التغصنات الشجرية

التغصن (من اليونانية δένδρον déndron ، وتعني "شجرة") هو امتداد سيتوبلازمي متفرع من الخلية العصبية ؛ ينقل التحفيز الكهروكيميائي الوارد من الخلايا العصبية الأخرى إلى جسم الخلية، أو سوما ، للعصبون الذي تتفرع منه التغصنات. ينتقل التحفيز الكهربائي إلى التغصنات بواسطة العصبونات الموجودة في اتجاه التيار (عادةً عبر محاورها ) من خلال المشابك العصبية الموجودة في نقاط مختلفة على امتداد الشجرة التغصنية. ^{[ 1 ]}

تلعب التغصنات دورًا حاسمًا في دمج هذه المدخلات المشبكية وفي تحديد مدى إنتاج جهد الفعل بواسطة العصبون. ^{[ 2 ]}

التغصنات هي أحد نوعين من الزوائد السيتوبلازمية التي تبرز من جسم الخلية العصبية ، والنوع الآخر هو المحور العصبي . يمكن تمييز المحاور العصبية عن التغصنات من خلال عدة خصائص، بما في ذلك الشكل والطول والوظيفة. غالبًا ما تكون التغصنات مدببة الشكل وأقصر، بينما تميل المحاور العصبية إلى الحفاظ على نصف قطر ثابت ويمكن أن تكون طويلة جدًا. عادةً، تنقل المحاور العصبية الإشارات الكهروكيميائية بينما تستقبلها التغصنات، على الرغم من أن بعض أنواع الخلايا العصبية في بعض الكائنات الحية تفتقر إلى محاور عصبية متخصصة وتنقل الإشارات عبر تغصناتها. ^{[ 4 ]} توفر التغصنات مساحة سطحية كبيرة لاستقبال الإشارات من نهايات محاور الخلايا العصبية الأخرى. ^{[ 5 ]} يستقبل تغصن الخلية الهرمية الكبيرة إشارات من حوالي 30,000 خلية عصبية قبل المشبكية. ^{[ 6 ]} تنتهي المشابك العصبية المثيرة على الأشواك التغصنية ، وهي نتوءات صغيرة من التغصن ذات كثافة عالية من مستقبلات النواقل العصبية . تتصل معظم المشابك العصبية المثبطة مباشرة بجذع التغصنات.

يُحدث النشاط المشبكي تغيرات موضعية في الجهد الكهربائي عبر غشاء البلازما للتغصن. ينتشر هذا التغير في جهد الغشاء بشكل سلبي على طول التغصن، ولكنه يضعف مع المسافة في غياب جهد الفعل . لتوليد جهد فعل، يجب أن تكون العديد من المشابك الاستثارية نشطة في الوقت نفسه، مما يؤدي إلى استقطاب قوي للتغصن وجسم الخلية ( سوما ). يبدأ جهد الفعل عادةً من تلة المحور ، وينتشر على طول المحور إلى نهاياته حيث يُحفز إطلاق النواقل العصبية. علاوة على ذلك، إذا تحركت الإشارة عكسيًا إلى التغصن، يُسمى ذلك الانتشار الرجعي، وهو ما يُوفر إشارة مهمة لللدونة المعتمدة على توقيت النبضات (STDP). ^{[ 5 ]}

معظم المشابك العصبية محورية شجيرية، حيث ينقل المحور العصبي الإشارات إلى الشجيرية. وهناك أيضًا مشابك عصبية شجيرية شجيرية ، حيث تنتقل الإشارات من شجيرية إلى أخرى. ^{[ 7 ]} أما المشبك الذاتي فهو مشبك عصبي ينقل فيه محور عصبون ما الإشارات إلى شجيريته الخاصة.

يُستخدم التركيب العام للتغصنات لتصنيف الخلايا العصبية إلى أنواع متعددة الأقطاب ، وثنائية الأقطاب ، وأحادية القطب . تتكون الخلايا العصبية متعددة الأقطاب من محور واحد والعديد من التغصنات. الخلايا الهرمية هي خلايا عصبية قشرية متعددة الأقطاب ذات أجسام خلوية هرمية الشكل وتغصنات كبيرة تمتد نحو سطح القشرة ( التغصن القمي ). تحتوي الخلايا العصبية ثنائية الأقطاب على تغصنين رئيسيين في طرفي جسم الخلية. العديد من الخلايا العصبية المثبطة لها هذا الشكل. الخلايا العصبية أحادية القطب، النموذجية للحشرات، لها ساق يمتد من جسم الخلية، وينقسم إلى فرعين، أحدهما يحتوي على التغصنات والآخر على النهايات العصبية. في الفقاريات، تكون الخلايا العصبية الحسية التي تستشعر اللمس أو درجة الحرارة أحادية القطب. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} يمكن أن يكون تفرع التغصنات واسعًا، وفي بعض الحالات يكون كافيًا لاستقبال ما يصل إلى 100,000 مدخل إلى خلية عصبية واحدة. ^{[ 5 ] [ 10 ]}

تنمو للخلايا العصبية تفرعات شجيرية بأشكال محددة للغاية تحدد المدخلات التي يتم استقبالها ومعالجتها؛ بعبارة أخرى: البنية تؤدي إلى الوظيفة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تُحدث تغييرات جزيئية طفيفة تغييرًا كبيرًا في الوظائف، مما قد يُسهم في اضطرابات النمو. تستخدم أنواع الخلايا الشجيرية المختلفة آليات بطرق متباينة لتوليد أشجار شجيرية متنوعة تربط الجهاز العصبي. ^{[ 11 ]}

تُعدّ أنواعٌ مُحدّدة من الدهون ذات أهمية بالغة في آليات عمل التغصنات العصبية. وتُعتبر الجليسروفوسفوليبيدات والبروتينات المُتفاعلة معها من الدهون المُحدّدة التي تلعب دورًا حاسمًا في بدء واستطالة نموّ الأشواك والتفرعات التغصنية. ورغم أن الآلية التي تدعم تفرع التغصنات لم تُفهم تمامًا، فقد وُجد أن الفوسفاتيديل إينوزيتول (PIPs) في الغشاء البلازمي عاملٌ رئيسي في تشكيل التغصنات من خلال الإشارات اللاحقة. ^{[ 12 ]}

استُخدم مصطلح التغصنات لأول مرة في عام 1889 من قبل فيلهلم هيس لوصف عدد "الزوائد البروتوبلازمية" الأصغر التي كانت متصلة بالخلية العصبية . ^{[ 13 ]} يُنسب الفضل عمومًا إلى عالم التشريح الألماني، أوتو فريدريش كارل دايترز ، في اكتشاف المحور العصبي من خلال تمييزه عن التغصنات.

أُجريت بعض أولى التسجيلات داخل الخلايا في الجهاز العصبي في أواخر ثلاثينيات القرن العشرين على يد كينيث إس. كول وهوارد جيه. كورتيس. وكان السويسري رودولف ألبرت فون كوليكر والألماني روبرت ريماك أول من حدد ووصف القطعة الأولية للمحور العصبي . كما استخدم آلان هودجكين وأندرو هكسلي المحور العصبي العملاق للحبار عام 1939، وبحلول عام 1952، توصلا إلى وصف كمي كامل للأساس الأيوني لجهد الفعل، مما أدى إلى صياغة نموذج هودجكين-هكسلي . مُنح هودجكين وهكسلي جائزة نوبل مناصفةً عن هذا العمل عام 1963. ووُسعت الصيغ التي تُفصّل موصلية المحور العصبي لتشمل الفقاريات في معادلات فرانكنهاوزر-هكسلي. كان لويس أنطوان رانفييه أول من وصف الفجوات أو العقد الموجودة على المحاور العصبية، وبفضل هذا الاكتشاف، تُعرف هذه السمات المحورية الآن باسم عقد رانفييه . اقترح سانتياغو رامون إي كاخال، عالم التشريح الإسباني، أن المحاور العصبية هي المكونات الناتجة عن الخلايا العصبية. ^{[ 14 ]} كما اقترح أن الخلايا العصبية خلايا منفصلة تتواصل فيما بينها عبر وصلات متخصصة، أو مسافات بين الخلايا، تُعرف الآن باسم المشبك العصبي. حسّن رامون إي كاخال عملية التلوين بالفضة المعروفة باسم طريقة غولجي، والتي كان قد طورها منافسه كاميلو غولجي . ^{[ 15 ]}

أثناء نمو التغصنات العصبية، تؤثر عدة عوامل على تمايزها . تشمل هذه العوامل تعديل المدخلات الحسية، والملوثات البيئية، ودرجة حرارة الجسم، وتعاطي المخدرات. ^{[ 16 ]} على سبيل المثال، وُجد أن الفئران التي نشأت في بيئات مظلمة لديها عدد أقل من الأشواك في خلاياها الهرمية الموجودة في القشرة البصرية الأولية ، وتغير ملحوظ في توزيع تفرعات التغصنات في الخلايا النجمية في الطبقة الرابعة . ^{[ 17 ]} أظهرت التجارب التي أُجريت في المختبر وفي الجسم الحي أن وجود الألياف الواردة ونشاط المدخلات يمكن أن يُعدّل أنماط تمايز التغصنات. ^{[ 18 ]}

لا يُعرف الكثير عن العملية التي تتجه بها التغصنات العصبية داخل الخلايا الحية، وكيف تُجبر على تكوين نمط التفرع المعقد الفريد لكل فئة عصبية. إحدى النظريات المطروحة حول آلية نمو التغصنات العصبية هي فرضية التغذية العصبية المشبكية . تقترح هذه الفرضية أن الإشارات الواردة من الخلية قبل المشبكية إلى الخلية بعد المشبكية، ونضج الإشارات المشبكية المثيرة، يمكن أن تُغير في نهاية المطاف مسار تكوين المشابك العصبية في التغصنات العصبية والمحاور العصبية. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

يُعدّ تكوين هذه المشابك العصبية ضروريًا لنمو البنية العصبية في الدماغ السليم. ويُفترض أن التوازن بين التكاليف الأيضية لنمو التغصنات العصبية والحاجة إلى تغطية المجال الاستقبالي يُحدد حجمها وشكلها. وتُعدِّل مجموعة معقدة من الإشارات خارج الخلوية وداخلها نمو التغصنات العصبية، بما في ذلك عوامل النسخ، وتفاعلات المستقبلات مع الروابط، ومسارات الإشارات المختلفة، وآليات الترجمة المحلية، وعناصر الهيكل الخلوي، ومواقع جهاز غولجي، والجسيمات الداخلية. وتُسهم هذه العوامل في تنظيم التغصنات على أجسام الخلايا الفردية وتحديد مواقعها في الدوائر العصبية. فعلى سبيل المثال، ثبت أن بروتين ربط الشفرة البريدية β-أكتين 1 (ZBP1) يُسهم في التفرع السليم للتغصنات العصبية. ^{[ 21 ]}

وُجد أن المادة P تحفز تشعبات الخلايا العصبية في خلايا بوركنجي بالمخيخ . ^{[ 22 ]} تشمل المسارات الإفرازية والبلعمة الخلوية المهمة التي تتحكم في نمو التشعبات: DAR3/SAR1، وDAR2/Sec23، وDAR6/Rab1، وغيرها. ^{[ 23 ]} تتفاعل جميع هذه الجزيئات فيما بينها للتحكم في تكوين التشعبات، بما في ذلك اكتساب تشعبات نوعية، وتنظيم حجم التشعبات، وتنظيم التشعبات المنبثقة من الخلايا العصبية المختلفة. ^{[ 2 ] [ 24 ]}

التفرع الشجري، أو ما يُعرف أيضًا بتكوين التشعبات الشجرية، هو عملية بيولوجية متعددة المراحل تُشكّل من خلالها الخلايا العصبية أشجارًا وفروعًا شجرية جديدة لتكوين نقاط تشابك عصبي جديدة. ^{[ 2 ]} تتخذ التشعبات الشجرية في العديد من الكائنات الحية أنماطًا مورفولوجية مختلفة للتفرع. يرتبط شكل التشعبات الشجرية، مثل كثافة الفروع وأنماط التجمع، ارتباطًا وثيقًا بوظيفة الخلية العصبية. كما يرتبط تشوه التشعبات الشجرية ارتباطًا وثيقًا بضعف وظائف الجهاز العصبي. ^{[ 18 ]}

قد تتخذ الأشكال المتفرعة بنية متفرعة (لا تحتوي على بنية متفرعة، أو ليست شبيهة بالشجرة)، أو بنية إشعاعية شبيهة بالشجرة. ^{[ 25 ]} يمكن أن تكون أنماط التفرع الشبيهة بالأشجار مغزلية (حيث يشع اثنان من التغصنات من قطبين متقابلين لجسم الخلية مع عدد قليل من الفروع، انظر الخلايا العصبية ثنائية القطب )، أو كروية (حيث تشع التغصنات في جزء أو في جميع الاتجاهات من جسم الخلية، انظر خلايا الحبيبات المخيخية )، أو صفائحية (حيث يمكن أن تشع التغصنات إما بشكل مستوٍ، مزاحة عن جسم الخلية بواسطة ساق واحد أو أكثر، أو متعددة المستويات، انظر الخلايا الأفقية الشبكية ، وخلايا العقدة الشبكية ، وخلايا أماكرين الشبكية على التوالي)، أو أسطوانية (حيث تشع التغصنات في جميع الاتجاهات بشكل أسطواني، يشبه القرص، انظر الخلايا العصبية الشاحبة )، أو مخروطية (تشع التغصنات مثل المخروط بعيدًا عن جسم الخلية، انظر الخلايا الهرمية )، أو مروحية (حيث تشع التغصنات مثل مروحة مسطحة كما هو الحال في خلايا بوركنجي ).

يؤثر تركيب وتفرع التغصنات العصبية، بالإضافة إلى توافر وتنوع موصلية الأيونات المعتمدة على الجهد ، بشكل كبير على كيفية دمج الخلية العصبية للمدخلات الواردة من الخلايا العصبية الأخرى. هذا الدمج زمني، إذ يشمل تجميع المحفزات التي تصل بتتابع سريع، ومكاني، إذ يتضمن تجميع المدخلات الاستثارية والتثبيطية من فروع منفصلة. ^{[ 26 ]}

كان يُعتقد سابقًا أن التغصنات العصبية تنقل التحفيز الكهربائي بشكل سلبي. ويعني هذا النقل السلبي أن تغيرات الجهد المقاسة عند جسم الخلية ناتجة عن تنشيط المشابك العصبية البعيدة التي تنقل الإشارة الكهربائية نحو جسم الخلية دون الحاجة إلى قنوات أيونية حساسة للجهد . تصف نظرية الكابل السلبي كيف تنقل تغيرات الجهد في موقع معين على التغصن هذه الإشارة الكهربائية عبر نظام من أجزاء التغصنات المتقاربة ذات الأقطار والأطوال والخصائص الكهربائية المختلفة. بناءً على هذه النظرية، يمكن تتبع كيفية تأثير تغيرات شكل التغصنات العصبية على جهد الغشاء عند جسم الخلية، وبالتالي كيف يؤثر اختلاف بنية التغصنات على خصائص خرج الخلية العصبية بشكل عام. يؤثر نصف قطر التغصن بشكل ملحوظ على مقاومة التيار الكهربائي، مما يؤثر بدوره على زمن وسرعة التوصيل. يعمل تفرع التغصنات على تحسين كفاءة الطاقة مع الحفاظ على الاتصال الوظيفي من خلال تقليل استهلاك الطاقة وتعزيز نقل الإشارة الفعال، مما يدعم دورها في تكامل الإشارة على مدى فترات زمنية أطول. يختلف هذا السلوك الملاحظ في التغصنات عن ذلك الموجود في المحاور العصبية، التي تعطي أولوية أكبر لزمن التوصيل (وسرعته). تؤثر هذه المقايضات على البنية العصبية العامة، مما يؤدي إلى علاقة تناسبية بين زمن التوصيل وحجم الجسم. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

تنتشر كمونات الفعل التي تبدأ من تلة المحور العصبي عائدةً إلى التفرعات الشجرية. تعمل هذه الكمونات العائدة على إزالة استقطاب غشاء التفرعات الشجرية، موفرةً إشارةً حاسمةً لتعديل المشابك العصبية والتقوية طويلة الأمد . لا يُعدّ الانتشار العكسي سلبيًا تمامًا، بل يتأثر بوجود قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية في التفرعات الشجرية . علاوةً على ذلك، في أنواع معينة من الخلايا العصبية، يمكن لسلسلة من كمونات الفعل العائدة أن تحفز كمون فعل الكالسيوم ( شوكة شجرية ) في مناطق بدء التفرعات الشجرية. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

تُفرز التغصنات العصبية مجموعةً واسعةً من المواد الفعالة عصبيًا، لا تقتصر على فئةٍ محددةٍ من النواقل العصبية ، أو جزيئات الإشارة، أو منطقةٍ معينةٍ في الدماغ. وتُلاحظ هذه التغصنات وهي تُفرز نواقل عصبية مثل الدوبامين، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA ) ، والغلوتامات بطريقةٍ رجعية . ^{[ 32 ]} في نظام الببتيدات الوطائي-الغدة النخامية الخلفية، يُعد الأوكسيتوسين والفازوبريسين (الهرمون المضاد لإدرار البول أو ADH) من الببتيدات العصبية البارزة التي تُفرز من تغصنات الخلايا العصبية الإفرازية كبيرة الحجم ، مما يسمح لها بالدخول السريع إلى مجرى الدم. كما تُفرز النوى المجاورة للبطين الأوكسيتوسين وADH من تغصناتها، مما يُتيح تنظيم الغدة النخامية الأمامية، بالإضافة إلى تعديل التغيرات السمبثاوية والباراسمبثاوية في أعضاء مثل القلب والكليتين. ويتم ذلك بواسطة الخلايا العصبية الإفرازية صغيرة الحجم والخلايا العصبية قبل الذاتية صغيرة الحجم، على التوالي. ^{[ 33 ]} في الجهازين النيجروسترياتي والميزوليمبي ، يُفرز الدوبامين من التغصنات العصبية في خلايا الدوبامين في الدماغ المتوسط، مما يؤثر على معالجة المكافأة والعاطفة، بالإضافة إلى التعلم والذاكرة. ويؤثر نقص الدوبامين في المسار النيجروسترياتي على النشاط العصبي في العقد القاعدية ، وبالتالي يلعب دورًا في ظهور الأمراض التنكسية العصبية مثل مرض باركنسون . وقد وُجد أن إفراز الأوكسيتوسين، والهرمون المضاد لإدرار البول، والدوبامين من التغصنات العصبية له تأثيرات ذاتية وجوارية على الخلية العصبية نفسها (والخلايا الدبقية المجاورة)، وكذلك على النهايات العصبية الواردة . ^{[ 34 ]}

ترتبط التغيرات التي تطرأ على التغصنات العصبية، وهي هياكل معقدة ومستقطبة، ارتباطًا وثيقًا بالعديد من الأمراض التنكسية العصبية. ونظرًا لأهمية التغصنات في الوظائف العصبية، فمن المرجح أن يلعب تلفها أو تشوهاتها دورًا رئيسيًا في تطور المرض. ويساهم نمو التغصنات في الظروف الطبيعية، بما في ذلك العناصر الهيكلية الخلوية والعضيات الموجودة داخلها، في فهم الاضطرابات التي تطرأ على هذه المكونات والتي تؤدي إلى الأمراض التنكسية العصبية. ^{[ 35 ]}

يبدو أن التغصنات العصبية قادرة على التكيف والتغير خلال مرحلة البلوغ لدى الحيوانات، بما في ذلك اللافقاريات . ^{[ 36 ]} تحتوي التغصنات العصبية على أقسام مختلفة تُعرف بالوحدات الوظيفية، وهي قادرة على معالجة المحفزات الواردة. تشارك هذه الوحدات الوظيفية في معالجة المدخلات، وتتكون من نطاقات فرعية للتغصنات، مثل الأشواك والفروع ومجموعات الفروع. لذلك، فإن المرونة التي تؤدي إلى تغييرات في بنية التغصنات تؤثر على التواصل والمعالجة داخل الخلية. خلال النمو، يتشكل شكل التغصنات بفعل برامج داخلية ضمن جينوم الخلية وعوامل خارجية، مثل الإشارات من خلايا أخرى. مع ذلك، في مرحلة البلوغ، تصبح الإشارات الخارجية أكثر تأثيرًا وتُحدث تغييرات أكثر أهمية في بنية التغصنات مقارنةً بالإشارات الداخلية خلال النمو. في الإناث، يمكن أن تتغير بنية التغصنات نتيجةً لظروف فسيولوجية تُحفزها الهرمونات خلال فترات مثل الحمل والرضاعة وبعد دورة الشبق. ويتضح هذا بشكل خاص في الخلايا الهرمية في منطقة CA1 من الحصين، حيث يمكن أن تختلف كثافة التغصنات بنسبة تصل إلى 30%. ^{[ 18 ]}

تشير الملاحظات التجريبية الحديثة إلى أن التكيف يتم في التفرعات الشجرية العصبية، حيث لوحظ أن النطاق الزمني للتكيف يصل إلى بضع ثوانٍ فقط. ^{[ 37 ] [ 38 ]} وقد ثبت أن بعض بنى التعلم الآلي القائمة على التفرعات الشجرية تُبسط خوارزمية التعلم دون التأثير على الأداء. ^{[ 39 ]}

تستقبل معظم الخلايا العصبية المُثيرة مدخلات متشابكة عبر تفرعاتها الشجيرية، مما يؤدي إلى تجزئة كهربائية وكيميائية حيوية، مُتيحًا ظاهرة تُعرف باسم النبضات الشجيرية ، حيث تُساهم الجهود التجديدية المحلية في اللدونة العصبية. ^{[ 40 ]} في الخلايا العصبية الهرمية ، تؤدي الأشجار الشجيرية وظيفتين رئيسيتين تُتيحان لها إظهار تجزئة كهربائية وكيميائية حيوية قد تُدمج المدخلات المتشابكة قبل انتقالها إلى جسم الخلية، بالإضافة إلى كونها وحدات حسابية في الدماغ. تُتيح الوظيفة الرئيسية الأولى معالجة متشابكة تفاضلية نظرًا لتوزيع المدخلات المتشابكة عبر التفرعات الشجيرية. غالبًا ما تتضمن معالجة هذه المدخلات المتشابكة آليات تغذية أمامية أو تغذية راجعة تختلف باختلاف نوع الخلية العصبية أو منطقة الدماغ. يُقترح أن الوظائف المُعاكسة ولكن المُجتمعة لعمليات التغذية الأمامية والتغذية الراجعة في أوقات مُختلفة تربط تيارات معلومات مُختلفة تُحدد الانتقائية العصبية للمُحفزات المُختلفة. ^{[ 41 ]}

تتمثل الوظيفة الثانية للأشجار التغصنية في هذا السياق في قدرتها على تشكيل انتشار الإشارات، مما يسمح بتقسيم الخلايا إلى أقسام فرعية. يمكن أن تؤدي الاستقطابات الكبيرة إلى جهود تجديد محلية، مما قد يسمح للخلايا العصبية بالانتقال من مراحل الأحداث التغصنية المنفردة (الفصل) إلى الأحداث التغصنية المدمجة (التكامل). للتقسيم التغصني آثارٌ في معالجة المعلومات، حيث يُشكل أساسًا للإشارات بين الخلايا العصبية، ومعالجة المحفزات، والحساب، والتعبير العصبي، وتخفيف التشويش العصبي . وبالمثل، تُشكل هذه الظاهرة أيضًا أساس تخزين المعلومات من خلال تحسين قدرة التعلم وسعة التخزين. في أنواع أخرى من الخلايا العصبية، مثل خلايا الزيتونة العلوية الإنسية ، توجد خصائص تغصنية مختلفة تسمح بالكشف عن التزامن . في المقابل، في خلايا العقدة الشبكية ، يُستخدم التكامل التغصني لحساب الانتقائية الاتجاهية، مما يسمح للخلايا العصبية بالاستجابة لاتجاه الحركة. لذلك، تؤدي التفرعات الشجرية وظائف متنوعة في دمج ومعالجة أنواع مختلفة من المحفزات، وتدعم العديد من العمليات العصبية. ^{[ 42 ]}

قد يُساهم خلل وظائف التغصنات العصبية وتغيرات شكلها في العديد من الاعتلالات والأمراض العصبية. تشمل هذه التغيرات تغيرات في أنماط التفرع، والتفتت، وفقدان التفرع، وتغيرات في شكل وعدد الأشواك العصبية. تُساهم هذه التشوهات في طيف واسع من الاضطرابات النمائية العصبية والتنكسية العصبية ، مثل اضطرابات طيف التوحد، والفصام ، ومتلازمة داون ، ومتلازمة إكس الهشة ، ومرض الزهايمر ، وغيرها. على سبيل المثال، لوحظ انخفاض في تفرع التغصنات في منطقتي CA1 وCA4 من الحصين لدى الأفراد المصابين باضطرابات طيف التوحد ، بالإضافة إلى زيادة كثافة الأشواك العصبية. وفي متلازمة ريت ، لاحظ الباحثون انخفاضًا في تفرع التغصنات في التغصنات القاعدية للقشرة الحركية والطبقة تحت الحصين . أما في مرضى الفصام، فقد لوحظ انخفاض في تشعبات التغصنات (الشبكة الشجرية للتغصنات) وكثافة الأشواك العصبية. إضافةً إلى الاضطرابات النفسية والعصبية النمائية، لوحظ أن خلل التغصنات العصبية له آثار في ظهور الأمراض التنكسية العصبية مثل مرض الزهايمر. فقد لوحظ لدى مرضى الزهايمر تغيرات ملحوظة في تفرعات التغصنات، بالإضافة إلى قصر طولها في الفروع القمية والقاعدية لمنطقتي CA1a وCA1b في الحصين. ولذلك، تُجرى أبحاث متواصلة لاستكشاف آثار خلل التغصنات في تفرعها وشكلها، ويواصل العلماء توسيع نطاق دراساتهم في هذا المجال لفهم أساس مختلف الاضطرابات العصبية بشكل أفضل. ^{[ 43 ]}

• صورة نسيجية: 3_09 في مركز العلوم الصحية بجامعة أوكلاهوما - "الشريحة 3 الحبل الشوكي "
• الشجرة المتفرعة – قاعدة بيانات مركزية الخلية
• صور مجسمة للأشجار الشجرية في أعضاء مستقبلات الكهرباء لدى كريبتوبتروس