بروتين المحرك

حركة الكينيسين "على الأنابيب الدقيقة " باستخدام ديناميكيات البروتين على المقاييس النانوية . يمكن الآن رؤية ديناميكيات نطاقات البروتين بواسطة مطيافية صدى دوران النيوترونات .

البروتينات الحركية هي فئة من المحركات الجزيئية التي يمكنها التحرك على طول الهيكل الخلوي للخلايا. وهي تقوم بذلك عن طريق تحويل الطاقة الكيميائية إلى عمل ميكانيكي من خلال تحلل ATP . [ 1 ]

الوظائف الخلوية

يؤدي عمل الميوسين على طول خيوط الأكتين إلى تقصير وإطالة الساركومير ؛ المسؤول عن انقباض العضلات واسترخائها، على التوالي.

تُعدّ البروتينات الحركية القوة الدافعة وراء معظم عمليات النقل النشط للبروتينات والحويصلات في السيتوبلازم . وتلعب الكينيسينات والداينينات السيتوبلازمية أدوارًا أساسية في النقل داخل الخلايا ، مثل النقل المحوري ، وفي تكوين جهاز المغزل وفصل الكروموسومات أثناء الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي . أما الداينين ​​المحوري ، الموجود في الأهداب والأسواط ، فهو ضروري لحركة الخلايا في الحيوانات المنوية ، ولنقل السوائل في القصبة الهوائية. ويُحفّز بروتين الميوسين العضلي انقباض الألياف العضلية في الحيوانات.

الأمراض المرتبطة بعيوب البروتين الحركي

تتجلى أهمية البروتينات الحركية في الخلايا عندما تعجز عن أداء وظيفتها. فعلى سبيل المثال، تم تحديد نقص الكينيسين كسبب لمرض شاركو-ماري-توث وبعض أمراض الكلى . كما يمكن أن يؤدي نقص الداينين ​​إلى التهابات مزمنة في الجهاز التنفسي ، حيث تعجز الأهداب عن العمل بدون الداينين. وترتبط العديد من حالات نقص الميوسين بأمراض ومتلازمات وراثية. ولأن الميوسين II ضروري لانقباض العضلات، فإن أي خلل في الميوسين العضلي يُسبب اعتلالات عضلية. ويُعد الميوسين ضروريًا في عملية السمع لدوره في نمو الأهداب الحسية، لذا فإن أي خلل في بنية بروتين الميوسين قد يؤدي إلى متلازمة أشر والصمم غير المتلازمي . [ 2 ]

البروتينات الحركية للهيكل الخلوي

تنقسم البروتينات الحركية التي تستخدم الهيكل الخلوي للحركة إلى فئتين بناءً على ركيزتها : الخيوط الدقيقة أو الأنابيب الدقيقة . تتحرك البروتينات الحركية القائمة على الأكتين ( الميوسين ) على طول الخيوط الدقيقة من خلال التفاعل مع الأكتين ، بينما تتحرك البروتينات الحركية القائمة على الأنابيب الدقيقة ( الداينين ​​والكينيسين ) على طول الأنابيب الدقيقة من خلال التفاعل مع التوبولين .

هناك نوعان أساسيان من محركات الأنابيب الدقيقة : محركات الطرف الموجب ومحركات الطرف السالب، وذلك حسب الاتجاه الذي "تسير" فيه على طول كابلات الأنابيب الدقيقة داخل الخلية.

محركات الأكتين

الميوسين

الميوسينات عائلة فائقة من البروتينات الحركية للأكتين ، تُحوّل الطاقة الكيميائية على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) إلى طاقة ميكانيكية، مُولّدةً بذلك القوة والحركة. يُعدّ الميوسين II أول ميوسين تمّ اكتشافه، وهو المسؤول عن توليد انقباض العضلات . الميوسين II بروتين مُستطيل يتكوّن من سلسلتين ثقيلتين برأسين حركيين وسلسلتين خفيفتين. يحتوي كل رأس ميوسين على موقع ارتباط بالأكتين وATP. ترتبط رؤوس الميوسين بـATP وتُحلّله، مُوفّرةً الطاقة اللازمة للحركة نحو الطرف الموجب لخيط الأكتين. كما يُعدّ الميوسين II حيويًا في عملية انقسام الخلايا . على سبيل المثال، تُوفّر خيوط الميوسين II ثنائية القطب السميكة غير العضلية قوة الانقباض اللازمة لتقسيم الخلية إلى خليتين بنتين أثناء الانقسام الخلوي. بالإضافة إلى الميوسين II، تُساهم أنواع أخرى عديدة من الميوسين في حركات مُتنوّعة للخلايا غير العضلية. على سبيل المثال، يُشارك الميوسين في التنظيم داخل الخلوي وبروز التراكيب الغنية بالأكتين على سطح الخلية. يشارك الميوسين الخامس في نقل الحويصلات والعضيات. [ 3 ] [ 4 ] ويشارك الميوسين الحادي عشر في التدفق السيتوبلازمي ، حيث تسمح الحركة على طول شبكات الخيوط الدقيقة في الخلية بتدفق العضيات والسيتوبلازم في اتجاه معين. [ 5 ] يُعرف ثمانية عشر نوعًا مختلفًا من الميوسينات . [ 6 ]

التمثيل الجينومي لمحركات الميوسين: [ 7 ]

محركات الأنابيب الدقيقة

الكينيسين

الكينيسينات عائلة فائقة من البروتينات الحركية المتشابهة التي تستخدم مسار الأنيبيبات الدقيقة في الحركة الأمامية . وهي ضرورية لتكوين المغزل في فصل الكروموسومات أثناء الانقسام الخلوي، سواءً الانقسام المتساوي أو الاختزالي، كما أنها مسؤولة عن نقل الميتوكوندريا وجهاز جولجي والحويصلات داخل الخلايا حقيقية النواة . يحتوي كل محرك نشط من الكينيسينات على سلسلتين ثقيلتين وسلسلتين خفيفتين. تستطيع نطاقات المحرك الكروية في السلاسل الثقيلة تحويل الطاقة الكيميائية الناتجة عن تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) إلى طاقة ميكانيكية للتحرك على طول الأنيبيبات الدقيقة. [ 8 ] يمكن أن يكون اتجاه نقل الحمولة نحو الطرف الموجب أو الطرف السالب، وذلك حسب نوع الكينيسين. بشكل عام، تنقل الكينيسينات ذات نطاقات المحرك الطرفية الأمينية حمولتها نحو الأطراف الموجبة للأنيبيبات الدقيقة الموجودة على محيط الخلية، بينما تنقل الكينيسينات ذات نطاقات المحرك الطرفية الكربوكسيلية حمولتها نحو الأطراف السالبة للأنيبيبات الدقيقة الموجودة في النواة. تُعرف أربعة عشر عائلة متميزة من الكينيسين، بالإضافة إلى بعض البروتينات الشبيهة بالكينيسين التي لا يمكن تصنيفها ضمن هذه العائلات. [ 9 ]

التمثيل الجينومي لمحركات الكينيسين: [ 7 ]

داينين

الداينينات هي محركات للأنيبيبات الدقيقة قادرة على الحركة الانزلاقية الرجعية . وتُعدّ مركبات الداينين ​​أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا من محركات الكينيسين والميوسين. تتكون الداينينات من سلسلتين أو ثلاث سلاسل ثقيلة، بالإضافة إلى عدد كبير ومتغير من السلاسل الخفيفة المرتبطة بها. تُوجّه الداينينات النقل داخل الخلايا باتجاه الطرف السالب للأنيبيبات الدقيقة، والذي يقع في مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة بالقرب من النواة. [ 10 ] تنقسم عائلة الداينينات إلى فرعين رئيسيين: الداينينات المحورية، التي تُسهّل حركة الأهداب والأسواط من خلال حركات انزلاقية سريعة وفعّالة للأنيبيبات الدقيقة؛ والداينينات السيتوبلازمية ، التي تُسهّل نقل الشحنات داخل الخلايا. ومن بين 15 نوعًا من الداينينات المحورية، لا يُعرف سوى نوعين سيتوبلازميين . [ 11 ]

التمثيل الجينومي لمحركات الداينين: [ 7 ]

محركات خاصة بالنباتات

على عكس الحيوانات والفطريات والنباتات اللاوعائية ، تفتقر خلايا النباتات المزهرة إلى محركات الداينين. ومع ذلك، فهي تحتوي على عدد أكبر من الكينيسينات المختلفة. وتتخصص العديد من مجموعات الكينيسينات النباتية هذه في وظائف محددة أثناء الانقسام المتساوي للخلايا النباتية . [ 12 ] تختلف الخلايا النباتية عن الخلايا الحيوانية في امتلاكها جدارًا خلويًا . أثناء الانقسام المتساوي، يُبنى الجدار الخلوي الجديد من خلال تكوين صفيحة خلوية تبدأ من مركز الخلية. وتُسهّل هذه العملية الفراغموبلاست ، وهو عبارة عن مجموعة من الأنابيب الدقيقة الفريدة للانقسام المتساوي للخلايا النباتية. ويتطلب بناء الصفيحة الخلوية، وفي النهاية الجدار الخلوي الجديد، بروتينات حركية شبيهة بالكينيسين. [ 13 ]

بروتين حركي آخر ضروري لانقسام الخلايا النباتية هو بروتين ربط الكالمودولين الشبيه بالكينيسين (KCBP)، وهو بروتين فريد من نوعه في النباتات ويتكون جزئيًا من الكينيسين وجزئيًا من الميوسين. [ 14 ]

محركات جزيئية أخرى

إلى جانب البروتينات الحركية المذكورة أعلاه، توجد أنواع أخرى كثيرة من البروتينات القادرة على توليد القوى وعزم الدوران داخل الخلية. وتنتشر العديد من هذه المحركات الجزيئية في كل من الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة ، على الرغم من أن بعضها، مثل تلك المرتبطة بعناصر الهيكل الخلوي أو الكروماتين ، خاص بالخلايا حقيقية النواة. يُنتج بروتين بريستين الحركي [ 15 ] ، الذي يُعبَّر عنه في الخلايا الشعرية الخارجية للقوقعة لدى الثدييات، تضخيمًا ميكانيكيًا في القوقعة. وهو مُحوِّل مباشر للجهد إلى قوة، يعمل بمعدل الميكروثانية ويتمتع بخصائص كهرضغطية .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002)، "المحركات الجزيئية" ، علم الأحياء الجزيئي للخلية. الطبعة الرابعة ، جارلاند ساينس ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2025
  2. هيروكاوا ن، تاكيمورا ر (أكتوبر 2003). "التوصيف البيوكيميائي والجزيئي للأمراض المرتبطة بالبروتينات الحركية". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 28 (10): 558-65 . doi : 10.1016/j.tibs.2003.08.006 . PMID 14559185 . 
  3. ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002-01-01). "المحركات الجزيئية" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية - المعاهد الوطنية للصحة .
  4. وارشو، د.م. (فبراير 2012). "ميلان ودوران الميوسين الخامس أثناء تحركه على طول خيوط الأكتين كما تم رصده بواسطة استقطاب التألق" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 139 ( 2): 97-100 . doi : 10.1085/jgp.201210769 . PMC 3269787. PMID 22291143 .  
  5. هارتمان إم إيه، سبوديتش جيه إيه (أبريل 2012). "نظرة عامة على عائلة الميوسين الفائقة" . مجلة علوم الخلية . 125 (الجزء 7): 1627-1632 . doi : 10.1242/jcs.094300 . PMC 3346823. PMID 22566666 .  
  6. تومسون ، آر. إف.، ولانغفورد، جي. إم. (نوفمبر 2002). "التاريخ التطوري لعائلة الميوسين الفائقة". السجل التشريحي . 268 (3): 276-289 . doi : 10.1002/ar.10160 . PMID 12382324. S2CID 635349 .  
  7. 1 2 3 فال آر دي (فبراير 2003). "مجموعة أدوات المحركات الجزيئية للنقل داخل الخلايا" . الخلية . 112 (4): 467-80 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00111-9 . PMID 12600311 . 
  8. فيرهي كيه جيه، كاول إن، سوبينا في (2011-01-01). "تجميع الكينيسين وحركته في الخلايا". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 40 : 267-288 . doi : 10.1146/annurev-biophys-042910-155310 . PMID 21332353 . 
  9. ميكي هـ، أوكادا ي، هيروكاوا ن (سبتمبر 2005). "تحليل عائلة الكينيسين الفائقة: رؤى حول البنية والوظيفة". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 15 (9): 467-76 . doi : 10.1016/j.tcb.2005.07.006 . PMID 16084724 . 
  10. روبرتس إيه جيه، كون تي، نايت بي جيه، سوتوه كيه، بورغيس إس إيه (نوفمبر 2013). "وظائف وميكانيكا بروتينات محرك الداينين" . مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 14 (11): 713-26 . doi : 10.1038/nrm3667 . PMC 3972880. PMID 24064538 .  
  11. مالك ر، غروس س ب (نوفمبر 2004). " المحركات الجزيئية: استراتيجيات للتعايش" . علم الأحياء الحالي . 14 (22): R971-82. Bibcode : 2004CBio...14.R971M . doi : 10.1016/j.cub.2004.10.046 . PMID 15556858. S2CID 14240073 .  
  12. فانسترايلين م، إنزي د، جيلين د (أبريل 2006). "الكينيزينات الخاصة بالانقسام المتساوي في نبات الأرابيدوبسيس" . اتجاهات في علوم النبات . 11 (4): 167-175 . Bibcode : 2006TPS....11..167V . doi : 10.1016/j.tplants.2006.02.004 . hdl : 1854/LU-364298 . PMID 16530461 . 
  13. سميث إل جي (مارس 2002). "انقسام السيتوبلازم في النبات: السعي نحو النهاية" . علم الأحياء الحالي . 12 (6): R206-8. رمز Bibcode : 2002CBio...12.R206S . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00751-0 . PMID 11909547 . 
  14. عبد الغني، س. إ.، داي، إ. س.، سيمونز، م. ب.، كوغرينز، ب.، ريدي، أ. س. (يوليو 2005). " أصل وتطور البروتين الرابط للكالمودولين الشبيه بالكينيسين" . علم وظائف النبات . 138 (3): 1711-1722 . doi : 10.1104/pp.105.060913 . PMC 1176440. PMID 15951483 .  
  15. دالوس ب ، فاكلر ب (فبراير 2002). "بريستين، نوع جديد من البروتينات الحركية". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 3 (2): 104-111 . doi : 10.1038/nrm730 . PMID 11836512. S2CID 7333228 .