المخ

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

المخ ( جمعها : المخ )، أو الدماغ الانتهائي، أو الدماغ النهائي [ 1 ] هو الجزء الأكبر من الدماغ ، ويحتوي على القشرة المخية (لنصفي الكرة المخية ) بالإضافة إلى العديد من التراكيب تحت القشرية، بما في ذلك الحصين والعقد القاعدية والبصلة الشمية . في دماغ الإنسان ، يُعد المخ المنطقة العلوية من الجهاز العصبي المركزي . يتطور المخ قبل الولادة من الدماغ الأمامي (الدماغ البدائي). في الثدييات، يتطور الدماغ الانتهائي الظهري ، أو القشرة المخية ، إلى القشرة المخية، بينما يصبح الدماغ الانتهائي البطني ، أو القشرة المخية السفلية ، العقد القاعدية . وينقسم المخ أيضًا إلى نصفي كرة مخية متناظرين تقريبًا، أيمن وأيسر.

بمساعدة المخيخ ، يتحكم المخ في جميع الأفعال الإرادية في جسم الإنسان.

بناء

موقع المخ البشري (باللون الأحمر).

المخ هو الجزء الأكبر من الدماغ . وبحسب موقع الحيوان، يقع إما أمام جذع الدماغ أو فوقه . أما عند الإنسان، فيُعدّ المخ أكبر أقسام الدماغ الخمسة الرئيسية وأكثرها تطوراً.

يتكون المخ من نصفي الكرة المخية وقشرتيهما ( الطبقات الخارجية من المادة الرمادية )، والمناطق التي تقع أسفلهما من المادة البيضاء . [ 2 ] تشمل بنيته تحت القشرية الحصين والعقد القاعدية والبصلة الشمية. يتألف المخ من نصفي كرة مخية على شكل حرف C، يفصل بينهما شق عميق يُسمى الشق الطولي .

القشرة المخية

سطح المخ

توجد القشرة المخية، وهي الطبقة الخارجية من المادة الرمادية في المخ، فقط لدى الثدييات. في الثدييات الأكبر حجماً، بما في ذلك البشر، ينطوي سطح القشرة المخية ليشكل التلافيف ( النتوءات ) والأخاديد (التجاعيد) التي تزيد من مساحة السطح . [ 3 ]

يُصنَّف القشر المخي عمومًا إلى أربعة فصوص : الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص القذالي ، والفص الصدغي . ويُصنَّف الفص بناءً على عظام الجمجمة التي تغطيه . [ 4 ] أما الفص الأصغر فهو الفص الجزيري ، وهو جزء من القشر المخي مطويٌّ عميقًا داخل التلم الجانبي الذي يفصل الفص الصدغي عن الفصين الجداري والجبهي، ويقع داخل كل نصف كرة من نصفي دماغ الثدييات.

نصفي الكرة المخية

ينقسم المخ بواسطة الشق الطولي الإنسي إلى نصفي كرة مخية ، أيمن وأيسر. يتميز المخ بتنظيم متقابل ، أي أن النصف الأيمن يتحكم في الإشارات الواردة من الجانب الأيسر من الجسم ويعالجها (بشكل رئيسي)، بينما يتحكم النصف الأيسر في الإشارات الواردة من الجانب الأيمن من الجسم ويعالجها (بشكل رئيسي). [ 4 ] وفقًا للمعرفة الحالية، يُعزى ذلك إلى التواء محوري يحدث في المراحل الجنينية المبكرة . [ 5 ] يوجد تناظر ثنائي قوي، ولكنه ليس تامًا ، بين نصفي الكرة المخية، بينما يميل التخصص الجانبي إلى الزيادة مع ازدياد حجم الدماغ. [ 6 ] يدرس التخصص الجانبي لوظائف الدماغ الاختلافات المعروفة والمحتملة بين النصفين.

تطوير

في الجنين الفقاري النامي ، ينقسم الأنبوب العصبي إلى أربعة أقسام غير منفصلة، ​​تتطور بدورها إلى مناطق متميزة في الجهاز العصبي المركزي ؛ وهي: الدماغ الأمامي ( prosencephalon )، والدماغ المتوسط ​​( mesencephalon )، والدماغ الخلفي ( rhombencephalon )، والحبل الشوكي . [ 7 ] يتطور الدماغ الأمامي إلى الدماغ الانتهائي (telencephalon) والدماغ البيني (diensivephalon) . يُنتج الدماغ الانتهائي الظهري القشرة المخية (palium) في الثدييات والزواحف، بينما يُنتج الدماغ الانتهائي البطني العقد القاعدية . يتطور الدماغ البيني إلى المهاد وتحت المهاد ، بما في ذلك الحويصلات البصرية ( شبكية العين المستقبلية ). [ 8 ] ثم يُشكل الدماغ الانتهائي الظهري حويصلتين جانبيتين، يفصل بينهما الخط المتوسط، واللتان تتطوران إلى نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. تمتلك الطيور والأسماك دماغًا أماميًا ظهريًا، مثل جميع الفقاريات، ولكنه عادةً ما يكون غير مُقسّم إلى طبقات، ولذلك لا يُعتبر قشرة دماغية. فقط البنية الخلوية المُقسّمة إلى طبقات تُعتبر قشرة دماغية.

الوظائف

ملاحظة : بما أن المخّ جزء رئيسي من الدماغ، يتألف من العديد من الأقسام والمناطق الفرعية، فمن المهم التنويه إلى أن هذا القسم يقتصر على ذكر وظائف المخّ ككل . (للمزيد من المعلومات، يُرجى مراجعة المقالات الرئيسية حول القشرة المخية والعقد القاعدية ). يُعدّ المخّ جزءًا أساسيًا من الدماغ، فهو يتحكم في العواطف، والسمع، والبصر، والشخصية، وغير ذلك الكثير. كما أنه يتحكم في دقة جميع الحركات الإرادية، ويعمل كمركز للإدراك الحسي، والذاكرة، والتفكير، والحكم؛ بالإضافة إلى كونه مركزًا للأنشطة الحركية الإرادية.

الوظائف الحركية

ترسل الخلايا العصبية الحركية العلوية في القشرة الحركية الأولية ، الموجودة في الفص الجبهي ، محاورها إلى جذع الدماغ والحبل الشوكي لتتشابك مع الخلايا العصبية الحركية السفلية التي تعصب العضلات. [ 9 ] [ 10 ] ومن خلال هذا الاتصال، تتحكم الإشارات القادمة من المخ في الحركات الإرادية للجسم. [ 10 ] قد يؤدي تلف الخلايا العصبية الحركية العلوية إلى آفات تُسمى آفات الخلايا العصبية الحركية العلوية . وتنتج عن هذه الآفات ضعف في العضلات، وتشنج ، وفرط في ردود الفعل ، وعلامة بابينسكي . [ 11 ]

المعالجة الحسية

يستقبل المخ المعلومات من الحواس ويجمعها، حتى يتمكن الدماغ من فهم العالم كصورة واحدة. تلاحظ المناطق الحسية الرئيسية التفاصيل الأساسية، بينما تقوم المناطق المجاورة بتجميع المعلومات وتفسيرها. [ 12 ] [ 13 ]

  • الرؤية - تلاحظ المنطقة البصرية الرئيسية (V1) في الفص القذالي الحواف والألوان والحركة. وتساعد المناطق المجاورة (V2-V5) الدماغ على التعرف على الأشياء والوجوه. [ 14 ]
  • السمعي – تستشعر منطقة السمع الرئيسية في الفص الصدغي العلوي درجة الصوت وشدته. ثم تساعد المناطق المجاورة الدماغ على معالجة الأصوات الأكثر تعقيدًا مثل الكلام والموسيقى. [ 15 ]
  • الحس الجسدي: تتولى منطقة اللمس الرئيسية في الفص الجداري رسم خرائط للمشاعر مثل اللمس والألم ودرجة الحرارة ووضع الجسم. لكل جزء من أجزاء الجسم منطقة مقابلة في الدماغ، وتساعد المناطق المجاورة في الإدراك المكاني واستخدام الأشياء. [ 16 ]
  • حاسة التذوق: يستشعر الدماغ الطعم في الفص الجزيري والمناطق الأمامية، ثم يرسل هذه المعلومات إلى القشرة الجبهية الحجاجية، حيث يتم دمج النكهات وفهمها. [ 14 ]
  • التكامل الحسي المتعدد: تقوم مناطق في الفصين الجداري والصدغي بدمج المعلومات من الحواس المختلفة لتوجيه كيفية رؤيتنا وسمعنا وتصرفنا. [ 16 ]

يمكن أن تتسبب الآفات والتلف في هذه المناطق في مشاكل مثل فقدان جزء من البصر، ومشاكل في السمع، وعدم القدرة على التعرف على الأشياء عن طريق اللمس، أو تجاهل جانب واحد من الفضاء. [ 15 ]

حاسة الشم

تشغل البصلة الشمية ، المسؤولة عن حاسة الشم، مساحة كبيرة من المخ لدى معظم الفقاريات. أما لدى الإنسان، فهذا الجزء من الدماغ أصغر بكثير ويقع أسفل الفص الجبهي. يتميز الجهاز الحسي الشمي بفرادته، إذ ترسل الخلايا العصبية في البصلة الشمية محاورها مباشرةً إلى القشرة الشمية ، بدلاً من إرسالها أولاً إلى المهاد . كما أن حاسة الشم هي الحاسة الوحيدة التي يمثلها الجانب نفسه من الدماغ، حيث تتم معالجة معظم المدخلات الحسية في نفس الجانب؛ ومع ذلك، تسمح الوصلات بين نصفي الكرة المخية بتكامل ثنائي الجانب لمعلومات الروائح. [ 17 ] يؤدي تلف البصلة الشمية إلى فقدان حاسة الشم. بعد مرور هذه المعلومات عبر القشرة الشمية، تتم معالجتها في القشرة الجبهية الحجاجية، [ 17 ] التي تُقيّم هوية الروائح وقيمتها التحفيزية. يمكن أن يؤدي تلف القشرة الجبهية الحجاجية إلى إضعاف القدرة على التقييم والاستجابة بشكل صحيح لقيمة المكافأة للروائح، مما يؤثر على كيفية تأثير الروائح على الدافع واتخاذ القرارات. [ 18 ]

اللغة والتواصل

يُعزى الكلام واللغة بشكل رئيسي إلى أجزاء من القشرة المخية. تُعزى الوظائف الحركية للغة إلى منطقة بروكا في الفص الجبهي. أما فهم الكلام فيُعزى إلى منطقة فيرنيكه ، عند ملتقى الفصين الصدغي والجداري. وترتبط هاتان المنطقتان بحزمة كبيرة من المادة البيضاء تُسمى الحزمة المقوسة . يؤدي تلف منطقة بروكا إلى فقدان القدرة على التعبير (فقدان القدرة على الكلام غير الطليق)، بينما يؤدي تلف منطقة فيرنيكه إلى فقدان القدرة على الاستقبال (يُسمى أيضًا فقدان القدرة على الكلام الطليق).

التعلم والذاكرة

تُعدّ الذاكرة إحدى الوظائف الفكرية العليا للدماغ، وهي أساسية للتجربة الإنسانية. يُساهم الفص الجبهي في مجموعة من الوظائف الفيزيولوجية تُعرف باسم "الذاكرة العاملة". تُستخدم "الذاكرة العاملة" لوصف المعلومات التي نخزنها والمتعلقة بحل المشكلات، والتي قد تشمل توجيه أفعالنا وفقًا للمعايير الاجتماعية أو الإجماع الأخلاقي، والنظر في نتائج أفعالنا قبل التصرف بناءً على أفكارنا، والتخطيط للمستقبل. من البديهي في التجربة الإنسانية أن تُخزن أجزاء مختلفة من المعلومات كذكريات ذات "فترات انتهاء صلاحية" مختلفة، وهذا بالطبع يُعزى إلى النشاط العصبي فيما يتعلق بكون الذاكرة قصيرة أو متوسطة أو طويلة المدى. تتعرض أدمغتنا باستمرار لوابل من المدخلات الحسية، ومن الوظائف الدماغية الأساسية تجاهل المعلومات غير ذات الصلة، وهو ما يُسمى بالتعود . في حالة الذاكرة قصيرة المدى، كاسم جديد أو رقم لوحة سيارة عابرة، لا يمكن الاحتفاظ بهذه المعلومات إلا لبضع ثوانٍ، وربما تمتد إلى بضع دقائق. تتمثل النظرية المقترحة لتفسير الآلية الكامنة وراء ذلك في: (1) النشاط العصبي المستمر في دائرة ارتدادية، (2) التسهيل أو التثبيط الناتج عن تنشيط النهايات قبل المشبكية، (3) المعزز بتراكم الكالسيوم. من ناحية أخرى، يمكن أن تنشأ الذاكرة متوسطة المدى من تغيرات كيميائية وفيزيائية مؤقتة في أغشية ما قبل المشبك أو ما بعد المشبك، والتي قد تستمر من بضع دقائق إلى عدة أسابيع. في جوهر الأمر، يحدث تسهيل في النقل على مستوى المشبك بواسطة نهاية مُسهِّلة مكملة للنهاية الحسية "الرئيسية". ويتفاقم إطلاق الناقل العصبي بزيادة دخول الكالسيوم إلى النهاية الحسية. يبدأ الأمر بإطلاق النهاية المُسهِّلة للسيروتونين، مما يُنشِّط إنزيم أدينيل سيكلاز الذي يُكوِّن أدينوزين حلقي في النهاية الحسية الرئيسية، مُسبباً إطلاق بروتين كيناز. يقوم هذا الإنزيم بدوره بفسفرة البروتين الذي يحجب قنوات البوتاسيوم في النهاية، مما يُقلل من توصيل البوتاسيوم ويُطيل جهد الفعل. يُعزى تكوين الذاكرة طويلة الأمد إلى تغيرات هيكلية تشمل زيادة مواقع إطلاق الحويصلات المشبكية، وزيادة عدد الحويصلات نفسها، وزيادة عدد النهايات المشبكية، وتغير شكل أو عدد الأشواك بعد المشبكية، وكلها عوامل إما تعزز أو تثبط توصيل الإشارات. [ 19 ]

يُعزى تكوين الذاكرة الصريحة أو التصريحية (الواقعية) إلى الحصين والمناطق المرتبطة به في الفص الصدغي الإنسي . وقد وُصف هذا الارتباط لأول مرة بعد أن خضع مريض يُعرف باسم HM لعملية جراحية لإزالة الحصين الأيمن والأيسر لعلاج الصرع المزمن في الفص الصدغي . بعد الجراحة، عانى HM من فقدان الذاكرة التقدمي ، أو عدم القدرة على تكوين ذكريات جديدة.

تتضمن الذاكرة الضمنية أو الإجرائية ، مثل السلوكيات الحركية المعقدة، العقد القاعدية.

تتضمن الذاكرة قصيرة المدى أو الذاكرة العاملة مناطق الارتباط في القشرة الدماغية، وخاصة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ، بالإضافة إلى الحصين.

حيوانات أخرى

سمكة

في الفقاريات البدائية، كالأسماك المخاطية واللامبري ، يُعدّ المخ بنيةً بسيطةً نسبيًا تستقبل النبضات العصبية من البصلة الشمية . [ 20 ] أما في الأسماك الغضروفية والأسماك ذات الزعانف الفصية ، وكذلك في البرمائيات ، فتوجد بنيةٌ أكثر تعقيدًا، حيث ينقسم المخ إلى ثلاث مناطق متميزة. تُشكّل المنطقة السفلية (أو البطنية) النوى القاعدية ، وتحتوي على ألياف تربط باقي المخ بالمهاد. وفوقها، تُشكّل الجزء الجانبي من المخ، القشرة القديمة ، بينما يُشار إلى الجزء العلوي (أو الظهري) باسم القشرة القديمة . ويظل المخ مُخصّصًا بشكلٍ كبيرٍ لحاسة الشمّ في هذه الحيوانات، على عكس نطاق وظائفه الأوسع بكثير في السلويات . [ 21 ]

يختلف التركيب نوعًا ما في الأسماك شعاعية الزعانف . تبرز الأسطح الداخلية للمناطق الجانبية والبطنية للمخ إلى داخل البطينات ؛ وتشمل هذه البطينات النوى القاعدية وأجزاء مختلفة من القشرة المخية، وقد تكون معقدة التركيب، خاصة في الأسماك العظمية . أما السطح الظهري للمخ فهو غشائي، ولا يحتوي على أي نسيج عصبي . [ 21 ]

الزواحف

في الزواحف ، تتكون القشرة المخية من ثلاث طبقات. [ 22 ] وقد أكدت الدراسات الجزيئية باستخدام علم النسخ أحادي الخلية أن جميع قشور الزواحف الحديثة تشترك في بنية ثلاثية الطبقات، والتي يُرجح أنها تُطابق القشرة السلفية الموجودة لدى السلف المشترك للزواحف والطيور والثدييات قبل حوالي 320 مليون سنة. [ 23 ] يُعدّ الباليوباليوم أكبر بكثير مما هو عليه في البرمائيات، وقد دفع نموه النوى القاعدية إلى المناطق المركزية من المخ. وكما هو الحال في الفقاريات الدنيا، تقع المادة الرمادية عمومًا أسفل المادة البيضاء ، ولكن في بعض الزواحف، تمتد إلى السطح لتُشكّل قشرة بدائية، لا سيما في الجزء الأمامي من الدماغ. [ 21 ]

الطيور

تتشابه أدمغة الطيور في حجمها مع أدمغة الثدييات، مقارنةً بالزواحف. كان يُعتقد سابقًا أن أدمغة الطيور تحتوي على عقد قاعدية متضخمة ولا تحتوي على قشرة دماغية، ولكن يُعتقد الآن أن القشرة المخية للطيور مماثلة للقشرة المخية الحديثة للثدييات. [ 24 ] ويبدو أن الطيور قد خضعت لعملية نمو دماغي بديلة ، [ 25 ] عند انفصالها عن الأركوصورات الأخرى ، مع وجود أوجه تشابه قليلة وواضحة مع تلك التي مرت بها الثدييات وأسلافها من الثيرابسيدات .

الثدييات

في الثدييات ، يستمر هذا التطور، بحيث تغطي القشرة الدماغية معظم نصفي الكرة المخية، لا سيما في الأنواع الأكثر تطورًا، مثل الرئيسيات . يندفع الجزء القديم من القشرة المخية (paleopalium) إلى السطح البطني للدماغ، حيث يُشكّل الفصوص الشمية، بينما يلتف الجزء القديم من القشرة المخية (archipallium) عند الحافة الظهرية الإنسية ليُشكّل الحصين . في الثدييات المشيمية ، يتطور أيضًا الجسم الثفني (corpus calosum) ، الذي يربط نصفي الكرة المخية. [ 26 ] يُعتبر الجسم الثفني أحدث بنية تطورًا في دماغ الثدييات المشيمية. [ 26 ] كما أن التلافيف المعقدة لسطح الدماغ (انظر: التلافيف ، التلافيف الدماغية ) لا توجد إلا في الثدييات العليا. [ 21 ] على الرغم من أن بعض الثدييات الكبيرة (مثل الأفيال) تمتلك مخًا كبيرًا بشكل خاص، فإن الدلافين هي النوع الوحيد (باستثناء البشر) الذي يشكل المخ فيه ما يصل إلى 2% من وزن جسمها. [ 27 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "BrainInfo" . braininfo.rprc.washington.edu .
  2. ↑ أرنولد-تايلور، ويليام (1998). كتاب في علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . نيلسون ثورنز. ص 52. ISBN  9780748736348تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2015 .
  3. ↑ أنجفين، ج.؛ كوتمن، س. (1981). مبادئ علم التشريح العصبي . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780195028850تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2015 .
  4. 1 2 روسدال، كارولين؛ كوالسكي، ماري (2008). كتاب أساسيات التمريض ( الطبعة التاسعة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 189. ISBN   9780781765213تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2015 .
  5. ↑ دي لوسانيت، إم إتش إي؛ أوس، جيه دبليو إم (2012). "يفسر التواء محوري سلفي وجود الفص الأمامي المقابل والتصالب البصري في الفقاريات". علم الأحياء الحيواني . 62 (2): 193-216 . arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  6. ^ إبيسون، سفين أو إي؛ إيتو، هيرونوبو (1980). "إسقاطات الشبكية الثنائية في سمكة البيرانا السوداء (Serrasalmus niger)". الدقة الأنسجة الخلوية . 213 (3): 483-495 . دوى : 10.1007 / BF00237893 . بميد 7448850 . S2CID 2406618 .  
  7. ↑ جيلبرت، سكوت ف. (2014). علم الأحياء النمائي ( الطبعة العاشرة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ISBN  978-0-87893-978-7.
  8. ↑ كاندل، إريك ر.، محرر. (2006). مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). أبلتون ولانج: ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-139011-8.
  9. ↑ ج. أوغسطين، جورج. علم الأعصاب (ملف PDF) (الطبعة الثالثة ). سيناور أسوشيتس، إنك. ص 392.  
  10. 1 2 هينلي، كيسي (2021-01-01). أسس علم الأعصاب . مكتبات جامعة ولاية ميشيغان. ISBN 978-1-62610-109-8.
  11. ↑ "اضطرابات الجهاز الحركي (القسم 3، الفصل 6) علم الأعصاب على الإنترنت: كتاب إلكتروني لعلم الأعصاب | قسم علم الأحياء العصبية والتشريح - كلية الطب بجامعة تكساس في هيوستن" . nba.uth.tmc.edu . تاريخ الاسترجاع: 12 أغسطس 2025 .
  12. ↑ بير، إم إف؛ كونورز، بي دبليو؛ باراديسو، إم إيه (2020). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ ( الطبعة الخامسة). وولترز كلوير. 
  13. ↑ كاندل، إي آر؛ شوارتز، جيه إتش؛ جيسيل، تي إم (2013). مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). ماكجرو هيل. 
  14. 1 2 بورفيس، د (2018). علم الأعصاب ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة أكسفورد. 
  15. 1 2 بير، إم إف (2020). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ ( الطبعة الخامسة). وولترز كلوير. 
  16. 1 2 كاندل، إي آر (2013). مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). ماكجرو هيل. 
  17. ١ ٢ "الحواس الكيميائية: الشم والتذوق (القسم ٢، الفصل ٩) علم الأعصاب على الإنترنت: كتاب إلكتروني لعلم الأعصاب | قسم علم الأحياء العصبية والتشريح - كلية الطب بجامعة تكساس في هيوستن" . nba.uth.tmc.edu . تاريخ الاسترجاع : ١١ مايو ٢٠٢٦ .
  18. ↑ رولز، إدموند ت. (2004-06-01). "وظائف قشرة الفص الجبهي الحجاجي" . الدماغ والإدراك . تطور وظيفة قشرة الفص الجبهي الحجاجي. 55 (1): 11-29 . doi : 10.1016/S0278-2626(03)00277-X . ISSN 0278-2626 . PMID 15134840 .  
  19. ↑ هول، جون إي.؛ جايتون، آرثر سي. (2011)، "فسيولوجيا الجهاز الهضمي" ، مراجعة جايتون وهول لعلم وظائف الأعضاء ، إلسيفير، ص 191-210 ، doi : 10.1016/b978-1-4160-5452-8.00021-4 ، ISBN  978-1-4160-5452-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2025
  20. ↑ بيغا، ليندسي م.؛ برونسون، ستايسي؛ داوسون، سييرا؛ هارويل، إيمي؛ هوبكنز، روبن؛ كوفمان، جويل؛ ليماستر، مايك؛ ماتيرن، فيليب؛ موريسون-غراهام، كاتي؛ أوجا، كريستين؛ كويك، ديفون؛ رونيون، جون (1 سبتمبر 2025). "14.3 الدماغ" . موارد تعليمية مفتوحة من جامعة ولاية أوريغون . جامعة ولاية أوريغون . تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2025 .
  21. 1 2 3 4 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 536-543 . ISBN  0-03-910284-X.
  22. ↑ أبويتيز، فرانسيسكو؛ مونتيل، خوان؛ موراليس، دانيفير؛ كونشا، ميغيل (1 سبتمبر 2002). "التباعد التطوري بين أدمغة الزواحف والثدييات: اعتبارات حول الاتصال والتطور" . مراجعات أبحاث الدماغ . 39 (2): 141-153 . doi : 10.1016/S0165-0173(02)00180-7 . ISSN 0165-0173 . PMID 12423764 .  
  23. ↑ معهد ماكس بلانك لعلم الأعصاب (2018-05-03). "تتبع تطور القشرة الدماغية، خليةً خلية - معهد ماكس بلانك لعلم الأعصاب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-05-11 .
  24. ↑ جارفيس إي دي، غونتوركون أو، بروس إل، وآخرون (2005). "أدمغة الطيور وفهم جديد لتطور دماغ الفقاريات" . نات . ريف. نيوروساينس . 6 (2): 151-159 . doi : 10.1038/nrn1606 . PMC 2507884. PMID 15685220 .   
  25. ↑ إيمري، ن. ج. (29 يناير 2006). "علم الطيور المعرفي: تطور ذكاء الطيور" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية، 361 ( 1465): 23-43 . doi : 10.1098/rstb.2005.1736 . PMC 1626540. PMID 16553307 .  
  26. 1 2 غافريش، ماريا؛ كوستوفا، أنجلينا؛ سيليس سويسكون، خوان سي؛ بيسا، باراسكيفي؛ ميتينا، ناتاليا؛ تارابيكين، فيكتور (2023). "الآليات الجزيئية لتطور الجسم الثفني: رحلة من أربع خطوات" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 17 1276325. doi : 10.3389/fnana.2023.1276325 . ISSN 1662-5129 . PMC 10827913. PMID 38298831 .   
  27. ↑ تي إل برينك (2008). "الوحدة 4: الجهاز العصبي". علم النفس: مدخل سهل للطلاب (ملف PDF) . ص 62.