الفقاريات

تنتمي الفقاريات إلى شعبة الحبليات ، وهي شعبة تتميز بخمس سمات مشتركة (خصائص فريدة): وهي الحبل الظهري ، والحبل العصبي المجوف على طول الظهر ، والذيل خلف الشرج، والغدة الدرقية (غالباً ما تكون غدة درقية )، والخياشيم البلعومية المرتبة في أزواج. تشترك الفقاريات في هذه الخصائص مع الحبليات الأخرى. ^{[ 4 ]}

تتميز الفقاريات عن جميع الحيوانات الأخرى، بما في ذلك الحبليات الأخرى، بالعديد من السمات المشتركة، وهي: العمود الفقري؛ جمجمة من العظم أو الغضروف؛ دماغ كبير مقسم إلى 3 أقسام أو أكثر؛ قلب عضلي متعدد الحجرات؛ أذن داخلية ذات قنوات نصف دائرية ؛ أعضاء حسية تشمل العينين والأذنين والأنف؛ وأعضاء هضمية تشمل الأمعاء والكبد والبنكرياس والمعدة. ^{[ 5 ]}

تنتمي الفقاريات (وغيرها من الحبليات) إلى ثنائيات التناظر ، وهي مجموعة من الحيوانات ذات الأجسام المتناظرة انعكاسياً. ^{[ 6 ]} تتحرك هذه الحيوانات، عادةً عن طريق السباحة، باستخدام عضلات على طول الظهر، مدعومة بهيكل عظمي قوي ولكنه مرن ، وهو العمود الفقري . ^{[ 7 ]} يُشتق اسم "فقاري" من الكلمة اللاتينية vertebratus ، التي تعني "مفصلي"، ^{[ 8 ]} من كلمة vertebra ، التي تعني "مفصل"، والتي بدورها مشتقة من الكلمة اللاتينية vertere ، التي تعني "يدور". ^{[ 9 ]}

في مرحلة الجنين، تمتلك الفقاريات الحبل الظهري. وفي جميع الكائنات الحية باستثناء الأسماك عديمة الفك ، يُستبدل الحبل الظهري بعمود فقري (مصنوع من العظم أو الغضروف ) أثناء النمو. ^{[ 7 ]} تمتلك أجنة الفقاريات أقواسًا بلعومية ؛ في الأسماك البالغة ، تدعم هذه الأقواس الخياشيم ، بينما في رباعيات الأطراف البالغة ، تتطور إلى تراكيب أخرى. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

في الجنين ، تنطوي طبقة من الخلايا على طول الظهر وتندمج لتشكل أنبوبًا عصبيًا مجوفًا . ^{[ 12 ]} يتطور هذا الأنبوب إلى الحبل الشوكي ، وفي طرفه الأمامي، الدماغ . ^{[ 12 ]} يستقبل الدماغ معلومات عن العالم من خلال الأعصاب التي تنقل الإشارات من أعضاء الحس في الجلد والجسم. ^{[ 13 ]} ولأن أسلاف الفقاريات كانت تتحرك عادةً إلى الأمام، فقد كان الجزء الأمامي من الجسم يتعرض للمؤثرات قبل باقي الجسم، مما ساهم في ظهور الرأس ، أي تطور رأس يحتوي على أعضاء حسية ودماغ لمعالجة المعلومات الحسية. ^{[ 14 ]}

تمتلك الفقاريات قناة هضمية أنبوبية تمتد من الفم إلى الشرج . وعادةً ما يمتد العمود الفقري إلى ما بعد الشرج ليشكل ذيلاً ممدوداً . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

الفقاريات السلفية ، ومعظم الأنواع الموجودة حاليًا، مائية وتتبادل الغازات في خياشيمها. الخياشيم عبارة عن تراكيب متفرعة بدقة تقرب الدم من الماء. تقع خلف الرأس مباشرة، مدعومة بأقواس خيشومية غضروفية أو عظمية . ^{[ 18 ]} في الفقاريات الفكية ، تطور أول زوج من أقواس الخياشيم إلى الفكين. ^{[ 19 ]} في البرمائيات وبعض الأسماك العظمية البدائية، تمتلك اليرقات خياشيم خارجية تتفرع من أقواس الخياشيم. ^{[ 20 ]} يُنقل الأكسجين من الخياشيم إلى الجسم في الدم ، ويعود ثاني أكسيد الكربون إلى الخياشيم، في جهاز دوري مغلق مدفوع بقلب ذي حجرات . ^{[ 21 ]} فقدت رباعيات الأطراف خياشيم أسلافها من الأسماك؛ لقد كيّفوا مثانة العوم (التي تستخدمها الأسماك للطفو) لتصبح رئتين للتنفس، وتكيّف الجهاز الدوري تبعًا لذلك. ^{[ 22 ]} وفي الوقت نفسه، كيّفوا الزعانف العظمية للأسماك ذات الزعانف الفصية لتصبح زوجين من الأرجل للمشي ، تحمل وزن الجسم عبر حزام الكتف والحوض . ^{[ 22 ]}

تتفاوت الفقاريات في الحجم من أصغر أنواع الضفادع مثل Brachycephalus pulex ، حيث يبلغ الحد الأدنى لطول الخطم إلى فتحة الشرج لدى البالغين 6.45 مليمتر (0.254 بوصة) ^{[ 23 ]} إلى الحوت الأزرق ، الذي يصل طوله إلى 33 مترًا (108 قدمًا) ويزن حوالي 150 طنًا. ^{[ 24 ]}   

تم تحديد مؤشرات جزيئية تُعرف باسم " الإضافات/الحذوفات المحفوظة" في تسلسلات البروتين ، وهي تُوفر معايير تمييزية لشعبة الفقاريات. ^{[ 25 ]} تتشارك جميع الفقاريات حصريًا في خمسة مؤشرات جزيئية تميزها بدقة عن جميع الحيوانات الأخرى؛ وتشمل هذه المؤشرات: عامل استطالة تخليق البروتين-2 ، وعامل بدء الترجمة حقيقي النواة 3 ، وكينيز الأدينوزين ، وبروتين مرتبط بإنزيم هيدرولاز الكربوكسيل الطرفي لليوبيكويتين . ^{[ 25 ]} يدعم وجود علاقة محددة بين الفقاريات والأسيديات مؤشران جزيئيان، هما: البروتين Rrp44 (المرتبط بمركب الإكسوسوم ) وإنزيم سيرين سي-بالميتويل ترانسفيراز . تتشارك الأنواع من هاتين الشعبتين حصريًا في هذين البروتينين، بينما لا تتشاركهما رأسيات الحبل. ^{[ 25 ]}

نشأت الفقاريات خلال الانفجار الكامبري في بداية حقبة الحياة القديمة، والذي شهد ازديادًا في تنوع الحيوانات. تنتمي أقدم الفقاريات المعروفة إلى بيوتا تشنغجيانغ ^{[ 27 ]} ، وعاشت قبل حوالي 518 مليون سنة. ^{[ 1 ]} تشمل هذه الفقاريات هايكويكثيس ، وميلوكونمينغيا ، ^{[ 27 ]} وتشونغجيانيكثيس ، ^{[ 26 ]} وربما يونانوزون . ^{[ 28 ]} على عكس حيوانات العصر الكامبري الأخرى، امتلكت هذه المجموعات البنية الأساسية لجسم الفقاريات: حبل ظهري، وفقرات بدائية، ورأس وذيل واضحين، لكنها افتقرت إلى الفكوك. ^{[ 29 ]} ولذلك، يُرجّح أن هايكويكثيس وغيرها من فصيلة ميلوكونمينجيداي تمثل مجموعة جذعية قاعدية من الفقاريات، وليست فقاريات حقيقية. ^{[ 30 ]}

تُعرف مجموعة من الفقاريات ذات التطور غير المؤكد، وهي المخروطيات السنية الصغيرة الشبيهة بالثعابين، من خلال الأحافير الدقيقة لأجزاء أسنانها المزدوجة التي تعود إلى أواخر العصر الكامبري وحتى نهاية العصر الترياسي. ^{[ 31 ]} وقد ناقش علماء الحيوان ما إذا كانت الأسنان قد تمعدنت أولاً، نظرًا لأسنان المخروطيات السنية الصلبة ذات الأجسام الرخوة، ثم العظام، أو العكس، ولكن يبدو أن الهيكل العظمي المتكلس قد ظهر أولاً. ^{[ 32 ]}

ربما ظهرت الفقاريات الفكية الأولى في أواخر العصر الأوردوفيسي (منذ حوالي 445 مليون سنة) أو العصر السيلوري ، وأصبحت شائعة في العصر الديفوني ، المعروف غالبًا باسم "عصر الأسماك". ^{[ 34 ]} ظهرت الأسماك العظمية في العصر السيلوري، وأصبحت شائعة في العصر الديفوني. ^{[ 35 ]} بحلول منتصف العصر الديفوني، استخدمت سلالة من الأسماك العظمية، تُعرف باسم ساركوبتريجي ، ذات الخياشيم والرئتين القادرتين على التنفس بالهواء، والمتكيفة مع الحياة في البرك المستنقعية، زعانفها العضلية المزدوجة لدفع نفسها على اليابسة. ^{[ 36 ]} تطورت الزعانف، التي كانت تحتوي بالفعل على عظام ومفاصل، إلى زوجين من أرجل المشي لأول رباعيات الأطراف ^{[ 37 ]} في مرحلة فامينيان من العصر الديفوني . ^{[ 38 ]} استقرت هذه الرباعيات على اليابسة كبرمائيات في العصر الجيولوجي التالي، وهو العصر الكربوني . ^{[ 39 ]} مجموعة من الفقاريات، وهي السلويات ، التي تتميز بوجود أغشية حول الجنين تسمح له بالبقاء على قيد الحياة على اليابسة، وقد تفرعت من رباعيات الأطراف البرمائية في العصر الكربوني. ^{[ 40 ]}

مع بداية حقبة الحياة الوسطى، تعرضت جميع مجموعات الفقاريات الكبيرة لكارثة انقراض جماعي هائل، هو الأكبر في تاريخ الأرض . وشهدت مرحلة التعافي اللاحقة ظهور العديد من مجموعات الفقاريات الجديدة التي لا تزال موجودة حتى اليوم، ويُعتبر هذا العصر مهد النظم البيئية الحديثة. ففي القارات، ظهرت أسلاف البرمائيات الحديثة ، والسلاحف ، والتماسيح ، والسحالي ، والثدييات، بالإضافة إلى الديناصورات التي انبثقت منها الطيور لاحقًا في حقبة الحياة الوسطى. وفي البحار، تطورت مجموعات متنوعة من الزواحف البحرية، كما ظهرت مجموعات جديدة من الأسماك. ^{[ 40 ]} وفي نهاية حقبة الحياة الوسطى، قضى حدث انقراض آخر على الديناصورات (باستثناء الطيور) والعديد من مجموعات الفقاريات الأخرى. ^{[ 41 ]}

يُطلق على العصر السينوزوي ، وهو العصر الحالي، أحيانًا اسم "عصر الثدييات"، نظرًا لهيمنة هذه المجموعة على البيئة الأرضية. وقد سكنت الثدييات المشيمية بشكل رئيسي نصف الكرة الشمالي، بينما سكنت الثدييات الجرابية نصف الكرة الجنوبي. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

يُصنّف علم التصنيف التطوري التقليدي الفقاريات الموجودة حاليًا إلى سبع فئات بناءً على التفسيرات التقليدية للصفات التشريحية والفسيولوجية العامة . ويُدرج التصنيف الشائع ثلاث فئات من الأسماك وأربع فئات من رباعيات الأطراف . ^{[ 50 ]} ويتجاهل هذا التصنيف بعض العلاقات الطبيعية بين هذه المجموعات. فعلى سبيل المثال، تنحدر الطيور من مجموعة من الزواحف، لذا فإن " الزواحف " باستثناء الطيور ليست مجموعة طبيعية ؛ بل تُوصف بأنها شبه عرقية وتُشار إليها بين علامتي اقتباس. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

• شعيبة الفقاريات
  • فئة " أجناثا " (الأسماك عديمة الفك)
  • فئة الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes )
  • فئة " الأسماك العظمية" ( Osteichthyes )
  • فئة " البرمائيات " (البرمائيات التقليدية)
  • فئة " الزواحف " (الزواحف)
  • فئة الطيور​
  • فئة الثدييات (الثدييات)

بالإضافة إلى ذلك، هناك فئتان من الأسماك المدرعة المنقرضة، وهما Placodermi و Acanthodii .

تم ابتكار طرق أخرى لتصنيف الفقاريات، مع التركيز بشكل خاص على تطور السلالات المبكرة للبرمائيات والزواحف. فيما يلي مثالٌ مبني على عمل إم جيه بنتون عام ٢٠٠٤ ^{[ ٥٣ ]} († = منقرض ، "" = شبه عرقي):

• شعيبة الفقاريات
  • شعبة " اللافكيات " ( اللامبري والأسماك الأخرى عديمة الفك)
    • الفئة العليا † أناسبيدومورفي (الأناسبيدات والأقارب)
      • الفئة † أناسبيدا (أناسبيدس)
    • فوق فئة السيكلوستوماتا (السيكلوستوما)
      • فئة ميكسيني (الهاجفيش)
      • فئة اللامبري ( Petromyzontida )
    • الفئة † Cephalaspidomorphi (cephalaspidomorphs)
    • الفئة † كونودونتا (المخروطيات)
    • الفئة † Pteraspidomorpha (pteraspidomorpha)
    • الفئة † ثيلودونتي (ثيلودونتس)
  • شعبة الفكيات (الفقاريات ذات الفكوك)
    • الفئة † " بلاكوديرمي " (الأسماك المدرعة)
    • فئة الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes )
    • الفئة † " أكانثودي " (أسماك القرش الشوكية)
    • " الأسماك العظمية " ( Osteichthyes )
      • فئة شعاعيات الزعانف (الأسماك العظمية ذات الزعانف الشعاعية)
      • " Sarcopterygii " (الأسماك ذات الزعانف الفصية، وتشمل تصنيفياً رباعيات الأطراف )
        • فئة رباعيات الأطراف (الفقاريات ذات الأطراف الأربعة)
          • فئة " البرمائيات " (البرمائيات، ليسامفيبيا )
          • طائفة السنابسيدا ( الثدييات وأقاربها المنقرضة)
          • فئة الزواحف (الزواحف والطيور الحديثة )
  • Incertae sedis
    • الجنس † Nuucichthys
    • الجنس † Palaeospondylus

على الرغم من أن هذا التصنيف التقليدي منظم، إلا أن معظم المجموعات فيه غير متجانسة، أي أن بنيته لا تعكس بدقة التجمعات الطبيعية المتطورة. ^{[ 53 ]} فعلى سبيل المثال، تشمل سلالات الزواحف الأولى الزواحف الحديثة والثدييات والطيور؛ وقد نشأت الفقاريات الفكية من اللافكيات؛ ونشأت الفقاريات البرية من الأسماك العظمية ؛ ونشأت الزواحف (التي تشمل تقليديًا الزواحف الشبيهة بالثدييات) من مجموعة من البرمائيات تُعرف باسم اللابرينثودونتات ، والتي بدورها نشأت منها الثدييات والطيور. يستخدم معظم العلماء العاملين في مجال الفقاريات تصنيفًا قائمًا كليًا على علم الوراثة العرقي، مُنظمًا وفقًا لتاريخها التطوري المعروف. ^{[ 44 ]}

لطالما كان الجدل قائمًا حول أقرب الكائنات الحية صلةً بالفقاريات. كان يُعتقد سابقًا أن رأسيات الحبل هي المجموعة الشقيقة للفقاريات. واعتُبرت هذه المجموعة، المعروفة باسم الحبليات الظهرية، شقيقةً للغلاليات . [ ^{54 ] منذ} عام 2006، أظهرت التحليلات أن الغلايات والفقاريات تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا، هو الشميات، مع رأسيات الحبل كشقيقة لها ( فرضية الشميات )، كما هو موضح في شجرة التطور التالية . ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 25 ]}

يُظهر الشكل التطور الداخلي للفقاريات الموجودة حاليًا. ^{[ 57 ]}

كان تصنيف أسماك الهاجفيش ضمن الفقاريات مثيرًا للجدل. فافتقارها إلى فقرات حقيقية (إلى جانب خصائص أخرى لأسماك الجلكي عديمة الفك والفقاريات ذات الفك) دفع مؤلفي التحليلات التطورية القائمة على المورفولوجيا إلى وضعها خارج الفقاريات. ^{[ 58 ]} ومع ذلك، تشير البيانات الجزيئية إلى أنها من الفقاريات، وأنها الأقرب صلةً بأسماك الجلكي. ^{[ 59 ] [ 60 ]} ويُعتقد سابقًا أنها مجموعة شقيقة من الفقاريات ضمن التصنيف الشائع للجمجميات. ^{[ 61 ]} في عام 2019، وفّق تيتسوتو مياشيتا وزملاؤه بين نوعي التحليل، ودعموا فرضية اللافكيات الفموية باستخدام البيانات المورفولوجية فقط. ^{[ 62 ]}

تُعدّ مسألة موقع الأحافير اللافكية، مثل الميلوكونمينغيدا، قضيةً أوسع نطاقًا. فقد صنّفها تيتسوتو مياشيتا وزملاؤه في عام 2019 مبدئيًا ضمن المجموعة الكلية للفقاريات، خارج المجموعة التاجية للفقاريات التي أدت إلى ظهور جميع الفقاريات الموجودة حاليًا. تمتلك هذه الأحافير جمجمة (جمجمة من العظم أو الغضروف)، ولكن في أحسن الأحوال عمودًا فقريًا بدائيًا، لذا يمكن اعتبارها جزءًا من فرع حيوي للجمجميات يشمل أيضًا المجموعة التاجية للفقاريات التي تمتلك عمودًا فقريًا كاملًا. ^{[ 63 ]}

^{ما يعادل سعر} كرانياتا بالدولار الأمريكي.

تنقسم أنواع الفقاريات الموصوفة والموجودة حاليًا بشكل متساوٍ تقريبًا، ولكن ليس وفقًا لتصنيفها التطوري، بين "الأسماك" غير رباعية الأطراف ورباعيات الأطراف . يوضح الجدول التالي عدد الأنواع الموصوفة والموجودة حاليًا لكل فئة من فئات الفقاريات، وفقًا لتقديرات القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2014.3. ^{[ 64 ]} تُعرض المجموعات شبه العرقية بين علامتي اقتباس.

مجموعات الفقاريات			صورة	فصل	العدد التقديري للأنواع الموصوفة [ 64 ] [ 65 ]	إجمالي المجموعات [ 64 ]
تفتقر اللاأمنيونات إلى الغشاء الأمنيوسي ، لذا فهي تحتاج إلى التكاثر في الماء.	بلا فك	"سمكة"		ميكسيني (الهاجفيش)	78	أكثر من 32900
				هايبرأوارتيا (اللامبري)	40
	فكه			الأسماك الغضروفية	أكثر من 1100
				شعاعيات الزعانف	أكثر من 32000
				" ساركوبتريجي "	8
		رباعيات الأطراف		البرمائيات	7302	33,278
تمتلك السلويات غشاءً أمنيوسيًا مُكيفًا للتكاثر على اليابسة				" الزواحف "	10711
				الثدييات	5513
				أفيس (طيور)	10425
إجمالي الأنواع الموصوفة						66178

تشير تقديرات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى أنه تم وصف 1,305,075 نوعًا من اللافقاريات الموجودة حاليًا ، ^{[ 64 ]} مما يعني أن أقل من 5% من أنواع الحيوانات الموصوفة في العالم هي فقاريات. ^{[ 66 ]}

يُظهر مؤشر الكوكب الحي ، الذي يتتبع 16704 مجموعة من 4005 أنواع من الفقاريات، انخفاضًا بنسبة 60% بين عامي 1970 و2014. ^{[ 67 ]} ومنذ عام 1970، انخفضت أعداد أنواع المياه العذبة بنسبة 83%، وانخفضت أعداد الأنواع الاستوائية في أمريكا الجنوبية والوسطى بنسبة 89%. ^{[ 68 ]} ويشير الباحثون إلى أن "متوسط ​​اتجاه تغير أعداد الكائنات الحية لا يُمثل متوسط ​​إجمالي أعداد الحيوانات المفقودة". ^{[ 68 ]} ووفقًا للصندوق العالمي للطبيعة ، قد يؤدي هذا إلى حدث انقراض جماعي سادس . ^{[ 69 ]} وتتمثل الأسباب الخمسة الرئيسية لفقدان التنوع البيولوجي في تغيير استخدام الأراضي ، والاستغلال المفرط للموارد الطبيعية ، وتغير المناخ ، والتلوث ، والأنواع الغازية . ^{[ 70 ]}