الدماغ المقابل

التنظيم المقابل للدماغ الأمامي ( من اللاتينية : contra، أي ضد؛ latus، أي جانب؛ lateral، أي جانبي) هو خاصية تمثل فيها نصفي المخ والمهاد الجانب المقابل من الجسم بشكل رئيسي. وبالتالي، يمثل الجانب الأيسر من الدماغ الأمامي في الغالب الجانب الأيمن من الجسم، ويمثل الجانب الأيمن من الدماغ في المقام الأول الجانب الأيسر من الجسم. يشمل التنظيم المقابل الوظائف التنفيذية والحسية على حد سواء (على سبيل المثال، قد تؤدي آفة دماغية في الجانب الأيسر إلى شلل نصفي في الجانب الأيمن ). يوجد هذا التنظيم المقابل فقط في الفقاريات .

طُرحت عدة نظريات لتفسير هذه الظاهرة، لكن لم يُقبل أي منها بشكل عام. [ ^{1 ] وتشمل} هذه النظريات، من بين أمور أخرى، نظرية الخريطة البصرية لكاخال ، ومناهج طوبولوجية مختلفة، ونظرية الالتواء الجسدي ، ونظرية الالتواء المحوري . ^{[ 1 ]}

تشريحياً ، يتجلى التنظيم المقابل من خلال التصالبات الرئيسية (المستوحاة من الترميز اللاتيني للعشرة ، "ديكا"، والمُشار إليها بالحرف "X" الكبير ) والتصالبات (المستوحاة من الحرف اليوناني الكبير "Χ"، " خي" ). يُشير التصالب إلى تقاطع حزم من الألياف المحورية داخل الجهاز العصبي المركزي . وبسبب التصالبات، تتقاطع الوصلات الصادرة من المخ إلى العقد القاعدية والمخيخ والنخاع الشوكي ؛ كما تتقاطع الوصلات الواردة من النخاع الشوكي والمخيخ والجسر إلى المهاد. [ 2 ] ^{: 69 ، الشكل 6.3 ، 6.13، 6.20.} وبالتالي، تُمثل المناطق الحركية والحسية الجسدية والسمعية والبصرية الأولية في الدماغ الأمامي الجانب المقابل من الجسم بشكل أساسي.

يُظهر عصبان قحفيان تصالبات : (1) تصالب السبيل البصري (أي العصب القحفي الثاني)، الذي ينشأ من العينين ويرتبط بالسقف البصري للدماغ المتوسط ؛ و(2) العصب البكري (أي العصب القحفي الرابع)، الذي ينشأ في الجزء البطني من الدماغ المتوسط ​​ويُعصّب إحدى العضلات الست التي تُدير العين (أي العضلة المائلة العلوية ). يعبر العصب المحرك للعين (العصب القحفي الثالث) خط الوسط قبل مغادرته الجهاز العصبي المركزي (أي أنه يتقاطع بدلاً من أن يكون تصالبياً). ^{[ 2 ] : الشكلان 6.11 و 17.8 [ 3 ] [ 4 ]}

بحسب الفهم الحالي، يعود التنظيم المقابل إلى التواء محوري (موضح أدناه ). وقد نُشرت عدة تفسيرات أخرى، أشهرها نظرية الخريطة البصرية (موضحة أدناه). يُقدّم استعراض موجز للفرضيات القائمة بالرجوع إلى المرجع ^{[ 10 ]} . ويشرح فيديو علمي مبسط هذه النظريات بإيجاز ^{[ 11 ] .}

تمت صياغة نظرية الخريطة المرئية ونظرية الالتواء المحوري بالتفصيل ويمكن اعتبارهما نظريتين علميتين ، وسيتم شرحهما بالتفصيل أدناه.

تُفسّر فرضيات أخرى جوانب مُحدّدة من هذه الظاهرة. تقترح إحداها أن التقاطع يُوفّر عمومًا تمثيلًا هندسيًا أفضل. ^{[ 12 ]} ووفقًا لرأي آخر، فإن التقاطع هو مُصادفة حُفظت بفعل التقسيم. ^{[ 8 ]} وتقترح فرضية ثالثة أن التقاطع ينتج مُباشرةً عن الانعكاس البصري على شبكية العين. ^{[ 13 ]}

هناك فكرة قديمة، وضعها جاك لوب لأول مرة ، مفادها أن التنظيم المقابل قد يكون له ميزة في التحكم الحركي، ^{[ 14 ] [ 15 ]} لكن المحاكاة التي أجراها فالنتينو برايتنبرغ أظهرت أن كلاً من الاتصالات المماثلة والمقابلة لها أهمية كبيرة للتحكم. ^{[ 16 ]}

وقد تساءلت دراسات أخرى عما إذا كانت هناك ميزة طوبولوجية ^{[ 17 ]} أو وظيفية للتصالبات. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

نظرية الخرائط المرئية

نُشرت نظرية الخريطة البصرية على يد عالم الأعصاب الشهير والرائد سانتياغو رامون إي كاخال (1898). ووفقًا لهذه النظرية، تتمثل وظيفة التصالب البصري في إصلاح صورة المجال الشبكي على القشرة البصرية. إذ تعكس بؤبؤة العين في الفقاريات الصورة على الشبكية، بحيث تُسقط المحيطية البصرية على الجانب الإنسي من الشبكية. وبموجب تقاطع التصالب، تعود المحيطية البصرية إلى الخارج، بافتراض الحفاظ على الخريطة الشبكية بدقة على امتداد المسار البصري. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

تُعاني هذه النظرية من عدة نقاط ضعف. فعلى سبيل المثال، تسلك المسارات البصرية مسارًا حلزونيًا من النواة الركبية الجانبية في المهاد إلى القشرة البصرية. (انظر الشكل؛ يُعرف هذا المسار بالإشعاع البصري ). ونتيجةً لذلك، تُظهر خريطة الشبكية المحيط البصري على الجانب الإنسي. مع ذلك، كان الهدف الرئيسي من هذه النظرية هو الحصول على خريطة بصرية دقيقة وموثوقة، بحيث يُسقط المجال الإنسي على الجوانب الإنسية للقشرة البصرية. ^{[ 10 ]}

الالتواء المحوري

طُرحت فرضيتان مستقلتان حول الالتواء: الالتواء المحوري من قِبل دي مارك لوسانيت ويان أوس ^{[ 10 ]} ، والالتواء الجسدي من قِبل مارسيل كينسبورن ^{[ 24 ]} . تقترح كلتاهما أن الجزء الأمامي من الرأس، بما في ذلك الدماغ الأمامي، يكون في الواقع ملتفًا تمامًا. ونتيجةً لذلك، ينعكس الجانبان الأيمن والأيسر في الدماغ، وكذلك الأمامي ( الجبهي ) والخلفي ( القذالي ) ^{[ 25 ]} . بينما تركز فرضية الالتواء الجسدي فقط على الظاهرة المورفولوجية لانقلاب الدماغ الأمامي، تتناول نظرية الالتواء المحوري أيضًا التطور والنمو ^{[ 25 ] .}

تم استخدام المنهج العلمي في نظرية الالتواء المحوري لتوليد تنبؤات قابلة للاختبار تجريبياً، وقد تم تأكيدها جميعاً، وإن كان ذلك في عمل للمؤلف الأول للنظرية. ^{[ 26 ]}

نظرية الالتواء المحوري

صُممت نظرية الالتواء المحوري لتفسير كيفية تطور نمط التنظيم المتقابل، ^{[ 10 ]} والتصالبات والتقاطعات، ولماذا يُعد هذا النمط مستقرًا تطوريًا، ^{[ 25 ]} إذ لا توجد له استثناءات معروفة طوال 500 مليون سنة من تطور الفقاريات. ووفقًا لهذه النظرية، يتطور التنظيم المتقابل على النحو التالي: ينقلب الجنين في مراحله المبكرة على جانبه الأيسر، بحيث يكون جانبه الأيسر متجهًا نحو المح، وجانبه الأيمن متجهًا بعيدًا عنه. ويُعوض هذا التوجه غير المتماثل بنمو غير متماثل، لاستعادة التناظر الثنائي السطحي. وتتجه المنطقة الأمامية من الرأس إلى اليسار، كما هو موضح في الرسم التخطيطي. لا يُعد الدماغ الأمامي بنية سطحية، ولكنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبنى السطحية للجسم لدرجة أنه يدور مع الجزء الأمامي من الرأس. وستُشكل هذه البنى لاحقًا العينين والأنف والفم. ^{[ 10 ]}

يعوّض الجزء الخلفي من الجسم عن عدم تناسق وضعية الجسم في الاتجاه المعاكس، وذلك بالالتفاف إلى اليمين. (انظر الرسم التخطيطي). وبسبب هذه التعويضات المتعاكسة للجزء الأمامي من الرأس وبقية الجسم، يصبح الحيوان ملتويًا. ^{[ 10 ]}

يمتد السبيل البصري من الشبكية إلى السقف البصري. ولأن الاتجاهين الظهري والبطني معكوسان في المنطقة الأمامية من الرأس، فإن السبيلين ينموان في البداية باتجاه الجانب البطني، ليلتقيا في الخط المتوسط ​​مكونين التصالب البصري. وبما أن السقف البصري يقع على الجزء الظهري من الدماغ المتوسط، فإن كل سبيل يستمر بعد ذلك باتجاه الظهر إلى السقف البصري المقابل. ^{[ 10 ]}

يُعد القلب والأمعاء من الأعضاء الداخلية التي لا تندمج بشكل قوي مع التراكيب الخارجية للجسم، لذا لا يوجد ضغط تطوري يدفعها إلى الدوران بطريقة مماثلة. بل إن هذه الأعضاء تحتفظ بتوجهها غير المتماثل الأصلي في الجسم. ^{[ 10 ]}

تتنبأ فرضية الالتواء المحوري بأن عدم التناسق الطفيف في الوجه والدماغ - وكذلك تلك الموجودة في الاتجاه المعاكس في الجذع - يستمر حتى مرحلة البلوغ. ^{[ 26 ]}

مقارنة الانقلاب، والالتواء الجسدي، والالتواء المحوري

استُلهمت فكرة الالتواء الجسدي من فرضية الانقلاب الظهري البطني ؛ ^{[ 27 ] [ 28 ]} وقد اقترحها مارسيل كينسبورن. ^{[ 24 ]}

وفقًا لفرضية الانقلاب الظهري البطني، انقلب أحد أسلاف ثانويات الفم على ظهره. ونتيجةً لذلك، تمتلك الفقاريات جهازًا عصبيًا ظهريًا، بينما تمتلك أوليات الفم جهازًا عصبيًا بطنيًا. ^{[ 24 ]} أما وفقًا لفرضية الالتواء الجسدي، فلم ينقلب الحيوان بأكمله على ظهره، بل الجزء الجسدي فقط، أي كل ما يقع خلف العينين والفم والمنخرين، بما في ذلك الدماغ الأمامي. ^{[ 10 ] [ 25 ]}

طُرحت فرضية الالتواء الجسدي كتحسين لفرضية الانقلاب، ولذا فهي تتمتع بقدرة تفسيرية أوسع بكثير من سابقتها، ولكنها في الوقت نفسه أكثر تعقيدًا. فهي لا تفسر انقلاب الجسم فحسب، بل تفسر أيضًا انقلاب الدماغ الأمامي المقابل. ومع ذلك، فهي لا تفسر كيف يمكن أن يتطور الالتواء في جنين الفقاريات ، ولا تتناول التطور المحتمل.

طُرحت نظرية الالتواء المحوري بشكل مستقل. فبالإضافة إلى تقديمها تفسيراً منطقياً لانعكاس الجسم ووجود نصف الدماغ الأمامي المقابل، فإنها تفسر أيضاً سبب عدم تناظر القلب والأمعاء. وهي النظرية الوحيدة من بين النظريات الثلاث التي تدعمها أدلة من النمو الجنيني. ^{[ 26 ]}

من الخصائص اللافتة للتنظيم المتقابل وجوده في جميع الفقاريات. حتى أبعد المجموعات التصنيفية - اللافكيات - تمتلك تصالبًا بصريًا، ^{[ 2 ]} بل إن آثار جماجم الفقاريات المبكرة من العصر الأوردوفيسي تُظهر وجود تصالب بصري: ^{[ 29 ]} وقد طوّر كينسبورن هذه الفكرة. ^{[ 24 ]} توجد أدلة جزيئية تدعم فرضية الانقلاب في جميع مجموعات ثانويات الفم تقريبًا. ^{[ 30 ] [ 31 ]} مع ذلك، لا يُعرف تحديدًا ما هو الضغط الانتقائي الذي تسبب في الانقلاب. يُعرف الالتواء والتطور غير المتماثل جيدًا في ثانويات الفم الأخرى - مثل نصف الحبليات ، وشوكيات الجلد ، ورأسيات الحبليات ، والغلاليات . يحدث الانعطاف نحو الجانب أو رأساً على عقب بشكل متكرر في هذه المجموعات (على سبيل المثال، نجوم البحر التي تدير فمها إلى الأسفل بعد أن تستقر اليرقة لفترة وجيزة وفمها متجه للأعلى، أو الرميح البالغ الذي يدفن نفسه بشكل مائل وفمه متجه للأعلى، أو العديد من الأسماك التي تميل إلى الدوران عند التغذية من سطح الماء).

في حالة انعدام الدماغ الأمامي ، لا تتراصف نصفي المخ أو جزء منهما على الجانبين الأيمن والأيسر، بل فقط على الجانبين الأمامي والقذالي للجمجمة، وعادةً ما يبقى الرأس صغيرًا جدًا. ووفقًا لفرضية الالتواء المحوري، يُمثل هذا حالةً متطرفةً من التواء ياكوفليفيان ^{[ 32 ]} ، وقد يحدث عندما لا يلتوي المخ خلال المراحل الجنينية المبكرة.

التوائم الرأسية أو التوائم الملتصقة هي توائم يولدون بوجهين، أحدهما على كل جانب من الرأس. يمتلك هؤلاء التوائم دماغين وحبلين شوكيين، لكنهما يقعان على جانبي الجسم. ^{[ 33 ]} ووفقًا لفرضية الالتواء المحوري، فإن الجهازين العصبيين لا يستطيعان الدوران بسبب التركيب المعقد للجسم، وبالتالي يبقيان على جانبي الجسم. ^{[ 10 ]}

• عدم تناظر الدماغ
• التخصص الوظيفي للدماغ