الكينيسين

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

يرتبط ثنائي الكينيسين (الأحمر) بالأنابيب الدقيقة (الأزرق والأخضر) ويتحرك على طولها.
رسوم متحركة لحركة الكينيسين "على الأنابيب الدقيقة " . لا يمكن رؤية ديناميكيات نطاقات البروتين إلا الآن بواسطة مطيافية صدى دوران النيوترونات .

الكينيسين هو مركب بروتيني ينتمي إلى فئة البروتينات الحركية الموجودة في الخلايا حقيقية النواة . يتحرك الكينيسين على طول خيوط الأنابيب الدقيقة ، ويستمد طاقته من تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) (لذا فإن الكينيسين هو إنزيمات ATPase ). تدعم الحركة النشطة للكينيسين العديد من الوظائف الخلوية، بما في ذلك الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ونقل الحمولة الخلوية، كما هو الحال في النقل المحوري والنقل داخل السوط . يتحرك معظم الكينيسين باتجاه الطرف الموجب للأنابيب الدقيقة، وهو ما يستلزم، في معظم الخلايا، نقل حمولة مثل البروتينات ومكونات الغشاء من مركز الخلية نحو محيطها. [ 1 ] يُعرف هذا النوع من النقل بالنقل الأمامي . في المقابل، الداينينات هي بروتينات حركية تتحرك باتجاه الطرف السالب للأنابيب الدقيقة في النقل الرجعي . [ 2 ]

اكتشاف

كانت أول الكينيسينات التي تم اكتشافها هي محركات النقل داخل الخلايا الأمامية القائمة على الأنابيب الدقيقة [ 3 ] في عام 1985، بناءً على حركتها في السيتوبلازم الخارج من المحور العملاق للحبار . [ 4 ]

عُزل العضو المؤسس لهذه العائلة الفائقة، الكينيسين-1، كمحرك نقل عضيات محوري سريع غير متجانس رباعي الوحدات، يتكون من أربعة أجزاء: وحدتان محركيتان متطابقتان (تُسميان جزيئات سلسلة الكينيسين الثقيلة (KHC)) وجزيئتان أخريان تُعرف كل منهما باسم سلسلة الكينيسين الخفيفة (KLC). وقد اكتُشفت هذه الجزيئات عن طريق تنقية تقارب الأنابيب الدقيقة من مستخلصات الخلايا العصبية. [ 5 ] لاحقًا، تم تنقية محرك مختلف غير متجانس ثلاثي الوحدات، مُوجه نحو الطرف الموجب، قائم على الأنابيب الدقيقة، يُسمى الكينيسين-2، ويتكون من وحدتين محركيتين مختلفتين مرتبطتين بـ KHC ووحدة فرعية مساعدة تُسمى "KAP"، من مستخلصات بيض/أجنة شوكيات الجلد [ 6 ] ، وهو معروف بدوره في نقل المركبات البروتينية ( جسيمات النقل داخل السوط ) على طول المحاور أثناء تكوين الأهداب . [ 7 ] أدت المناهج الجينية الجزيئية وعلم الجينوم إلى إدراك أن الكينيسينات تُشكل عائلة فائقة متنوعة من المحركات المسؤولة عن العديد من عمليات الحركة داخل الخلايا حقيقية النواة. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] على سبيل المثال، تحتوي جينومات الثدييات على أكثر من 40 بروتين كينيسين، [ 12 ] مُنظمة في 14 عائلة على الأقل تُسمى كينيسين-1 إلى كينيسين-14. [ 13 ] [ 14 ]

بناء

الهيكل العام

تختلف أفراد عائلة الكينيسين الفائقة في الشكل، لكن محرك الكينيسين-1 النموذجي يتكون من جزيئين من سلسلة الكينيسين الثقيلة (KHC) يشكلان ثنائي بروتين (زوج جزيئي) يرتبط بسلسلتين خفيفتين (KLCs)، وهما فريدتان لحمولات مختلفة. [ 15 ]

تتألف السلسلة الثقيلة من الكينيسين-1 من رأس كروي (نطاق المحرك) في الطرف الأميني [ 16 ] متصل عبر رابط عنق قصير ومرن بالساق - وهو نطاق حلزوني ألفا مركزي طويل - ينتهي بنطاق ذيل كربوكسيلي يرتبط بالسلاسل الخفيفة. تتشابك سيقان سلسلتي الكينيسين الثقيلتين لتشكيل لولب ملتف يوجه عملية التضاعف بينهما. في معظم الحالات، يرتبط الحمولة المنقولة بالسلاسل الخفيفة للكينيسين، عند تسلسل TPR الخاص بها، ولكن في بعض الحالات ترتبط الحمولة بالنطاقات الطرفية الكربوكسيلية للسلاسل الثقيلة. [ 17 ]

نطاق محرك الكينيسين

يُعدّ الرأس السمة المميزة للكينيسين، ويتميز تسلسل الأحماض الأمينية فيه بحفظه الجيد بين مختلف أنواع الكينيسين. يحتوي كل رأس على موقعي ارتباط منفصلين : أحدهما للأنيبيبات الدقيقة والآخر للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). يؤدي ارتباط ATP وتحلله، بالإضافة إلى إطلاق ADP، إلى تغيير بنية نطاقات ارتباط الأنيبيبات الدقيقة وتوجيه وصلة العنق بالنسبة للرأس، مما ينتج عنه حركة الكينيسين. وقد أشارت الدراسات إلى أن العديد من العناصر البنيوية في الرأس، بما في ذلك نطاق الصفيحة بيتا المركزي ونطاقي التبديل الأول والثاني، تُساهم في التفاعلات بين موقعي الارتباط ونطاق العنق. ترتبط الكينيسينات بنيويًا ببروتينات G ، التي تُحلل GTP بدلًا من ATP. وتتشارك هاتان العائلتان في العديد من العناصر البنيوية، ولا سيما نطاقي التبديل الأول والثاني.

الأشكال المتحركة والمثبطة ذاتيًا للكينيسين-1. الشكل المثبط ذاتيًا: ترتبط منطقة IAK في الذيل (باللون الأخضر) بالمجالات الحركية (باللونين الأصفر والبرتقالي) لتثبيط الدورة الإنزيمية للكينيسين-1. الشكل المتحرك: في غياب ارتباط الذيل، يمكن للمجالات الحركية للكينيسين-1 (باللونين الأصفر والبرتقالي) أن تتحرك بحرية على طول الأنيبيب الدقيق. [ 19 ] PDB 2Y65؛ PDB 2Y5W.
عرض تفصيلي لتثبيط الكينيسين-1 الذاتي (يُظهر أحد التكوينين المحتملين). يُبرز الشكل التالي تفاعل البقايا المشحونة إيجابًا (باللون الأزرق) في منطقة IAK في مواقع متعددة مع البقايا المشحونة سلبًا (باللون الأحمر) في نطاقات المحرك [ 19 ] PDB 2Y65

التنظيم الأساسي للكينيسين

تتميز الكينيسينات بنشاط إنزيمي أساسي منخفض، يصبح ذا أهمية بالغة عند تنشيطها بواسطة الأنيبيبات الدقيقة. [ 20 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن تثبيط العديد من أفراد عائلة الكينيسين الفائقة ذاتيًا عن طريق ارتباط نطاق الذيل بنطاق المحرك. [ 21 ] ويمكن التغلب على هذا التثبيط الذاتي من خلال تنظيم إضافي، مثل الارتباط بالحمولة، أو محولات الحمولة، أو بروتينات أخرى مرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

نقل البضائع

في الخلية، تنتشر الجزيئات الصغيرة، مثل الغازات والجلوكوز ، إلى حيث الحاجة إليها. أما الجزيئات الكبيرة التي تُصنّع في جسم الخلية، والمكونات الخلوية الداخلية كالحويصلات والعضيات كالميتوكوندريا، فهي كبيرة جدًا (والسيتوبلازم مكتظ جدًا) بحيث لا تستطيع الانتشار إلى وجهاتها. تقوم البروتينات الحركية بنقل هذه الجزيئات الكبيرة داخل الخلية إلى وجهاتها المطلوبة. الكينيسينات هي بروتينات حركية تنقل هذه الجزيئات بالتحرك في اتجاه واحد على طول مسارات الأنابيب الدقيقة، مُحللةً جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في كل خطوة. [ 25 ] كان يُعتقد أن تحلل ATP يُزوّد ​​كل خطوة بالطاقة، وأن الطاقة المُتحررة تدفع رأس الكينيسين للأمام إلى موقع الارتباط التالي. [ 26 ] مع ذلك، اقتُرح أن رأس الكينيسين ينتشر للأمام، وأن قوة الارتباط بالأنابيب الدقيقة هي التي تسحب الجزيئات معه. [ 27 ] إضافةً إلى ذلك، تستغل الفيروسات، مثل فيروس نقص المناعة البشرية (HIV)، الكينيسينات للسماح بنقل جزيئات الفيروس بعد تجميعها. [ 28 ]

توجد أدلة قوية على أن الشحنات داخل الجسم الحي تُنقل بواسطة محركات متعددة [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]، وفي بعض الحالات بواسطة أشكال مختلفة من محركات الكينيسين ذات القطبية نفسها التي تتعاون لتحسين النقل. [ 33 ]

اتجاه الحركة

تتحرك البروتينات الحركية في اتجاه محدد على طول الأنابيب الدقيقة. الأنابيب الدقيقة قطبية؛ أي أن رؤوسها ترتبط بالأنابيب الدقيقة في اتجاه واحد فقط، بينما يحدد ارتباط جزيء ATP اتجاه كل خطوة من خلال عملية تُعرف باسم ربط وصلة العنق. [ 34 ]

من المعروف سابقًا أن الكينيسين ينقل الحمولة نحو الطرف الموجب (+) للأنيبيب الدقيق، وهو ما يُعرف أيضًا بالنقل الأمامي/النقل المستقيم. [ 35 ] ومع ذلك، فقد اكتُشف مؤخرًا أنه في خلايا الخميرة المتبرعمة، يمكن لكينيسين Cin8 (أحد أفراد عائلة الكينيسين-5) أن يتحرك نحو الطرف السالب أيضًا، أو ما يُعرف بالنقل الرجعي. وهذا يعني أن هذه المتجانسات الرباعية الفريدة من نوعها لكينيسين الخميرة تتمتع بقدرة جديدة على الحركة في كلا الاتجاهين. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] وحتى الآن، لم يُثبت أن الكينيسين يتحرك نحو الطرف السالب إلا عندما يكون ضمن مجموعة، حيث تنزلق المحركات في اتجاه معاكس في محاولة لفصل الأنيبيبات الدقيقة. [ 39 ] وقد لوحظت هذه الازدواجية في الاتجاه في ظروف متطابقة، حيث تتحرك جزيئات Cin8 الحرة نحو الطرف السالب، بينما تتحرك جزيئات Cin8 المرتبطة نحو الأطراف الموجبة لكل أنيبيب دقيق مرتبط. اختبرت إحدى الدراسات سرعة حركة محركات Cin8، وأظهرت نتائجها نطاقًا يتراوح بين 25 و55  نانومتر/ثانية تقريبًا، في اتجاه أقطاب المغزل. [ 40 ] وقد وُجد، على المستوى الفردي، أنه بتغيير الظروف الأيونية، يمكن أن تصل سرعة محركات Cin8 إلى 380  نانومتر/ثانية. [ 40 ] ويُقترح أن ثنائية اتجاهية محركات الكينيسين-5 في الخميرة، مثل Cin8 وCut7، ناتجة عن اقترانها بمحركات Cin8 أخرى، وتساعدها على أداء دور الداينين ​​في الخميرة المتبرعمة، على عكس نظيرها البشري، وهو Eg5 الموجه نحو القطب الموجب. [ 41 ] هذا الاكتشاف في بروتينات عائلة الكينيسين-14 (مثل NCD في ذبابة الفاكهة ، وKAR3 في الخميرة المتبرعمة، و ATK5 في نبات الرشاد ) يسمح للكينيسين بالتحرك في الاتجاه المعاكس، نحو الطرف السالب للأنيبيبات الدقيقة. [ 42 ] هذا ليس نموذجياً للكينيسين، بل هو استثناء للاتجاه الطبيعي للحركة.   

رسم توضيحي لحركة الكينيسين.

نوع آخر من البروتينات الحركية، يُعرف باسم الداينين ، يتحرك باتجاه الطرف السالب للأنيبيب الدقيق. وبذلك، ينقل الحمولة من محيط الخلية نحو مركزها. ومن الأمثلة على ذلك النقل الذي يحدث من النهايات العصبية للمحور العصبي إلى جسم الخلية (السوما). يُعرف هذا بالنقل الرجعي .  

آلية الحركة

في عام 2023، تم الإبلاغ عن تصوير مباشر لحركة الكينيسين على طول الأنابيب الدقيقة في الوقت الحقيقي. [ 43 ] في آلية "التناوب"، تتقدم رؤوس الكينيسين متجاوزة بعضها البعض، متبادلةً موقعها الأمامي. وبالتالي، في كل خطوة، يصبح الرأس الأمامي هو الرأس الخلفي، بينما يصبح الرأس الخلفي هو الرأس الأمامي.

  • تبدأ هذه الدورة بإطلاق الرأس الخلفي للفوسفات غير العضوي (Pi) المشتق من تحلل ATP.
  • ينفصل الرأس الخلفي عن الأنبوب الدقيق ويدور إلى حالته غير المرتبطة المزاحة نحو اليمين.
  • يرتبط الرأس الأمامي بجزيء ATP، مما يؤدي إلى ارتباط الرابط العنقي به، والذي بدوره يحرك الرأس الخلفي حول الرأس الأمامي إلى موضع أبعد على طول الأنبوب الدقيق في اتجاه الحركة. ويبقى الرأس الخلفي غير مرتبط.
  • يتم تحلل جزيئات ATP الموجودة في الرأس الأمامي.
  • يُطلق الرأس الخلفي جزيء ADP الخاص به، ثم يرتبط بالأنيبيب الدقيق ليصبح الرأس الأمامي. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

النمذجة النظرية

تم اقتراح عدد من النماذج النظرية لبروتين المحرك الجزيئي كينيسين. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] وتواجه الدراسات النظرية العديد من التحديات نظرًا للغموض الذي لا يزال يكتنف أدوار بنى البروتين، والطريقة الدقيقة لتحويل الطاقة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) إلى شغل ميكانيكي، ودور التقلبات الحرارية. ويُعد هذا مجالًا بحثيًا نشطًا للغاية. وهناك حاجة ماسة، على وجه الخصوص، إلى مناهج تربط بشكل أفضل بين البنية الجزيئية للبروتين والبيانات المستقاة من الدراسات التجريبية.

تم وصف ديناميكيات الجزيء الواحد بشكل جيد بالفعل [ 53 ] ولكن يبدو أن هذه الآلات النانوية تعمل عادة في فرق كبيرة.

تعتمد ديناميكيات الجزيء الواحد على الحالات الكيميائية المتميزة للمحرك وملاحظات خطواته الميكانيكية. [ 54 ] عند تركيزات منخفضة من ثنائي فوسفات الأدينوزين، يخضع سلوك المحرك لتنافس دورتين كيميائيتين ميكانيكيتين تحددان قوة توقف المحرك. وتصبح دورة ثالثة مهمة عند تركيزات عالية من ثنائي فوسفات الأدينوزين. [ 54 ] كما نوقشت نماذج ذات دورة واحدة. وقد أوضح سيفرث وآخرون كيف تتغير كميات مثل السرعة أو إنتاج الإنتروبيا للمحرك عند دمج الحالات المتجاورة في نموذج متعدد الدورات حتى ينخفض ​​عدد الدورات في النهاية. [ 55 ]

أظهرت الأبحاث التجريبية الحديثة أن الكينيسينات، أثناء حركتها على طول الأنيبيبات الدقيقة، تتفاعل فيما بينها [ 56 ] [ 57 ]، وتكون هذه التفاعلات قصيرة المدى وضعيفة التجاذب (1.6±0.5 KB T ). يأخذ أحد النماذج المطورة في الاعتبار هذه التفاعلات بين الجسيمات [ 53 ] ، حيث تتغير المعدلات الديناميكية تبعًا لطاقة التفاعل. فإذا كانت الطاقة موجبة، يكون معدل تكوين الروابط (q) أعلى، بينما يكون معدل كسر الروابط (r) أقل. ومن المفهوم أن معدلات الدخول والخروج من الأنيبيبات الدقيقة تتغير أيضًا بتغير الطاقة (انظر الشكل 1 في المرجع 30). فإذا كان الموقع الثاني مشغولًا، يكون معدل الدخول α*q، وإذا كان الموقع قبل الأخير مشغولًا، يكون معدل الخروج β*r. يتوافق هذا النهج النظري مع نتائج محاكاة مونت كارلو لهذا النموذج، لا سيما في حالة الطاقة السالبة الكبيرة جدًا. يمكن استعادة نتائج عملية الاستبعاد البسيطة غير المتماثلة تمامًا (أو TASEP) من هذا النموذج مما يجعل الطاقة تساوي صفرًا.

qر=هـهـكبتي{q \over r}=e^{E \over K_{B}T}

الانقسام المتساوي

في السنوات الأخيرة، تبيّن أن للمحركات الجزيئية القائمة على الأنيبيبات الدقيقة (بما في ذلك عدد من الكينيسينات) دورًا في الانقسام المتساوي (انقسام الخلية). تُعدّ الكينيسينات ضرورية لطول المغزل المناسب، وتشارك في تباعد الأنيبيبات الدقيقة داخل المغزل خلال الطور التمهيدي والطور الاستوائي، بالإضافة إلى إزالة بلمرة النهايات السالبة للأنيبيبات الدقيقة عند الجسيمات المركزية خلال الطور الانفصالي. [ 58 ] على وجه التحديد، تعمل بروتينات عائلة الكينيسين-5 داخل المغزل على تباعد الأنيبيبات الدقيقة، بينما تعمل عائلة الكينيسين 13 على إزالة بلمرة الأنيبيبات الدقيقة، [ 14 ] كما هو مفترض، على سبيل المثال، في نموذج للطور الانفصالي ب. [ 59 ]

عائلة الكينيسين الفائقة

تشمل أعضاء عائلة الكينيسين البشرية البروتينات التالية، والتي يتم تنظيمها في التسمية الموحدة التي وضعها مجتمع باحثي الكينيسين، في 14 عائلة تسمى الكينيسين-1 إلى الكينيسين-14: [ 13 ]

  • 1A – KIF1A ، 1B – KIF1B ، 1C – KIF1C = كينيسين-3
  • 2A – KIF2A , 2C – KIF2C = كينيسين-13
  • 3B – KIF3B أو 3C – KIF3C ،3A – KIF3A = كينيسين-2
  • 4A – KIF4A , 4B – KIF4B = كينيسين-4
  • 5A – KIF5A ، 5B – KIF5B ، 5C – KIF5C = كينيسين-1
  • 6 – KIF6 = كينيسين-9
  • 7 – KIF7 = كينيسين-4
  • 9 – KIF9 = كينيسين-9
  • 11 – KIF11 = كينيسين-5
  • 12 – KIF12 = كينيسين-12
  • 13A – KIF13A ، 13B – KIF13B = كينيسين-3
  • 14 – KIF14 = كينيسين-3
  • 15 – KIF15 = كينيسين-12
  • 16B – KIF16B = كينيسين-3
  • 17 – KIF17 = كينيسين-2
  • 18A – KIF18A ، 18B – KIF18B = كينيسين-8
  • 19 – KIF19 = كينيسين-8
  • 20A – KIF20A ، 20B – KIF20B = كينيسين-6
  • 21A – KIF21A ، 21B – KIF21B = كينيسين-4
  • 22 – KIF22 = كينيسين-10
  • 23 – KIF23 = كينيسين-6
  • 24 – KIF24 = كينيسين-13
  • 25 – KIF25 = كينيسين-14
  • 26A – KIF26A ، 26B – KIF26B = كينيسين-11
  • 27 – KIF27 = كينيسين-4
  • C1 – KIFC1 ، C2 – KIFC2 ، C3 – KIFC3 = كينيسين-14

سلاسل الكينيسين-1 الخفيفة:

البروتين المرتبط بالكينيسين-2:

  • KIFAP3 (المعروف أيضًا باسم KAP-1، KAP3)

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيرغ ج، تيموتشكو جيه إل، ستراير إل (2002). "الكينيسين والداينين ​​يتحركان على طول الأنابيب الدقيقة" . الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2019.
  2. ↑ باشال، برايس م.؛ فالي، ريتشارد ب. (1987). "النقل الرجعي بواسطة البروتين المرتبط بالأنيبيبات الدقيقة MAP 1C" . مجلة نيتشر . 330 (6144): 181-183 . doi : 10.1038/330181a0 . ISSN 0028-0836 . 
  3. ↑ فال ، آر. دي. (فبراير 2003). "مجموعة أدوات المحركات الجزيئية للنقل داخل الخلايا" . الخلية . 112 (4): 467-480 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00111-9 . PMID 12600311. S2CID 15100327 .  
  4. ↑ إندو إس إيه، كول إف جيه، ليو إتش (أكتوبر 2010). " الكينيسينات في لمحة" . مجلة علوم الخلية . 123 (الجزء 20): 3420-3424 . doi : 10.1242/jcs.064113 . PMC 2951464. PMID 20930137 .  
  5. ↑ فال آر دي، ريس تي إس، شيتز إم بي (أغسطس 1985). "تحديد بروتين جديد مولد للقوة، الكينيسين، يشارك في الحركة القائمة على الأنابيب الدقيقة" . الخلية . 42 ( 1): 39-50 . doi : 10.1016/S0092-8674(85)80099-4 . PMC 2851632. PMID 3926325 .  
  6. ↑ كول دي جي، تشين إس دبليو، ويدمان كيه بي، هول كيه، فونغ تي، شولي جيه إم (نوفمبر 1993). "بروتين جديد غير متجانس ثلاثي الوحدات مرتبط بالكينيسين، تم تنقيته من بيض قنفذ البحر". نيتشر . 366 ( 6452): 268-270 . Bibcode : 1993Natur.366..268C . doi : 10.1038/366268a0 . PMID 8232586. S2CID 4367715 .  
  7. ↑ روزنباوم جيه إل ، ويتمان جي بي (نوفمبر 2002). "النقل داخل السوط". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 3 (11): 813-25 . doi : 10.1038/nrm952 . PMID 12415299. S2CID 12130216 .  
  8. ↑ يانغ جيه تي، لايمون آر إيه، غولدشتاين إل إس (مارس 1989). "بنية ثلاثية المجالات للسلسلة الثقيلة للكينيسين تم الكشف عنها من خلال تحليل تسلسل الحمض النووي وارتباط الأنابيب الدقيقة". الخلية . 56 ( 5): 879-889 . doi : 10.1016/0092-8674(89)90692-2 . PMID 2522352. S2CID 44318695 .  
  9. ↑ أيزاوا هـ، سيكين ي، تاكيمورا ر، تشانغ ز، نانغاكو م، هيروكاوا ن (ديسمبر 1992). " عائلة الكينيسين في الجهاز العصبي المركزي للفئران" . مجلة بيولوجيا الخلية . 119 (5): 1287-1296 . doi : 10.1083/jcb.119.5.1287 . PMC 2289715. PMID 1447303 .  
  10. ↑ إينوس إيه بي، موريس إن آر (مارس 1990). "طفرة في جين يُشفّر بروتينًا شبيهًا بالكينيسين تُعيق انقسام النواة في فطر الرشاشيات السوداء". الخلية . 60 ( 6): 1019-27 . doi : 10.1016/0092-8674(90)90350-N . PMID 2138511. S2CID 27420513 .  
  11. ↑ ميلوه، ب. ب.، وروز، م. د. (مارس 1990). "KAR3، جين مرتبط بالكينيسين ضروري لاندماج نواة الخميرة". الخلية . 60 ( 6): 1029-1041 . doi : 10.1016/0092-8674(90)90351-E . PMID 2138512. S2CID 19660190 .  
  12. ↑ هيروكاوا ن، نودا ي، تاناكا ي، نيوا س (أكتوبر 2009). "بروتينات الحركة من عائلة الكينيسين الفائقة والنقل داخل الخلايا". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 10 (10): 682-96 . doi : 10.1038/nrm2774 . PMID 19773780. S2CID 18129292 .  
  13. 1 2 لورانس سي جيه، داو آر كيه، كريستي كيه آر، كليفلاند دي دبليو، داوسون إس سي، إندو إس إيه، غولدشتاين إل إس، غودسون إتش في، هيروكاوا إن، هوارد جيه، مالمبيرغ آر إل، ماكنتوش جيه آر، ميكي إتش، ميتشيسون تي جيه، أوكادا واي، ريدي إيه إس، ساكستون دبليو إم، شليوا إم، شولي جيه إم، فال آر دي، والتشاك سي إي، ووردمان إل (أكتوبر 2004). " تسمية موحدة للكينيسين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 167 (1): 19-22 . doi : 10.1083/jcb.200408113 . PMC 2041940. PMID 15479732 .  
  14. 1 2 يلدز، أحمد (11 أكتوبر 2024). "آلية تنظيم محركات الكينيسين" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 26 (2): 86-103 . doi : 10.1038/s41580-024-00780-6 . ISSN 1471-0072 . 
  15. ↑ خودجاكوف، أليكسي؛ ليزونوفا، إيكاترينا م.؛ مينين، ألكسندر أ.؛ كونسي، مايكل ب.؛ جيوفا، فاطمة ك. (1998). "سلسلة خفيفة محددة من الكينيسين ترتبط بالميتوكوندريا في الخلايا المستنبتة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 9 (2): 333-343 . doi : 10.1091/mbc.9.2.333 . ISSN 1059-1524 . PMC 25259 .  
  16. ↑ شولي، جيه إم؛ هيوزر، جيه؛ يانغ، جيه تي؛ غولدشتاين، إل إس بي. (1989). "تحديد الرؤوس الميكانيكية الكيميائية الكروية للكينيسين" . نيتشر . 338 (6213): 355-357 . doi : 10.1038/338355a0 . ISSN 0028-0836 . 
  17. ↑ هيروكاوا ن، بفايستر ك ك، يوريفوجي هـ، فاغنر م س، برادي س ت، بلوم ج س (مارس 1989). "تحديد النطاقات دون الجزيئية لكينيسين دماغ الأبقار بواسطة المجهر الإلكتروني وتلوين الأجسام المضادة وحيدة النسيلة". الخلية . 56 ( 5): 867-78 . doi : 10.1016/0092-8674(89)90691-0 . PMID 2522351. S2CID 731898 .  
  18. ↑ PDB : 1BG2 ؛كول إف جيه، سابلين إي بي، لاو آر، فليتريك آر جيه، فيل آر دي (أبريل 1996). " البنية البلورية لنطاق محرك الكينيسين تكشف عن تشابه بنيوي مع الميوسين" . نيتشر . 380 (6574): 550-555 . Bibcode : 1996Natur.380..550J . doi : 10.1038/380550a0 . PMC 2851642. PMID 8606779 .  
  19. 1 2 كان، هـ. ي.، هاكني، د. د.، كوزيلسكي، ف. (أغسطس 2011). "بنية معقد ذيل محرك الكينيسين-1 تكشف آلية التثبيط الذاتي" . مجلة ساينس . 333 (6044): 883-885 . Bibcode : 2011Sci...333..883K . doi : 10.1126/science.1204824 . PMC 3339660. PMID 21836017 .  
  20. ↑ ستيوارت آر جيه، ثالر جيه بي، غولدشتاين إل إس (يونيو 1993). "اتجاه حركة الأنابيب الدقيقة خاصية جوهرية للمجالات الحركية لسلسلة الكينيسين الثقيلة وبروتين ncd في ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (11): 5209-13 . Bibcode : 1993PNAS...90.5209S . doi : 10.1073 / pnas.90.11.5209 . PMC 46685. PMID 8506368 .  
  21. ↑ فيرهي كيه جيه، هاموند جيه دبليو (نوفمبر 2009). " التحكم في حركة المرور: تنظيم محركات الكينيسين". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 10 (11): 765-77 . doi : 10.1038/nrm2782 . PMID 19851335. S2CID 10713993 .  
  22. ↑ صديقي ن، زويتسلوت أ ج، باخمان أ، روث د، حسين ح، براندت ج، وآخرون . (يونيو 2019). "يخفف كل من PTPN21 وHook3 من التثبيط الذاتي لـ KIF1C وينشطان النقل داخل الخلايا" . Nature Communications . 10 (1) 2693. Bibcode : 2019NatCo..10.2693S . doi : 10.1038/s41467-019-10644-9 . PMC 6584639. PMID 31217419 .   
  23. ↑ بلاسيوس تي إل، كاي دي، جيه جي تي، توريت سي بي، فيرهي كيه جيه (يناير 2007). " شريكان رابطان يتعاونان لتنشيط المحرك الجزيئي كينيسين-1" . مجلة بيولوجيا الخلية . 176 (1): 11-17 . doi : 10.1083/jcb.200605099 . PMC 2063617. PMID 17200414 .  
  24. ↑ هويكاس بي جيه، مارتن إم، موهليثالر تي، كويجنتجيس جي جيه، بيترز سي إيه، كاتروخا إي إيه، وآخرون . (أبريل 2019). " بروتينات عائلة MAP7 تنظم تجنيد وتفعيل الكينيسين-1" . مجلة بيولوجيا الخلية . 218 (4): 1298-1318 . doi : 10.1083/jcb.201808065 . PMC 6446838. PMID 30770434 .   
  25. ↑ شنايتزر إم جيه، بلوك إس إم (يوليو 1997). "الكينيسين يحلل جزيء ATP واحدًا لكل خطوة 8 نانومتر" . نيتشر . 388 (6640): 386-390 . Bibcode : 1997Natur.388..386S . doi : 10.1038/41111 . PMID 9237757. S2CID 4363000 .  
  26. ↑ فال، آر. دي.، وميليجان، آر. إيه. (أبريل 2000). "كيفية تحرك الأشياء: نظرة فاحصة على بروتينات المحركات الجزيئية". مجلة ساينس . 288 (5463): 88-95 . رمز Bibcode : 2000Sci...288...88V . doi : 10.1126/science.288.5463.88 . PMID 10753125 . 
  27. ↑ ماثر، دبليو إتش، فوكس، آر إف (أكتوبر 2006). "آلية الخطوة المتحيزة للكينيسين: تضخيم تشابك وصلة العنق" . مجلة الفيزياء الحيوية . 91 (7): 2416-2426 . Bibcode : 2006BpJ....91.2416M . doi : 10.1529/biophysj.106.087049 . PMC 1562392. PMID 16844749 .  
  28. ↑ غودان ر، دي ألينكار ب.س، جوف م، بير س، لو بودر إ، شيندلر م، فارثامان أ، غوبير ف.إكس، بيناروش ب (أكتوبر 2012). "دور حاسم للكينيسين KIF3A في دورة حياة فيروس نقص المناعة البشرية في البلاعم البشرية الأولية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 199 (3): 467-479 . doi : 10.1083/jcb.201201144 . PMC 3483138. PMID 23091068 .  
  29. ↑ غروس إس بي، فيرشينين إم، شوبيتا جي تي (يونيو 2007). "نقل البضائع: محركان أفضل من محرك واحد في بعض الأحيان" . علم الأحياء الحالي . 17 (12): R478–86. Bibcode : 2007CBio...17.R478G . doi : 10.1016/j.cub.2007.04.025 . PMID 17580082. S2CID 8791125 .  
  30. ↑ هانكوك ، دبليو أو (أغسطس 2008). "النقل داخل الخلايا: الكينيسينات تعمل معًا" . علم الأحياء الحالي . 18 (16): R715–7. رمز Bibcode : 2008CBio...18.R715H . doi : 10.1016/j.cub.2008.07.068 . PMID 18727910. S2CID 7540556 .  
  31. ↑ كونوار أ، فيرشينين م، شو ج، غروس س ب (أغسطس 2008). "الخطوة، والتحكم بالإجهاد، ومنحنى قوة-سرعة غير متوقع للنقل القائم على محركات متعددة" . علم الأحياء الحالي . 18 (16): 1173-1183 . Bibcode : 2008CBio...18.1173K . doi : 10.1016/j.cub.2008.07.027 . PMC 3385514. PMID 18701289 .  
  32. ↑ كلومب إس، ليبوفسكي آر (نوفمبر 2005). "نقل الشحنات التعاوني بواسطة عدة محركات جزيئية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (48): 17284-17289 . arXiv : q-bio/0512011 . Bibcode : 2005PNAS..10217284K . doi : 10.1073/ pnas.0507363102 . PMC 1283533. PMID 16287974 .  
  33. ↑ بريفو، ب؛ مانجيول، ب؛ أوزوالد، ف؛ شولي، ج.م؛ بيترمان، إ.ج.ج (2 نوفمبر 2015). "التمايز الوظيفي لمحركات الكينيسين-2 المتعاونة يُنسق استيراد ونقل الحمولة في أهداب الدودة الأسطوانية C. elegans" . مجلة نيتشر لبيولوجيا الخلية . 17 (12): 1536-1545 . doi : 10.1038/ncb3263 . ISSN 1465-7392 . 
  34. ↑ رايس إس، لين إيه دبليو، سيفر دي، هارت سي إل، نابر إن، كاراغر بي أو، كاين إس إم، بيشاتنيكوفا إي، ويلسون-كوباليك إي إم، ويتاكر إم، بايت إي، كوك آر، تايلور إي دبليو، ميليغان آر إيه، فيل آر دي (ديسمبر 1999). "تغيير بنيوي في بروتين محرك الكينيسين الذي يحفز الحركة". نيتشر . 402 ( 6763): 778-84 . Bibcode : 1999Natur.402..778R . doi : 10.1038/45483 . PMID 10617199. S2CID 573909 .  
  35. ↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "الكينيسين، والداينين، والنقل داخل الخلايا" . مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2020.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  36. ↑ روستالو ج، هينتريش س، بيلينغ ب، تيلي آي إيه، شيبيل إي، سوري ت (أبريل 2011). "التبديل الاتجاهي للكينيسين Cin8 من خلال اقتران المحرك". مجلة ساينس . 332 (6025): 94-99 . رمز Bibcode : 2011Sci...332...94R . doi : 10.1126/science.1199945 . PMID 21350123. S2CID 90739364 .  
  37. ↑ فاليسن تي، روستالو جيه، دويلبيرغ سي، بروسنر جي، سوري تي (نوفمبر 2017). "مجموعات من الكينيسين ثنائي الاتجاه Cin8 تُنتج قوى تراكمية في كلا اتجاهي الحركة" . مجلة الفيزياء الحيوية . 113 (9): 2055-2067 . Bibcode : 2017BpJ...113.2055F . doi : 10.1016/j.bpj.2017.09.006 . PMC 5685778. PMID 29117528 .  
  38. ↑ إيداماتسو م (مارس 2014). "الحركة ثنائية الاتجاه لبروتين الكينيسين-5، Cut7، في خميرة الانشطار". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 446 (1): 231-234 . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.02.106 . PMID 24589736 . 
  39. ↑ روستالو ج، هينتريش س، بيلينغ ب، تيلي آي إيه، شيبيل إي، سوري ت (أبريل 2011). "التبديل الاتجاهي للكينيسين Cin8 من خلال اقتران المحرك". مجلة ساينس . 332 (6025): 94-99 . رمز Bibcode : 2011Sci...332...94R . doi : 10.1126/science.1199945 . PMID 21350123. S2CID 90739364 .  
  40. 1 2 جيرسون-غورويتز أ، ثيدي س، موفشوفيتش ن، فريدمان ف، بودولسكايا م، دانيلي ت، وآخرون . (نوفمبر 2011). "تتأثر اتجاهية محركات الكينيسين-5 Cin8 الفردية بالحلقة 8، والقوة الأيونية، وهندسة الأنابيب الدقيقة" . مجلة EMBO . 30 (24): 4942-54 . doi : 10.1038/emboj.2011.403 . PMC 3243633. PMID 22101328 .   
  41. ↑ فالنتاين إم تي، فوردايس بي إم ، بلوك إس إم (ديسمبر 2006). "Eg5 يرفع مستوى الأداء!" . انقسام الخلية . 1 (1) 31. doi : 10.1186/1747-1028-1-31 . PMC 1716758. PMID 17173688 .  
  42. ↑ أمبروز جيه سي، لي دبليو، ماركوس إيه، ما إتش، سير آر (أبريل 2005). "بروتين كينيزين موجه نحو الطرف السالب ذو نشاط تتبعي للطرف الموجب يشارك في تكوين المغزل" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 16 (4): 1584-1592 . doi : 10.1091/mbc.e04-10-0935 . PMC 1073643. PMID 15659646 .  
  43. ↑ فاي، جينيو؛ تشو، روبو (10 مارس 2023). " مراقبة حركة الجزيئات الحيوية في الوقت الحقيقي" . مجلة ساينس . 379 (6636): 986-987 . Bibcode : 2023Sci...379..986F . doi : 10.1126/science.adg8451 . PMC 10318587. PMID 36893224 .  
  44. ↑ ديغوتشي، تاكاهيرو (10 مارس 2023). "الملاحظة المباشرة لحركة البروتينات الحركية في الخلايا الحية باستخدام MINFLUX" . مجلة ساينس . 379 (6636): 1010-1015 . Bibcode : 2023Sci...379.1010D . doi : 10.1126 / science.ade2676 . PMC 7614483. PMID 36893247 .  
  45. ↑ وولف، يان؛ شنايدرير، لوكاس؛ إنجلهاردت، توبياس؛ إنجلهاردت، يوهان؛ ماتياس، جيسيكا؛ هيل، ستيفان (10 مارس 2023). "برنامج MINFLUX يُحلل حركة الكينيسين-1 غير المُعاقة". مجلة ساينس . 379 (6636): 1004-1010 . رمز Bibcode : 2023Sci...379.1004W . doi : 10.1126/science.ade2650 . PMID 36893244. S2CID 251162014 .  
  46. ↑ يلدز أ ، توميشيغي م، فال آر دي، سيلفين بي آر (يناير 2004). "الكينيسين يسير جنبًا إلى جنب". مجلة ساينس . 303 (5658): 676-678 . رمز Bibcode : 2004Sci...303..676Y . doi : 10.1126/science.1093753 . PMID 14684828. S2CID 30529199 .  
  47. ↑ أسبري، سي إل (فبراير 2005). "الكينيسين: أصغر ثنائي الأرجل في العالم". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 17 (1): 89-97 . doi : 10.1016/j.ceb.2004.12.002 . PMID 15661524 . 
  48. ↑ سينديلار سي في، داونينج كيه إتش (مارس 2010). "آلية على المستوى الذري لتنشيط المحركات الجزيئية للكينيسين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (9): 4111-4116 . Bibcode : 2010PNAS..107.4111S . doi : 10.1073/pnas.0911208107 . PMC 2840164. PMID 20160108 .  
  49. ↑ ملخص مبسط (18 فبراير 2010). "أصغر محرك للحياة، ناقل حمولة الخلايا، يتحرك كالميزان" . PhysOrg.com . تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2013 .
  50. ↑ أتزبيرجر، بي. جيه.، وبيسكين، سي. إس. (يناير 2006). "نموذج ديناميكي براوني للكينيسين في ثلاثة أبعاد يتضمن منحنى القوة-الاستطالة لحزمة الحمولة الملفوفة". نشرة البيولوجيا الرياضية . 68 (1): 131-160 . arXiv : 0910.5753 . doi : 10.1007/s11538-005-9003-6 . PMID 16794924. S2CID 13534734 .  
  51. ↑ بيسكين سي إس، أوستر جي (أبريل 1995). "التحلل المائي المنسق يفسر السلوك الميكانيكي للكينيسين" . مجلة الفيزياء الحيوية . 68 (4 ملحق): 202S– 210S ، مناقشة 210S–211S. PMC 1281917. PMID 7787069 .  
  52. ↑ موغيلنر أ، فيشر أ ج، باسكن ر ج (يوليو 2001). "التغيرات البنيوية في وصلة عنق الكينيسين تفسر اعتماد الدورة الميكانيكية للمحرك على الحمل". مجلة البيولوجيا النظرية . 211 (2): 143-157 . Bibcode : 2001JThBi.211..143M . doi : 10.1006/jtbi.2001.2336 . PMID 11419956 . 
  53. 1 2 سيليس-غارزا د، تيموري ح، كولوميسكي أ ب (2015). "الارتباطات وتناظر التفاعلات يؤثران على الديناميكيات الجماعية للمحركات الجزيئية". مجلة الميكانيكا الإحصائية: النظرية والتجربة . 2015 (4) P04013. arXiv : 1503.00633 . Bibcode : 2015JSMTE..04..013C . doi : 10.1088/1742-5468/2015/04/p04013 . S2CID 14002728 . 
  54. 1 2 ليبيلت، ستيفن؛ ليبوفسكي، راينهارد (20 يونيو 2007). "شبكة الكينيسين لدورات المحرك الكيميائية الميكانيكية" . رسائل المراجعة الفيزيائية . 98 (25) 258102. رمز Bibcode : 2007PhRvL..98y8102L . doi : 10.1103/PhysRevLett.98.258102 . PMID 17678059 . 
  55. ↑ سيفرث، ديفيد؛ سوليتش، بيتر؛ كلومب، ستيفان (29 ديسمبر 2020). "التقريب الخشن للأنظمة البيوكيميائية الموصوفة بديناميكيات عشوائية منفصلة" . مجلة Physical Review E. 102 ( 6) 062149. arXiv : 2102.13394 . Bibcode : 2020PhRvE.102f2149S . doi : 10.1103/PhysRevE.102.062149 . PMID 33466014. S2CID 231652939 .  
  56. ↑ سيتز أ، سوري ت (يناير 2006). "الحركة التدريجية للكينيسينات المفردة على الأنابيب الدقيقة المزدحمة، مُصوَّرة باستخدام النقاط الكمومية" . مجلة EMBO . 25 (2): 267-277 . doi : 10.1038/sj.emboj.7600937 . PMC 1383520. PMID 16407972 .  
  57. ↑ فيلفان أ، فراي إي، شوابل إف، ثورمالين إم، سونغ واي إتش، ماندلكو إي (أكتوبر 2001). "ديناميكيات وتعاونية تزيين الأنابيب الدقيقة بواسطة بروتين الكينيسين الحركي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 312 (5): 1011-26 . doi : 10.1006/jmbi.2001.5020 . PMID 11580246 . 
  58. ↑ غوشيما جي، وفيل آر دي (أغسطس 2005). "ديناميكيات وتنظيم الكينيزينات الانقسامية المعتمدة على دورة الخلية في خلايا ذبابة الفاكهة S2" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 16 (8): 3896-3907 . doi : 10.1091/mbc.E05-02-0118 . PMC 1182325. PMID 15958489 .  
  59. ↑ بروست-ماشر، آي.؛ سيفيلكوغلو-شولي، جي.؛ كوون، إم.؛ موغيلنر، إيه.؛ شولي، جيه إم (2 نوفمبر 2004). "نموذج للطور الانفصالي ب: دور ثلاثة محركات انقسامية في التحول من التدفق القطبي إلى استطالة المغزل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (45): 15938-15943 . doi : 10.1073/pnas.0407044101 . ISSN 0027-8424 . PMC 524698 .  

للمزيد من القراءة

  • لورانس سي جيه، داو آر كيه، كريستي كيه آر، كليفلاند دي دبليو، داوسون إس سي، إندو إس إيه، غولدشتاين إل إس، غودسون إتش في، هيروكاوا إن، هوارد جيه، مالمبيرغ آر إل، ماكنتوش جيه آر، ميكي إتش، ميتشيسون تي جيه، أوكادا واي، ريدي إيه إس، ساكستون دبليو إم، شليوا إم، شولي جيه إم، فال آر دي، والتشاك سي إي، ووردمان إل (أكتوبر 2004). "تسمية موحدة للكينيسين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 167 (1): 19-22 . doi : 10.1083 / jcb.200408113 . PMC 2041940. PMID 15479732 .