أكسون

الموسوعة الحرة

المحور العصبي (من اليونانية القديمة : ἄξων ، بالحروف اللاتينية :  áxōn ، ويعني حرفيًا " محور " ؛ ويُسمى أيضًا ليفًا عصبيًا أو ليفًا ) هو امتداد طويل ورفيع من خلية عصبية أو عصبون، يوجد في معظم الحيوانات ، وينقل عادةً النبضات الكهربائية المعروفة بجهود الفعل بعيدًا عن جسم الخلية العصبية . وظيفة المحور العصبي هي نقل المعلومات إلى مختلف العصبونات والعضلات والغدد. في بعض العصبونات الحسية ( العصبونات أحادية القطب الكاذبة )، مثل تلك المسؤولة عن اللمس والدفء، تُسمى المحاور العصبية بالألياف العصبية الواردة ، وتنتقل النبضة الكهربائية عبرها من المحيط إلى جسم الخلية، ومن جسم الخلية إلى الحبل الشوكي عبر فرع آخر من المحور العصبي نفسه. يمكن أن يكون خلل المحور العصبي سببًا للعديد من الاضطرابات العصبية الوراثية والمكتسبة التي تؤثر على كل من العصبونات المحيطية والمركزية . تُصنَّف الألياف العصبية في الفقاريات إلى ثلاثة أنواع : ألياف المجموعة أ ، وألياف المجموعة ب ، وألياف المجموعة ج . ألياف المجموعتين أ وب مغلفة بالميالين ، بينما ألياف المجموعة ج غير مغلفة. تشمل هذه المجموعات الألياف الحسية والحركية. وهناك تصنيف آخر يُقسِّم الألياف الحسية فقط إلى أربعة أنواع: النوع الأول، والنوع الثاني، والنوع الثالث، والنوع الرابع.           

المحور العصبي هو أحد نوعين من النتوءات السيتوبلازمية الخارجة من جسم الخلية العصبية؛ والنوع الآخر هو التغصن . يتميز المحور العصبي عن التغصن بعدة خصائص، منها الشكل (غالباً ما يكون التغصن مدبباً بينما يحافظ المحور العصبي عادةً على نصف قطر ثابت)، والطول (يقتصر التغصن على منطقة صغيرة حول جسم الخلية بينما يمكن أن يكون المحور العصبي أطول بكثير)، والوظيفة (يستقبل التغصن الإشارات بينما ينقلها المحور العصبي). بعض أنواع الخلايا العصبية لا تحتوي على محور عصبي، وتنقل الإشارات من تغصناتها. في بعض الأنواع، يمكن أن ينبثق المحور العصبي من تغصنات تُعرف بالتغصنات الحاملة للمحور العصبي. [ 1 ] نادراً ما تحتوي الخلايا العصبية على أكثر من محور عصبي واحد؛ ومع ذلك، في اللافقاريات مثل الحشرات ، وعشريات الأرجل، والعلق ، يتكون المحور العصبي أحياناً من عدة مناطق تعمل بشكل مستقل إلى حد ما عن بعضها البعض، [ 2 ] ويمكن أن تنبثق محاور عصبية متعددة من جسم خلية واحدة في العقد القلبية لجراد البحر . [ 3 ]

تُغطى المحاور العصبية بغشاء يُعرف باسم غشاء المحور (أكسوليما )، ويُسمى السيتوبلازم الموجود داخل المحور بالسيتوبلازم المحوري (أكسوبلازم ). تتفرع معظم المحاور العصبية، وفي بعض الحالات بكثافة شديدة. تُسمى الفروع النهائية للمحور العصبي بالتيلودندريا . يُعرف الطرف المتضخم للتيلودندريا بالنهاية المحورية أو القدم الطرفية، والتي تتصل بالتغصن أو جسم الخلية لعصبون آخر لتكوين وصلة متشابكة . عادةً ما تتصل المحاور العصبية بعصبونات أخرى عند نقاط اتصال تُسمى المشابك العصبية ، ولكنها قد تتصل أيضًا بخلايا العضلات أو الغدد. في بعض الحالات، قد يُشكل محور عصبون ما مشبكًا عصبيًا مع تغصنات نفس العصبون، مما ينتج عنه مشبك ذاتي . عند المشبك العصبي، يلامس غشاء المحور غشاء الخلية المستهدفة بشكل وثيق، وتعمل تراكيب جزيئية خاصة على نقل الإشارات الكهربائية أو الكهروكيميائية عبر الفجوة. تظهر بعض الوصلات المشبكية على طول المحور العصبي أثناء امتداده؛ وتُسمى هذه الوصلات بالأزرار العابرة ، وقد يصل عددها إلى المئات أو حتى الآلاف على طول المحور العصبي الواحد. [ 4 ] وتظهر وصلات أخرى كنهايات في أطراف فروع المحور العصبي.

يستطيع محور عصبي واحد، بجميع تفرعاته مجتمعة، استهداف أجزاء متعددة من الدماغ وتوليد آلاف النهايات المشبكية. وتشكل حزمة من المحاور العصبية مسارًا عصبيًا في الجهاز العصبي المركزي ، [ 5 ] وحزمةً في الجهاز العصبي المحيطي . وفي الثدييات المشيمية ، يُعد الجسم الثفني أكبر مسار للمادة البيضاء في الدماغ ، ويتكون من حوالي 200 مليون محور عصبي في دماغ الإنسان . [ 5 ] 

تشريح

بنية عصبون نموذجي في الجهاز العصبي المحيطي
دماغ بشري مُشَرَّح، يُظهر المادة الرمادية والمادة البيضاء

تُعدّ المحاور العصبية خطوط النقل الرئيسية للجهاز العصبي ، وتتجمع لتُشكّل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي، أو المسارات العصبية في الجهاز العصبي المركزي . قد يمتدّ بعضها لمسافة متر أو أكثر، بينما لا يتجاوز طول بعضها الآخر مليمترًا واحدًا. أطول المحاور العصبية في جسم الإنسان هي محاور العصب الوركي ، التي تمتدّ من قاعدة الحبل الشوكي إلى إصبع القدم الكبير. كما يختلف قطر المحاور العصبية، فمعظمها مجهري (يبلغ قطره عادةً حوالي ميكرومتر واحد ). بينما قد يصل قطر أكبر محاور الثدييات إلى 20  ميكرومترًا. أما المحور العملاق للحبار ، المُتخصص في نقل الإشارات بسرعة فائقة، فيبلغ قطره حوالي مليمتر واحد، أي بحجم سنّ قلم رصاص صغير. ويختلف عدد التفرعات الطرفية (التفرعات الموجودة في نهاية المحور العصبي) من ليف عصبي إلى آخر. تتميز محاور الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي عادةً بوجود تشعبات طرفية متعددة، مع العديد من نقاط التشابك العصبي. في المقابل، يتميز محور خلية الحبيبات المخيخية بعقدة تفرع واحدة على شكل حرف T، تتفرع منها ألياف متوازية . يسمح هذا التفرع المعقد بنقل الرسائل في وقت واحد إلى عدد كبير من الخلايا العصبية المستهدفة ضمن منطقة واحدة من الدماغ.

يوجد نوعان من المحاور العصبية في الجهاز العصبي: المحاور المغلفة بالميالين والمحاور غير المغلفة . [ 6 ] الميالين طبقة من مادة دهنية عازلة، تتكون من نوعين من الخلايا الدبقية : خلايا شوان والخلايا قليلة التغصنات . في الجهاز العصبي المحيطي، تُشكل خلايا شوان غمد الميالين للمحور العصبي المغلف بالميالين. أما في الجهاز العصبي المركزي، فتُشكل الخلايا قليلة التغصنات الميالين العازل. وعلى طول الألياف العصبية المغلفة بالميالين، توجد فجوات في غمد الميالين تُعرف بعُقد رانفييه على مسافات متساوية. يُتيح التغليف بالميالين نمطًا سريعًا للغاية من انتشار النبضات الكهربائية يُسمى التوصيل القفزي .

تشكل المحاور العصبية المغلفة بالميالين، والمنبثقة من الخلايا العصبية القشرية، الجزء الأكبر من النسيج العصبي المعروف بالمادة البيضاء في الدماغ. يمنح الميالين هذا النسيج لونه الأبيض ، على عكس المادة الرمادية في القشرة المخية التي تحتوي على أجسام الخلايا العصبية. ويُلاحظ ترتيب مماثل في المخيخ . تتكون المسارات العصبية في الجهاز العصبي المركزي من حزم من المحاور العصبية المغلفة بالميالين، وعندما تعبر هذه الحزم خط منتصف الدماغ لربط المناطق المتقابلة، تُسمى بالوصلات . أكبر هذه الوصلات هو الجسم الثفني الذي يربط نصفي الكرة المخية ، ويحتوي على حوالي 20 مليون محور عصبي. [ 5 ]

يُلاحظ أن بنية الخلية العصبية تتكون من منطقتين وظيفيتين منفصلتين، أو حجرتين - جسم الخلية مع التغصنات كمنطقة واحدة، والمنطقة المحورية كمنطقة أخرى. 

المنطقة المحورية

تشمل المنطقة المحورية، أو الحيز المحوري، تلة المحور، والقطعة الأولية، وبقية المحور، والتغصنات الطرفية، ونهايات المحور. كما تشمل غمد الميالين. وتغيب أجسام نيسل، المسؤولة عن إنتاج البروتينات العصبية، في المنطقة المحورية. [ 4 ] تحتاج البروتينات اللازمة لنمو المحور، وإزالة الفضلات، إلى بنية داعمة للنقل. ويتم توفير هذا النقل المحوري في البلازما المحورية بواسطة ترتيبات من الأنيبيبات الدقيقة والخيوط المتوسطة من النوع الرابع، المعروفة بالخيوط العصبية .

تل أكسون

تفاصيل توضح الأنيبيبات الدقيقة عند تلة المحور والقطعة الأولية

تُعرف منطقة تل المحور العصبي بأنها المنطقة المتكونة من جسم الخلية العصبية أثناء امتدادها لتشكل المحور العصبي، وهي تسبق القطعة الأولية. تُنقل جهود الفعل المُستقبلة والمُجمّعة في الخلية العصبية إلى منطقة تل المحور العصبي لتوليد جهد فعل من القطعة الأولية.

القطعة الأولية للمحور العصبي

القطعة الأولية للمحور العصبي (AIS) هي نطاق دقيق منفصل بنيويًا ووظيفيًا ضمن المحور العصبي. [ 7 ] [ 8 ] تتمثل إحدى وظائف القطعة الأولية في فصل الجزء الرئيسي من المحور العصبي عن بقية الخلية العصبية؛ ووظيفة أخرى هي المساعدة في بدء جهد الفعل. [ 9 ] تدعم هاتان الوظيفتان استقطاب الخلية العصبية ، حيث تستقبل التغصنات (وفي بعض الحالات جسم الخلية ) إشارات الإدخال في المنطقة القاعدية، بينما يوفر محور الخلية العصبية إشارات الإخراج في المنطقة القمية. [ 10 ]

القطعة الأولية للمحور العصبي غير مغلفة بالميالين وتحتوي على مُركب بروتيني مُتخصص. يتراوح  طولها بين 20 و60 ميكرومترًا تقريبًا، وتعمل كموقع لبدء جهد الفعل. [ 11 ] [ 12 ] يمكن أن يتغير كل من موقع القطعة الأولية للمحور العصبي وطولها، مما يُظهر درجة من المرونة التي تُمكن من ضبط مُخرجات الخلايا العصبية بدقة. [ 11 ] [ 13 ] ترتبط القطعة الأولية الأطول للمحور العصبي بزيادة الاستثارة. [ 13 ] كما تُلاحظ المرونة في قدرة القطعة الأولية للمحور العصبي على تغيير توزيعها والحفاظ على نشاط الدوائر العصبية عند مستوى ثابت. [ 14 ]

يُعدّ الجزء الأولي من القطعة العصبية (AIS) متخصصًا للغاية في التوصيل السريع للنبضات العصبية . ويتحقق ذلك من خلال تركيز عالٍ لقنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية في الجزء الأولي حيث يبدأ جهد الفعل. [ 14 ] وتصاحب هذه القنوات الأيونية أعداد كبيرة من جزيئات الالتصاق الخلوي وبروتينات السقالة التي تثبتها في الهيكل الخلوي. [ 11 ] وتُعدّ التفاعلات مع بروتين أنكيرين-جي مهمة لأنه المنظم الرئيسي في الجزء الأولي من القطعة العصبية. [ 11 ]

في حالات أخرى، كما هو الحال في الدراسات التي أُجريت على الفئران، ينشأ المحور العصبي من التغصن؛ ويُقال إن هذه المحاور ذات "أصل تغصني". وبالمثل، فإن بعض المحاور ذات الأصل التغصني لها قطعة ابتدائية "قريبة" تبدأ مباشرة من منشأ المحور، بينما يمتلك البعض الآخر قطعة ابتدائية "بعيدة"، منفصلة بشكل واضح عن منشأ المحور. [ 15 ] في العديد من الأنواع، تمتلك بعض الخلايا العصبية محاور عصبية تنبثق من التغصن وليس من جسم الخلية، وتُعرف هذه باسم التغصنات الحاملة للمحور. [ 1 ] في كثير من الحالات، ينشأ المحور العصبي من تلة المحور على جسم الخلية؛ ويُقال إن هذه المحاور ذات "أصل جسدي". بعض المحاور ذات الأصل الجسدي لها قطعة ابتدائية "قريبة" مجاورة لتلة المحور، بينما يمتلك البعض الآخر قطعة ابتدائية "بعيدة"، منفصلة عن جسم الخلية بواسطة تلة محور ممتدة. [ 15 ]

النقل المحوري

المحور العصبي هو ما يُعادل السيتوبلازم في الخلية. تتشكل الأنيبيبات الدقيقة في المحور العصبي عند تلة المحور العصبي. وهي مُرتبة على طول المحور العصبي، في أقسام متداخلة، وتشير جميعها في نفس الاتجاه - نحو نهايات المحور العصبي. [ 16 ] ويُمكن ملاحظة ذلك من خلال النهايات الموجبة للأنيبيبات الدقيقة. يوفر هذا الترتيب المتداخل مسارات لنقل مواد مختلفة من جسم الخلية. [ 16 ] وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على المحور العصبي حركة العديد من الحويصلات بجميع الأحجام على طول خيوط الهيكل الخلوي - الأنيبيبات الدقيقة والخيوط العصبية - في كلا الاتجاهين بين المحور العصبي ونهاياته وجسم الخلية.  

ينقل النقل الأمامي الصادر من جسم الخلية على طول المحور العصبي الميتوكوندريا والبروتينات الغشائية اللازمة للنمو إلى نهاية المحور. بينما ينقل النقل الرجعي الوارد نفايات الخلية من نهاية المحور إلى جسم الخلية. [ 17 ] يستخدم كل من مساري النقل الصادر والوارد مجموعات مختلفة من البروتينات الحركية . [ 16 ] يُوفر الكينيسين النقل الصادر ، بينما يُوفر الداينين ​​النقل الرجعي الوارد . يتحرك الداينين ​​باتجاه الطرف السالب. [ 17 ] توجد أشكال عديدة من بروتينات الكينيسين والداينين ​​الحركية، ويُعتقد أن كلًا منها يحمل حمولة مختلفة. [ 16 ] أدت الدراسات التي أُجريت على النقل في المحور العصبي إلى تسمية الكينيسين. [ 16 ]

التغليف المياليني

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لمحور عصبي مغلف بالميالين في مقطع عرضي
مقطع عرضي للمحور العصبي: (1) المحور العصبي (2) النواة (3) خلية شوان (4) غمد الميالين (5) غمد العصب

في الجهاز العصبي، قد تكون المحاور العصبية مغلفة بالميالين أو غير مغلفة. وهذا يعني توفير طبقة عازلة تُسمى غمد الميالين. يتميز غشاء الميالين بنسبة عالية نسبيًا من الدهون إلى البروتين. [ 18 ]

في الجهاز العصبي المحيطي، تُغلّف المحاور العصبية بالميالين بواسطة خلايا دبقية تُعرف بخلايا شوان . أما في الجهاز العصبي المركزي، فيُوفّر غمد الميالين بواسطة نوع آخر من الخلايا الدبقية، وهي الخلايا قليلة التغصنات . تُغلّف خلايا شوان محورًا عصبيًا واحدًا بالميالين، بينما تستطيع خلية قليلة التغصنات تغليف ما يصل إلى 50 محورًا عصبيًا. [ 19 ]

يختلف تركيب الميالين في النوعين. ففي الجهاز العصبي المركزي، يكون البروتين الرئيسي في الميالين هو البروتين الدهني البروتيني ، بينما يكون في الجهاز العصبي المحيطي هو البروتين الأساسي للميالين .

عقد رانفييه

عُقد رانفييه (المعروفة أيضًا بفجوات غمد الميالين ) هي أجزاء قصيرة غير مغلفة بالميالين من محور عصبي مغلف بالميالين ، وتوجد بشكل دوري متناثرة بين أجزاء غمد الميالين. لذلك، عند نقطة عُقدة رانفييه، يقل قطر المحور العصبي. [ 20 ] تُعد هذه العُقد مناطق يمكن فيها توليد جهد الفعل. في التوصيل القفزي ، تنتقل التيارات الكهربائية المتولدة عند كل عُقدة رانفييه مع توهين طفيف إلى العُقدة التالية، حيث تظل قوية بما يكفي لتوليد جهد فعل آخر. وهكذا، في المحور العصبي المغلف بالميالين، "تقفز" جهود الفعل فعليًا من عُقدة إلى أخرى، متجاوزةً الأجزاء المغلفة بالميالين بينها، مما ينتج عنه سرعة انتشار أسرع بكثير مما يمكن أن يتحمله حتى أسرع محور عصبي غير مغلف بالميالين.

نهايات المحور العصبي

يمكن أن ينقسم المحور العصبي إلى العديد من الفروع التي تُسمى التيلودندريا (كلمة يونانية تعني "نهاية الشجرة"). في نهاية كل تيلودندريا يوجد طرف محوري (يُسمى أيضًا زرًا طرفيًا أو زرًا تشابكيًا أو قدمًا طرفية ). [ 21 ] تحتوي النهايات المحورية على حويصلات تشابكية تخزن الناقل العصبي لإطلاقه في المشبك العصبي . وهذا يُتيح إمكانية تكوين اتصالات تشابكية متعددة مع عصبونات أخرى. في بعض الأحيان، قد يتشابك محور عصبون ما مع تشعبات نفس العصبون، ويُعرف هذا بالتشابك الذاتي . تظهر بعض الوصلات التشابكية على طول المحور العصبي أثناء امتداده؛ وتُسمى هذه الأزرار العابرة ("أزرار عابرة")، وقد يصل عددها إلى المئات أو حتى الآلاف على طول محور عصبي واحد. [ 4 ]

تضخمات محورية

في الدماغ السليم، توجد على طول محور بعض المحاور العصبية أزرار ما قبل المشبك، والمعروفة أيضًا باسم التفرعات المحورية ، وقد وُجدت هذه التفرعات في مناطق الحصين المسؤولة عن إطلاق النواقل العصبية. [ 22 ] مع ذلك، توجد التفرعات المحورية أيضًا في الأمراض التنكسية العصبية حيث تعيق توصيل جهد الفعل. كما تُعد التفرعات المحورية السمة المميزة لإصابات الدماغ الرضية . [ 22 ] [ 23 ] عادةً ما يكون تلف المحور العصبي في الهيكل الخلوي للمحور، مما يُعطل النقل. ونتيجةً لذلك، قد تتراكم البروتينات، مثل بروتين طليعة الأميلويد بيتا، مُسببةً تورمًا ينتج عنه عدد من التفرعات على طول المحور. [ 22 ] [ 23 ]

جهد الفعل

الوصلات المشبكية من المحور العصبي
يفصل بين المحاور العصبية قبل المشبكية وبعد المشبكية مسافة قصيرة تُعرف بالشق المشبكي. ينتشر الناقل العصبي الذي تفرزه المحاور العصبية قبل المشبكية عبر الشق المشبكي ليرتبط بقنوات الأيونات في المحاور العصبية بعد المشبكية ويفتحها.
يتم إطلاق الناقل العصبي من نهاية المحور العصبي قبل المشبكي، وينتقل عبر الشق المشبكي إلى المستقبلات الموجودة على العصبون بعد المشبكي

تحمل معظم المحاور العصبية إشارات على شكل كمونات فعل، وهي نبضات كهروكيميائية منفصلة تنتقل بسرعة على طول المحور، بدءًا من جسم الخلية وانتهاءً بنقاط اتصال المحور بالخلايا المستهدفة. السمة المميزة لكمون الفعل هي أنه "كامل أو معدوم" - أي أن كل كمون فعل يولده المحور له نفس الحجم والشكل تقريبًا. تسمح هذه الخاصية بانتقال كمونات الفعل من أحد طرفي المحور الطويل إلى الطرف الآخر دون أي انخفاض في الحجم. مع ذلك، توجد بعض أنواع الخلايا العصبية ذات المحاور القصيرة التي تحمل إشارات كهروكيميائية متدرجة، ذات سعة متغيرة. 

عندما يصل جهد الفعل إلى الطرف قبل المشبكي، فإنه يُفعّل عملية النقل المشبكي. تتمثل الخطوة الأولى في الفتح السريع لقنوات أيونات الكالسيوم في غشاء المحور العصبي، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بالتدفق إلى الداخل عبر الغشاء. يؤدي الارتفاع الناتج في تركيز الكالسيوم داخل الخلية إلى اندماج الحويصلات المشبكية (حاويات صغيرة محاطة بغشاء دهني) المليئة بناقل عصبي مع غشاء المحور العصبي، وتفريغ محتوياتها في الفضاء خارج الخلوي. يُطلق الناقل العصبي من العصب قبل المشبكي عبر الإخراج الخلوي . ثم ينتشر الناقل العصبي إلى المستقبلات الموجودة على غشاء الخلية المستهدفة. يرتبط الناقل العصبي بهذه المستقبلات ويُفعّلها. اعتمادًا على نوع المستقبلات المُفعّلة، قد يكون التأثير على الخلية المستهدفة هو تحفيزها، أو تثبيطها، أو تغيير استقلابها بطريقة ما. غالبًا ما تحدث هذه السلسلة الكاملة من الأحداث في أقل من جزء من ألف من الثانية. بعد ذلك، داخل الطرف قبل المشبكي، تنتقل مجموعة جديدة من الحويصلات إلى موضعها بجوار الغشاء، لتكون جاهزة للإطلاق عند وصول جهد الفعل التالي. يُعد جهد الفعل الخطوة الكهربائية الأخيرة في دمج الرسائل المشبكية على مستوى العصبون. [ 6 ]

تم إثبات تسجيلات خارج الخلية لانتشار جهد الفعل في المحاور العصبية لدى الحيوانات المتحركة بحرية. وبينما استُخدمت جهود الفعل الجسدية خارج الخلية لدراسة النشاط الخلوي في حيوانات متحركة بحرية، مثل خلايا المكان ، فإنه يمكن أيضًا تسجيل النشاط المحوري في كل من المادة البيضاء والرمادية . وتختلف تسجيلات خارج الخلية لانتشار جهد الفعل المحوري عن جهود الفعل الجسدية في ثلاثة جوانب: 1. تتميز الإشارة بفترة ذروة-قاع أقصر (حوالي 150 ميكروثانية) مقارنةً بالخلايا الهرمية (حوالي 500 ميكروثانية) أو الخلايا العصبية البينية (حوالي 250 ميكروثانية). 2. يكون تغير الجهد ثلاثي الأطوار. 3. يُلاحظ النشاط المسجل على قطب رباعي على سلك واحد فقط من أسلاك التسجيل الأربعة. في التسجيلات المأخوذة من فئران متحركة بحرية، تم عزل الإشارات المحورية في مسارات المادة البيضاء، بما في ذلك الحُصين والجسم الثفني، بالإضافة إلى المادة الرمادية للحصين. [ 24 ]

في الواقع، يتسم توليد جهد الفعل في الجسم الحي بطبيعته التسلسلية، وتشكل هذه النبضات المتسلسلة الشفرات الرقمية في الخلايا العصبية. ورغم أن الدراسات السابقة تشير إلى منشأ محوري للنبضة المفردة الناتجة عن نبضات قصيرة الأمد، فإن الإشارات الفيزيولوجية في الجسم الحي تحفز بدء النبضات المتسلسلة في أجسام الخلايا العصبية. [ 25 ] [ 26 ]

إضافةً إلى نقل جهد الفعل إلى النهايات المحورية، يستطيع المحور تضخيم جهد الفعل، مما يضمن انتقالًا آمنًا لجهود الفعل المتتابعة نحو النهاية المحورية. أما على مستوى الآليات الجزيئية، فتتميز قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية في المحاور بانخفاض عتبة الاستجابة وقصر فترة الاستجابة للنبضات قصيرة المدى. [ 27 ]

التنمية والنمو

تطوير

يُعدّ نمو المحور العصبي وصولًا إلى هدفه إحدى المراحل الست الرئيسية في التطور الشامل للجهاز العصبي . [ 28 ] تشير الدراسات التي أُجريت على خلايا عصبية مُستزرعة من الحصين إلى أن الخلايا العصبية تُنتج في البداية عدة زوائد عصبية متكافئة، إلا أن واحدة فقط من هذه الزوائد هي التي ستُصبح المحور العصبي. [ 29 ] من غير الواضح ما إذا كان تحديد المحور العصبي يسبق استطالته أم العكس، [ 30 ] على الرغم من أن الأدلة الحديثة تُشير إلى الاحتمال الثاني. إذا قُطع محور عصبي غير مكتمل النمو، فقد تتغير قطبيته، ويُمكن أن تُصبح زوائد عصبية أخرى هي المحور العصبي. يحدث هذا التغيير في القطبية فقط عندما يُقطع المحور العصبي بحيث يكون أقصر بمقدار 10 ميكرومتر على الأقل من الزوائد العصبية الأخرى. بعد إجراء القطع، ستُصبح أطول الزوائد العصبية هي المحور العصبي المُستقبلي، وستتحول جميع الزوائد العصبية الأخرى، بما في ذلك المحور العصبي الأصلي، إلى تفرعات شجيرية. [ 31 ] إن تطبيق قوة خارجية على نتوء عصبي، مما يؤدي إلى استطالته، سيجعله محورًا عصبيًا. [ 32 ] ومع ذلك، فإن نمو المحور العصبي يتحقق من خلال تفاعل معقد بين الإشارات خارج الخلوية، والإشارات داخل الخلوية، وديناميكيات الهيكل الخلوي .

الإشارات خارج الخلية

تلعب الإشارات خارج الخلوية التي تنتشر عبر المادة الخلوية المحيطة بالخلايا العصبية دورًا بارزًا في نمو المحاور العصبية. [ 33 ] تشمل جزيئات الإشارة هذه البروتينات، وعوامل التغذية العصبية ، وجزيئات المادة الخلوية وجزيئات الالتصاق. يعمل النيترين (المعروف أيضًا باسم UNC-6)، وهو بروتين مُفرز، في تكوين المحاور العصبية. عند حدوث طفرة في مستقبل النيترين UNC-5 ، تبرز عدة زوائد عصبية بشكل غير منتظم من الخلايا العصبية، وفي النهاية يمتد محور عصبي واحد إلى الأمام. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] كما تشارك عوامل التغذية العصبية - عامل نمو الأعصاب (NGF)، وعامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF)، والنيوتروفين-3 (NTF3) - في نمو المحاور العصبية وترتبط بمستقبلات Trk . [ 38 ] 

يُعد إنزيم سياليداز الغانغليوزيد الغشائي البلازمي (PMGS)، وهو إنزيم مُحوِّل للغانغليوزيد ، ضروريًا لاستطالة المحاور العصبية، حيث يُشارك في تنشيط مستقبل TrkA عند طرف النتوءات العصبية. ويتوزع PMGS بشكل غير متناظر على طرف النتوء العصبي الذي سيُصبح محورًا عصبيًا في المستقبل. [ 39 ]

الإشارات داخل الخلايا

أثناء نمو المحور العصبي، يزداد نشاط إنزيم PI3K عند طرف المحور العصبي المُستهدف. ويؤدي تعطيل نشاط هذا الإنزيم إلى تثبيط نمو المحور العصبي. ينتج عن تنشيط PI3K إنتاج فوسفاتيديل إينوزيتول (3،4،5)-ثلاثي الفوسفات (PtdIns)، الذي يُمكن أن يُسبب استطالة ملحوظة للزوائد العصبية، مُحوّلاً إياها إلى محور عصبي. وبالتالي، فإن الإفراط في التعبير عن الفوسفاتازات التي تُزيل الفوسفات من PtdIns يؤدي إلى فشل الاستقطاب. [ 33 ]

ديناميكيات الهيكل الخلوي

يصبح المحور العصبي هو الجزء العصبي ذو المحتوى الأدنى من خيوط الأكتين . يرتبط تركيز PGMS ومحتوى الأكتين الليفي (f-actin) عكسيًا؛ فعندما يزداد تركيز PGMS في طرف المحور العصبي، ينخفض ​​محتوى الأكتين الليفي فيه بشكل ملحوظ. [ 39 ] بالإضافة إلى ذلك، يؤدي التعرض لأدوية مُثبِّطة لبلمرة الأكتين وسمّ B (الذي يُعطِّل إشارات Rho ) إلى تكوين محاور عصبية متعددة. وبالتالي، فإن انقطاع شبكة الأكتين في مخروط النمو يُحفِّز نمو هذا الجزء العصبي ليصبح محورًا عصبيًا. [ 40 ]

نمو

محور عصبي لفأر عمره تسعة أيام مع مخروط النمو مرئي

تتحرك المحاور العصبية النامية عبر بيئتها من خلال مخروط النمو ، الموجود في طرف المحور. يمتلك مخروط النمو امتدادًا عريضًا يشبه الصفيحة يُسمى الصفيحة الخلوية، ويحتوي على نتوءات تُسمى الأرجل الخيطية . تُعد الأرجل الخيطية الآلية التي تلتصق بها المحاور بالأسطح وتستكشف البيئة المحيطة. يلعب الأكتين دورًا رئيسيًا في حركة هذا النظام. تُهيئ البيئات الغنية بجزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) بيئة مثالية لنمو المحاور العصبية، إذ تُوفر سطحًا "لزجًا" تنمو عليه المحاور. من أمثلة جزيئات الالتصاق الخلوي الخاصة بالجهاز العصبي: N-CAM ، وTAG-1 ( بروتين سكري محوري [ 41 ]) ، و MAG ، وجميعها تنتمي إلى عائلة البروتينات المناعية الفائقة . كما تُوفر مجموعة أخرى من الجزيئات، تُسمى جزيئات الالتصاق في المصفوفة خارج الخلوية ، سطحًا لزجًا تنمو عليه المحاور. من أمثلة هذه الجزيئات: اللامينين ، والفيبرونيكتين ، والتناسين ، والبيرليكان . يرتبط بعضها بسطح الخلايا، وبالتالي يعمل كعوامل جذب أو طرد قصيرة المدى. بينما تُعدّ جزيئات أخرى روابط قابلة للانتشار، وبالتالي يمكن أن يكون لها تأثيرات طويلة المدى.  

تساعد خلايا تُسمى الخلايا الدليلية في توجيه نمو محاور الخلايا العصبية. هذه الخلايا، التي تُساعد في توجيه المحاور ، هي عادةً خلايا عصبية أخرى، وقد تكون غير ناضجة. عندما يكتمل نمو المحور عند اتصاله بالهدف، يمكن أن يزداد قطره حتى خمسة أضعاف، وذلك تبعًا لسرعة التوصيل المطلوبة. [ 42 ]

وقد كشفت الأبحاث أيضاً أنه في حال تلف محاور الخلايا العصبية، طالما لم يتضرر جسم الخلية العصبية (السوما)، فإن المحاور ستتجدد وتعيد تكوين الوصلات المشبكية مع الخلايا العصبية بمساعدة الخلايا الموجهة . ويُشار إلى هذه العملية أيضاً باسم التجديد العصبي . [ 43 ]

يُعدّ Nogo-A نوعًا من المكونات المثبطة لنمو المحاور العصبية، وهو موجود في أغشية الميالين في الجهاز العصبي المركزي (داخل المحور العصبي). ويلعب دورًا حاسمًا في الحدّ من تجدد المحاور العصبية في الجهاز العصبي المركزي للثدييات البالغة. في دراسات حديثة، تبيّن أنه عند حجب Nogo-A وتحييده، يُمكن تحفيز تجدد المحاور العصبية لمسافات طويلة، مما يؤدي إلى تحسين التعافي الوظيفي في الحبل الشوكي للفئران والجرذان. ولم يُجرَ هذا الأمر على البشر بعد. [ 44 ] كما وجدت دراسة حديثة أخرى أن البلاعم المُنشّطة عبر مسار التهابي مُحدد، يُفعّله مستقبل Dectin-1، قادرة على تعزيز تعافي المحاور العصبية، ولكنها تُسبب أيضًا سمية عصبية في الخلايا العصبية. [ 45 ]

تنظيم الوقت

تتفاوت أطوال المحاور العصبية بشكل كبير، من بضعة ميكرومترات إلى أمتار في بعض الحيوانات. وهذا يؤكد وجود آلية تنظيم طول خلوية تسمح للخلايا العصبية باستشعار طول محاورها والتحكم في نموها وفقًا لذلك. وقد اكتُشف أن البروتينات الحركية تلعب دورًا هامًا في تنظيم طول المحاور العصبية. [ 46 ] وبناءً على هذه الملاحظة، طوّر الباحثون نموذجًا واضحًا لنمو المحاور العصبية يصف كيفية تأثير البروتينات الحركية على طول المحور على المستوى الجزيئي. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] تشير هذه الدراسات إلى أن البروتينات الحركية تنقل جزيئات الإشارة من جسم الخلية إلى مخروط النمو وبالعكس، ويتذبذب تركيزها بمرور الوقت بتردد يعتمد على الطول.

تصنيف

يمكن تصنيف محاور الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المحيطي البشري بناءً على خصائصها الفيزيائية وخصائص توصيل الإشارات. كان معروفًا أن المحاور تختلف في سمكها (من 0.1 إلى 20  ميكرومترًا) [ 4 ] ، وكان يُعتقد أن هذه الاختلافات مرتبطة بسرعة انتقال جهد الفعل على طول المحور - أي سرعة التوصيل . أثبت إرلانجر وجاسر هذه الفرضية، وحددا عدة أنواع من الألياف العصبية، وأرسيا علاقة بين قطر المحور وسرعة التوصيل العصبي. ونشرا نتائجهما عام 1941، مقدمين بذلك أول تصنيف للمحاور . 

تُصنَّف المحاور العصبية في نظامين. النظام الأول، الذي وضعه إرلانجر وجاسر، قسّم الألياف إلى ثلاث مجموعات رئيسية باستخدام الأحرف A وB وC. تشمل هذه المجموعات، المجموعة A والمجموعة B والمجموعة C ، الألياف الحسية ( الواردة ) والألياف الحركية ( الصادرة ). قُسِّمت المجموعة A إلى ألياف ألفا وبيتا وجاما ودلتا - Aα وAβ وAγ وAδ على التوالي. أما الخلايا العصبية الحركية التابعة لهذه الألياف، فهي الخلايا العصبية الحركية السفلية - الخلايا العصبية الحركية ألفا وبيتا وجاما ، التي تحمل ألياف Aα وAβ وAγ العصبية على التوالي.  

كشفت نتائج لاحقة لباحثين آخرين عن مجموعتين من ألياف Aa الحسية. ثم أُدرجت هاتان المجموعتان في نظام تصنيف (تصنيف لويد) يقتصر على الألياف الحسية فقط (مع أن بعضها كان أعصابًا مختلطة وأليافًا حركية أيضًا). يُشير هذا النظام إلى المجموعات الحسية بالأنواع، ويستخدم الأرقام الرومانية: النوع Ia، والنوع Ib، والنوع II، والنوع III، والنوع IV.

محرك

تحتوي الخلايا العصبية الحركية السفلية على نوعين من الألياف:

أنواع ألياف المحرك
يكتبتصنيف إرلانجر-جاسرالقطر (ميكرومتر)المايلينسرعة التوصيل (متر/ثانية)الألياف العضلية المرتبطة
العصبون الحركي ألفا (α)ألفا13-20نعم80–120ألياف العضلات خارج المغزلية
الخلايا العصبية الحركية بيتا (β)أβ
الخلايا العصبية الحركية غاما (γ)أγ5-8نعم4–24 [ 51 ] [ 52 ]ألياف العضلات داخل المغزلية

حسية

تُعصّب أنواع مختلفة من الألياف العصبية مستقبلات حسية مختلفة . تُعصّب مستقبلات الحس العميق بألياف حسية من النوع الأول أ، والنوع الأول ب، والنوع الثاني، بينما تُعصّب مستقبلات الحس الميكانيكي بألياف حسية من النوع الثاني والثالث، أما مستقبلات الألم ومستقبلات الحرارة فتُعصّب بألياف حسية من النوع الثالث والرابع.

أنواع الألياف الحسية
يكتبتصنيف إرلانجر-جاسرالقطر (ميكرومتر)المايلينسرعة التوصيل (م/ث)المستقبلات الحسية المرتبطةمستقبلات الحس العميقالمستقبلات الميكانيكيةمستقبلات الألم ومستقبلات الحرارة
إياألفا13-20نعم80–120المستقبلات الأولية لمغزل العضلات (النهاية الحلزونية الحلقية)✔
البكالوريا الدوليةألفا13-20نعم80–120عضو غولجي الوتر
٢أβ6-12نعم33–75مستقبلات ثانوية لمغزل العضلات (نهاية تشبه رذاذ الزهرة). جميع المستقبلات الميكانيكية الجلدية✔
3ألفا1-5رفيع3-30النهايات العصبية الحرة للمس والضغط، مستقبلات الألم في المسار النخاعي المهادي الجانبي، مستقبلات الحرارة الباردة✔
رابعاًج0.2–1.5لا0.5–2.0مستقبلات الألم في المسار النخاعي المهادي الأمامي، مستقبلات الحرارة

اللاإرادي

يحتوي الجهاز العصبي اللاإرادي على نوعين من الألياف الطرفية:

نوع الألياف
يكتبتصنيف إرلانجر-جاسرالقطر [ 53 ] (ميكرومتر)المايلين [ 54 ]سرعة التوصيل (م/ث)
الألياف قبل العقديةب0.5–3نعم3-15
الألياف بعد العقديةج0.2–1.4لا0.5–2.0

الأهمية السريرية

بحسب درجة شدتها، يمكن وصف إصابة العصب في الجهاز العصبي المحيطي بأنها شلل مؤقت ، أو انقطاع محوري ، أو انقطاع عصبي . يُعتبر الارتجاج شكلاً خفيفاً من إصابات المحاور العصبية المنتشرة . [ 55 ] كما يمكن أن تُسبب إصابة المحاور العصبية تحلل الكروماتين المركزي . يُعد خلل وظائف المحاور العصبية في الجهاز العصبي أحد الأسباب الرئيسية للعديد من الاضطرابات العصبية الوراثية والمكتسبة التي تُؤثر على كلٍ من الخلايا العصبية المحيطية والمركزية. [ 6 ]

عندما يتعرض المحور العصبي للسحق، تحدث عملية تنكس محوري نشطة في الجزء الأبعد من المحور عن جسم الخلية. يحدث هذا التنكس بسرعة بعد الإصابة، حيث يُغلق الجزء من المحور عند الأغشية ويُحلل بواسطة البلاعم. يُعرف هذا بالتنكس الوليري . [ 56 ] كما يمكن أن يحدث موت الجزء الخلفي من المحور في العديد من الأمراض التنكسية العصبية ، خاصةً عند اختلال النقل المحوري، ويُعرف هذا بالتنكس الشبيه بالوليري. [ 57 ] تشير الدراسات إلى أن التنكس يحدث نتيجةً لعدم وصول بروتين المحور العصبي NMNAT2 إلى كامل المحور. [ 58 ]

يؤدي زوال الميالين من المحاور العصبية إلى ظهور العديد من الأعراض العصبية الموجودة في مرض التصلب المتعدد .

خلل التميلين هو التكوين غير الطبيعي لغمد الميالين. ويرتبط هذا الخلل بالعديد من أنواع الحثل المياليني ، وكذلك بالفصام . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

قد تؤدي إصابات الدماغ الرضية الشديدة إلى تلف واسع النطاق في المسارات العصبية، مما يُلحق الضرر بالمحاور العصبية في حالة تُعرف باسم إصابة المحاور العصبية المنتشرة . وقد يُفضي ذلك إلى حالة غيبوبة نباتية مستمرة . [ 62 ] وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على الفئران أن تلف المحاور العصبية الناتج عن إصابة دماغية رضية خفيفة واحدة، قد يُبقي على قابلية الإصابة بمزيد من التلف بعد تكرار الإصابات الدماغية الرضية الخفيفة. [ 63 ]

قناة توجيه الأعصاب هي وسيلة اصطناعية لتوجيه نمو المحاور العصبية لتمكين التجديد العصبي ، وهي واحدة من العلاجات العديدة المستخدمة لأنواع مختلفة من إصابات الأعصاب .

مصطلحات

تُعرّف بعض القواميس العامة "الألياف العصبية" بأنها أي امتداد عصبي ، بما في ذلك المحاور العصبية والتغصنات . [ 64 ] [ 65 ] ومع ذلك، تستخدم المصادر الطبية مصطلح "الألياف العصبية" عمومًا للإشارة إلى المحور العصبي فقط. [ 66 ] [ 67 ]

تاريخ

يُنسب الفضل عمومًا إلى عالم التشريح الألماني أوتو فريدريش كارل دايترز في اكتشاف المحور العصبي من خلال تمييزه عن التغصنات. [ 6 ] وكان السويسري رودولف ألبرت فون كوليكر والألماني روبرت ريماك أول من حدد ووصف القطعة الأولية للمحور العصبي. وقد أطلق كوليكر اسم المحور العصبي عليه عام 1896. [ 68 ] وكان لويس أنطوان رانفييه أول من وصف الفجوات أو العقد الموجودة على المحاور العصبية، وبفضل هذا الإسهام، تُعرف هذه السمات المحورية الآن باسم عقد رانفييه . واقترح عالم التشريح الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال أن المحاور العصبية هي المكونات الناتجة عن الخلايا العصبية، واصفًا وظائفها. [ 6 ] سبق أن طور جوزيف إرلانجر وهربرت جاسر نظام تصنيف ألياف الأعصاب الطرفية، [ 69 ] استنادًا إلى سرعة التوصيل المحوري، والتغليف المياليني ، وحجم الألياف، وما إلى ذلك. كما استخدم آلان هودجكين وأندرو هكسلي المحور العملاق للحبار (1939)، وبحلول عام 1952، توصلا إلى وصف كمي كامل للأساس الأيوني لجهد الفعل، مما أدى إلى صياغة نموذج هودجكين-هكسلي . مُنح هودجكين وهكسلي جائزة نوبل مناصفةً عن هذا العمل في عام 1963. تم توسيع الصيغ التي تُفصّل التوصيل المحوري لتشمل الفقاريات في معادلات فرانكنهاوزر-هكسلي. وقد تقدم فهم الأساس البيوكيميائي لانتشار جهد الفعل بشكل أكبر، ويشمل العديد من التفاصيل حول قنوات الأيونات الفردية .

حيوانات أخرى

خضعت المحاور العصبية في اللافقاريات لدراسات مستفيضة. يتميز حبار الساحل ذو الزعانف الطويلة ، والذي يُستخدم غالبًا ككائن نموذجي ، بأطول محور عصبي معروف. [ 70 ] أما الحبار العملاق ، فيمتلك أكبر محور عصبي معروف، ويتراوح قطره عادةً بين 0.5 و1  ملم، ويُستخدم في التحكم بنظام الدفع النفاث لديه . سُجلت أسرع سرعة توصيل عصبي، وهي 210  م/ث، في المحاور العصبية المغلفة لبعض أنواع الروبيان البينيدي السطحي [ 71 ] ، ويتراوح النطاق المعتاد بين 90 و200  م/ث [ 72 ] ( مقارنةً بـ 100-120  م/ث لأسرع محور عصبي مغلف بالميالين في الفقاريات).

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 تريارهو إل سي (2014). " المحاور العصبية المنبثقة من التغصنات: تداعيات تطورية مع ألوان كاجاليان" . حدود في علم التشريح العصبي . 8 : 133. doi : 10.3389/fnana.2014.00133 . PMC 4235383. PMID 25477788 .  
  2. ↑ ياو ك.و. (ديسمبر 1976). "الحقول الاستقبالية، والهندسة، وحجب التوصيل للخلايا العصبية الحسية في الجهاز العصبي المركزي للعلقة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 263 (3): 513-538 . doi : 10.1113/jphysiol.1976.sp011643 . PMC 1307715. PMID 1018277 .  
  3. ↑ هارتلاين، د. ك. (أكتوبر 1967). "تحديد النبضات ورسم خرائط المحاور العصبية للخلايا العصبية التسع في العقدة القلبية لجراد البحر الأمريكي (Homarus americanus)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 47 (2): 327-341. doi : 10.1242/jeb.47.2.327 . PMID 6065819 . 
  4. 1 2 3 4 سكوير، لاري (2013). علم الأعصاب الأساسي ( الطبعة الرابعة). أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. الصفحات 61-65 . ISBN   978-0-12-385-870-2.
  5. لودرز إي ، طومسون بي إم، توغا إيه دبليو (أغسطس 2010). "تطور الجسم الثفني في الدماغ البشري السليم" . مجلة علم الأعصاب . 30 ( 33): 10985-90 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5122-09.2010 . PMC 3197828. PMID 20720105 .  
  6. 1 2 3 4 5 ديبان د، كامباناك إي، بيالواس أ، كارلير إي، ألكاراز جي (أبريل 2011). “علم وظائف الأعضاء أكسون” (PDF) . المراجعات الفسيولوجية . 91 (2): 555-602 . دوى : 10.1152/physrev.00048.2009 . بميد 21527732 . S2CID 13916255 .  
  7. ↑ نيلسون إيه دي، جينكينز بي إم (2017). " أغشية المحاور العصبية ومجالاتها: تجميع ووظيفة القطعة الأولية للمحور العصبي وعقدة رانفييه" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 11 136. doi : 10.3389/fncel.2017.00136 . PMC 5422562. PMID 28536506 .  
  8. ↑ ليترييه سي، كليرك إن، رويدا-بوروني إف، مونترسينو إيه، دارجنت بي، كاستيتس إف (2017). " شركاء غشاء أنكيرين جي يقودون تكوين وصيانة القطعة الأولية للمحور العصبي" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 11 : 6. doi : 10.3389/fncel.2017.00006 . PMC 5266712. PMID 28184187 .  
  9. ↑ ليترييه سي (فبراير 2018). "القطعة الأولية للمحور العصبي: وجهة نظر محدثة" . مجلة علم الأعصاب . 38 (9): 2135-2145 . doi : 10.1523 / jneurosci.1922-17.2018 . PMC 6596274. PMID 29378864 .  
  10. ↑ راسباند ، م. ن. (أغسطس 2010). "القطعة الأولية للمحور العصبي والحفاظ على قطبية الخلايا العصبية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 11 (8): 552-62 . doi : 10.1038/nrn2852 . PMID 20631711. S2CID 23996233 .  
  11. 1 2 3 4 جونز إس إل، سفيتكينا تي إم (2016). " الهيكل الخلوي للقطعة الأولية للمحور العصبي: البنية، والتطور، ودوره في استقطاب الخلايا العصبية" . اللدونة العصبية . 2016 6808293. doi : 10.1155/2016/6808293 . PMC 4967436. PMID 27493806 .  
  12. ↑ كلارك ، ب. د.، غولدبيرغ، إ. م.، رودي، ب. (ديسمبر 2009). "التعديل الكهروكيميائي للقطعة الأولية للمحور العصبي" . مجلة علم الأعصاب . 15 (6): 651-668 . doi : 10.1177/1073858409341973 . PMC 2951114. PMID 20007821 .  
  13. 1 2 يامادا ر، كوبا هـ (2016). " اللدونة البنيوية والوظيفية في القطعة الأولية للمحور العصبي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 10 : 250. doi : 10.3389/fncel.2016.00250 . PMC 5078684. PMID 27826229 .  
  14. 1 2 سوزوكي ك ، كوبا هـ (مارس 2016). "التنظيم المعتمد على النشاط للمجالات المحورية القابلة للاستثارة" . مجلة العلوم الفيزيولوجية . 66 (2): 99-104 . doi : 10.1007/ s12576-015-0413-4 . PMC 10717305. PMID 26464228. S2CID 18862030 .   
  15. 1 2 هوفلين إف، جاك إيه، ريدل سي، ماك-بوخر جيه، روس جيه، كورسيلي سي، وآخرون . (2017). "عدم تجانس القطعة الأولية للمحور العصبي في الخلايا العصبية البينية والخلايا الهرمية في القشرة البصرية للقوارض" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 11 332. doi : 10.3389/fncel.2017.00332 . PMC 5684645. PMID 29170630 .   
  16. 1 2 3 4 5 ألبرتس ب (2004). أساسيات بيولوجيا الخلية: مقدمة في البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الثانية). نيويورك: جارلاند. الصفحات 584-587 . ISBN   978-0-8153-3481-1.
  17. 1 2 ألبرتس ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند. الصفحات 979-981 . ISBN   978-0-8153-4072-0.
  18. ↑ أوزجين، هـ؛ بارون، و؛ هوكسترا، د؛ كاهيا، ن (سبتمبر 2016). "ديناميكيات غشاء الخلايا الدبقية قليلة التغصن وعلاقتها بتكوين الميالين" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 73 (17): 3291-310 . doi : 10.1007/s00018-016-2228-8 . PMC 4967101. PMID 27141942 .  
  19. ↑ سادلر ، ت. (2010). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: ليبينكوت ويليام وويلكنز. ص 300. ISBN   978-0-7817-9069-7.
  20. ↑ هيس أ، يونغ ج.ز. (نوفمبر 1952). "عُقد رانفييه". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . السلسلة ب. 140 (900): 301-320 . رمز Bibcode : 1952RSPSB.140..301H . doi : 10.1098 / rspb.1952.0063 . JSTOR 82721. PMID 13003931. S2CID 11963512 .   
  21. ↑ "التعريف الطبي للزر" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2024 .
  22. 1 2 3 غو سي (2021). " التطور السريع والعكسي لتفرعات المحاور العصبية: شكل جديد من اللدونة العصبية" . فرونت مول نيوروساينس . 14 610857. doi : 10.3389/fnmol.2021.610857 . PMC 7886671. PMID 33613192 .  
  23. 1 2 ويبر إم تي، أرينا جيه دي، شياو آر، وولف جيه إيه، جونسون في إي (مايو 2019). " يكشف مشروع CLARITY عن مسار زمني أطول لتورم المحاور العصبية وانفصالها مما وُصف سابقًا بعد إصابة الدماغ الرضية" . علم أمراض الدماغ . 29 (3): 437-450 . doi : 10.1111/bpa.12677 . PMC 6482960. PMID 30444552 .  
  24. ↑ روبنز، أ. أ.، فوكس، س. إ.، هولمز، ج. ل.، سكوت، ر. س.، باري، ج. م. (نوفمبر 2013). " تُعدّ الموجات قصيرة المدة المسجلة خارج الخلية من فئران تتحرك بحرية مؤشراً على النشاط المحوري" . مجلة فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 7 (181): 181. doi : 10.3389/fncir.2013.00181 . PMC 3831546. PMID 24348338 .  
  25. ^ رونغجينغ جي، هاو تشيان وجين هوي وانغ* (2011) الدماغ الجزيئي 4(19)، 1~11
  26. ^ رونغجينغ جي، هاو تشيان، نا تشن وجين هوي وانغ* (2014) الدماغ الجزيئي 7(26):1-16
  27. ↑ تشين ن، يو ج، تشيان هـ، جي ر، وانغ جيه إتش (يوليو 2010). "تُضخّم المحاور العصبية النبضات الجسدية غير المكتملة إلى سعات موحدة في الخلايا العصبية الهرمية القشرية للفأر" . PLOS ONE . 5 (7) e11868. Bibcode : 2010PLoSO...511868C . doi : 10.1371/journal.pone.0011868 . PMC 2912328. PMID 20686619 .  
  28. ↑ وولبرت، لويس (2015). مبادئ التنمية ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 520-524 . ISBN   978-0-19-967814-3.
  29. ↑ فليتشر، تي إل، وبانكر، جي إيه (ديسمبر 1989). "تحديد القطبية بواسطة خلايا عصبية الحصين: العلاقة بين مرحلة نمو الخلية في موضعها ونموها اللاحق في المزرعة". علم الأحياء النمائي . 136 (2): 446-454 . doi : 10.1016/0012-1606(89)90269-8 . PMID 2583372 . 
  30. ↑ جيانغ هـ، راو ي (مايو 2005). "تكوين المحور العصبي: المصير مقابل النمو". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 8 (5): 544-546 . doi : 10.1038/nn0505-544 . PMID 15856056. S2CID 27728967 .  
  31. ↑ جوسلين ك، بانكر ج (أبريل 1989). "ملاحظات تجريبية حول تطور الاستقطاب في خلايا عصبية الحصين في المزارع الخلوية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 108 (4): 1507-1516 . doi : 10.1083/jcb.108.4.1507 . PMC 2115496. PMID 2925793 .  
  32. ↑ لامورو، ب.، روثيل، ج.، بوكسباوم، ر. إ.، هايدمان، س. ر. (نوفمبر 2002). " يمكن للتوتر الميكانيكي أن يحدد مصير المحاور العصبية في خلايا الحصين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 159 (3): 499-508 . doi : 10.1083/jcb.200207174 . PMC 2173080. PMID 12417580 .  
  33. 1 2 أريمورا ن، كايبوتشي ك (مارس 2007). " استقطاب الخلايا العصبية: من الإشارات خارج الخلوية إلى الآليات داخل الخلوية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 8 (3): 194-205 . doi : 10.1038/nrn2056 . PMID 17311006. S2CID 15556921 .  
  34. ↑ تقوم الخلايا الدبقية والخلايا العصبية الرائدة بتعبير بروتين UNC-6 لتوفير إشارات نترين عالمية ومحلية لتوجيه الهجرات في دودة C. elegans
  35. ↑ سيرافيني تي، كينيدي تي إي، غالكو إم جيه، ميرزايان سي، جيسيل تي إم، تيسييه-لافين إم (أغسطس 1994). "تُعرّف النيترينات عائلة من البروتينات المحفزة لنمو المحاور العصبية، وهي متماثلة مع بروتين UNC-6 في الدودة الأسطوانية C. elegans". مجلة Cell . 78 (3): 409-24 . doi : 10.1016/0092-8674(94)90420-0 . PMID 8062384. S2CID 22666205 .  
  36. ↑ هونغ ك، هينك ل، نيشياما م، بو م م، تيسييه-لافين م، شتاين إي (يونيو 1999). "يؤدي ارتباط مُحفَّز بالرابطة بين النطاقات السيتوبلازمية لمستقبلات عائلة UNC5 وDCC إلى تحويل انجذاب مخروط النمو المُحفَّز بالنيترين إلى تنافر" . الخلية . 97 ( 7): 927-41 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80804-1 . PMID 10399920. S2CID 18043414 .  
  37. ↑ هيدجكوك إي إم، كولوتي جي جي، هول دي إتش (يناير 1990). "جينات unc-5 وunc-6 وunc-40 توجه الهجرات المحيطية للمحاور العصبية الرائدة والخلايا المتوسطة على البشرة في دودة C. elegans". مجلة Neuron . 4 (1): 61-85 . doi : 10.1016/0896-6273(90)90444-K . PMID 2310575. S2CID 23974242 .  
  38. ↑ هوانغ إي جيه، رايشاردت إل إف (2003). " مستقبلات Trk: أدوارها في نقل الإشارات العصبية". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 72 (1): 609-42 . Bibcode : 2003ARBio..72..609H . doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161629 . PMID 12676795. S2CID 10217268 .  
  39. 1 2 دا سيلفا جيه إس، هاسيغاوا تي، مياغي تي، دوتي سي جي، أباد-رودريغيز جيه (مايو 2005). "نشاط سياليداز الغانغليوزيد الغشائي غير المتماثل يحدد مصير المحور العصبي". نيتشر نيوروساينس . 8 (5): 606-15 . doi : 10.1038/nn1442 . PMID 15834419. S2CID 25227765 .  
  40. ↑ برادكي، ف.، ودوتي، س. ج. (مارس 1999). "دور عدم استقرار الأكتين الموضعي في تكوين المحور العصبي". مجلة ساينس . 283 (5409): 1931-1934 . رمز Bibcode : 1999Sci...283.1931B . doi : 10.1126/science.283.5409.1931 . PMID 10082468 . 
  41. ↑ فورلي إيه جيه، مورتون إس بي، مانالو دي، كاراغوجيوس دي، دود جيه، جيسيل تي إم (أبريل 1990). " البروتين السكري المحوري TAG-1 هو عضو في عائلة البروتينات المناعية الفائقة وله نشاط محفز لنمو المحاور العصبية" . الخلية . 61 (1): 157-170 . doi : 10.1016/0092-8674(90)90223-2 . PMID 2317872. S2CID 28813676 .  
  42. ↑ ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). ص 947. ISBN   978-0-8153-4464-3.
  43. ↑ كونيك د، ديون س، أوزاكي ت، ليفين ل أ، كونستانتينو س (2011). "قطع المحور العصبي الأحادي باستخدام الليزر لدراسات إصابة المحور العصبي وتجديده في المحتوى العالي" . PLOS ONE . 6 (11) e26832. Bibcode : 2011PLoSO...626832K . doi : 10.1371/journal.pone.0026832 . PMC 3206876. PMID 22073205 .  
  44. ↑ شواب، م. إي . (فبراير 2004). "Nogo وتجديد المحاور العصبية". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 14 (1): 118-24 . doi : 10.1016/j.conb.2004.01.004 . PMID 15018947. S2CID 9672315 .  
  45. ↑ جينسل جيه سي، ناكامورا إس، غوان زد، فان رويجن إن، أنكيني دي بي، بوبوفيتش بي جي (مارس 2009). "الخلايا البلعمية تعزز تجدد المحاور العصبية مع سمية عصبية متزامنة" . مجلة علم الأعصاب . 29 (12): 3956-68 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3992-08.2009 . PMC 2693768. PMID 19321792 .  
  46. ↑ مايرز، ك. أ.، وباس، ب. و. (سبتمبر 2007). "ينظم الكينيسين-5 نمو المحور العصبي من خلال العمل كمكبح على مجموعة الأنابيب الدقيقة الخاصة به" . مجلة بيولوجيا الخلية . 178 (6): 1081-1091 . doi : 10.1083/jcb.200702074 . PMC 2064629. PMID 17846176 .  
  47. ↑ ريشال آي، كام إن، بيري آر بي، شيندر في، فيشر إي إم، شيافو جي، فينزيلبر إم (يونيو 2012). " آلية مدفوعة بمحرك لاستشعار طول الخلية" . تقارير الخلية . 1 (6): 608-16 . doi : 10.1016/j.celrep.2012.05.013 . PMC 3389498. PMID 22773964 .  
  48. ↑ كارامشد ، ب. ر.، وبريسلوف، ب. س. (مايو 2015). "نموذج التغذية الراجعة المتأخرة لاستشعار طول المحور العصبي" . مجلة الفيزياء الحيوية . 108 (9): 2408-2419 . Bibcode : 2015BpJ...108.2408K . doi : 10.1016/j.bpj.2015.03.055 . PMC 4423051. PMID 25954897 .  
  49. ↑ بريسلوف، بي سي، وكرمشد ، بي آر (2015). "آلية فك تشفير تعتمد على التردد لاستشعار طول المحور العصبي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 9 : 281. doi : 10.3389/fncel.2015.00281 . PMC 4508512. PMID 26257607 .  
  50. ↑ فولز، ف.، ويتمان، ل.، موريجي، ج. ، كروز، ك. (مايو 2019). "صوت نمو المحور العصبي". مجلة Physical Review E. 99 ( 5-1 ) 050401. arXiv : 1807.04799 . Bibcode : 2019PhRvE..99e0401F . doi : 10.1103/PhysRevE.99.050401 . PMID 31212501. S2CID 118682719 .  
  51. ↑ أندرو بي إل، بارت إن جيه (أبريل 1972). "خصائص الوحدات الحركية السريعة والبطيئة في عضلات الطرف الخلفي والذيل للفأر" . المجلة الفصلية لعلم وظائف الأعضاء التجريبي والعلوم الطبية ذات الصلة . 57 (2): 213-225 . doi : 10.1113/expphysiol.1972.sp002151 . PMID 4482075 . 
  52. ↑ راسل، ن. ج. (يناير 1980). "تغيرات سرعة التوصيل المحوري بعد قطع وتر العضلة أو إزالة الأعصاب الحسية أثناء النمو في الجرذ" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 298 : 347-360 . doi : 10.1113/jphysiol.1980.sp013085 . PMC 1279120. PMID 7359413 .  
  53. ↑ غلات، ب.؛ بوخمان، س. ج.؛ حجازي، م. م.؛ إيليغنز، ب. م.؛ سيبمان، ت. (2019). "بنية الجهاز العصبي اللاإرادي الجلدي" . فرونتيرز إن نيورولوجي . 10 970. doi : 10.3389/fneur.2019.00970 . PMC 6746903. PMID 31551921 .  
  54. ↑ بوكوك جي، ريتشاردز سي دي، وآخرون (2004). علم وظائف الأعضاء البشرية ( الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 187-189 . ISBN    978-0-19-858527-5.
  55. ↑ داودو، إس. تي. (16 أغسطس 2017). "إصابة الدماغ الرضية - التعريف، علم الأوبئة، الفيزيولوجيا المرضية" . ميدسكيب . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2018 .
  56. ↑ الصدمة والتدهور الوليري ( مؤرشف في 2 مايو 2006 في أرشيف الإنترنت ، جامعة كاليفورنيا، سان فرانسيسكو)
  57. ↑ كولمان إم بي، فريمان إم آر (1 يونيو 2010). "التنكس الوليري، ومرض الحثل البري، ومرض نمنات" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 33 (1): 245-267 . doi : 10.1146/annurev - neuro-060909-153248 . PMC 5223592. PMID 20345246 .  
  58. ↑ جيلي ج، كولمان إم بي (يناير 2010). "إنزيم Nmnat2 الداخلي عامل بقاء أساسي للحفاظ على سلامة المحاور العصبية" . مجلة PLOS Biology . 8 (1) e1000300. doi : 10.1371/journal.pbio.1000300 . PMC 2811159. PMID 20126265 .  
  59. ↑ كريمر-ألبرز إي إم، جيريج-برجر ك، ثيل سي، تروتر ج، نيف كيه إيه (نوفمبر 2006). " اضطراب تفاعلات بروتين البروتيبيد الطافر/DM20 مع الكوليسترول وجزر الدهون في الخلايا الدبقية قليلة التغصن: دلالات على خلل التميلين في الشلل التشنجي السفلي" . مجلة علم الأعصاب . 26 (45): 11743-52 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3581-06.2006 . PMC 6674790. PMID 17093095 .  
  60. ↑ ماتالون ر، ميشالز-ماتالون ك، سوريندران س، تايرينغ س ك (2006). "مرض كانافان: دراسات على الفأر المعدل وراثيًا". N-أسيتيل أسبارتات . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 576. الصفحات 77-93 ، مناقشة 361-363. doi : 10.1007/0-387-30172-0_6 . ISBN   978-0-387-30171-6PMID 16802706 . S2CID 44405442 .​  
  61. ↑ تكاشيف د، ميمك إم إل، هوفاكر إس جيه، رايان إم، بان إس (أغسطس 2007). "أدلة إضافية على تغير في تخليق الميالين واختلال وظيفي في الغلوتامات في الفصام" . المجلة الدولية لعلم الأدوية النفسية العصبية . 10 (4): 557-63 . doi : 10.1017/S1461145706007334 . PMID 17291371 . 
  62. ↑ "إصابة الدماغ الرضية" . موسوعة الطب . جنرال إلكتريك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2018 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  63. ↑ رايت دي كيه، برادي آر دي، كامناكش إيه، تريزيس جيه، صن إم، ماكدونالد إس جيه، وآخرون . (أكتوبر 2019). "إصابات الدماغ الرضية الخفيفة المتكررة تُحدث تغييرات مستمرة في بروتينات البلازما وعلامات التصوير بالرنين المغناطيسي في الفئران" . التقارير العلمية . 9 (1) 14626. Bibcode : 2019NatSR...914626W . doi : 10.1038/s41598-019-51267- w . PMC 6787341. PMID 31602002 .   
  64. ↑ "الألياف العصبية" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2023 .
  65. ↑ "الألياف العصبية" . قاموس أكسفورد الإنجليزي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2023 .
  66. ↑ "الألياف العصبية" . قاموس تابرز الطبي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2023 .
  67. ↑ "الألياف العصبية" . قاموس الجمعية الأمريكية لعلم النفس . الجمعية الأمريكية لعلم النفس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2023 .
  68. ↑ فينغر، إس. (1994). أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 47. ISBN  978-0-19-514694-3. OCLC 27151391 . سيطلق كوليكر على "المحور العصبي" اسمه في عام 1896. 
  69. ↑ جرانت، ج. (ديسمبر 2006). "جائزتا نوبل في الطب وعلم وظائف الأعضاء لعامي 1932 و1944: مكافآت للدراسات الرائدة في علم وظائف الأعصاب". مجلة تاريخ علم الأعصاب . 15 (4): 341-357 . doi : 10.1080/09647040600638981 . PMID 16997762. S2CID 37676544 .  
  70. ↑ هيلير، جينيفر ل. (16 ديسمبر 2014). الدماغ والجهاز العصبي وأمراضهما [ 3 مجلدات ] . ABC-CLIO. ISBN 978-1-61069-338-7تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 14 مارس 2018.
  71. ↑ هسو ك، تيراكاوا س (يوليو 1996). "الفتحات في غمد الميالين للألياف العصبية للروبيان: عقدة إثارة جديدة للتوصيل القفزي". مجلة علم الأحياء العصبي . 30 (3): 397-409 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(199607)30:3 < 397::AID-NEU8 > 3.0.CO ; 2-# . PMID 8807532 . 
  72. ↑ سالزر جيه إل، زالك بي (أكتوبر 2016). "التغليف المياليني" . علم الأحياء الحالي . 26 (20): R971– R975. رمز Bibcode : 2016CBio...26.R971S . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.074 . PMID 27780071 .