جيل

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
تظهر الخياشيم الحمراء لهذا النوع من الكارب بشكل واضح نتيجة لعيب خلقي في رفرف الخياشيم .

الخيشوم ( / ɡɪl /​​​الخياشيم (ⓘ ) هي عضو تنفسيمتخصصتستخدمهالعديد منالحيوانات المائيةلتبادل الغازاتفي الماء، أي لاستخلاصالأكسجينمنالماءوإخراجثاني أكسيد الكربون.الخياشيم(جمعها: خياشيم، مناليونانية القديمةβράγχια) هوعلماء الحيوانللإشارة إلى الخياشيم.

تكيّفت خياشيم بعض الكائنات شبه المائية (مثل السرطانات ، وسرطانات الناسك البرية ، والأسماك البرمائية ) لتسمح بالتنفس الهوائي على اليابسة شريطة الحفاظ على رطوبتها. وفي بعض أنواع الكليسرية البرية ( مثل العناكب والعقارب )، تطورت خياشيمها الأصلية إلى رئات كتابية تتنفس الهواء بشكل كامل . وفي بعض أنواع الأسماك العظمية التي تتغذى على العوالق ( مثل الكارب الفضي والكارب كبير الرأس )، تُستخدم الخياشيم أيضًا كعضو ترشيح للتغذية عبر نتوءات مشطية الشكل تُسمى أمشاط الخياشيم .

تتميز البنية المجهرية للخياشيم بمساحة سطحية واسعة متصلة بالبيئة الخارجية، مما يسمح بانتشار مثالي . وباستثناء بعض الحشرات المائية ، تحتوي خياشيم الحيوانات المائية على خيوط وصفائح (طيات) تحوي أوعية دموية أو سائلاً جوفياً ، يتم من خلاله تبادل الغازات من وإلى الدم / اللمف الدموي عبر جدران الخياشيم الرقيقة قبل أن يوزعها الجهاز الدوري إلى أجزاء أخرى من الجسم. وتوجد الخياشيم أو أعضاء شبيهة بالخياشيم، في أجزاء مختلفة من الجسم، لدى مجموعات متنوعة من الحيوانات المائية، بما في ذلك الرخويات والقشريات والديدان الشريطية والحشرات المائية والديدان الحلقية ومعظم الفقاريات المائية ( الأسماك ويرقات الضفادع ). أما الحيوانات البحرية شبه البرية ، مثل السرطانات وأسماك الطين، فلديها تجاويف خيشومية تخزن فيها الماء، مما يمكّنها من البقاء مؤقتاً على مخزون الأكسجين المذاب عندما تكون على اليابسة.

تاريخ

لاحظ جالينوس أن للأسماك فتحات عديدة ( ثقوبًا )، كبيرة بما يكفي لدخول الغازات، لكنها دقيقة جدًا بحيث لا تسمح بمرور الماء. ورأى بليني الأكبر أن الأسماك تتنفس عن طريق خياشيمها، لكنه أشار إلى أن أرسطو كان له رأي آخر. [ 1 ] كلمة "برانشيا " مشتقة من الكلمة اليونانية βράγχια ، وتعني "خياشيم"، وهي جمع كلمة βράγχιον (المفرد، وتعني زعنفة ) . [ 2 ]

وظيفة

تستطيع العديد من الحيوانات المائية المجهرية، وبعض الحيوانات الأكبر حجماً ولكنها غير نشطة، امتصاص كمية كافية من الأكسجين عبر كامل سطح أجسامها، وبالتالي يمكنها التنفس بشكل كافٍ دون الحاجة إلى الخياشيم. مع ذلك، تحتاج الكائنات المائية الأكثر تعقيداً أو نشاطاً عادةً إلى خيشوم واحد أو أكثر. تستخدم العديد من اللافقاريات، وحتى البرمائيات، سطح الجسم والخياشيم معاً لتبادل الغازات. [ 3 ]

تتكون الخياشيم عادةً من خيوط نسيجية رفيعة ، أو صفائح ، أو فروع، أو زوائد دقيقة ذات خصلات، تتميز بسطحها المطوي بشدة لزيادة مساحة السطح . وتُعزى دقة الخياشيم إلى الدعم الذي يوفره الماء المحيط بها. ويجب أن يكون الدم أو سوائل الجسم الأخرى على اتصال وثيق بسطح الجهاز التنفسي لتسهيل عملية الانتشار. [ 3 ]

تُعدّ المساحة السطحية الكبيرة ضرورية لتبادل الغازات في الكائنات المائية، إذ يحتوي الماء على نسبة ضئيلة من الأكسجين المذاب مقارنةً بمحتوى الأكسجين في الهواء ، كما أن انتشاره فيه أبطأ. يحتوي المتر المكعب من الهواء على حوالي 275 غرامًا من الأكسجين في الظروف القياسية . أما الماء العذب، فيحتوي على أقل من 1/25 من محتوى الأكسجين في الهواء، حيث يبلغ محتوى الأكسجين المذاب فيه حوالي 8 سم³  / لتر، بينما يبلغ محتوى الأكسجين في الهواء 210 سم³ / لتر. [ 4 ] كثافة الماء أعلى من كثافة الهواء بـ 777 مرة، ولزوجته أعلى منه بـ 100 مرة. [ 4 ] معدل انتشار الأكسجين في الهواء أعلى بـ 10000 مرة منه في الماء. [ 4 ] لذا، فإن استخدام الرئتين الشبيهتين بالأكياس لاستخلاص الأكسجين من الماء لن يكون كافيًا لاستمرار الحياة. [ 4 ] بدلاً من استخدام الرئتين، "يحدث التبادل الغازي عبر سطح الخياشيم الغنية بالأوعية الدموية، والتي يُحافظ على تدفق تيار مائي أحادي الاتجاه عليها بواسطة آلية ضخ متخصصة. تمنع كثافة الماء الخياشيم من الانهيار والتراص فوق بعضها البعض؛ [يحدث هذا الانهيار] عندما تُخرج السمكة من الماء." [ 4 ] 

عادةً ما ينتقل الماء عبر الخياشيم في اتجاه واحد بفعل التيار، أو حركة الحيوان في الماء، أو حركة الأهداب أو الزوائد الأخرى، أو بواسطة آلية ضخ. في الأسماك وبعض الرخويات، تتحسن كفاءة الخياشيم بشكل كبير بفضل آلية التبادل المعاكس للتيار، حيث يمر الماء فوق الخياشيم في الاتجاه المعاكس لتدفق الدم عبرها. هذه الآلية فعالة للغاية، ويمكن استعادة ما يصل إلى 90% من الأكسجين المذاب في الماء. [ 3 ]

الفقاريات

خياشيم أسماك المياه العذبة مكبرة 400 مرة

تتطور خياشيم الفقاريات عادةً في جدران البلعوم ، على طول سلسلة من الشقوق الخيشومية المفتوحة إلى الخارج. تستخدم معظم الأنواع نظام تبادل تيار معاكس لتعزيز انتشار المواد داخل وخارج الخياشيم، حيث يتدفق الدم والماء في اتجاهين متعاكسين. تتكون الخياشيم من خيوط مشطية الشكل، تُسمى الصفائح الخيشومية ، والتي تساعد على زيادة مساحة سطحها لتبادل الأكسجين. [ 5 ]

عندما تتنفس السمكة، تسحب كمية من الماء إلى فمها على فترات منتظمة. ثم تسحب جانبي حلقها معًا، دافعةً الماء عبر فتحات الخياشيم، ليخرج منها إلى الخارج. قد تكون شقوق خياشيم الأسماك هي السلف التطوري للغدة الزعترية ، [ 6 ] والغدد جارات الدرقية ، بالإضافة إلى العديد من التراكيب الأخرى المشتقة من الجيوب الخيشومية الجنينية . [ 7 ]

سمكة

تُشكّل خياشيم الأسماك عدداً من الشقوق التي تربط البلعوم بالجزء الخارجي من جسم السمكة على جانبيها خلف الرأس. في الأصل، كان هناك العديد من الشقوق، ولكن خلال التطور، انخفض عددها، ولدى الأسماك الحديثة في الغالب خمسة أزواج، ولا يزيد عددها أبداً عن ثمانية. [ 8 ]

الأسماك الغضروفية

تمتلك أسماك القرش والشفنين عادةً خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية التي تفتح مباشرةً على سطح الجسم، مع أن بعض أسماك القرش البدائية تمتلك ستة أزواج، ويُعد قرش ذو الأنف العريض ذو السبع خياشيم السمكة الغضروفية الوحيدة التي تتجاوز هذا العدد. يفصل بين الشقوق المتجاورة قوس خيشومي غضروفي يبرز منه شعاع خيشومي غضروفي . يُشكل هذا الشعاع الخيشومي دعامة للحاجز الخيشومي الشبيه بالصفيحة ، والذي تقع على جانبيه الصفائح الخيشومية الفردية. قد تدعم قاعدة القوس أيضًا أشواكًا خيشومية ، وهي نتوءات داخل التجويف البلعومي تُساعد على منع قطع الحطام الكبيرة من إتلاف الخياشيم الحساسة. [ 9 ]

توجد فتحة أصغر، تُسمى الثغرة التنفسية ، في الجزء الخلفي من الشق الخيشومي الأول. تحمل هذه الثغرة خيشومًا كاذبًا صغيرًا يُشبه الخيشوم في تركيبه، ولكنه لا يستقبل إلا الدم المؤكسج مسبقًا بواسطة الخياشيم الحقيقية. [ 9 ] يُعتقد أن الثغرة التنفسية تُماثل فتحة الأذن في الفقاريات العليا . [ 10 ]

تعتمد معظم أسماك القرش على التهوية بالدفع، حيث تدفع الماء إلى الفم وفوق الخياشيم عن طريق السباحة السريعة للأمام. أما في الأنواع بطيئة الحركة أو التي تعيش في القاع، وخاصة بين أسماك الراي والشفنين، فقد تكون الفتحة التنفسية متضخمة، وتتنفس السمكة عن طريق شفط الماء من خلال هذه الفتحة، بدلاً من التنفس من خلال الفم. [ 9 ]

تختلف أسماك الكيميرا عن الأسماك الغضروفية الأخرى، إذ فقدت كلاً من الفتحة التنفسية والشق الخيشومي الخامس. أما الشقوق المتبقية فهي مغطاة بغطاء خيشومي ، متطور من الحاجز الموجود في قوس الخيشوم أمام الخيشوم الأول. [ 9 ]

الأسماك العظمية

الخياشيم الحمراء داخل رأس سمكة تونة منفصلة (منظر من الخلف)

في الأسماك العظمية ، تقع الخياشيم في تجويف خيشومي مغطى بغطاء عظمي. تمتلك الغالبية العظمى من أنواع الأسماك العظمية خمسة أزواج من الخياشيم، على الرغم من أن بعضها فقد بعضها عبر التطور. يلعب الغطاء دورًا هامًا في تنظيم ضغط الماء داخل البلعوم للسماح بتهوية الخياشيم بشكل سليم، مما يغني الأسماك العظمية عن الاعتماد على التهوية الاندفاعية (وبالتالي الحركة شبه المستمرة) للتنفس. وتمنع الصمامات الموجودة داخل الفم تسرب الماء. [ 9 ]

لا تحتوي أقواس الخياشيم في الأسماك العظمية عادةً على حاجز، لذا تبرز الخياشيم وحدها من القوس، مدعومةً بأشعة خيشومية فردية. تحتفظ بعض الأنواع بأمشاط خيشومية. على الرغم من أن جميع الأسماك العظمية، باستثناء أكثرها بدائية، تفتقر إلى الثغور التنفسية، إلا أن الخيشوم الكاذب المرتبط بها غالبًا ما يبقى، ويقع عند قاعدة غطاء الخياشيم. ومع ذلك، غالبًا ما يكون هذا الخيشوم مُختزلًا بشكل كبير، ويتكون من كتلة صغيرة من الخلايا دون أي بنية شبيهة بالخياشيم. [ 9 ]

تستخدم الأسماك العظمية البحرية خياشيمها أيضًا لإخراج المواد المذابة (مثل أيونات الصوديوم والكلوريد ) . غالبًا ما تُشكل المساحة السطحية الكبيرة للخياشيم تحديًا للأسماك التي تسعى إلى تنظيم أسمولية سوائلها الداخلية. يحتوي ماء البحر على أسمولية أكثر من سوائل الأسماك الداخلية، لذا تفقد الأسماك البحرية الماء بشكل طبيعي عبر خياشيمها عن طريق الخاصية الأسموزية. لاستعادة الماء، تشرب الأسماك البحرية كميات كبيرة من ماء البحر ، بينما تبذل في الوقت نفسه طاقة لإخراج الملح عبر الخلايا الأيونية Na + /K + -ATPase (المعروفة سابقًا بالخلايا الغنية بالميتوكوندريا وخلايا الكلوريد ). [ 11 ] في المقابل، يحتوي الماء العذب على أسمولية أقل من سوائل الأسماك الداخلية. لذلك، يجب على أسماك المياه العذبة استخدام خلاياها الأيونية الخيشومية للحصول على الأيونات من بيئتها للحفاظ على أسمولية الدم المثلى. [ 9 ] [ 11 ]

لا تمتلك أسماك الجلكي والهاجفيش فتحات خيشومية بالمعنى المتعارف عليه. بدلاً من ذلك، توجد الخياشيم داخل أكياس كروية ذات فتحة دائرية خارجية. وكما هو الحال في فتحات الخياشيم لدى الأسماك العليا، يحتوي كل كيس على خيشومين. في بعض الحالات، قد تندمج الفتحات معًا، لتشكل غطاءً خيشوميًا. تمتلك أسماك الجلكي سبعة أزواج من الأكياس، بينما قد تمتلك أسماك الهاجفيش من ستة إلى أربعة عشر زوجًا، وذلك حسب النوع. في أسماك الهاجفيش، تتصل الأكياس بالبلعوم من الداخل، ويتطور أنبوب منفصل خالٍ من الأنسجة التنفسية (القناة البلعومية الجلدية) أسفل البلعوم نفسه، حيث يقوم بطرد الحطام المبتلع عن طريق إغلاق صمام في طرفه الأمامي. [ 9 ] تمتلك يرقات سمكة الرئة أيضًا خياشيم خارجية ، كما هو الحال في سمكة البوليبتيروس البدائية ذات الزعانف الشعاعية ، على الرغم من أن الأخيرة لها بنية مختلفة عن البرمائيات. [ 9 ]

البرمائيات

يرقة سمندل جبال الألب تظهر الخياشيم الخارجية التي تتسع خلف الرأس مباشرة

تمتلك يرقات البرمائيات من ثلاثة إلى خمسة شقوق خيشومية لا تحتوي على خياشيم حقيقية. وعادةً لا يوجد ثقب تنفسي أو غطاء خيشومي حقيقي، على الرغم من أن العديد من الأنواع تمتلك تراكيب شبيهة بالغطاء الخيشومي. وبدلاً من الخياشيم الداخلية، تنمو لها ثلاثة خياشيم خارجية ريشية من السطح الخارجي لأقواس الخياشيم. وفي بعض الأحيان، تحتفظ الضفادع البالغة بهذه الخياشيم، لكنها عادةً ما تختفي عند اكتمال التحول . ومن أمثلة السلمندرات التي تحتفظ بخياشيمها الخارجية عند بلوغها سمندل أولم وسمندل الطين .

مع ذلك، احتفظت بعض مجموعات رباعيات الأطراف المنقرضة بخياشيم حقيقية. وقد أظهرت دراسة أجريت على الأركيغوصور أنه كان يمتلك خياشيم داخلية مثل الأسماك الحقيقية. [ 12 ]

اللافقاريات

رخويات البحر ، Pleurobranchaea meckelii : الخيشوم (أو ctenidium ) مرئي في هذه الصورة للجانب الأيمن من الحيوان.

تمتلك القشريات والرخويات وبعض الحشرات المائية خياشيم مُتكتلة أو تراكيب شبيهة بالصفائح على أسطح أجسامها. وقد تطورت الخياشيم بأنواعها وتصاميمها المختلفة، البسيطة منها والمعقدة، بشكل مستقل في الماضي، حتى ضمن نفس فئة الحيوانات. تحمل حلقات الديدان الحلقية زوائد جانبية ، يحمل العديد منها خياشيم. [ 3 ] تفتقر الإسفنجيات إلى تراكيب تنفسية متخصصة، ويعمل جسمها بالكامل كخياشيم حيث يتم سحب الماء عبر بنيتها الإسفنجية. [ 13 ]

تمتلك المفصليات المائية عادةً خياشيم، وهي في أغلب الأحيان زوائد مُعدّلة. في بعض القشريات، تكون هذه الخياشيم مُعرّضة للماء مباشرةً، بينما في أنواع أخرى، تكون محمية داخل حجرة خيشومية . [ 14 ] يمتلك سرطان حدوة الحصان خياشيم كتابية الشكل ، وهي عبارة عن أغطية خارجية، كل منها مزوّد بالعديد من الأغشية الرقيقة الشبيهة بالأوراق. [ 15 ]

تعتمد العديد من اللافقاريات البحرية، مثل الرخويات ذات الصدفتين، على الترشيح في التغذية . إذ يُحافظ على تيار مائي عبر الخياشيم لتبادل الغازات، ويتم ترشيح جزيئات الطعام في الوقت نفسه. وقد تُحجز هذه الجزيئات في المخاط وتُنقل إلى الفم بفعل حركة الأهداب. [ 16 ]

تتم عملية التنفس في شوكيات الجلد (مثل نجم البحر وقنافذ البحر ) باستخدام شكل بدائي للغاية من الخياشيم يسمى الحليمات . تحتوي هذه النتوءات الرقيقة على سطح الجسم على جيوب من الجهاز الوعائي المائي .

تمتلك سرطانات الناسك الكاريبية خياشيم معدلة تسمح لها بالعيش في ظروف رطبة.

خياشيم الحشرات المائية قصبية ، لكن أنابيب الهواء فيها مغلقة، وعادةً ما تكون متصلة بصفائح خارجية رقيقة أو تراكيب خصلية تسمح بانتشار الأكسجين. ويتجدد الأكسجين في هذه الأنابيب عبر الخياشيم. في يرقة اليعسوب ، يكون جدار الطرف الذنبي للجهاز الهضمي ( المستقيم ) غنيًا بالقصبات الهوائية التي تعمل كخياشيم مستقيمية، ويوفر الماء الذي يُضخ إلى داخل وخارج المستقيم الأكسجين للقصبات الهوائية المغلقة.

بلاسترون

الدرع البطني هو نوع من التكيفات البنيوية الموجودة لدى بعض المفصليات المائية (وخاصة الحشرات)، وهو شكل من أشكال الغطاء الخيشومي أو الخياشيم غير العضوية، حيث يحتفظ بغشاء رقيق من الأكسجين الجوي في المنطقة القريبة من فتحات صغيرة تُسمى الثغور التنفسية ، والتي تتصل بالجهاز التنفسي. يتكون الدرع البطني عادةً من بقع كثيفة من الشعيرات الكارهة للماء على الجسم، والتي تمنع دخول الماء إلى الثغور التنفسية، ولكنه قد يشمل أيضًا حراشف أو نتوءات مجهرية بارزة من البشرة. تسمح الخصائص الفيزيائية للسطح الفاصل بين غشاء الهواء المحصور والماء المحيط بتبادل الغازات عبر الثغور التنفسية، كما لو كانت الحشرة في الهواء الجوي. ينتشر ثاني أكسيد الكربون في الماء المحيط نظرًا لذوبانه العالي ، بينما ينتشر الأكسجين في الغشاء نظرًا لانخفاض تركيزه داخل الغشاء بفعل التنفس ، كما ينتشر النيتروجين أيضًا إلى الخارج نظرًا لزيادة توتره؛ وينتشر الأكسجين في غشاء الهواء بمعدل أسرع من انتشار النيتروجين إلى الخارج. ومع ذلك، يمكن أن يصبح الماء المحيط بالحشرة خالياً من الأكسجين إذا لم تكن هناك حركة للماء، لذلك فإن العديد من هذه الحشرات في المياه الراكدة توجه بنشاط تدفق الماء فوق أجسامها.

تُمكّن آلية الخياشيم غير العضوية المفصليات المائية ذات الدروع البطنية من البقاء مغمورة باستمرار. ومن الأمثلة على ذلك العديد من الخنافس من فصيلة Elmidae ، والسوس المائي ، والبق الحقيقي من فصيلة Aphelocheiridae ، بالإضافة إلى نوع واحد على الأقل من عناكب Ricinuleid [ 17 ] وأنواع مختلفة من العث. [ 18 ] [ 19 ] وتستخدم عنكبوت الجرس الغاطس آلية مشابهة إلى حد ما ، حيث تُبقي فقاعة تحت الماء تُبدّل الغازات كما يفعل الدرع البطني. وقد تحمل حشرات غاطسة أخرى (مثل السباحين الظهريين وخنافس Hydrophilid ) فقاعات هواء محصورة، لكنها تستهلك الأكسجين بسرعة أكبر، وبالتالي تحتاج إلى تجديد مستمر.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تتضمن هذه المقالة نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : تشامبرز، إفرايم ، محرر (1728). موسوعة، أو قاموس شامل للفنون والعلوم ( الطبعة الأولى). جيمس وجون كنابتون، وآخرون.المجال العام   {{cite encyclopedia}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  2. ↑ "Branchia". قاموس أكسفورد الإنجليزي . مطبعة جامعة أكسفورد. الطبعة الثانية. 1989.
  3. 1 2 3 4 دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. الصفحات 273-276 . ISBN  978-0-03-030504-7.
  4. 1 2 3 4 5 م. بف روبرتس؛ مايكل ريس؛ غريس مونجر (2000). علم الأحياء المتقدم . لندن، المملكة المتحدة: نيلسون. ص 164-165 . 
  5. ↑ أندروز، كريس؛ أدريان إكسيل؛ نيفيل كارينجتون (2003). دليل صحة الأسماك . كتب فايرفلاي.
  6. ↑ سليبكا، ج. (1 ديسمبر 2003). "اللوزتان الحنكيتان - هل هما عضوان منشأهما الخيشوم؟" . سلسلة المؤتمرات الدولية . 1257 : 71-74 . doi : 10.1016/S0531-5131(03)01403-1 . ISSN 0531-5131 . تاريخ الاسترجاع: 18 فبراير 2022 . 
  7. ↑ غراهام، أنتوني؛ ريتشاردسون، جو (2012). "الأصول النمائية والتطورية للجهاز البلعومي" . EvoDevo . 3 (1) . Springer Science and Business Media LLC: 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . ISSN 2041-9139 . PMC 3564725. PMID 23020903 .   
  8. ↑ هيوز، جورج مورغان (1963). علم وظائف الأعضاء المقارن لتنفس الفقاريات . مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 8-9 . ISBN  978-0-674-15250-2.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 رومر، ألفريد شيروود ؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 316-327 . ISBN  0-03-910284-X.
  10. ↑ لورين م. (1998): أهمية الاقتصاد العالمي والتحيز التاريخي في فهم تطور رباعيات الأطراف. الجزء الأول - التصنيف، وتطور الأذن الوسطى، وتعليق الفك. حوليات العلوم الطبيعية، علم الحيوان، باريس ، السلسلة 19، الطبعة 13: ص 1-42.
  11. إيفانز، ديفيد هـ.؛ بييرماريني، بيتر م.؛ تشوي، كيث ب. (يناير 2005). "خياشيم الأسماك متعددة الوظائف: الموقع الرئيسي لتبادل الغازات، والتنظيم الأسموزي، وتنظيم الحموضة والقلوية، وإخراج الفضلات النيتروجينية" . المراجعات الفسيولوجية . 85 ( 1 ) : 97-177 . doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .  
  12. ↑ فلوريان ويتزمان؛ إليزابيث برينرد (2017). "نمذجة فسيولوجيا التمنوسبونديل المائي أركيغوصور ديشيني من العصر البرمي المبكر في ألمانيا". سجل الأحافير. 20 (2): 105-127. doi:10.5194/fr-20-105-2017.
  13. ↑ تشودري، س. تدريس علم الأحياء . دار نشر APH. ص 269. ISBN  978-81-7648-524-1.
  14. ↑ ساكسينا، أميتا (2005). كتاب مدرسي عن القشريات . دار ديسكفري للنشر. ص 180. ISBN  978-81-8356-016-0.
  15. ^ سيكيجوتشي، ك. (1988). بيولوجيا سرطان حدوة الحصان . サ イ エ ン ス ハ ウ ス. ص. 91. ردمك  978-4-915572-25-8.
  16. ↑ روبرتس، إم بي في (1986). علم الأحياء: منهج وظيفي . نيلسون ثورنز. ص 139. ISBN  978-0-17-448019-8.
  17. ↑ أديس، يواكيم؛ ميسنر، بنيامين؛ بلاتنيك، نورمان (1999). "تشير البنى المورفولوجية والتوزيع الرأسي في التربة إلى التنفس الاختياري للبلاسترون في كريبتوسيلوس أديسي (العنكبوتيات، ريسينولي) من وسط الأمازون". دراسات حول حيوانات وبيئة المناطق الاستوائية الجديدة . 34 (1): 1-9 . Bibcode : 1999SNFE...34....1A . doi : 10.1076/snfe.34.1.1.8915 .
  18. ↑ هينتون، هـ. إي. (1971). "تنفس البلاسترون في العث، بلاتيسيوس إيتاليكوس " . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 17 (7): 1185-1199 . Bibcode : 1971JInsP..17.1185H . doi : 10.1016/0022-1910(71)90184-3 .
  19. ^ بفنجستل ، توبياس (30 سبتمبر 2017). "نمط الحياة المرتبط بالبحر لعث أميرونثرويد (أكاري، أوريباتيدا) وأصله التطوري: مراجعة" . اكارولوجيا . 57 (3) 4197: 693-721 . دوى : 10.24349/acarologia/20174197 . S2CID 90340235 .