بارم

ParM هو نظير الأكتين بدائي النواة ^{[ 1 ]} الذي يوفر القوة لدفع نسخ من البلازميد R1 إلى نهايات متقابلة من البكتيريا ذات الشكل العصوي قبل الانقسام الخلوي .

يُعدّ ParM مونومرًا مُشفّرًا في الحمض النووي للبلازميد R1، ويتم تصنيعه بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة . في السيتوبلازم، يتكاثر تلقائيًا مُشكّلًا خيوطًا قصيرة إما أن ترتبط بـ ParR أو تتحلل . يُثبّت ParR بروتين ParM ويمنعه من التحلل. بمجرد ارتباط ParR بطرفي ParM، تستمر وحدات المونومر في الارتباط بنهايتي ParM، ويدفع التفاعل الناتج بلازميدات R1 إلى طرفي الخلية . [ ^{2 ] يمكن} أن تُشكّل بروتينات ParM من بلازميدات بكتيرية مختلفة تراكيب حلزونية متنوعة بشكل مذهل، تتألف من خيطين ^{[ 3 ] [ 4 ]} أو أربعة خيوط ^{[ 5 ]} للحفاظ على وراثة البلازميد بدقة.

لوحظ في المختبر أن مونومر ParM يتفاعل مع كل من ATP و GTP ، لكن تجارب بوب وآخرون تشير إلى أن التفاعل "يفضل" GTP، وأن GTP هو النيوكليوتيد الذي يُرجح أن يُسهم بشكلٍ كبير في الخلية. ^{[ 6 ]} فيما تبقى من هذه المقالة، سنفترض أن GTP هو النيوكليوتيد النشط، على الرغم من أن العديد من التجارب استخدمت ATP بدلاً منه.

يرتبط بروتين ParM بجزيء GTP ويحلله أثناء عملية البلمرة . ويُعتقد حاليًا أن وجود "غطاء" من GTP ضروري عند نهايات سلاسل بوليمر ParM لمنع تحللها. وعلى الرغم من أن وحدات ParM تتحلل بواسطة GTP بعد الارتباط، يُعتقد أن الطاقة التي تُحرك البلازميدات مستمدة من طاقة غيبس الحرة لتركيزات مونومر ParM، وليس من الطاقة المنطلقة من تحلل GTP. لذا، يجب الحفاظ على تركيزات مونومر ParM وبوليمره غير متوازنة عند النهايات التي يحدث عندها الارتباط لكي يستمر التفاعل بغض النظر عن تركيزات GTP.

بمجرد أن يقوم ParM بدفع البلازميدات إلى طرفي الخلية، يتفكك البوليمر بسرعة، مما يعيد وحدات المونومر إلى السيتوبلازم . ^{[ 7 ]}

تكون وحدة ParM الأحادية غير وظيفية قبل ارتباطها بنوكليوتيد GTP. بمجرد ارتباط GTP، يمكنها الارتباط بنهاية الخيط المتنامي. في مرحلة ما بعد الارتباط، يقوم ParM بتحليل GTP مائيًا ليتحول إلى GDP، ويبقى هذا الجزيء في وحدة ParM الفرعية طالما بقي خيط البوليمر سليمًا. يشكل ParM بنية حلزونية يسارية . ^{[ 6 ]}

أشارت دراسة أجراها غارنر وكامبل إلى أن الوحدة الموجودة في نهاية سلسلة ParM يجب أن ترتبط بجزيء GTP للحفاظ على استقرار البوليمر. إذا كان أحد الطرفين مرتبطًا بجزيء GDP، فإن سلسلة البوليمر تتفكك بسرعة كبيرة إلى وحداتها المونومرية المكونة لها. وقد تم التوصل إلى هذه النتيجة من خلال تجربتهما التي قاما فيها بقطع سلاسل بوليمر ParM النامية، كاشفين عن الأطراف المرتبطة بجزيء ADP. وبمجرد قطعها، تحللت السلاسل بسرعة. ^{[ 7 ]}

يُعرَّف عدم الاستقرار الديناميكي بأنه تحوّل البوليمر بين مرحلتي استطالة ثابتة وتقصير سريع. هذه العملية ضرورية لوظيفة الأنيبيبات الدقيقة في حقيقيات النوى . في بروتين ParM، نادرًا ما لوحظ "إنقاذ" عدم الاستقرار الديناميكي، أو التحوّل من مرحلة التقصير إلى مرحلة الاستطالة، وفقط عند استخدام نيوكليوتيد ATP. توجد خيوط ParM غير المرتبطة بمتوسط ​​طول نموذجي يتراوح بين 1.5 و2  ميكرومتر، عندما يكون تركيز مونومر ParM 2  ميكرومتر أو أكثر. يُعتقد أن عدم الاستقرار الديناميكي لبروتين ParM والأنيبيبات الدقيقة في حقيقيات النوى مثال على التطور التقاربي . ^{[ 8 ]} يُشكِّل بروتين ParM تلقائيًا أجزاءً بوليمرية قصيرة عند وجوده في السيتوبلازم. تعمل هذه الأجزاء بكفاءة عالية على "البحث" عن بلازميدات R1، كما تحافظ على تركيز مناسب من وحدات مونومر ParM لعملية البلمرة. ^{[ 6 ]}