خلايا دليلية

الموسوعة الحرة

الخلايا الدليلية هي خلايا تساعد في التنظيم الخلوي الفرعي لنمو وهجرة المحاور العصبية. [ 1 ] تعمل هذه الخلايا كأهداف وسيطة لنمو المحاور العصبية الطويل والمعقد، وذلك بإنشاء مسارات قصيرة وسهلة، موجهةً مخاريط نمو المحاور العصبية نحو المنطقة المستهدفة. [ 2 ] [ 3 ]

تعريف

عندما يتم تدمير خلية التوجيه، يفقد مخروط النمو الأساسي إحساسه بالاتجاه ويفشل في الوصول إلى وجهته النهائية.

في عام ١٩٧٦، تم تحديد الخلايا الدليلية في كل من أجنة الجراد وذبابة الفاكهة . [ ٤ ] [ ٥ ] [ ٦ ] [ ٧ ] وقد اكتُشفت الخلايا الدليلية المفردة، التي تعمل كـ"أحجار عبور" لامتداد مخاريط النمو الرائدة Ti1 إلى الجهاز العصبي المركزي ، لأول مرة في برعم طرف الجراد. [ ٤ ] [ ٦ ] ومع ذلك، يمكن للخلايا الدليلية أن تعمل أيضًا كمجموعة. [ ٤ ] توجد حزمة من الخلايا الظهارية ، تُسمى خلايا الصفيحة القاعدية، في الأنبوب العصبي لذبابة الفاكهة، وهي متاحة لارتباط المحاور العصبية النامية. [ ٤ ] وقد عرّفت هذه الدراسات الخلايا الدليلية بأنها معالم غير متصلة تقع على المسارات المستقبلية للمحاور العصبية النامية، وذلك بتوفيرها ركائز عالية الألفة للارتباط بها من أجل التوجيه. [ ٢ ]

تُعدّ الخلايا الدليلية عادةً خلايا دبقية غير ناضجة أو خلايا عصبية لا تزال بدون محاور عصبية . [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] ويمكن تصنيفها إما كخلايا قصيرة المدى أو خلايا تعتمد على المحاور العصبية. [ 2 ]

لتصنيف الخلايا العصبية كخلايا إرشادية، تُفحص أثناء نموها. [ 9 ] ولاختبار الخلية الإرشادية المعنية، يُفحص نمو وهجرة المحاور العصبية أولًا في وجودها. [ 9 ] ثم تُدمر الخلية الإرشادية لمزيد من فحص نمو وهجرة المحاور العصبية في غيابها. [10] [9] إذا امتد المحور العصبي باتجاه المسار في وجود الخلية الإرشادية، وفقد مساره في غيابها ، فإنه يُصنف كخلية إرشادية. [ 9 ] تُعد الخلايا العصبية الرائدة Ti1 مثالًا شائعًا على الخلايا العصبية التي تحتاج إلى خلايا إرشادية للوصول إلى وجهتها النهائية. [ 6 ] [ 9 ] يجب أن تتصل هذه الخلايا بثلاث خلايا إرشادية للوصول إلى الجهاز العصبي المركزي: Fe1 وTr1 وCx1. [ 6 ] [ 9 ] عند تدمير Cx1، تعجز الخلية الرائدة Ti1 عن الوصول إلى الجهاز العصبي المركزي. [ 6 ] [ 9 ]

الأدوار في التكوين

المسار الشمي الجانبي

يُعدّ المسار الشمي الجانبي (LOT) أول نظامٍ اقتُرح فيه أن تلعب الخلايا الدليلية دورًا في توجيه المحاور العصبية. [ 2 ] في هذا المسار الهجري، تنتقل الخلايا العصبية الشمية من تجاويف الأنف إلى الخلايا الميترالية في البصلة الشمية . [ 2 ] تمتد المحاور الأولية الميترالية لتشكل حزمة من المحاور، تُسمى المسار الشمي الجانبي، باتجاه المراكز الشمية العليا: النواة الشمية الأمامية ، والحديبة الشمية ، والقشرة الكمثرية ، والقشرة الأنفية الداخلية ، والنوى القشرية للوزة الدماغية . [ 2 ] تُعتبر "خلايا المسار الشمي الجانبي"، وهي أول الخلايا العصبية التي تظهر في الدماغ الأمامي ، بمثابة خلايا دليلية لأنها تمتلك ركائز خلوية تجذب محاور الخلايا الشمية الجانبية. [ 2 ] لاختبار دورها في التوجيه، قام العلماء باستئصال خلايا المسار الشمي الجانبي باستخدام سم يُسمى 6-OHDA . [ 2 ] ونتيجة لذلك، توقفت محاور الخلايا العصبية في منطقة LOT في المناطق التي دُمرت فيها خلايا LOT، مما أكد أن خلايا LOT هي خلايا توجيهية. [ 2 ]

إسقاطات القشرة الشمية الداخلية

تُعدّ خلايا كاخال-ريتزيوس [ 11 ] أولى الخلايا التي تُغطي الصفيحة القشرية والطبقة الأولية للحصين، وتُنظّم عملية ترقيق القشرة بواسطة بروتين الريلين . [ 2 ] ولتكوين روابط مع الخلايا العصبية الغاباوية في مناطق مختلفة من الحصين ( الطبقة القاعدية ، والطبقة الإشعاعية ، والطبقة الجزيئية الداخلية )، تُنشئ الخلايا العصبية الشمية الداخلية الرائدة اتصالات متشابكة مع خلايا كاخال-ريتزيوس. [ 2 ] ولاختبار دورها في التوجيه، قام العلماء (ديل ريو وزملاؤه) باستئصال خلايا كاخال-ريتزيوس باستخدام 6-OHDA . [ 2 ] ونتيجةً لذلك، لم تنمو محاور الخلايا العصبية الشمية الداخلية في الحصين، مما جعل خلايا كاخال-ريتزيوس خلايا توجيهية. [ 2 ]

الاتصالات المهادية القشرية

الخلايا المحيطة بالكبسولة (أو خلايا الكبسولة الداخلية) هي خلايا عصبية موجهة تقع على طول مسار تكوين الكبسولة الداخلية . [ 2 ] وهي توفر دعامة لمحاور الخلايا القشرية المهادية والمهادية القشرية (TCAs) لإرسال الإشارات إلى المهاد . [ 2 ] توجد عوامل نسخ مرتبطة بالخلايا المحيطة بالكبسولة، وهي: Mash1 و Lhx2 و Emx2 . عند حدوث طفرات في الخلايا الموجهة نتيجة تعطيل التعبير عن هذه العوامل، يتعطل توجيه محاور الخلايا القشرية المهادية القشرية. [ 2 ]

تُعدّ خلايا الممر مجموعة أخرى من الخلايا الإرشادية التي تُوجّه نمو الخلايا العصبية في النواة المستعرضة للدماغ. [ 2 ] تهاجر هذه الخلايا العصبية الغاباوية لتشكيل "ممر" بين مناطق تكاثر النتوء العقدي الإنسي والكرة الشاحبة . [ 2 ] تُوفّر خلايا الممر نمو الخلايا العصبية في النواة المستعرضة للدماغ عبر المناطق المُشتقة من النتوء العقدي الإنسي. مع ذلك، يتطلب حدوث الاتصال بين خلايا الممر والخلايا العصبية في النواة المستعرضة للدماغ تنشيط مسار إشارات نيورغولين 1 ، مع وجود مستقبلات ErbB4 على سطح هذه الخلايا. [ 2 ]

الجسم الثفني

توجد مجموعات فرعية من الخلايا الدبقية تُوفر إشارات توجيهية لنمو المحاور العصبية. [ 2 ] تُنظم المجموعة الأولى من الخلايا، والتي تُسمى "السحاب الدبقي الوسطي"، اندماج المحاور العصبية الرائدة وتوجيهها نحو الحاجز باتجاه نصف الكرة المخية المقابل . [ 2 ] [ 7 ] أما "الحزام الدبقي" فهو مجموعة ثانية، تقع عند الحد الفاصل بين القشرة والحاجز ، وتُوفر ركائز خلوية لهجرة محاور الجسم الثفني عبر الخط الوسطي الظهري. [ 2 ] [ 7 ] ويتكون "الوتد الدبقي" من ألياف شعاعية تُفرز إشارات طاردة لمنع المحاور العصبية من دخول الحاجز وتوجيهها نحو الجسم الثفني . [ 2 ] [ 7 ] تتحكم المجموعة الأخيرة من الخلايا الدبقية، الموجودة في السد الرمادي ، في تحديد موضع الخلايا العصبية الحزامية الرائدة في منطقة الجسم الثفني . [ 2 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بالكا، ج؛ جون بالكا؛ كاثلين إي. ويتلوك؛ مارجوري أ. موراي (فبراير 1992). "الخلايا الدليلية". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 2 (1): 48-54 . doi : 10.1016/0959-4388(92)90161-D . PMID 1638135 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 روبنشتاين، راكيتش، جون، باسكو (2013). هجرة الخلايا وتكوين الروابط العصبية : علم الأعصاب التنموي الشامل . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 457-472 . ISBN   9780123972668.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  3. ↑ غودمان، كوري س.؛ تيسييه-لافين، مارك (1998). "الآليات الجزيئية لتوجيه المحاور العصبية والتعرف على الهدف". مناهج جزيئية وخلوية لتطور الجهاز العصبي . ص 108-178 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780195111668.003.0004 . ISBN  9780195111668.
  4. 1 2 3 4 5 غوردون-ويكس، فيليب (2005). مخاريط نمو الخلايا العصبية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 104. ISBN  0521018544.
  5. ↑ بلاك، إيرا (2013). البيولوجيا الخلوية والجزيئية لتطور الخلايا العصبية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 70-71 . ISBN  9781461327172.
  6. 1 2 3 4 5 بريدباخ، كوتش، أو، وولفرام (1995). الجهاز العصبي لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 252-253 . ISBN  9783764350765.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  7. 1 2 3 4 ليمكي، جريج (2010). علم الأحياء العصبي النمائي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 387-391 . ISBN  9780123751676.
  8. ↑ كولون-راموس، د. أ.، وشين، ك.، 2008. الموصلات الخلوية: الخلايا الدبقية كعلامات إرشادية أثناء نمو الدوائر العصبية. PLoS Biol 6(4): e112. doi : 10.1371/journal.pbio.0060112
  9. 1 2 3 4 5 6 7 سانز، دان (2011). تطور الجهاز العصبي . دار النشر الأكاديمية. ص 107. ISBN  978-0123745392.
  10. ↑ بنتلي، ديفيد؛ مايكل كودي (7 يوليو 1983). "تفقد المحاور العصبية الرائدة نموها الموجه بعد القتل الانتقائي للخلايا الدليلية". مجلة نيتشر . 304 (5921): 62-65 . doi : 10.1038/304062a0 . PMID 6866090 . 
  11. ↑ تشاو، دانيال ل.؛ ما، لي؛ شين، كانغ (2009). "التفاعلات الخلوية العابرة في تكوين الدوائر العصبية" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 10 (4): 262-271 . doi : 10.1038/nrn2594 . PMC 3083859. PMID 19300445 .