمتد من السطح القمي للظهارة إلى المخاط المبطن للتجويف. عند استنشاق الجزيئات المحمولة جوًا عبر الأنف ، تمر فوق منطقة الظهارة الشمية وتذوب في المخاط. ترتبط جزيئات الرائحة هذه ببروتينات تُبقيها ذائبة في المخاط وتساعد على نقلها إلى التفرعات الشجيرية الشمية. يرتبط مُركب الرائحة-البروتين ببروتين مُستقبل ضمن غشاء الخلية في التفرع الشجيري الشمي. هذه المستقبلات مُقترنة ببروتين G، وتُنتج جهدًا غشائيًا مُتدرجًا في الخلايا العصبية الشمية . [ 18 ]

في الدماغ ، تتم معالجة حاسة الشم بواسطة القشرة الشمية . تختلف الخلايا العصبية المستقبلة للروائح في الأنف عن معظم الخلايا العصبية الأخرى في أنها تموت وتتجدد بانتظام. يُطلق على فقدان حاسة الشم اسم فقدان الشم . بعض الخلايا العصبية في الأنف متخصصة في الكشف عن الفيرومونات . [ 43 ] قد يؤدي فقدان حاسة الشم إلى أن يكون مذاق الطعام باهتًا. قد يحتاج الشخص المصاب بضعف حاسة الشم إلى كميات إضافية من التوابل والبهارات ليتمكن من تذوق الطعام. قد يرتبط فقدان الشم أيضًا ببعض أعراض الاكتئاب الخفيف ، لأن فقدان متعة الطعام قد يؤدي إلى شعور عام باليأس. تقل قدرة الخلايا العصبية الشمية على التجدد مع التقدم في السن، مما يؤدي إلى فقدان الشم المرتبط بالعمر. وهذا يفسر سبب قيام بعض كبار السن بتمليح طعامهم أكثر من الشباب. [ 18 ]
الجهاز الدهليزي (التوازن)
الحس الدهليزي، أو حاسة التوازن، هو الحاسة التي تُسهم في إدراك التوازن، والتوجيه المكاني، والاتجاه، والتسارع ( استقبال التوازن ). إلى جانب حاسة السمع، تُعدّ الأذن الداخلية مسؤولة عن ترميز المعلومات المتعلقة بالتوازن. ويستشعر مستقبل ميكانيكي مشابه - خلية شعرية ذات أهداب ثابتة - وضع الرأس وحركته، وما إذا كان الجسم في حالة حركة. تقع هذه الخلايا داخل دهليز الأذن الداخلية. يُستشعر وضع الرأس بواسطة القريبة والكيس ، بينما تُستشعر حركة الرأس بواسطة القنوات الهلالية . تُنقل الإشارات العصبية المتولدة في العقدة الدهليزية عبر العصب الدهليزي القوقعي إلى جذع الدماغ والمخيخ . [ 18 ]
القنوات الهلالية هي ثلاث امتدادات حلقية الشكل للدهليز. إحداها موجهة في المستوى الأفقي، بينما الاثنتان الأخريان موجهتان في المستوى الرأسي. وتميل القناتان الرأسيتان الأمامية والخلفية بزاوية 45 درجة تقريبًا بالنسبة للمستوى السهمي . تتصل قاعدة كل قناة هلالية، عند التقائها بالدهليز، بمنطقة متضخمة تُعرف بالأمبولة . تحتوي الأمبولة على الخلايا الشعرية التي تستجيب للحركة الدورانية، مثل تحريك الرأس مع قول "لا". تمتد الأهداب الحسية لهذه الخلايا الشعرية إلى القبة ، وهي غشاء متصل بأعلى الأمبولة. عندما يدور الرأس في مستوى موازٍ للقناة الهلالية، يتأخر السائل، مما يؤدي إلى انحراف القبة في الاتجاه المعاكس لحركة الرأس. تحتوي القنوات الهلالية على عدة أمبولات، بعضها موجه أفقيًا والبعض الآخر موجه رأسيًا. من خلال مقارنة الحركات النسبية لكل من الأمبولات الأفقية والرأسية، يستطيع الجهاز الدهليزي اكتشاف اتجاه معظم حركات الرأس ضمن الفضاء ثلاثي الأبعاد ( 3D ). [ 18 ]
ينقل العصب الدهليزي المعلومات من المستقبلات الحسية في ثلاث أمبولات تستشعر حركة السائل في ثلاث قنوات نصف دائرية ناتجة عن دوران الرأس ثلاثي الأبعاد. كما ينقل العصب الدهليزي المعلومات من القريبة والكيس ، اللذين يحتويان على مستقبلات حسية دقيقة تشبه الشعر تنحني تحت وزن الحصى الأذنية (وهي بلورات صغيرة من كربونات الكالسيوم ) التي توفر القصور الذاتي اللازم لاكتشاف دوران الرأس والتسارع الخطي واتجاه قوة الجاذبية.
داخلي
الإحساس والإدراك الداخلي، المعروف أيضًا باسم الاستقبال الداخلي [ 44 ] ، هو "أي إحساس يُحفز عادةً من داخل الجسم". [ 45 ] ويشمل ذلك العديد من المستقبلات الحسية في الأعضاء الداخلية. يُعتقد أن الاستقبال الداخلي غير نمطي في حالات سريرية مثل فقدان القدرة على التعبير عن المشاعر . [ 46 ] تشمل المستقبلات المحددة ما يلي:
- يتم التحكم في الجوع بواسطة مجموعة من تراكيب الدماغ (مثل منطقة ما تحت المهاد ) المسؤولة عن توازن الطاقة . [ 47 ]
- توجد مستقبلات التمدد الرئوية في الرئتين وتتحكم في معدل التنفس .
- تراقب المستقبلات الكيميائية الطرفية في الدماغ مستويات ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الدماغ لإعطاء إحساس بالاختناق إذا ارتفعت مستويات ثاني أكسيد الكربون بشكل كبير. [ 48 ]
- منطقة الزناد الكيميائي هي منطقة في النخاع المستطيل في الدماغ تستقبل مدخلات من الأدوية أو الهرمونات المنقولة بالدم ، وتتواصل مع مركز القيء .
- كما تقيس المستقبلات الكيميائية في الجهاز الدوري مستويات الملح وتحفز الشعور بالعطش إذا ارتفعت مستوياتها بشكل كبير؛ ويمكنها أيضًا الاستجابة لمستويات السكر المرتفعة في الدم لدى مرضى السكري.
- لا تستجيب المستقبلات الجلدية في الجلد للمس والضغط ودرجة الحرارة والاهتزاز فحسب، بل تستجيب أيضًا لتوسع الأوعية الدموية في الجلد مثل احمرار الوجه .
- تستشعر مستقبلات التمدد في الجهاز الهضمي انتفاخ الغازات الذي قد يؤدي إلى ألم المغص.
- يؤدي تحفيز المستقبلات الحسية في المريء إلى الشعور بأحاسيس في الحلق عند البلع أو التقيؤ أو أثناء الارتجاع الحمضي .
- تستشعر المستقبلات الحسية في الغشاء المخاطي للبلعوم ، على غرار مستقبلات اللمس في الجلد، الأجسام الغريبة مثل المخاط والطعام التي قد تؤدي إلى رد فعل التقيؤ والإحساس المصاحب له.
- قد يؤدي تحفيز المستقبلات الحسية في المثانة البولية والمستقيم إلى الشعور بالامتلاء.
- قد يؤدي تحفيز مستشعرات التمدد التي تستشعر تمدد الأوعية الدموية المختلفة إلى الألم، على سبيل المثال الصداع الناتج عن تمدد شرايين الدماغ.
- يشير مصطلح "الاستقبال القلبي" إلى إدراك نشاط القلب. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
- يمكن للأوبسينات وتلف الحمض النووي المباشر في الخلايا الصبغية والخلايا الكيراتينية أن تستشعر الأشعة فوق البنفسجية ، والتي تلعب دورًا في التصبغ وحروق الشمس .
- تقوم مستقبلات الضغط بنقل معلومات ضغط الدم إلى الدماغ والحفاظ على ضغط الدم المتوازن بشكل صحيح.
يُطلق على إدراك الوقت أحيانًا اسم حاسة، على الرغم من أنه لا يرتبط بمستقبل محدد.
الإحساس والإدراك لدى الحيوانات غير البشرية
نظائر بشرية
تمتلك الكائنات الحية الأخرى مستقبلات لاستشعار العالم المحيط بها، بما في ذلك العديد من الحواس المذكورة أعلاه لدى البشر. ومع ذلك، تختلف الآليات والقدرات اختلافاً كبيراً.
يشم
من الأمثلة على حاسة الشم لدى غير الثدييات أسماك القرش ، التي تجمع بين حاسة الشم القوية لديها ودقة التوقيت لتحديد اتجاه الرائحة. فهي تتبع فتحة الأنف التي التقطت الرائحة أولاً. [ 53 ] تمتلك الحشرات مستقبلات شمية على قرون استشعارها . ورغم أنه من غير المعروف إلى أي مدى تتفوق الثدييات غير البشرية على البشر في حاسة الشم، [ 54 ] إلا أنه من المعروف أن البشر يمتلكون عددًا أقل بكثير من المستقبلات الشمية مقارنةً بالفئران ، كما أن البشر تراكمت لديهم طفرات جينية أكثر في مستقبلاتهم الشمية مقارنةً بالرئيسيات الأخرى. [ 55 ]
العضو الميكعي الأنفي
تمتلك العديد من الحيوانات ( السلمندرات ، الزواحف ، الثدييات ) عضوًا أنفيًا ميكعيًا [ 56 ] متصلًا بتجويف الفم. في الثدييات، يُستخدم هذا العضو بشكل أساسي للكشف عن الفيرومونات التي تدل على مناطق محددة، وآثار، وحالة التزاوج. أما الزواحف، كالثعابين والورل ، فتستخدمه على نطاق واسع كعضو شم، حيث تنقل جزيئات الرائحة إليه بواسطة أطراف لسانها المتشعب. يُشار إلى العضو الأنفي الميكعي في الزواحف عادةً باسم عضو جاكوبسون. وفي الثدييات، يرتبط هذا العضو غالبًا بسلوك خاص يُسمى فليمن، يتميز برفع الشفتين. يُعتقد أن هذا العضو أثري في البشر ، لعدم العثور على خلايا عصبية مرتبطة به تُرسل أي إشارات حسية. [ 57 ]
ذوق
تمتلك الذباب والفراشات أعضاء تذوق على أقدامها، مما يسمح لها بتذوق أي شيء تهبط عليه. أما سمك السلور، فلديه أعضاء تذوق موزعة على كامل جسمه، ويمكنه تذوق أي شيء يلمسه، بما في ذلك المواد الكيميائية الموجودة في الماء. [ 58 ]
رؤية
تتمتع القطط بقدرة على الرؤية في الإضاءة الخافتة، ويعود ذلك إلى العضلات المحيطة بقزحية العين - التي تُسبب انقباض وتوسع حدقة العين - بالإضافة إلى الغشاء العاكس "البساط الشفاف" الذي يُحسّن الصورة. تمتلك الأفاعي الحفرية ، والثعابين البايثون ، وبعض أنواع البوا أعضاءً تُتيح لها استشعار الأشعة تحت الحمراء ، مما يُمكنها من استشعار حرارة فرائسها. وقد يمتلك الخفاش مصاص الدماء الشائع مستشعرًا للأشعة تحت الحمراء على أنفه. [ 59 ] وقد وُجد أن الطيور وبعض الحيوانات الأخرى رباعية الألوان ، ولديها القدرة على الرؤية في نطاق الأشعة فوق البنفسجية حتى 300 نانومتر. كما أن النحل واليعسوب [ 60 ] قادران على الرؤية في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. تستطيع جراد البحر السرعوف إدراك كل من الضوء المستقطب والصور متعددة الأطياف ، ولديها اثنا عشر نوعًا مختلفًا من مستقبلات الألوان، على عكس البشر الذين يمتلكون ثلاثة أنواع، ومعظم الثدييات التي تمتلك نوعين. [ 61 ]
تتمتع رأسيات الأرجل بقدرة على تغيير لونها باستخدام الخلايا الصبغية في جلدها. ويعتقد الباحثون أن الأوبسينات الموجودة في الجلد تستشعر أطوال موجات الضوء المختلفة، مما يساعد هذه الكائنات على اختيار لون يُخفيها، بالإضافة إلى الضوء القادم من عيونها. [ 62 ] ويفترض باحثون آخرون أن عيون رأسيات الأرجل، في الأنواع التي لا تملك سوى بروتين مستقبل ضوئي واحد، قد تستخدم الانحراف اللوني لتحويل الرؤية أحادية اللون إلى رؤية ملونة، [ 63 ] مما يفسر شكل بؤبؤ العين الذي يشبه حرف U أو W أو شكل الدمبل ، كما يفسر الحاجة إلى عروض التزاوج الملونة. [ 64 ] وتستطيع بعض رأسيات الأرجل تمييز استقطاب الضوء.
التوجه المكاني
تمتلك العديد من اللافقاريات كيسًا توازنيًا ، وهو عبارة عن مستشعر للتسارع والاتجاه يعمل بشكل مختلف تمامًا عن القنوات الهلالية للثدييات.
نظائر غير بشرية
بالإضافة إلى ذلك، تمتلك بعض الحيوانات حواساً يفتقر إليها البشر.
الإحساس المغناطيسي
الاستقبال المغناطيسي هو القدرة على تحديد الاتجاه بناءً على المجال المغناطيسي للأرض . يُلاحظ الوعي الاتجاهي بشكل شائع لدى الطيور ، التي تعتمد على حاسة المغناطيسية للتنقل أثناء الهجرة. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] كما لوحظ أيضًا لدى الحشرات مثل النحل . تستخدم الماشية الاستقبال المغناطيسي لتوجيه نفسها في اتجاه الشمال والجنوب. [ 69 ] تبني البكتيريا المغناطيسية مغناطيسات مصغرة داخلها وتستخدمها لتحديد اتجاهها بالنسبة للمجال المغناطيسي للأرض. [ 70 ] [ 71 ] تشير بعض الأبحاث الحديثة (المبدئية) إلى أن الرودوبسين في عين الإنسان، الذي يستجيب بشكل خاص للضوء الأزرق، يمكن أن يُسهّل الاستقبال المغناطيسي لدى البشر. [ 72 ]
تحديد الموقع بالصدى
تتمتع بعض الحيوانات، بما فيها الخفافيش والحيتان ، بالقدرة على تحديد اتجاه الأجسام الأخرى من خلال تفسير الصوت المنعكس (مثل السونار ). وتستخدم هذه الحيوانات هذه القدرة في أغلب الأحيان للتنقل في ظروف الإضاءة الخافتة أو لتحديد موقع الفريسة وتتبعها. ولا يزال هناك غموضٌ حول ما إذا كانت هذه القدرة مجرد تفسير متطور للغاية للإدراك السمعي بعد إدراكه الحسي، أم أنها تُشكل في الواقع حاسةً مستقلة. ويتطلب حسم هذه المسألة إجراء فحوصات تصوير الدماغ للحيوانات أثناء قيامها بتحديد الموقع بالصدى، وهي مهمة أثبتت صعوبتها عمليًا.
يُفيد المكفوفون بأنهم قادرون على التنقل، وفي بعض الحالات تحديد هوية الأشياء، من خلال تفسير الأصوات المنعكسة (وخاصة خطواتهم)، وهي ظاهرة تُعرف باسم تحديد الموقع بالصدى البشري . [ 73 ] [ 74 ]
الاستقبال الكهربائي
الاستقبال الكهربائي هو القدرة على استشعار المجالات الكهربائية . تمتلك أنواع عديدة من الأسماك، بما فيها أسماك القرش والشفنين، القدرة على استشعار التغيرات في المجالات الكهربائية في محيطها المباشر. بالنسبة للأسماك الغضروفية، يحدث هذا من خلال عضو متخصص يُسمى حويصلات لورنزيني . تستشعر بعض الأسماك بشكل سلبي تغيرات المجالات الكهربائية القريبة؛ بينما تُولّد أنواع أخرى مجالات كهربائية ضعيفة خاصة بها، وتستشعر نمط كمون المجال على سطح جسمها؛ وتستخدم أنواع أخرى هذه القدرات على توليد واستشعار المجال الكهربائي للتواصل الاجتماعي . تتضمن الآليات التي تُنشئ بها الأسماك المُستقبلة كهربائيًا تمثيلًا مكانيًا من اختلافات طفيفة جدًا في كمون المجال، مقارنة فترات كمون النبضات من أجزاء مختلفة من جسم السمكة.
تُعدّ رتبتا الدلافين والثدييات أحادية المسلك الرتبتين الوحيدتين من الثدييات اللتين تُظهران قدرة على الإحساس بالكهرباء . ومن بين هذه الثدييات، يتمتع خلد الماء [ 75 ] بأقوى حاسة للإحساس بالكهرباء.
يستطيع الدلفين استشعار المجالات الكهربائية في الماء باستخدام مستقبلات كهربائية موجودة في تجاويف شعيرية مرتبة في أزواج على خطمه، والتي تطورت من مستشعرات حركة الشعيرات. [ 76 ] تستطيع هذه المستقبلات الكهربائية استشعار مجالات كهربائية ضعيفة تصل إلى 4.6 ميكروفولت لكل سنتيمتر، مثل تلك الناتجة عن انقباض عضلات الفريسة المحتملة وضخ خياشيمها. وهذا يسمح للدلفين بتحديد موقع الفريسة من قاع البحر حيث تحدّ الرواسب من الرؤية وتحديد الموقع بالصدى.
لقد ثبت أن العناكب قادرة على استشعار المجالات الكهربائية لتحديد الوقت المناسب لتمديد شبكتها من أجل "القفز". [ 77 ]
جرّب هواة تعديل الجسم زرعات مغناطيسية في محاولة لمحاكاة هذه الحاسة. [ 78 ] مع ذلك، يستطيع البشر عمومًا (ويُفترض أن الثدييات الأخرى كذلك) استشعار المجالات الكهربائية بشكل غير مباشر فقط، وذلك من خلال رصد تأثيرها على الشعر. فعلى سبيل المثال، يُؤثر بالون مشحون كهربائيًا بقوة على شعر ذراع الإنسان، ويمكن الشعور بهذه القوة عن طريق اللمس، وتحديد مصدرها على أنه شحنة كهربائية ساكنة (وليس ناتجًا عن الرياح أو ما شابه). وهذا ليس استقبالًا كهربائيًا، بل هو فعل إدراكي لاحق للحواس.
استقبال الرطوبة
الاستقبال الرطوبي هو القدرة على اكتشاف التغيرات في محتوى الرطوبة في البيئة. [ 11 ] [ 79 ]
الاستشعار بالأشعة تحت الحمراء
تطورت القدرة على استشعار الإشعاع الحراري بالأشعة تحت الحمراء بشكل مستقل في فصائل مختلفة من الثعابين . فهي تُمكّن هذه الزواحف من "رؤية" الحرارة المشعة بأطوال موجية تتراوح بين 5 و30 ميكرومتر بدقة عالية، بحيث تستطيع الأفعى الجرسية العمياء استهداف أجزاء الجسم الحساسة للفريسة التي تهاجمها. [ 80 ] كان يُعتقد سابقًا أن هذه الأعضاء تطورت في المقام الأول كأجهزة استشعار للفريسة، ولكن يُعتقد الآن أنها قد تُستخدم أيضًا في اتخاذ القرارات المتعلقة بتنظيم درجة حرارة الجسم. [ 81 ] خضعت الحفرة الوجهية لتطور متوازٍ في الأفاعي الحفرية وبعض أنواع البوا والثعابين البايثونية ، حيث تطورت مرة واحدة في الأفاعي الحفرية ومرات عديدة في البوا والثعابين البايثونية. [ 82 ] تتشابه الفيزيولوجيا الكهربائية لهذا التركيب بين السلالتين، لكنهما تختلفان في التشريح البنيوي العام . بشكل عام، تمتلك الأفاعي الحفرية عضوًا حفريًا كبيرًا واحدًا على جانبي الرأس، بين العين والمنخر ( الحفرة اللورية )، بينما تمتلك الأفاعي البوائية والثعابين البايثونية ثلاث حفر أو أكثر أصغر حجمًا نسبيًا تُبطّن الشفة العليا، وأحيانًا السفلى، داخل الحراشف أو بينها. وتُعدّ حفر الأفاعي الحفرية أكثر تطورًا، إذ تحتوي على غشاء حسي معلق بدلًا من بنية الحفرة البسيطة. ضمن عائلة الأفاعي (Viperidae) ، لا يُلاحظ العضو الحفري إلا في فصيلة الأفاعي الحفرية (Crotalinae). يُستخدم هذا العضو على نطاق واسع لاكتشاف واستهداف الفرائس ذات الدم الحار ، مثل القوارض والطيور، وكان يُعتقد سابقًا أنه تطور خصيصًا لهذا الغرض. مع ذلك، تُشير أدلة حديثة إلى أن العضو الحفري قد يُستخدم أيضًا في تنظيم درجة حرارة الجسم. ووفقًا لكروخمال وآخرون، تستطيع الأفاعي الحفرية استخدام حفرها لاتخاذ قرارات تنظيم درجة حرارة الجسم، بينما لا تستطيع الأفاعي الحقيقية (الأفاعي التي لا تحتوي على حفر حساسة للحرارة) ذلك.
على الرغم من قدرة الحفر على استشعار الأشعة تحت الحمراء، فإن آلية استشعارها في هذه الحفر تختلف عن آلية عمل المستقبلات الضوئية؛ فبينما تستشعر المستقبلات الضوئية الضوء عبر تفاعلات كيميائية ضوئية، فإن البروتين الموجود في حفر الثعابين هو في الواقع قناة أيونية حساسة للحرارة. فهو يستشعر إشارات الأشعة تحت الحمراء من خلال آلية تتضمن تسخين عضو الحفرة، وليس عبر تفاعل كيميائي مع الضوء. [ 83 ] ويتوافق هذا مع غشاء الحفرة الرقيق، الذي يسمح للأشعة تحت الحمراء الواردة بتسخين قناة أيونية معينة بسرعة ودقة، مما يؤدي إلى إطلاق نبضة عصبية، بالإضافة إلى تزويد غشاء الحفرة بالأوعية الدموية لتبريد القناة الأيونية بسرعة إلى درجة حرارتها الأصلية "الساكنة" أو "غير النشطة". [ 83 ]
آخر
تعتمد آلية استشعار الضغط على عضو ويبر، وهو نظام يتكون من ثلاثة زوائد من الفقرات تنقل تغيرات شكل المثانة الهوائية إلى الأذن الوسطى. [ 84 ] ويمكن استخدامه لتنظيم طفو الأسماك. [ 85 ] ومن المعروف أن أسماكًا مثل سمكة الطقس وأنواع أخرى من سمك اللوتش تستجيب لمناطق الضغط المنخفض، لكنها تفتقر إلى مثانة هوائية.
يُعدّ استشعار التيارات المائية نظامًا لرصد التيارات المائية، ويتكون في معظمه من دوامات ، ويوجد في الخط الجانبي للأسماك والبرمائيات المائية. كما أن الخط الجانبي حساس للاهتزازات منخفضة التردد. أما المستقبلات الميكانيكية فهي خلايا شعرية ، وهي نفسها المستقبلات الميكانيكية لحاسة التوازن والسمع. ويُستخدم هذا النظام بشكل أساسي في الملاحة والصيد والتجمع. أما مستقبلات الحس الكهربائي فهي خلايا شعرية مُعدّلة من نظام الخط الجانبي.
تستخدم النحلات اتجاه الضوء المستقطب /كشفه لتحديد اتجاهها، خاصةً في الأيام الغائمة. كما يستطيع الحبار وبعض الخنافس وجراد البحر السرعوف إدراك استقطاب الضوء. في الواقع، يستطيع معظم المبصرين تعلم الكشف التقريبي عن مساحات واسعة من الاستقطاب من خلال ظاهرة تُعرف باسم " فرشاة هايدنجر" ؛ ومع ذلك، تُعتبر هذه الظاهرة حاسة بصرية داخلية وليست حاسة مستقلة.
تستشعر الشعيرات الحسية الشقوقية للعناكب الإجهاد الميكانيكي في الهيكل الخارجي، مما يوفر معلومات عن القوة والاهتزازات. [ 86 ]
إحساس نباتي
تستشعر النباتات، باستخدام مجموعة متنوعة من المستقبلات الحسية، الضوء، ودرجة الحرارة، والرطوبة، والمواد الكيميائية، والتدرجات الكيميائية، وإعادة التوجيه، والمجالات المغناطيسية، والعدوى، وتلف الأنسجة، والضغط الميكانيكي. وعلى الرغم من غياب الجهاز العصبي، فإن النباتات تفسر هذه المحفزات وتستجيب لها عبر مسارات هرمونية وخلوية متنوعة، مما يؤدي إلى الحركة، والتغيرات المورفولوجية، وتغيرات الحالة الفسيولوجية على مستوى الكائن الحي، أي أنها تُنتج سلوك النبات. ومع ذلك، لا يُعتقد عمومًا أن هذه الوظائف الفسيولوجية والمعرفية تُنتج ظواهر عقلية أو كيفيات، إذ تُعتبر هذه عادةً نتاجًا لنشاط الجهاز العصبي. إلا أن ظهور الظواهر العقلية من نشاط أنظمة مماثلة وظيفيًا أو حسابيًا للجهاز العصبي هو احتمال افتراضي استكشفته بعض المدارس الفكرية في فلسفة مجال العقل، مثل الوظيفية والحسابية .
مع ذلك، تستطيع النباتات إدراك العالم المحيط بها، [ 15 ] وقد تكون قادرة على إصدار أصوات محمولة جواً تشبه "الصراخ" عند تعرضها للضغط . لا يمكن للأذن البشرية سماع هذه الأصوات، لكن الكائنات الحية التي تتمتع بنطاق سمع يسمح لها بسماع الترددات فوق الصوتية - كالفئران والخفافيش، أو ربما نباتات أخرى - قد تسمع صرخات النباتات من مسافة تصل إلى 4.6 متر (15 قدمًا ) . [ 87 ]
الإحساس والإدراك الاصطناعي
الإدراك الآلي هو قدرة نظام الحاسوب على تفسير البيانات بطريقة مشابهة لكيفية استخدام البشر لحواسهم للتفاعل مع العالم المحيط بهم. [ 16 ] [ 17 ] [ 88 ] تستقبل الحواسيب بيئتها وتستجيب لها من خلال الأجهزة المتصلة بها . وحتى وقت قريب، كان الإدخال يقتصر على لوحة المفاتيح أو عصا التحكم أو الفأرة، ولكن التطورات التكنولوجية، سواء في الأجهزة أو البرامج، سمحت للحواسيب باستقبال المدخلات الحسية بطريقة مشابهة للبشر. [ 16 ] [ 17 ]
ثقافة
في زمن ويليام شكسبير ، كان يُعتقد عمومًا بوجود خمسة حواس أو خمسة عقول. [ 89 ] في ذلك الوقت، كانت كلمتا "حس" و"عقل" مترادفتين، [ 89 ] ولذلك عُرفت الحواس باسم العقول الخمسة الظاهرة. [ 90 ] [ 91 ] ولا يزال هذا المفهوم التقليدي للحواس الخمس شائعًا حتى اليوم.
تُذكر الحواس الخمس التقليدية في الأدب الهندوسي باسم "الملكات المادية الخمس" ( pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ). وتظهر هذه الملكات في تمثيل رمزي منذ زمن بعيد في كاثا أوبانيشاد (حوالي القرن السادس قبل الميلاد)، على هيئة خمسة خيول تجر " عربة " الجسد، يقودها العقل بصفته "سائق العربة".
أصبحت تصويرات الحواس الخمس التقليدية كرمزية موضوعًا شائعًا لدى فناني القرن السابع عشر، وخاصة بين رسامي الباروك الهولنديين والفلمنكيين . ومن الأمثلة النموذجية على ذلك لوحة " رمزية الحواس الخمس" لجيرار دي لايريس (1668)، حيث تشير كل شخصية في المجموعة الرئيسية إلى حاسة: البصر هو الصبي المستلقي الذي يحمل مرآة محدبة ، والسمع هو الصبي الذي يشبه كيوبيد ويحمل مثلثًا ، والشم هو الفتاة التي تحمل الزهور، والتذوق هو المرأة التي تحمل الفاكهة، واللمس هو المرأة التي تحمل الطائر.
في الفلسفة البوذية ، يشمل مفهوم " أياتانا " أو "قاعدة الحواس" العقلَ كعضو حسي، بالإضافة إلى الحواس الخمس التقليدية. وقد ينشأ هذا التوسع في الحواس من التوجه النفسي المتضمن في الفكر والممارسة البوذية. يُنظر إلى العقل، عند النظر إليه بمعزل عن غيره، على أنه البوابة الرئيسية إلى طيف واسع من الظواهر التي تختلف عن البيانات الحسية المادية. تشير هذه النظرة إلى نظام الحواس البشري إلى أهمية المصادر الداخلية للإحساس والإدراك التي تُكمّل تجربتنا للعالم الخارجي.

تفاصيل من لوحة "حواس السمع واللمس والتذوق" ، للفنان يان برويغل الأكبر ، 1618
في هذه اللوحة التي رسمها بيترو باوليني ، يمثل كل فرد إحدى الحواس الخمس. [ 92 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ هارفي أ، برادفورد أ (10 نوفمبر 2022). "الحواس الخمس (وأكثر)" . livescience.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2024 .
- ↑ "البيئة والتطور يشكلان حاسة البصر والشم والتذوق لدى الإنسان" . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2024 .
- ↑ برادفورد أ (23 أكتوبر 2017). "الحواس الخمس (وأكثر)" . لايف ساينس . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2021 .
- 1 2 3 كامبل، ن. أ. (2017). علم الأحياء . بيرسون للتعليم، المملكة المتحدة. رقم ISBN 978-1-292-17044-2. OCLC 1017000156 .
- 1 2 تساكيريس م، دي بريستر هـ (2019). العقل الاستبطاني: من التوازن إلى الوعي ( الطبعة الأولى). أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-881193-0. OCLC 1036733582 .
- 1 2 خالسا إس إس، لابيدوس آر سي (25 يوليو 2016). "هل يمكن للإحساس الداخلي أن يحسن البحث العملي عن المؤشرات الحيوية في الطب النفسي؟" . مجلة فرونتيرز في الطب النفسي . 7 : 121. doi : 10.3389/fpsyt.2016.00121 . ISSN 1664-0640 . PMC 4958623. PMID 27504098 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بريفيتيرا، أ. ج. (2020). "الإحساس والإدراك". في: بيسواس-دينر، ر.، ودينر، إ. (محرران). علم النفس . سلسلة كتب نوبا الدراسية. شامبين، إلينوي: دار نشر DEF.
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ وولف ج، كلوندر ك، ليفي د (٢٠١٢). الإحساس والإدراك ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس. ص ٧. ISBN 978-0-87893-572-7.
- ↑ كالمين، أ. ج. (1988). "الكشف عن المجالات الكهربائية الضعيفة". في: أتيما، ج.، فاي، ر. ر.، بوبر، أ. ن.، تافولغا، و. ن. (محررون). البيولوجيا الحسية للحيوانات المائية . المؤتمر الدولي حول البيولوجيا الحسية للحيوانات المائية. سبرينغر نيتشر، سويسرا. doi : 10.1007/978-1-4612-3714-3 . ISBN 978-1-4612-8317-1.
- ↑ ووكر، إم إم، دينيس، تي إي، كيرشفينك، جيه إل (ديسمبر 2002). "الحاسة المغناطيسية واستخدامها في الملاحة لمسافات طويلة لدى الحيوانات". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 12 (6): 735-744 . doi : 10.1016/S0959-4388(02)00389-6 . PMID 12490267. S2CID 15577608 .
- 1 2 إنجين أ، زاهارييفا إي إي، فرانك دي دي، منصوريان إس، سوه جي إس، غالييو إم، ستينسمير إم سي (مايو 2016). "استشعار الرطوبة في ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الحالي . 26 (10): 1352-1358 . رمز Bibcode : 2016CBio...26.1352E . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.049 . PMC 5305172. PMID 27161501 .
- ↑ كرونين تي (2010)، "الرؤية بالضوء المستقطب في الحيوانات البرية والمائية"، موسوعة العين ، إلسيفير، ص 461-468 ، doi : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00164-0 ، ISBN 978-0-12-374203-2
- ↑ فينتون إم بي، غرينيل إيه، بوبر إيه إن، فاي آر آر (2016). علم الصوتيات الحيوية للخفافيش . نيويورك: مطبعة الجمعية الصوتية الأمريكية. رقم ISBN 978-1-4939-3527-7. OCLC 1127113751 .
- ^ Kyhn LA، Jensen FH، Beedholm K، Tougaard J، Hansen M، Madsen PT (2010/05/14). “تحديد الموقع بالصدى في دلافين بيل المتعاطفة (Lagenorhynchus australis) ودلافين كوميرسون (Cephalorhynchus commersonii) تنتج نقرات ضيقة النطاق عالية التردد”. مجلة البيولوجيا التجريبية . 213 (11): 1940-1949 . بيب كود : 2010JExpB.213.1940K . دوى : 10.1242/jeb.042440 . ISSN 0022-0949 . بميد 20472781 .
- 1 2 "الأرض - النباتات تستطيع الرؤية والسمع والشم - والاستجابة" . بي بي سي . 10 يناير 2017.
- 1 2 3 ليس ز، ليس م (2019-08-02)، "إدراك الآلة - إدراك الآلة MU"، فهم الآلة ، دار نشر سبرينغر الدولية، ص 9-44 ، doi : 10.1007/978-3-030-24070-7_2 ، ISBN 978-3-030-24069-1، S2CID 201148242
- 1 2 3 سيروف أ (2013/01/27). الواقع الذاتي والذكاء الاصطناعي القوي . او سي ال سي 1106181879 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . جامعة رايس (أوبن ستاكس). ٢٠١٦-٠٢-٢٦.
- ↑ لوديش إتش إف (2000). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 41266312 .
- ↑ كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم (1991). مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الثالثة). نورووك، كونيتيكت: أبلتون ولانج. ISBN 0-8385-8034-3. OCLC 27216558 .
- ↑ سمول، د.م.، وغرين، ب.ج. نموذج مقترح لحاسة التذوق. في: موراي، م.م.، ووالاس، م.ت.، محرران. الأسس العصبية للعمليات الحسية المتعددة. بوكا راتون (فلوريدا): مطبعة سي آر سي/تايلور وفرانسيس؛ 2012. الفصل 36. متاح على الرابط التالي: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK92876/
- 1 2 كالفيرت، جي إيه، هانسن، بي سي، إيفرسن، إس دي، وبرامر، إم جيه، 2001. الكشف عن مواقع التكامل السمعي البصري لدى البشر من خلال تطبيق معايير الفيزيولوجيا الكهربائية على تأثير BOLD. Neuroimage، 14(2)، ص 427-438.
- ↑ جالانتير إي (1962). " القياس المباشر للمنفعة والاحتمالية الذاتية". المجلة الأمريكية لعلم النفس . 75 (2): 208-220 . doi : 10.2307/1419604 . JSTOR 1419604. PMID 13896303 .
- ↑ رينير إل إيه، أنوروفا آي، دي فولدر إيه جي، كارلسون إس، فانميتر جيه، راوشيكر جيه بي (2009). "التكامل متعدد الحواس للأصوات والمحفزات الاهتزازية اللمسية في مسارات المعالجة لـ 'ماذا' و 'أين'"" . مجلة علم الأعصاب . 29 ( 35): 10950– 10960. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0910-09.2009 . PMC 3343457. PMID 19726653 .
- ↑ وار، ب. (14 فبراير 2013). "زرعة تمنح الفئران حاسة سادسة للأشعة تحت الحمراء" . وايرد المملكة المتحدة . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2013 .
- ↑ كولر دبليو (1947). علم نفس الجشطالت: مقدمة للمفاهيم الجديدة في علم النفس الحديث . نيويورك: مؤسسة ليفررايت للنشر.
- روك الأول (1990). " إرث علم نفس الجشطالت". مجلة ساينتفك أمريكان . 263 (6 ) : 84-91 . Bibcode : 1990SciAm.263f..84R . doi : 10.1038/scientificamerican1290-84 . JSTOR 24997014. PMID 2270461. S2CID 36335141 .
- 1 2 3 4 بويري سي جي. "علم نفس الجشطالت" (ملف PDF) . علم نفس الجشطالت .
- ↑ دامبروز سي، تشودري آر (2003). إيليرت جي (محرر). "نطاق تردد السمع البشري" . كتاب حقائق الفيزياء . تم الاسترجاع في 22 يناير 2022 .
- ↑ "ثقافة الصم والتواصل: دليل أساسي" (ملف PDF) . جمعية الصم الفيكتورية . 2010. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 26 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أغسطس 2013 .
- ↑ ديفيس، أ. ب. (1975). "دراسات سمعية مبكرة: أنشطة في مختبرات علم النفس بالجامعات الأمريكية". دراسات سميثسونيان في التاريخ والتكنولوجيا (31). مؤسسة سميثسونيان: 1-39 . doi : 10.5479/si.00810258.31.1 . hdl : 10088/2430 . ISSN 0081-0258 .
- ↑ لينز آر آر، ليناس آر، تشيرشلاند بي إس (1996). الاختبار: علم النفس المعرفي للموسيقى . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-12198-9.
- 1 2 3 كوك بي آر (1999). الموسيقى والإدراك والصوت المحوسب: مقدمة في علم النفس الصوتي . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا الأولى. ISBN 978-0-262-03256-8.
- ↑ صن واي جي، تشاو زد كيو، مينغ إكس إل، ين جي، ليو إكس واي، تشين زد إف (سبتمبر 2009). " الأساس الخلوي للإحساس بالحكة" . مجلة ساينس . 325 (5947): 1531-1534 . Bibcode : 2009Sci...325.1531S . doi : 10.1126/science.1174868 . PMC 2786498. PMID 19661382 .
- ↑ تريفيدي، بي. بي. (يونيو 2012). "الجهاز الذوقي: أدق تفاصيل التذوق" . مجلة نيتشر . 486 (7403): S2– S3 . Bibcode : 2012Natur.486S...2T . doi : 10.1038/486s2a . ISSN 0028-0836 . PMID 22717400. S2CID 4325945 .
- ↑ موراي إم إم، والاس إم تي (2012). الأسس العصبية للعمليات الحسية المتعددة . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-1219-8. OCLC 759160178 .
- ↑ توردوف ، إم جي (أغسطس 2008). "اكتشاف الجينات والأساس الجيني لاستهلاك الكالسيوم" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 94 (5): 649-659 . doi : 10.1016/j.physbeh.2008.04.004 . PMC 2574908. PMID 18499198 .
- ↑ "طعمه... حلو؟ حامض؟ لا، إنه كالسيوم بالتأكيد!" . ساينس ديلي .
- ↑ ماتس ، آر دي (2009). "هل يوجد طعم للأحماض الدهنية؟" . المراجعة السنوية للتغذية . 29 : 305-327 . doi : 10.1146/annurev-nutr-080508-141108 . PMC 2843518. PMID 19400700 .
- ↑ "نظرة جديدة على الأشخاص الذين يتذوقون الكلمات" . لايف ساينس . 22 نوفمبر 2006.
- ↑ جونز سي إل، غراي إم إيه، ميناتي إل، سيمر جيه، كريتشلي إتش دي، وارد جيه (2011). "الأساس العصبي للأحاسيس الذوقية الوهمية: حالتان نادرتان من التزامن الحسي المعجمي الذوقي" . مجلة علم النفس العصبي . 5 (2): 243-254 . doi : 10.1111/j.1748-6653.2011.02013.x . PMID 21923788 .
- ↑ نيمورا، واي، وني، إم (14 أكتوبر 2003). "تطور جينات مستقبلات الشم في الجينوم البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (21): 12235-12240 . Bibcode : 2003PNAS..10012235N . doi : 10.1073 / pnas.1635157100 . PMC 218742. PMID 14507991 .
- ↑ "التأثير المدهش لحاستي التذوق والشم" . لايف ساينس . 5 أغسطس 2008.
- ↑ كريغ ، أ.د. (أغسطس 2003). "الاستقبال الداخلي: الإحساس بالحالة الفسيولوجية للجسم". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 13 (4): 500-505 . doi : 10.1016/S0959-4388(03)00090-4 . PMID 12965300. S2CID 16369323 .
- ↑ دان، ب. د.، غالتون، هـ. س.، مورغان، ر.، إيفانز، د.، أوليفر، س.، ماير، م.، كوساك، ر.، لورانس، أ. د.، دالغليش، ت. (ديسمبر 2010). "الاستماع إلى قلبك: كيف يُشكّل الإدراك الداخلي تجربة المشاعر واتخاذ القرارات الحدسية". العلوم النفسية . 21 (12): 1835-1844 . doi : 10.1177/0956797610389191 . PMID 21106893. S2CID 9696806 .
- ↑ شاه، ب.، هول، ر.، كاتمور، س.، بيرد، ج. (أغسطس 2016). "العجز عن التعبير عن المشاعر، وليس التوحد، هو ما يرتبط بضعف الإدراك الحسي الداخلي" . كورتكس؛ مجلة متخصصة في دراسة الجهاز العصبي والسلوك . 81 : 215-220 . doi : 10.1016/j.cortex.2016.03.021 . PMC 4962768. PMID 27253723 .
- ↑ فار، أو. إم.، لي ، سي.، مانتزوروس، سي. إس. (مايو 2016). "تنظيم الجهاز العصبي المركزي للأكل: رؤى من تصوير الدماغ البشري" . الأيض . 65 (5): 699-713 . doi : 10.1016/j.metabol.2016.02.002 . PMC 4834455. PMID 27085777 .
- ↑ "كيف تعمل رئتاك" . HowStuffWorks . 2000-10-06.
- ↑ غارفينكل إس إن، سيث إيه كيه، باريت إيه بي، سوزوكي كيه، كريتشلي إتش دي (يناير 2015). "معرفة قلبك: التمييز بين دقة الإدراك الداخلي والوعي الداخلي" . علم النفس البيولوجي . 104 : 65-74 . doi : 10.1016/j.biopsycho.2014.11.004 . PMID 25451381 .
- ↑ شاندري ر (يوليو 1981). "إدراك نبضات القلب والتجربة العاطفية". علم وظائف الأعضاء النفسية . 18 (4): 483-488 . doi : 10.1111/j.1469-8986.1981.tb02486.x . PMID 7267933 .
- ↑ كليكنر، آي آر، وورموود، جيه بي، وسيمونز، دبليو كيه، وباريت، إل إف، وكويجلي، كيه إس (نوفمبر 2015). " توصيات منهجية لقياس الحساسية الداخلية بناءً على رصد نبضات القلب" . علم وظائف الأعضاء النفسية . 52 (11): 1432-1440 . doi : 10.1111/psyp.12503 . PMC 4821012. PMID 26265009 .
- ↑ وايت هيد، دبليو إي، دريشر، في إم، هايمان، بي، بلاكويل، بي (ديسمبر 1977). "علاقة التحكم في معدل ضربات القلب بإدراك نبضات القلب". الارتجاع البيولوجي والتنظيم الذاتي . 2 (4): 317-392 . doi : 10.1007/BF00998623 . PMID 612350. S2CID 23665190 .
- ↑ غاردينر، ج. م.، وأتيما، ج. (يوليو 2010). "وظيفة اختلافات وقت وصول الروائح الثنائية في التوجه الشمي لأسماك القرش" . علم الأحياء الحالي . 20 (13): 1187-1191 . Bibcode : 2010CBio...20.1187G . doi : 10.1016/j.cub.2010.04.053 . PMID 20541411. S2CID 13530789 .
- ↑ ديفلين هـ (11 مايو 2017). "لا يُستهان بها: حاسة الشم لدى الإنسان تُضاهي حاسة الشم لدى الكلاب، وفقًا لدراسة" . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاسترجاع: 10 أبريل 2019 .
- ↑ نيمورا واي، ني إم (فبراير 2005). "التغيرات التطورية في عدد جينات مستقبلات الشم في سلالات الإنسان والفأر". جين . 346 : 23-28 . doi : 10.1016/j.gene.2004.09.027 . PMID 15716099 .
- ↑ تاكامي س (أغسطس 2002). " التقدم الحديث في علم الأحياء العصبي للعضو الأنفي الميكعي" . بحوث وتقنيات المجهر . 58 (3): 228-250 . doi : 10.1002/jemt.10094 . PMID 12203701. S2CID 43164826 .
- ↑ فراسنيلي ج، لوندستروم جيه إن، بويل جيه إيه، كاتساركاس أ، جونز-غوتمن إم (مارس 2011). "لا يشارك العضو الأنفي الميكعي في إدراك الروائح الداخلية" . رسم خرائط الدماغ البشري . 32 (3): 450-460 . doi : 10.1002/hbm.21035 . PMC 3607301. PMID 20578170 .
- ↑ أتيما، جيلي (1980) "الحواس الكيميائية، والإشارات الكيميائية، وسلوك التغذية لدى الأسماك" ، الصفحات 57-101. في: بارداش، جيه إي، " سلوك الأسماك واستخدامه في صيد الأسماك وتربيتها"، مركز وورلدفيش، ISBN 978-971-02-0003-0.
- ↑ "القصة المصورة للخفاش مصاص الدماء" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 4 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليها بتاريخ 25 مايو 2007 .
- ↑ فان كليف ج، بيري ر، ستانج ج (مارس 2008). "الانتقائية الاتجاهية في العين البسيطة للحشرة" . مجلة علم الأعصاب . 28 (11): 2845-2855 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008 . PMC 6670670. PMID 18337415 .
- ↑ مارشال ج ، أوبروينكلر ج (أكتوبر 1999). "العالم الملون لجراد البحر السرعوف". مجلة نيتشر . 401 (6756): 873-874 . Bibcode : 1999Natur.401..873M . doi : 10.1038/44751 . PMID 10553902. S2CID 4360184 .
- ↑ "رؤية الأخطبوط، إنها في عين (أو جلد) الناظر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-07-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-05-2018 .
- ↑ دراسة تقترح تفسيراً لكيفية رؤية رأسيات الأرجل للألوان، على الرغم من رؤيتها بالأبيض والأسود.
- ↑ بيركلي آر إس (6 يوليو 2016). "حدقات غير طبيعية تُمكن الأخطبوطات المصابة بعمى الألوان من رؤية الألوان" . فيوتشريتي . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2018 .
- ↑ "الحاسة المغناطيسية للحيوانات" . مجموعة الفيزياء الحيوية النظرية والحسابية .
- ↑ "نظام تحديد المواقع العالمي (GPS) المدمج في الطيور متوافق مع المجال المغناطيسي للأرض" . كلية بايلور للطب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مايو 2012.
- ↑ وو إل كيو، ديكمان جيه دي (مايو 2012). "الارتباطات العصبية للحاسة المغناطيسية" . مجلة ساينس . 336 (6084): 1054-1057 . رمز Bibcode : 2012Sci...336.1054W . doi : 10.1126/science.1216567 . PMID 22539554. S2CID 206538783 .
- ↑ كريسي د (2012). "قد تسمع الحمام المجالات المغناطيسية". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.10540 . ISSN 1744-7933 . S2CID 124524864 .
- ↑ "أظهرت دراسة أن الماشية تصطف في اتجاه الشمال والجنوب" . بي بي سي نيوز - العلوم/الطبيعة .
- ↑ بلاكيمور ر (أكتوبر 1975). "البكتيريا المغناطيسية". مجلة ساينس . 190 (4212): 377-379 . Bibcode : 1975Sci...190..377B . doi : 10.1126 /science.170679 . PMID 170679. S2CID 5139699 .
- ↑ أوربان، جيه إي (نوفمبر 2000). "الآثار السلبية لانعدام الجاذبية على بكتيريا المغناطيسية المغناطيسية Magnetospirillum magnetotacticum". مجلة Acta Astronautica . 47 (10): 775-80 . Bibcode : 2000AcAau..47..775U . doi : 10.1016/S0094-5765(00)00120-X . PMID 11543576 .
- ↑ تشاي كيه إس، أوه آي تي، لي إس إتش، كيم إس سي (14 فبراير 2019). "الاستقبال المغناطيسي البشري المعتمد على الضوء الأزرق في توجيه الطعام المغناطيسي الأرضي" . PLOS ONE . 14 (2) e0211826. Bibcode : 2019PLoSO..1411826C . doi : 10.1371/journal.pone.0211826 . PMC 6375564. PMID 30763322 .
- ↑ شينكمان، ب. ن.، ونيلسون، م. إ. (أبريل 2010). "تحديد الموقع بالصدى لدى الإنسان: قدرة المكفوفين والمبصرين على اكتشاف الأصوات المسجلة في وجود جسم عاكس". الإدراك . 39 (4): 483-501 . doi : 10.1068/p6473 . PMID 20514997 .
- ↑ "كيف يمكن للمكفوفين استخدام تحديد الموقع بالصدى" . موقع WebMD . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-02-2026 .
- ↑ "آليات الاستقبال الكهربائي في خلد الماء" . مؤرشف من الأصل في 1999-02-09.
- ↑ دريك ن (2011). "الحياة: الدلافين قادرة على استشعار المجالات الكهربائية: هذه القدرة قد تساعد الأنواع على تتبع الفرائس في المياه العكرة". أخبار العلوم . 180 (5): 12. doi : 10.1002/scin.5591800512 .
- ↑ مورلي إي (5 يوليو 2018). "المجالات الكهربائية تُحفز انتفاخ العناكب" . علم الأحياء الحالي . 28 (14): 2324–2330.e2. Bibcode : 2018CBio...28E2324M . doi : 10.1016/j.cub.2018.05.057 . PMC 6065530. PMID 29983315 .
- ↑ "تمنح عملية الزرع الإنسان إحساسًا بـ "الرؤية المغناطيسية""" . 5 مايو 2005. تم الاسترجاع في 23 أبريل 2011 .
- ↑ تيتشي هـ، كالينا و (16 يناير 2013). "وظيفة التبخر لمستقبلات الرطوبة في الصراصير" . PLOS ONE . 8 (1) e53998. Bibcode : 2013PLoSO...853998T . doi : 10.1371/journal.pone.0053998 . PMC 3546976. PMID 23342058 .
- ↑ كاردونغ كيه في، ماكيسي إس بي (1991). "سلوك الهجوم لدى أفعى الجرس العمياء خلقيًا". مجلة علم الزواحف . 25 (2). JSTOR: 208. doi : 10.2307/1564650 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564650 .
- ↑ كروخمال، أ. ر.، باكن، ج. س.، لادوك، ت. ج. (15 نوفمبر 2004). "حرارة في مطبخ التطور: منظورات تطورية حول وظائف وأصل الحفرة الوجهية للأفاعي الحفرية (Viperidae: Crotalinae)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (24). جمعية علماء الأحياء: 4231-4238 . Bibcode : 2004JExpB.207.4231K . doi : 10.1242/jeb.01278 . ISSN 1477-9145 . PMID 15531644 .
- ↑ بوغ إف إتش، ماغنوسون دبليو إي، رايان إم جيه، ويلز كيه دي، تايجن تي إل (1992). "الطاقة السلوكية". علم وظائف الأعضاء البيئية للبرمائيات . ص 395-436 .
- 1 2 غراتشيفا إي أو، إنغوليا إن تي، كيلي واي إم، كورديرو-موراليس جيه إف، هولوبيتر جي، تشيسلر إيه تي، سانشيز إي إي، بيريز جيه سي، وايس مان جيه إس، جوليوس دي (14 مارس 2010). "الأساس الجزيئي للكشف عن الأشعة تحت الحمراء بواسطة الثعابين" . مجلة نيتشر . 464 ( 7291 ). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م: 1006-1011 . رمز Bibcode : 2010Natur.464.1006G . doi : 10.1038/nature08943 . ISSN 0028-0836 . PMC 2855400. PMID 20228791 . (تصحيح: )
- ↑ "جهاز ويبر، وهو نظام من العظام المفصلية التي تربط مثانة العوم بالأذن الداخلية في بعض الأسماك العظمية" . allfishes.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-02-2026 .
- ↑ ستيوارت ج، هيوز ج م (أبريل 2014). "وظيفة المثانة الهوائية والتحكم في الطفو لدى سمك النهاش الوردي (Pagrus auratus) وسمك المولوواي (Argyrosomus japonicus)". فسيولوجيا وكيمياء الأسماك . 40 (2): 335-346 . Bibcode : 2014FPBio..40..335S . doi : 10.1007/s10695-013-9846-y . ISSN 1573-5168 . PMID 23979722 .
- ↑ "بعض التطورات الحديثة في علم وظائف الأعضاء الحسية للعناكب" . الجمعية الفيزيولوجية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-02-2026 .
- ↑ خير إي، لويس-إبستين أو، شارون ر، سابان ك، بيرلمان ر، بونمان أ، يوفيل ي، هاداني ل. "النباتات تصدر أصواتًا محمولة جوًا ذات دلالة تحت الضغط". bioRxiv 10.1101/507590 .
- ↑ "مختبر الإدراك الآلي والروبوتات المعرفية" . www.ccs.fau.edu . تاريخ الاسترجاع: 18-06-2016 .
- 1 2 هوراس هوارد فورنيس (1880). "الملك لير". شكسبير . المجلد 5 ( الطبعة السابعة). فيلادلفيا: شركة جيه بي ليبينكوت. ص 187. OCLC 1932507 .
- ↑ "ذكاء". كتاب ميريام - ويبستر الجديد لتاريخ الكلمات . ميريام-ويبستر. 1991. ص 508. ISBN 978-0-87779-603-9. OCLC 24246335 .
- ↑ كلايف ستابلز لويس (1990). "المعنى". دراسات في الكلمات ( الطبعة الثانية (المعاد نشرها)). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 147. ISBN 978-0-521-39831-2. OCLC 489987083 .
- ↑ "رمزية الحواس الخمس" . متحف والترز للفنون .
روابط خارجية
- فاز ريتشارد أكسل وليندا باك بجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لعام 2004 ( أعلن عنها في 4 أكتوبر 2004) لعملهما في شرح حاسة الشم، والذي نُشر لأول مرة في ورقة بحثية مشتركة عام 1991 وصفت عائلة كبيرة جدًا تضم حوالي ألف جين لمستقبلات الروائح وكيفية ارتباط هذه المستقبلات بالدماغ.
- إجابات على عدة أسئلة متعلقة بالحواس والمشاعر الإنسانية من أطفال فضوليين. مؤرشفة بتاريخ 13 ديسمبر 2013 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- البرنامج التعليمي لعلم وظائف الحواس - 12 فصلاً متحركاً حول الرؤية والسمع واللمس والتوازن والذاكرة.
- الحواس
- الأنظمة الحسية
