توبيولين

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
توبيولين
بنية مجمع الأنابيب الدقيقة لرأس kif1a في شكل atp
المعرفات
رمزتوبيولين
بفامPF00091
عشيرة بفامCL0442
انتربروحقوق الملكية الفكرية 003008
بروسيتبى دى أو سي 00201
سكوب21 حوض / سكوب / سوبفام
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل

يمكن أن يشير مصطلح توبيولين في علم الأحياء الجزيئي إما إلى عائلة بروتين توبيولين من البروتينات الكروية ، أو إلى أحد البروتينات الأعضاء في تلك العائلة. تتبلمر توبيولينات ألفا وبيتا في الأنابيب الدقيقة ، وهي مكون رئيسي للهيكل الخلوي حقيقيات النوى . [1] تم اكتشافه وتسميته بواسطة هيديو موري في عام 1968. [2] تعمل الأنابيب الدقيقة في العديد من العمليات الخلوية الأساسية، بما في ذلك الانقسام الفتيلي . تقتل الأدوية المرتبطة بالتوبيولين الخلايا السرطانية عن طريق تثبيط ديناميكيات الأنابيب الدقيقة، والتي تعد ضرورية لفصل الحمض النووي وبالتالي انقسام الخلايا .

في حقيقيات النوى، هناك ستة أعضاء من عائلة التوبيولين، على الرغم من عدم وجودها جميعًا في جميع الأنواع. [3] [4] تتمتع كل من التوبيولينات α وβ بكتلة تبلغ حوالي 50 كيلو دالتون وبالتالي فهي في نطاق مماثل مقارنة بالأكتين (بكتلة ~42 كيلو دالتون). في المقابل، تميل بوليمرات التوبيولين (الأنابيب الدقيقة) إلى أن تكون أكبر بكثير من خيوط الأكتين بسبب طبيعتها الأسطوانية.

كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن التوبيولين خاص بالكائنات حقيقية النواة. ومع ذلك، فقد ثبت مؤخرًا أن العديد من البروتينات البدائية مرتبطة بالتوبيولين. [5] [6] [7] [8]

التوصيف

يتميز Tubulin بعائلة Tubulin/FtsZ المحفوظة تطوريًا، ومجال بروتين GTPase .

تم العثور على مجال بروتين GTPase هذا في جميع سلاسل الأنابيب حقيقية النواة، [9] بالإضافة إلى بروتين البكتيريا TubZ، [8] وبروتين العتائق CetZ، [10] وعائلة بروتين FtsZ المنتشرة في البكتيريا والعتائق . [ 5] [11]

وظيفة

الأنابيب الدقيقة

معلومات رسومية توضيحية عن مقاييس الأنابيب الدقيقة والأنابيب التوبيولينية
قياسات الأنابيب الدقيقة والأنابيب الدقيقة [12]

تتبلمر α وβ-tubulin في أنابيب دقيقة ديناميكية. في حقيقيات النوى ، تعد الأنابيب الدقيقة أحد المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي ، وتعمل في العديد من العمليات، بما في ذلك الدعم الهيكلي، والنقل داخل الخلايا ، وفصل الحمض النووي .

مقارنة بين بنية أنبوب بكتيري دقيق مكون من 5 خيوط أولية (على اليسار؛ BtubA باللون الأزرق الداكن؛ BtubB باللون الأزرق الفاتح) وأنبوب حقيقي النواة مكون من 13 خيطًا أوليًا (على اليمين؛ α-tubulin باللون الأبيض؛ β-tubulin باللون الأسود). تم تحديد اللحامات واللولب البدئي باللونين الأخضر والأحمر على التوالي. [13]

تتكون الأنابيب الدقيقة من ثنائيات ألفا وبيتا توبيولين. هذه الوحدات الفرعية حمضية قليلاً، مع نقطة كهربية متساوية بين 5.2 و5.8. [14] كل منها له وزن جزيئي يبلغ حوالي 50 كيلو دالتون. [15]

لتكوين الأنابيب الدقيقة، ترتبط ثنائيات ألفا وبيتا توبيولين بـ GTP وتتجمع على الأطراف (الموجبة) للأنابيب الدقيقة أثناء وجودها في حالة ارتباطها بـ GTP. [16] تتعرض وحدة بيتا توبيولين على الطرف الموجب للأنابيب الدقيقة، بينما تتعرض وحدة ألفا توبيولين على الطرف السالب. بعد دمج الثنائي في الأنابيب الدقيقة، يتحلل جزيء GTP المرتبط بوحدة بيتا توبيولين في النهاية إلى GDP من خلال اتصالات بين الثنائيات على طول خيوط الأنابيب الدقيقة . [17] لا يتحلل جزيء GTP المرتبط بوحدة ألفا توبيولين أثناء العملية بأكملها. يؤثر ارتباط عضو بيتا توبيولين في ثنائي الأنابيب الدقيقة بـ GTP أو GDP على استقرار الثنائي في الأنابيب الدقيقة. تميل الثنائيات المرتبطة بـ GTP إلى التجمع في الأنابيب الدقيقة، في حين تميل الثنائيات المرتبطة بـ GDP إلى التفكك؛ وبالتالي، فإن دورة GTP هذه ضرورية لعدم الاستقرار الديناميكي للأنابيب الدقيقة.

الأنابيب الدقيقة البكتيرية

تم التعرف على نظائر ألفا وبيتا توبيولين في جنس بروستيكوباكتر من البكتيريا. [6] تم تسميتها BtubA وBtubB لتحديدها على أنها توبيولينات بكتيرية. كلاهما يظهر تشابهًا مع كل من ألفا وبيتا توبيولين. [18] على الرغم من تشابهها البنيوي الشديد مع التوبيولينات حقيقية النواة، إلا أنها تتمتع بالعديد من السمات الفريدة، بما في ذلك الطي الخالي من المرافق والثنائي الترابط الضعيف. [19] أظهرت المجهر الإلكتروني المبرد أن BtubA / B يشكل أنابيب دقيقة في الجسم الحي ، واقترح أن هذه الأنابيب الدقيقة تتكون من خمسة خيوط أولية فقط، على عكس الأنابيب الدقيقة حقيقية النواة، والتي تحتوي عادةً على 13. [13] أظهرت الدراسات اللاحقة في المختبر أن BtubA / B يشكل "أنابيب دقيقة صغيرة" ذات أربعة خيوط. [20]

فصل الحمض النووي

انقسام الخلايا

انقسام بدائيات النوى

تم العثور على FtsZ في جميع البكتيريا والعتائق تقريبًا ، حيث تعمل في انقسام الخلايا ، وتتواجد في حلقة في منتصف الخلية المنقسمة وتجند مكونات أخرى من الديفيزوم، وهي مجموعة البروتينات التي تعمل معًا على تضييق غلاف الخلية لفصلها، مما ينتج عنه خليتين ابنتين. يمكن أن تتبلمر FtsZ في أنابيب وصفائح وحلقات في المختبر ، وتشكل خيوطًا ديناميكية في الجسم الحي .

تعمل TubZ على فصل البلازميدات ذات عدد النسخ المنخفض أثناء انقسام الخلايا البكتيرية. يشكل البروتين بنية غير عادية بالنسبة لنظير التوبيولين؛ حيث يلتف خيطان حلزونيان حول بعضهما البعض. [21] قد يعكس هذا بنية مثالية لهذا الدور حيث يُظهر بروتين تقسيم البلازميد غير المرتبط ParM بنية مماثلة. [22]

شكل الخلية

تعمل CetZ في تغيرات شكل الخلية في Haloarchaea متعددة الأشكال . في Haloferax volcanii ، تشكل CetZ هياكل هيكلية خلوية ديناميكية مطلوبة للتمايز من شكل خلية على شكل صفيحة إلى شكل قضيب يظهر حركة سباحة. [10]

أنواع

حقيقيات النوى

تحتوي فصيلة التوبولين الفائقة على ست عائلات (ألفا-(α)، وبيتا-(β)، وغاما-(γ)، ودلتا-(δ)، وإبسيلون-(ε)، وزيتا-(ζ) توبولينات). [23]

ألفا توبيولين

تشمل الأنواع الفرعية لـ α-tubulin البشرية ما يلي: [ بحاجة لمصدر ]

بيتا توبيولين

β-tubulin في Tetrahymena sp.

ترتبط جميع الأدوية المعروفة بترابطها بالتوبولين البشري بالبيتا توبولين. [ 24] وتشمل هذه الباكليتاكسيل والكولشيسين وقلويدات فينكا ، ولكل منها موقع ارتباط مميز بالبيتا توبولين. [24]

بالإضافة إلى ذلك، تستهدف العديد من الأدوية المضادة للديدان بشكل تفضيلي موقع الكولشيسين لـ β-Tubulin في الديدان بدلاً من حقيقيات النوى العليا. في حين لا يزال الميبيندازول يحتفظ ببعض تقارب الارتباط بـ β-tubulin البشري ودروسوفيلا ، [25] يرتبط الألبيندازول بشكل حصري تقريبًا بـ β-tubulin للديدان وغيرها من حقيقيات النوى الدنيا. [26] [27]

بيتا توبيولين من الفئة الثالثة هو عنصر أنبوبي دقيق يتم التعبير عنه حصريًا في الخلايا العصبية ، [28] وهو معرف شائع خاص بالخلايا العصبية في الأنسجة العصبية. يرتبط بالكولشيسين بشكل أبطأ بكثير من الأنواع الأخرى من بيتا توبيولين. [29]

β1-tubulin ، ويسمى أحيانًا β-tubulin من الفئة السادسة، [30] هو الأكثر تباعدًا على مستوى تسلسل الأحماض الأمينية. [31] يتم التعبير عنه حصريًا في الخلايا الصفيحية والصفائح الدموية لدى البشر ويبدو أنه يلعب دورًا مهمًا في تكوين الصفائح الدموية. [31] عندما يتم التعبير عن β-tubulin من الفئة السادسة في الخلايا الثديية، فإنه يتسبب في تعطيل شبكة الأنابيب الدقيقة، وتكوين شظايا الأنابيب الدقيقة، ويمكن أن يتسبب في النهاية في هياكل تشبه النطاق الهامشي موجودة في الخلايا الصفيحية والصفائح الدموية. [32]

الكاتانين هو مركب بروتيني يقطع الأنابيب الدقيقة عند وحدات بيتا توبيولين، وهو ضروري للنقل السريع للأنابيب الدقيقة في الخلايا العصبية وفي النباتات العليا. [33]

تشمل الأنواع الفرعية من بيتا توبيولين البشرية ما يلي: [ بحاجة لمصدر ]

غاما توبيولين

مجمع حلقة جاما توبيولين (γ-TuRC)

γ-Tubulin، عضو آخر من عائلة التوبيولين، مهم في تكوين النواة والتوجيه القطبي للأنابيب الدقيقة. يوجد بشكل أساسي في الجسيمات المركزية وأجسام القطب المغزلي ، حيث أن هذه هي مناطق تكوين النواة الأكثر وفرة للأنابيب الدقيقة. في هذه العضيات، يوجد العديد من جزيئات γ-tubulin وجزيئات البروتين الأخرى في مجمعات تُعرف باسم مجمعات حلقات γ-tubulin (γ-TuRCs)، والتي تحاكي كيميائيًا الطرف (+) للأنابيب الدقيقة وبالتالي تسمح للأنابيب الدقيقة بالارتباط. تم عزل γ-tubulin أيضًا كثنائي وكجزء من مجمع γ-tubulin صغير (γTuSC)، متوسط ​​الحجم بين الثنائي وγTuRC. يعتبر γ-tubulin أفضل آلية مفهومة لتكوّن الأنابيب الدقيقة، ولكن بعض الدراسات أشارت إلى أن بعض الخلايا قد تكون قادرة على التكيف مع غيابه، كما أشارت دراسات الطفرات و RNAi التي ثبطت التعبير الصحيح عنه. بالإضافة إلى تكوين γ-TuRC لتكوّن الأنابيب الدقيقة وتنظيمها، يمكن لـ γ-tubulin أن يتبلمر إلى خيوط تتجمع في حزم وشبكات. [34]

تشمل الأنواع الفرعية لـ γ-tubulin البشرية ما يلي:

أعضاء مجمع حلقة جاما توبيولين:

δ وε-Tubulin

وُجِد أن توبيولين دلتا (δ) وإبسيلون (ε) يتمركزان في الجسم المركزي وقد يلعبان دورًا في بنية الجسم المركزي ووظيفته، على الرغم من أن أيًا منهما لم تتم دراسته جيدًا مثل الأشكال α وβ.

تشمل جينات δ- وε-tubulin البشرية ما يلي: [ بحاجة لمصدر ]

ζ-توبولين

يوجد زيتا توبيولين ( IPR004058 ) في العديد من حقيقيات النوى، ولكنه مفقود في غيرها، بما في ذلك الثدييات المشيمية. وقد ثبت أنه مرتبط بالبنية القاعدية للأجسام المركزية في الخلايا الظهارية متعددة الأهداب. [4]

بدائيات النوى

حوض استحمام أ/ب

تم العثور على BtubA ( Q8GCC5 ) وBtubB ( Q8GCC1 ) في بعض الأنواع البكتيرية في جنس Verrucomicrobiota Prosthecobacter . [6] علاقتهما التطورية بالأنابيب حقيقية النواة غير واضحة، على الرغم من أنها ربما تكون قد انحدرت من سلالة حقيقية النواة عن طريق النقل الجيني الجانبي . [19] [18] بالمقارنة مع نظائر البكتيريا الأخرى، فهي أكثر تشابهًا مع الأنابيب حقيقية النواة. في بنية مجمعة، تعمل BtubB مثل α-tubulin وتعمل BtubA مثل β-tubulin. [35]

فتس زد

تستخدم العديد من الخلايا البكتيرية والخلايا البدائية القديمة بروتين FtsZ للانقسام عن طريق الانشطار الثنائي . كما تستخدم جميع البلاستيدات الخضراء وبعض الميتوكوندريا ، وكلاهما عضيات مشتقة من التعايش الداخلي للبكتيريا، بروتين FtsZ أيضًا. [36] وكان أول بروتين هيكلي خلوي بدائي تم تحديده.

توبز

تم التعرف على TubZ ( Q8KNP3 ؛ pBt156) في Bacillus thuringiensis باعتباره ضروريًا لصيانة البلازميد . [8] فهو يرتبط ببروتين مرتبط بالحمض النووي يسمى TubR ( Q8KNP2 ؛ pBt157) لسحب البلازميد. [37]

سيتز

تم العثور على CetZ ( D4GVD7 ) في مجموعات euryarchaeal من Methanomicrobia و Halobacteria ، حيث يعمل في التمايز بين أشكال الخلايا. [10]

البكتيريا العاثية

تستخدم العاثيات من جنس Phikzlikevirus ، وكذلك عاثية Serratia PCH45، بروتينًا قشريًا ( Q8SDA8 ) لبناء بنية تشبه النواة تسمى نواة العاثية. يغلف هذا الهيكل الحمض النووي بالإضافة إلى آلية التضاعف والنسخ. إنه يحمي الحمض النووي للعاثية من دفاعات المضيف مثل إنزيمات القطع وأنظمة CRISPR -Cas من النوع الأول . يقوم أنبوبي مغزلي الشكل ، يُسمى بشكل مختلف PhuZ ( B3FK34 ) و gp187 ، بمركز النواة في الخلية. [38] [39]

أوديناركايوتا توبيولين

تم التعرف على توبيولين أرخايا أسجارد من أوديناركايوتا (أودين توبيولين) على أنه توبيولين حقيقي. يشكل أودين توبيولين بروتوميرات وخيوط أولية تشبه الأنابيب الدقيقة حقيقية النواة، إلا أنه يتجمع في أنظمة حلقية تشبه FtsZ ، مما يشير إلى أن أودين توبيولين قد يمثل تطورًا وسيطًا بين FtsZ والأنابيب الدقيقة المكونة للأنابيب الدقيقة. [40]

علم الأدوية

تعتبر الأنابيب هدفًا للأدوية المضادة للسرطان [41] [42] [43] مثل فينبلاستين وفينكريستين ، [44] [45] وباكليتاكسيل . [46] ترتبط الأدوية المضادة للديدان ميبيندازول وألبيندازول بالإضافة إلى عامل مضاد للنقرس الكولشيسين بالأنابيب الدقيقة وتمنع تكوين الأنابيب الدقيقة . في حين أن الأول يؤدي في النهاية إلى موت الخلايا في الديدان، فإن الأخير يوقف حركة العدلات ويقلل الالتهاب لدى البشر. يستهدف عقار الجريزوفولفين المضاد للفطريات تكوين الأنابيب الدقيقة وله تطبيقات في علاج السرطان.

التعديلات بعد الترجمة

عند دمجه في الأنابيب الدقيقة، يتراكم عدد من التعديلات بعد الترجمة على التوبيولين ، والعديد منها فريد من نوعه بالنسبة لهذه البروتينات. تتضمن هذه التعديلات إزالة التيروزين ، والأستلة ، والتعدد الغلوتاميلي ، والتعدد الجليسيلي ، والفسفرة ، واليوبيكويتين ، والسومويل ، والبالميتويل . كما أن التوبيولين عرضة للتعديل التأكسدي والتجمع أثناء الإصابة الخلوية الحادة على سبيل المثال. [47]

تجرى حاليًا العديد من التحقيقات العلمية حول عملية الأستلة التي تتم في بعض الأنابيب الدقيقة، وخاصة تلك التي تتم بواسطة α-tubulin N-acetyltransferase (ATAT1) والتي ثبت أنها تلعب دورًا مهمًا في العديد من الوظائف البيولوجية والجزيئية، وبالتالي، فهي مرتبطة أيضًا بالعديد من الأمراض البشرية، وخاصة الأمراض العصبية .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Gunning PW, Ghoshdastider U, Whitaker S, Popp D, Robinson RC (يونيو 2015). "تطور خيوط الأكتين المتميزة تركيبيًا ووظيفيًا". مجلة علوم الخلية . 128 (11): 2009–19. doi : 10.1242/jcs.165563 . PMID  25788699.
  2. ^ Mohri, H. (1968-03-16). "تركيبة الأحماض الأمينية لـ ""Tubulin"" المكونة للأنابيب الدقيقة في أسواط الحيوانات المنوية". Nature . 217 (5133): 1053–1054. doi :10.1038/2171053a0. ISSN  0028-0836. PMID  4296139.
  3. ^ Findeisen P، Mühlhausen S، Dempewolf S، Hertzog J، Zietlow A، Carlomagno T، Kollmar M "ست مجموعات فرعية وتكرارات حديثة واسعة النطاق تميز تطور عائلة بروتين التوبيولين حقيقية النواة" Genome Biol Evol (2014) 6 : 2274-2288.
  4. ^ ab Turk E، Wills AA، Kwon T، Sedzinski J، Wallingford JB، Stearns T "زيتا توبيولين هو عضو في وحدة توبيولين محفوظة وهو مكون من القدم القاعدية المركزية في الخلايا متعددة الأهداب" علم الأحياء الحالي (2015) 25 : 2177-2183.
  5. ^ ab Nogales E, Downing KH, Amos LA, Löwe J (يونيو 1998). "Tubulin and FtsZ form a distinct family of GTPases". Nature Structural Biology . 5 (6): 451–8. doi :10.1038/nsb0698-451. PMID  9628483. S2CID  5945125.
  6. ^ abc Jenkins C, Samudrala R, Anderson I, Hedlund BP, Petroni G, Michailova N, et al. (ديسمبر 2002). "جينات البروتين الهيكلي الخلوي tubulin في جنس البكتيريا Prosthecobacter". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (26): 17049–54. Bibcode :2002PNAS...9917049J. doi : 10.1073/pnas.012516899 . PMC 139267. PMID  12486237 . 
  7. ^ Yutin N, Koonin EV (مارس 2012). "أصل التوبيولين في العصور القديمة". Biology Direct . 7 : 10. doi : 10.1186/1745-6150-7-10 . PMC 3349469. PMID  22458654 . 
  8. ^ abc Larsen RA, Cusumano C, Fujioka A, Lim-Fong G, Patterson P, Pogliano J (يونيو 2007). "Treadmilling of a prokaryotic tubulin-like protein, TubZ, needed for plasmid stable in Bacillus thuringiensis". Genes & Development . 21 (11): 1340–52. doi :10.1101/gad.1546107. PMC 1877747. PMID  17510284 . 
  9. ^ Nogales E, Wolf SG, Downing KH (January 1998). "بنية ثنائي ألفا بيتا توبيولين بواسطة علم البلورات الإلكتروني". Nature . 391 (6663): 199–203. Bibcode :1998Natur.391..199N. doi :10.1038/34465. PMID  9428769. S2CID  4412367.
  10. ^ abc Duggin IG, Aylett CH, Walsh JC, Michie KA, Wang Q, Turnbull L, et al. (مارس 2015). "CetZ tubulin-like protein control archaeal cell shape". Nature . 519 (7543): 362–5. Bibcode :2015Natur.519..362D. doi :10.1038/nature13983. PMC 4369195. PMID  25533961 . 
  11. ^ Löwe J, Amos LA (يناير 1998). "البنية البلورية لبروتين انقسام الخلايا البكتيرية FtsZ". Nature . 391 (6663): 203–6. Bibcode :1998Natur.391..203L. doi :10.1038/34472. PMID  9428770. S2CID  4330857.
  12. ^ "التنزيلات الرقمية". PurSolutions . تم الاسترجاع في 2020-02-19 .
  13. ^ ab Pilhofer M, Ladinsky MS, McDowall AW, Petroni G, Jensen GJ (ديسمبر 2011). "الأنابيب الدقيقة في البكتيريا: الأنابيب الدقيقة القديمة تبني نظيرًا من خمسة خيوط أولية للهيكل الخلوي حقيقي النواة". PLOS Biology . 9 (12): e1001213. doi : 10.1371/journal.pbio.1001213 . PMC 3232192. PMID  22162949 . 
  14. ^ Williams RC, Shah C, Sackett D (نوفمبر 1999). "فصل أشكال التوبيولين المتماثلة بالتركيز الكهربائي المتساوي في هلاميات التدرج الهيدروجيني الثابتة". الكيمياء الحيوية التحليلية . 275 (2): 265-7. doi :10.1006/abio.1999.4326. PMID  10552916.
  15. ^ "التوبيولين في تسلسلات البروتين". EMBL-EBI .
  16. ^ Heald R, Nogales E (يناير 2002). "ديناميكيات الأنابيب الدقيقة". مجلة علوم الخلايا . 115 (الجزء 1): 3-4. doi : 10.1242/jcs.115.1.3 . PMID  11801717.
  17. ^ Howard J, Hyman AA (أبريل 2003). "ديناميكيات وميكانيكا نهاية الأنبوب الدقيق". Nature . 422 (6933): 753–8. Bibcode :2003Natur.422..753H. doi :10.1038/nature01600. PMID  12700769. S2CID  4427406.
  18. ^ ab Martin-Galiano AJ, Oliva MA, Sanz L, Bhattacharyya A, Serna M, Yebenes H, et al. (يونيو 2011). "تسلسلات حلقة التوبيولين المميزة للبكتيريا وخصائص التجميع البدائية تدعم أصلها من سلف التوبيولين حقيقي النواة". مجلة الكيمياء الحيوية . 286 (22): 19789–803. doi : 10.1074/jbc.M111.230094 . PMC 3103357. PMID  21467045 . 
  19. ^ ab Schlieper D, Oliva MA, Andreu JM, Löwe J (يونيو 2005). "بنية الأنابيب البكتيرية BtubA/B: دليل على النقل الجيني الأفقي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (26): 9170–5. Bibcode :2005PNAS..102.9170S. doi : 10.1073/pnas.0502859102 . PMC 1166614. PMID  15967998 . 
  20. ^ Deng X, Fink G, Bharat TA, He S, Kureisaite-Ciziene D, Löwe J (يوليو 2017). "Prosthecobacter BtubAB show dynamic instability". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (29): E5950–E5958. doi : 10.1073/pnas.1705062114 . PMC 5530688. PMID  28673988 . 
  21. ^ Aylett CH, Wang Q, Michie KA, Amos LA, Löwe J (نوفمبر 2010). "بنية خيوط نظير التوبيولين البكتيري TubZ". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 19766–71. Bibcode :2010PNAS..10719766A. doi : 10.1073/pnas.1010176107 . PMC 2993389. PMID  20974911 . 
  22. ^ Bharat TA, Murshudov GN, Sachse C, Löwe J (يوليو 2015). "هياكل خيوط ParM الشبيهة بالأكتين تظهر بنية المغازل التي تفصل البلازميد". Nature . 523 (7558): 106–10. Bibcode :2015Natur.523..106B. doi :10.1038/nature14356. PMC 4493928. PMID  25915019 . 
  23. ^ NCBI CCD cd2186
  24. ^ ab Zhou J, Giannakakou P (يناير 2005). "استهداف الأنابيب الدقيقة للعلاج الكيميائي للسرطان". الكيمياء الطبية الحالية. العوامل المضادة للسرطان . 5 (1): 65-71. doi :10.2174/1568011053352569. PMID  15720262.
  25. ^ "Mebendazole". Drugs.com . الجمعية الأمريكية لصيادلة النظام الصحي. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2015 .
  26. ^ "Albendazole". Drugs.com . الجمعية الأمريكية لصيادلة النظام الصحي. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2015 .
  27. ^ Serbus LR, Landmann F, Bray WM, White PM, Ruybal J, Lokey RS, et al. (سبتمبر 2012). "كشف الفحص القائم على الخلايا أن مستقلِب الألبيندازول، السلفون الألبيندازول، يستهدف البكتيريا الولبخية". PLOS Pathogens . 8 (9): e1002922. doi : 10.1371/journal.ppat.1002922 . PMC 3447747. PMID  23028321 . 
  28. ^ Karki R, Mariani M, Andreoli M, He S, Scambia G, Shahabi S, Ferlini C (أبريل 2013). "βIII-Tubulin: علامة حيوية لمقاومة التاكسان أم هدف للدواء؟". رأي الخبراء بشأن الأهداف العلاجية . 17 (4): 461–72. doi :10.1517/14728222.2013.766170. PMID  23379899. S2CID  26229777.
  29. ^ Ludueña RF (مايو 1993). "هل الأنماط الجينية للأنابيب مهمة وظيفيًا". علم الأحياء الجزيئي للخلية . 4 (5): 445-57. doi :10.1091/mbc.4.5.445. PMC 300949. PMID 8334301  . 
  30. ^ "TUBB1 tubulin, beta 1 class VI [Homo sapiens (human)]". جين - NCBI .
  31. ^ ab Lecine P, et al. (أغسطس 2000). "يشارك بيتا 1 توبيولين الخاص بخلايا الدم في مسار تكوين الصفائح الدموية المعتمد على عامل النسخ NF-E2". Blood . 96 (4): 1366–73. doi : 10.1182/blood.V96.4.1366 . PMID  10942379.
  32. ^ Yang H, Ganguly A, Yin S, Cabral F (مارس 2011). "β-tubulin class VI breeding-specific lineage-specific cell tubers suppresses microtubule dynamics, segmented microtubules, and blocking cell division". Cytoskeleton . 68 (3): 175–87. doi :10.1002/cm.20503. PMC 3082363. PMID 21309084  . 
  33. ^ McNally FJ, Vale RD (نوفمبر 1993). "تحديد الكاتانين، وهو إنزيم ATPase يفصل ويفكك الأنابيب الدقيقة المستقرة". Cell . 75 (3): 419–29. doi :10.1016/0092-8674(93)90377-3. PMID  8221885. S2CID  10264319.
  34. ^ Chumová J، Trögelová L، Kourová H، Volc J، Sulimenko V، Halada P، Kučera O، Benada O، Kuchařová A، Klebanovych A، Dráber P، Daniel G، Binarová P (2018). “يحتوي γ-Tubulin على خاصية جوهرية محفوظة للبلمرة الذاتية في خيوط مزدوجة تقطعت بهم السبل وشبكات ليفية”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية . 1865 (5): 734-748. دوى : 10.1016/j.bbamcr.2018.02.009 . بميد  29499229. S2CID  4053150.
  35. ^ Sontag CA, Sage H, Erickson HP (سبتمبر 2009). "ثنائي التماثل BtubA-BtubB هو وسيط أساسي في تجميع الخيوط الأولية". PLOS ONE . ​​4 (9): e7253. Bibcode :2009PLoSO...4.7253S. doi : 10.1371/journal.pone.0007253 . PMC 2746283 . PMID  19787042. 
  36. ^ Margolin W (نوفمبر 2005). "FtsZ وانقسام الخلايا والعضيات البدائية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 6 (11): 862-71. doi :10.1038/nrm1745. PMC 4757588. PMID  16227976 . 
  37. ^ Ni L, Xu W, Kumaraswami M, Schumacher MA (يونيو 2010). "يستخدم بروتين البلازميد TubR طريقة مميزة لربط HTH-DNA ويجند نظير التوبيولين البروكاريوتي TubZ للتأثير على تقسيم الحمض النووي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (26): 11763-8. doi : 10.1073/pnas.1003817107 . PMC 2900659. PMID  20534443 . 
  38. ^ Chaikeeratisak, V; Nguyen, K; Egan, ME; Erb, ML; Vavilina, A; Pogliano, J (15 أغسطس 2017). "نواة البكتيريا العصوية ومغزل التوبيولين محفوظان بين البكتيريا العصوية الزائفة الكبيرة". Cell Reports . 20 (7): 1563–1571. doi :10.1016/j.celrep.2017.07.064. PMC 6028189. PMID  28813669 . 
  39. ^ Malone, Lucia M.; Warring, Suzanne L.; Jackson, Simon A.; Warnecke, Carolin; Gardner, Paul P.; Gumy, Laura F.; Fineran, Peter C. (9 December 2019). "A jumbo phage that formed a nucleus-like structure evades CRISPR–Cas DNA target but is being being responded to type III RNA-based immunity". Nature Microbiology . 5 (1): 48–55. bioRxiv 10.1101/782524 . doi :10.1038/s41564-019-0612-5. PMID  31819217. S2CID  209164667. 
  40. ^ Akıl, Caner; Ali, Samson; Tran, Linh T.; Gaillard, Jeremie; Li, Wenfei; Hayashida, Kenichi; Hirose, Mika; Kato, Takayuki; Oshima, Atsunori; Fujishima, Kosuke; Blanchoin, Laurent; Narita, Akihiro; Robinson, Robert C. (2021). "بنية وديناميكيات أنابيب Odinarchaeota والآثار المترتبة على تطور الأنابيب الدقيقة حقيقية النواة". bioRxiv 10.1101/2021.10.22.465531 . doi :10.1101/2021.10.22.465531. S2CID  239831170.  {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  41. ^ van Der Heijden R, Jacobs DI, Snoeijer W, Hallard D, Verpoorte R (مارس 2004). "قلويدات الكاثارانثوس: علم العقاقير والتكنولوجيا الحيوية". الكيمياء الطبية الحالية . 11 (5): 607–28. doi :10.2174/0929867043455846. PMID  15032608.
  42. ^ رافينا، إنريكي (2011). "قلويدات فينكا". تطور اكتشاف الأدوية: من الأدوية التقليدية إلى الأدوية الحديثة . جون وايلي وأولاده . ص 157-159. ISBN 9783527326693.
  43. ^ كوبر، رايموند؛ ديكين، جيفري جون (2016). "هدية أفريقيا للعالم". المعجزات النباتية: كيمياء النباتات التي غيرت العالم . مطبعة سي آر سي . ص 46-51. رقم ISBN 9781498704304.
  44. ^ Keglevich P, Hazai L, Kalaus G, Szántay C (مايو 2012). "تعديلات على الهياكل الأساسية للفينبلاستين والفينكريستين". الجزيئات . 17 (5): 5893-914. doi : 10.3390/molecules17055893 . PMC 6268133. PMID  22609781 . 
  45. ^ Ngo QA, Roussi F, Cormier A, Thoret S, Knossow M, Guénard D, Guéritte F (يناير 2009). "تخليق وتقييم قلويدات الفينكا والهجينات الفوموبسينية بيولوجيًا". مجلة الكيمياء الطبية . 52 (1): 134–42. doi :10.1021/jm801064y. PMID  19072542.
  46. ^ ألتمان، كارل هاينز (2009). "علم الأدوية قبل السريرية ودراسات البنية والنشاط للإيبوثيلونات". في مولزر، يوهان هـ. (المحرر). الإيبوثيلونات: عائلة بارزة من العوامل المضادة للأورام: من التربة إلى العيادة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 157-220. رقم ISBN 9783211782071.
  47. ^ Samson AL, Knaupp AS, Sashindranath M, Borg RJ, Au AE, Cops EJ, et al. (أكتوبر 2012). "التخثر النووي السيتوبلازمي: حدث تجميع ناتج عن الإصابة يعمل على ربط البروتينات بالكبريتيد ويسهل إزالتها بواسطة البلازمين". Cell Reports . 2 (4): 889–901. doi : 10.1016/j.celrep.2012.08.026 . PMID  23041318.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tubulin&oldid=1229156761"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate