أولم

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الأوز ( بالألمانية : [ ɔlm ])يُعدّ سمندل( Proteus anguinus )، أوProteusالنوعالوحيدمن جنس Proteus التابع لفصيلةProteidae [ 2 ] ، والنوع الوحيدمن الحبلياتالذي يعيش حصريًا في الكهوففي أوروبا؛ أما الجنس الآخر الموجود من هذه الفصيلة فهو Necturus . وعلى عكس معظمالبرمائيات، فهومائي؛ إذ يتغذى وينام ويتكاثر تحت الماء. يعيش هذا السمندل في كهوفجبال الألب الدينارية، وهومستوطنفي المياه الجوفية التي تتدفق عبر طبقات الحجر الجيري الواسعة فيمنطقةالكارستبوسطوجنوبشرق أوروبا،في حوضسوتشا(بالإيطالية:Isonzo) بالقرب منترييستي،إيطاليا، وجنوبسلوفينيا، وجنوب غربكرواتيا،والبوسنة والهرسك. [ 3 ] وتوجد مجموعاتمُدخَلة منهفيتشنزا، إيطاليا،وكرانج،سلوفينيا. [ 4 ] وقد ذكرها لأول مرة في عام 1689عالم الطبيعةفالفاسورفي كتابه "مجد دوقية كارنيولا" ، الذي ذكر أنه بعد هطول أمطار غزيرة، جرفت المياه الجوفية طيور الكهوف واعتقد السكان المحليون أنها منتنين الكهوف.

يُعرف سمندل الكهوف هذا بتكيفه مع الحياة في ظلام دامس في موطنه تحت الأرض. عيون سمندل الكهوف غير مكتملة النمو ، مما يجعله أعمى، بينما حواسه الأخرى ، وخاصة حاسة الشم والسمع ، متطورة للغاية. كما تفتقر معظم مجموعاته إلى أي صبغة في جلدها . يمتلك سمندل الكهوف ثلاثة أصابع في أطرافه الأمامية، وإصبعين فقط في أقدامه الخلفية. ويُظهر سمندل الكهوف ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية ، مثل الخياشيم الخارجية ، حتى مرحلة البلوغ، [ 5 ] كما هو الحال في بعض البرمائيات الأمريكية، مثل الأكسولوتل وسحالي الماء ( نيكتورس ).

أصل الكلمة

كلمة "olm" هي كلمة ألمانية دخيلة دخلت اللغة الإنجليزية في أواخر القرن التاسع عشر. [ 6 ] أصل الكلمة الألمانية Olm أو Grottenolm (كهف أولم) غير واضح. [ 7 ] [ 8 ] قد تكون صيغة مختلفة من كلمة Molch (سمندل). [ 7 ] [ 9 ]

الأسماء الشائعة

ويطلق عليها السكان المحليون أيضًا اسم "السمكة البشرية" بسبب لون بشرتها اللحمي (مترجمة حرفيًا من السلوفينية : človeška ríbica ، المقدونية : човечка ripica ، الكرواتية : čovječja ريبيكا ، البوسنية : čovječija ريبيكا ، الصربية : човечја Рибица )، وكذلك "سمندل الكهف" أو "السلمندر الأبيض". [ 10 ] في سلوفينيا، يطلق عليها اسم močeril (من * močerъ "دودة الأرض، زاحفة رطبة"؛ moča "الرطوبة"). [ 11 ] [ 12 ]

وصف

المظهر الخارجي

سمندل الماء كما صوره عالم الأحياء الفرنسي غاستون بونييه عام 1907

جسم سمندل الكهوف يشبه الثعبان ، ويتراوح طوله بين 20 و30 سم (8-12 بوصة) ، مع وجود بعض العينات التي يصل طولها إلى 40 سم (16 بوصة) ، مما يجعله من أكبر الحيوانات التي تسكن الكهوف في العالم. [ 13 ] [ 14 ] يبلغ متوسط ​​طوله ما بين 23 و25 سم. [ 15 ] تنمو الإناث أكبر من الذكور، ولكن بخلاف ذلك، يكمن الاختلاف الخارجي الرئيسي بين الجنسين في منطقة المجمع (الشكل والحجم) أثناء التكاثر. [ 4 ] الجذع أسطواني، سميك بشكل منتظم، ومقسم إلى حلقات ذات أخاديد متباعدة بانتظام عند حدود العضلات . الذيل قصير نسبيًا، ومسطح جانبيًا، ومحاط بزعنفة رقيقة. الأطراف صغيرة ورقيقة، مع عدد أصابع أقل مقارنة بالبرمائيات الأخرى: تحتوي الأرجل الأمامية على ثلاثة أصابع بدلًا من الأربعة المعتادة، والخلفية على إصبعين بدلًا من خمسة. يُغطى جسمها بطبقة رقيقة من الجلد، تحتوي على كمية قليلة جدًا من صبغة الريبوفلافين ، [ 16 ] مما يجعلها بيضاء مصفرة أو وردية اللون. [ 5 ]    

يحتفظ سمندل الكهوف ذو الجلد الأبيض بقدرته على إنتاج الميلانين ، ويتحول لونه تدريجيًا إلى داكن عند تعرضه للضوء؛ وفي بعض الحالات، تكون اليرقات ملونة أيضًا. أما سمندل الكهوف الأسود ، فهو دائمًا مصبوغ، ويتراوح لونه بين البني الداكن والأسود عند البلوغ. [ 17 ] ينتهي رأس سمندل الكهوف الكمثري الشكل بخطم قصير مسطح من الأعلى إلى الأسفل. فتحة الفم صغيرة، بأسنان دقيقة تُشكل غربالًا لحجز الجزيئات الكبيرة داخل الفم. فتحتا الأنف صغيرتان جدًا لدرجة أنهما غير مرئيتين، لكنهما تقعان بشكل جانبي نوعًا ما بالقرب من نهاية الخطم. العيون المتراجعة مغطاة بطبقة من الجلد. يتنفس سمندل الكهوف بواسطة خياشيم خارجية تُشكل خصلتين متفرعتين في مؤخرة الرأس. [ 5 ] لونها أحمر لأن الدم الغني بالأكسجين يظهر من خلال الجلد غير المصبوغ. [ 8 ] يمتلك سمندل الماء أيضًا رئتين بدائيتين ، لكن دورهما في التنفس ثانوي فقط، باستثناء حالات نقص الأكسجين . [ 4 ]

الأعضاء الحسية

دفعت الحيوانات التي تعيش في الكهوف، من بين تكيفات أخرى، إلى تطوير وتحسين أنظمة حسية غير بصرية للتوجه والتكيف مع البيئات المظلمة بشكل دائم. [ 18 ] كما أن النظام الحسي لكهف الكهوف مُتكيف مع الحياة في البيئة المائية الجوفية. ولعدم قدرته على استخدام البصر للتوجيه، يعوّض كهف الكهوف ذلك بحواس أخرى، وهي أكثر تطورًا من تلك الموجودة لدى البرمائيات التي تعيش على السطح. فهو يحتفظ بنسب اليرقة، مثل الجسم الطويل النحيل والرأس الكبير المسطح، وبالتالي فهو قادر على حمل عدد أكبر من المستقبلات الحسية . [ 19 ]

مستقبلات الضوء

على الرغم من كونه أعمى، يسبح سمندل الكهوف بعيدًا عن الضوء. [ 8 ] عيونه ضامرة، لكنها تحتفظ بحساسيتها. تقع هذه العيون عميقًا تحت أدمة الجلد ، ونادرًا ما تكون مرئية إلا في بعض البالغين الصغار. تمتلك اليرقات عيونًا طبيعية، لكن نموها يتوقف سريعًا وتبدأ بالضمور، لتضمحل نهائيًا بعد أربعة أشهر من النمو. [ 20 ] تحتوي الغدة الصنوبرية أيضًا على خلايا حساسة للضوء، والتي على الرغم من ضمورها، تحتفظ بالصبغة البصرية مثل الخلايا الحساسة للضوء في العين الضامر. من المحتمل أن الغدة الصنوبرية في سمندل الكهوف تتحكم في بعض العمليات الفيزيولوجية. [ 21 ] كشفت التجارب السلوكية أن الجلد نفسه حساس للضوء أيضًا. [ 22 ] تعود حساسية الغطاء الخارجي للضوء إلى صبغة الميلانوبسين الموجودة داخل خلايا متخصصة تسمى الخلايا الصبغية . تدعم التحليلات المناعية الخلوية الأولية وجود صبغة حساسة للضوء أيضًا في غطاء الحيوان الخارجي. [ 23 ] [ 24 ]

المستقبلات الكيميائية

يحتوي الجزء الأمامي من رأس سمندل الماء على مستقبلات كيميائية وميكانيكية وكهربائية حساسة.

يتمتع سمندل الماء بقدرة على استشعار تراكيز منخفضة جدًا من المركبات العضوية في الماء. وهو أكثر كفاءة من البرمائيات الأخرى في استشعار كمية ونوعية الفرائس عن طريق الرائحة. [ 25 ] الظهارة الأنفية ، الموجودة على السطح الداخلي للتجويف الأنفي وفي عضو جاكوبسون ، أكثر سمكًا من مثيلاتها في البرمائيات الأخرى. [ 26 ] توجد براعم التذوق في الظهارة المخاطية للفم ، ومعظمها على السطح العلوي للسان وعند مدخل تجاويف الخياشيم. تُستخدم براعم التذوق الموجودة في التجويف الفموي لتذوق الطعام، بينما يُحتمل أن تستشعر براعم التذوق القريبة من الخياشيم المواد الكيميائية في الماء المحيط. [ 27 ]

المستقبلات الميكانيكية والكهربائية

تتميز الظهارة الحسية للأذن الداخلية بتمايز دقيق للغاية، مما يُمكّن سمندل الكهوف من استقبال الموجات الصوتية في الماء، بالإضافة إلى الاهتزازات القادمة من الأرض. ويُتيح التوجه الوظيفي-المورفولوجي المعقد للخلايا الحسية للحيوان تسجيل مصادر الصوت. [ 28 ] [ 29 ] ولأن هذا الحيوان يبقى في حالة اليرقة طوال حياته الطويلة، فإنه لا يتعرض إلا نادرًا لحاسة السمع الطبيعية للبالغين في الهواء، وهو أمرٌ يُحتمل أن يكون ممكنًا أيضًا بالنسبة لسمندل بروتيوس كما هو الحال في معظم أنواع السمندل. ولذلك، فإن الاستفادة من حاسة السمع تحت الماء في الكهوف، حيث تنعدم الرؤية، من خلال تمييز أصوات معينة وتحديد موقع الفريسة أو مصادر الصوت الأخرى، أي التوجيه الصوتي بشكل عام، يُعدّ ذا قيمة تكيفية في هذه الكهوف. وقد أظهرت الاختبارات السلوكية (الإيثولوجية) أن حساسيته في اكتشاف الموجات الصوتية تحت الماء تصل إلى نطاق ترددات الموجات الصوتية بين 10 وأكثر من 12000 هرتز، بينما تبلغ الحساسية ذروتها بين 1500 و2000 هرتز. تشير التجارب السلوكية إلى أن أفضل حساسية سمعية لدى بروتيوس تتراوح بين 10  هرتز و12000  هرتز. [ 30 ] يُكمّل الخط الجانبي حساسية الأذن الداخلية بتسجيله إزاحات المياه القريبة منخفضة التردد. [ 18 ] [ 30 ]

تم تحليل نوع جديد من الأعضاء الحسية للاستقبال الكهربائي على رأس بروتيوس ، باستخدام المجهر الضوئي والإلكتروني . وقد وُصفت هذه الأعضاء الجديدة بأنها أعضاء أمبولية . [ 31 ]

مثل بعض الفقاريات الدنيا الأخرى ، يتمتع سمندل الكهوف بقدرة على استشعار المجالات الكهربائية الضعيفة . [ 19 ] تشير بعض التجارب السلوكية إلى أن سمندل الكهوف قد يكون قادرًا على استخدام المجال المغناطيسي للأرض لتحديد اتجاهه. في عام 2002، وُجد أن سمندل الكهوف (Proteus anguinus) يُحاذي نفسه مع المجالات المغناطيسية الطبيعية والمُعدّلة صناعيًا. [ 32 ]

علم البيئة وتاريخ الحياة

يسبح سمندل الماء عن طريق انحناء جسمه بشكل متعرج.

يعيش سمندل الكهوف في المياه الجوفية الغنية بالأكسجين، حيث تتراوح درجة حرارته النموذجية والمستقرة بين 8 و11 درجة مئوية (46-52 درجة فهرنهايت) ، ونادرًا ما تصل إلى 14 درجة مئوية (57 درجة فهرنهايت) . [ 4 ] كما رُصدت هذه السحالي في شمال شرق إيطاليا وهي تسبح إلى السطح في الينابيع خارج الكهوف، حتى في وضح النهار، حيث تتغذى أحيانًا على ديدان الأرض. [ 33 ] وقد يتواجد سمندل الكهوف الأسود في المياه السطحية الأكثر دفئًا. [ 4 ]    

رأس مستطيل بشكل غير متناسب مع خياشيم

يسبح سمندل الكهوف عن طريق التواء جسمه كالثعبان، بمساعدة طفيفة من أرجله غير المتطورة. وهو حيوان مفترس ، يتغذى على القشريات الصغيرة (مثل روبيان تروغلوكاريس ، ونباتات نيفارغوس، وأسيلوس ، وسينوريلا ، وأونيسكوس أسيلوس )، والقواقع (مثل بلغرانديلا )، وأحيانًا الحشرات ويرقاتها (مثل ذباب القمص ، وذباب مايو ، وذباب الحجر، وذباب ثنائي الجناح ). [ 5 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] لا يمضغ طعامه، بل يبتلعه كاملاً. يتميز سمندل الكهوف بمقاومته للجوع لفترات طويلة، وهو تكيف مع بيئته تحت الأرض. يستطيع استهلاك كميات كبيرة من الطعام دفعة واحدة ، وتخزين العناصر الغذائية على شكل رواسب كبيرة من الدهون والجليكوجين في الكبد . عندما يندر الطعام، يقلل من نشاطه ومعدل الأيض لديه ، وقد يعيد امتصاص أنسجته في الحالات الشديدة. وقد أظهرت التجارب المضبوطة أن سمندل الماء يمكنه البقاء على قيد الحياة لمدة تصل إلى 10 سنوات بدون طعام. [ 37 ]

تُعدّ سمندلات الكهوف حيوانات اجتماعية ، وعادةً ما تتجمع إما تحت الصخور أو في الشقوق. [ 38 ] ويُستثنى من ذلك الذكور النشطة جنسيًا، إذ تُنشئ مناطق خاصة بها وتدافع عنها لجذب الإناث. ونظرًا لندرة الغذاء، فإنّ القتال مُكلفٌ طاقيًا، لذا فإنّ المواجهات بين الذكور عادةً ما تقتصر على استعراض القوة . وهذا تكيف سلوكي مع الحياة تحت الأرض. [ 39 ]

التكاثر وطول العمر

لم يُرصد التكاثر حتى الآن إلا في الأسر. [ 39 ] [ 40 ] يتميز الذكور الناضجون جنسيًا بانتفاخ المجمع، ولون جلد أكثر إشراقًا، وخطين على جانبي الذيل، وزعانف ملتفة قليلًا. لم تُلاحظ أي تغييرات مماثلة لدى الإناث. يستطيع الذكر بدء المغازلة حتى في غياب الأنثى. يطرد الذكور الأخرى بعيدًا عن المنطقة المختارة، وقد يُفرز حينها فرمونًا جاذبًا للإناث . عندما تقترب الأنثى، يبدأ بالدوران حولها وتهوية جسمها بذيله. ثم يبدأ بملامسة جسمها بأنفه، وتلمس الأنثى مجمعه بأنفها. عندئذٍ، يبدأ بالتحرك للأمام بحركة ارتعاشية، وتتبعه الأنثى. ثم يضع كيس المني ، ويستمر الحيوانان في التحرك للأمام حتى تضربه الأنثى بمجمعها، وبعدها تتوقف وتثبت في مكانها. تلتصق الحافظة المنوية بها، وتسبح الحيوانات المنوية داخل مجمعها، حيث تحاول تخصيب بويضاتها. ويمكن تكرار طقوس التزاوج عدة مرات على مدى ساعتين. [ 39 ]

تضع الأنثى ما يصل إلى 70 بيضة، يبلغ قطر كل منها حوالي 12 مليمترًا (0.5 بوصة) ، وتضعها بين الصخور، حيث تبقى تحت حمايتها. [ 41 ] يبلغ متوسط ​​عدد البيض 35 بيضة، وتتكاثر الأنثى البالغة عادةً كل 12.5 سنة. [ 42 ] يبلغ طول الشرغوف 2 سنتيمتر (0.8 بوصة) عند فقسه، ويتغذى على صفار البيض المخزن في خلايا الجهاز الهضمي لمدة شهر. [ 41 ]  

عند درجة حرارة 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) ، يستغرق التطور الجنيني لسمندل الماء (الفترة التي يقضيها داخل البيض قبل الفقس) 140 يومًا، ولكنه يتباطأ نوعًا ما في المياه الباردة ويتسارع في المياه الدافئة، حيث يصل إلى 86 يومًا فقط عند 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . بعد الفقس، يستغرق الأمر 14 عامًا أخرى للوصول إلى النضج الجنسي إذا كان يعيش في مياه درجة حرارتها 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) . [ 4 ] [ 43 ] تكتسب اليرقات مظهر البالغين بعد حوالي أربعة أشهر، وترتبط مدة التطور ارتباطًا وثيقًا بدرجة حرارة الماء. [ 43 ] توجد ملاحظات تاريخية غير مؤكدة عن الولادة الحية ، ولكن ثبت أن الإناث تمتلك غدة تُنتج غلاف البيضة، على غرار تلك الموجودة لدى الأسماك والبرمائيات التي تضع البيض. [ 39 ] أفاد بول كاميرر أن إناث سمندل الكهوف تلد صغارًا أحياءً في الماء عند درجة حرارة 13 درجة مئوية (55 درجة فهرنهايت) أو أقل ، وتضع بيضًا عند درجات حرارة أعلى، [ 8 ] لكن الملاحظات الدقيقة لم تؤكد ذلك. لطالما نُسبت التقارير التاريخية عن الولادة الحية إلى التزوير العلمي، ولكن ربما نتجت أيضًا عن ميل سمندل الكهوف إلى تقيؤ الطعام بسبب الإجهاد. وقد أُسيء تفسير هذه المواد الغذائية، بما في ذلك صغار السمندل، على أنها ذريتها. [ 44 ] على أي حال، يبدو أن سمندل الكهوف بيوض حصريًا . [ 45 ]        

يتميز نمو سمندل الكهوف والبرمائيات الكهفية الأخرى بظاهرة التباين الزمني  ، حيث لا يمر الحيوان بمرحلة التحول ويحتفظ بخصائص اليرقة. ويُعرف هذا التباين الزمني في سمندل الكهوف باسم " النمو اليرقي  المتأخر"، أي النضج الجسدي المتأخر مع النضج التناسلي المبكر، حيث يصل الحيوان إلى النضج التناسلي مع الاحتفاظ بالشكل الخارجي لليرقة . في البرمائيات الأخرى، يُنظم التحول بواسطة هرمون الثيروكسين الذي تفرزه الغدة الدرقية . تكون الغدة الدرقية في سمندل الكهوف متطورة وتعمل بشكل طبيعي، لذا فإن عدم حدوث التحول يعود إلى عدم استجابة الأنسجة الرئيسية لهرمون الثيروكسين. [ 21 ]

يُقدّر متوسط ​​عمرها بـ 58 عامًا. [ 46 ] وقدّرت دراسة نُشرت في مجلة "رسائل علم الأحياء" أن أقصى عمر لها يتجاوز 100 عام، وأن متوسط ​​عمر البالغين يبلغ حوالي 68.5 عامًا. [ 47 ] وبالمقارنة مع متوسط ​​عمر وكتلة أجسام البرمائيات الأخرى، تُعدّ سمندل الكهوف حالةً استثنائية ، إذ تعيش لفترة أطول مما يُتوقع بناءً على حجمها. [ 42 ]

التاريخ التصنيفي

تختلف سمندلات الكهوف من أنظمة الكهوف المختلفة اختلافًا كبيرًا في قياسات الجسم واللون وبعض الخصائص المجهرية. استخدم الباحثون السابقون هذه الاختلافات لدعم تقسيمها إلى خمسة أنواع، بينما يدرك علماء الزواحف والبرمائيات المعاصرون أن الشكل الخارجي ليس مؤشرًا موثوقًا لتصنيف البرمائيات، ويمكن أن يكون شديد التباين، اعتمادًا على التغذية والمرض وعوامل أخرى؛ حتى أنه يختلف بين الأفراد في المجموعة الواحدة . يُعتبر سمندل الكهوف (Proteus anguinus) الآن نوعًا واحدًا. يُعد طول الرأس أبرز اختلاف بين المجموعات المختلفة  ؛ فعلى سبيل المثال، تتميز الأفراد من ستيتشنا، سلوفينيا، برؤوس أقصر في المتوسط ​​من تلك الموجودة في ترزيتش ، سلوفينيا، وشبه جزيرة إستريا . [ 48 ]

سمندل أسود

يتميز سمندل الكهوف الأسود، وهو نوع فرعي، برأس أقصر وعيون أكثر تطوراً مقارنة بالنوع الفرعي الأصلي.
فتحة التهوية البحثية في ييلشيفنيك بالقرب من تشيرنوميل، حيث تُجرى فحوصات جودة المياه والرواسب بانتظام، وحيث تُسجل أنشطة سمندل الماء الأسود بواسطة كاميرا الأشعة تحت الحمراء

يُعدّ سمندل الكهوف الأسود ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) النوع الفرعي الوحيد المُعترف به من سمندل الكهوف، إلى جانب النوع الفرعي الأصلي . وهو مُستوطن في المياه الجوفية بالقرب من تشيرنوميل ، سلوفينيا، وهي منطقة تقل مساحتها عن 100 كيلومتر مربع (39 ميلًا مربعًا ) . وقد اكتُشف لأول مرة عام 1986 على يد أعضاء من معهد أبحاث الكارست السلوفيني ، الذين كانوا يستكشفون مياه نبع دوبليتشيكا الكارستي في منطقة كارنيولا البيضاء . [ 49 ]  

يتميز هذا النوع بعدة خصائص تميزه عن النوع الفرعي النمطي ( Proteus a. anguinus ): [ 17 ]

ميزةبروتيوس أنجوينوس أنجوينوسبروتيوس أنجوينوس باركيلجملحوظات
جلدغير مصبوغ.عادةً ما يكون لونها بني داكن أو أسود، مع وجود صبغة.الفرق الأكثر وضوحاً.
شكل الرأسطويل، نحيل.أقصر، متساوية السماكة. عضلات الفك أقوى وتظهر على شكل انتفاخين أعلى الرأس.
طول الجسمأقصر، 29-32 فقرة .أطول، 34-35 فقرة.لا تمتلك البرمائيات عددًا ثابتًا من الفقرات.
الزوائدأطول.أقصر.
ذيلأطول بالنسبة لبقية الجسم.أقصر نسبياً.
عيونتراجع.يتطور بشكل طبيعي تقريباً، على الرغم من أنه لا يزال صغيراً مقارنة بالبرمائيات الأخرى. مغطى بطبقة رقيقة من الجلد الشفاف، ولا يملك جفوناً.تُظهر عين بروتيوس الأبيض المتراجعة، في المقام الأول، التلوين المناعي للأوبسين المخروطي الحساس للضوء الأحمر. أما عين بروتيوس الأسود فتتكون من عصي رئيسية، ومخاريط حساسة للضوء الأحمر، ومخاريط حساسة للضوء الأزرق أو الأشعة فوق البنفسجية .
الحواس الأخرىمحدد وحساس للغاية.بعض الأعضاء الحسية، وخاصة المستقبلات الكهربائية، أقل حساسية.ليس واضحاً جداً.

بروتيوس بافاريكوس

يُعتقد أن نوعًا محتملاً، يُدعى Proteus bavaricus ، وثيق الصلة بـ P. anguinus . [ 50 ] وُصف هذا النوع من عظمة واحدة بواسطة جورج برونر، ويُحفظ النموذج الأصلي في مجموعته الخاصة. [ 51 ] [ 52 ] عُثر عليه في كهف الشيطان في بافاريا ، في طبقة العصر البليستوسيني . [ 52 ] في كتابه الصادر عام 1998، وصف ج. آلان هولمان هذا النوع بأنه تصنيف "إشكالي"، قائلاً إن رسم برونر للعظمة لا يُظهر بشكل كافٍ الاختلافات بين P. bavaricus و P. anguinus . [ 52 ]

تاريخ البحث

أول ذكر مكتوب لحيوان الكهف الأوروبي (الأولم) ورد في كتاب يوهان فايكهارد فون فالفاسور " مجد دوقية كارنيولا " (1689)، حيث وُصف بأنه تنين صغير . كانت الأمطار الغزيرة في سلوفينيا تجرف الكهف الأوروبي من مسكنه تحت الأرض، مما أدى إلى ظهور الاعتقاد الشعبي بأن التنانين العظيمة تعيش تحت قشرة الأرض، وأن الكهف الأوروبي هو نسل غير مكتمل النمو لهذه الوحوش الأسطورية. في كتابه، جمع فالفاسور الحكايات الشعبية السلوفينية المحلية، ونسج الأساطير الغنية حول هذا المخلوق، ووثّق ملاحظاته عنه قائلاً: "لا يتجاوز طوله شبرًا واحدًا، يشبه السحلية، باختصار، دودة وحشرة منتشرة بكثرة هنا". [ 8 ] [ 53 ]

رسم تخطيطي للأولم في العينة الطبية، يعرض Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) بواسطة جوزيفوس نيكولاوس لورنتي

كان أول باحث يعثر على سمندل حيّ طبيبًا وباحثًا من إدريجا ، يُدعى جيوفاني أنطونيو سكوبولي ، الذي أرسل عينات نافقة ورسومات إلى زملائه وهواة جمع العينات. مع ذلك، كان جوزيفوس نيكولاس لورينتي أول من وصف السمندل بإيجاز عام 1768 وأطلق عليه الاسم العلمي Proteus anguinus . لم يبدأ كارل فرانز أنطون ريتر فون شرايبرز من متحف التاريخ الطبيعي في فيينا بدراسة تشريح هذا الحيوان إلا في نهاية القرن . وقد أرسل إليه سيغموند زويس العينات . عرض شرايبرز نتائجه عام 1801 على الجمعية الملكية في لندن ، ولاحقًا في باريس أيضًا . وسرعان ما بدأ السمندل يحظى بشهرة واسعة ويجذب اهتمامًا كبيرًا، مما أدى إلى إرسال آلاف الحيوانات إلى الباحثين وهواة جمع العينات في جميع أنحاء العالم. وقد نُقل عن الدكتور إدواردز في كتاب صدر عام 1839 اعتقاده بأن "... Proteus Anguinis هي المرحلة الأولى من حيوان مُنع من النمو إلى الكمال بسبب سكنه المياه الجوفية في كارنيولا." [ 54 ]

في عام 1880، بدأت ماري فون شوفان أول دراسة طويلة الأمد على سمندل الكهوف في الأسر. وقد اكتشفت أنها تستشعر حركة الفريسة، وتصاب بالذعر عند سقوط جسم ثقيل بالقرب من موطنها، وتكتسب لونًا إذا تعرضت لضوء خافت لبضع ساعات في اليوم، لكنها لم تستطع جعلها تتحول إلى شكل بالغ يعيش على اليابسة، كما فعلت هي وآخرون مع سمندل الأكسولوتل . [ 8 ]

أرست ليليانا إستينيتش أسس الدراسات المورفولوجية الوظيفية في سلوفينيا في ثمانينيات القرن الماضي. وبعد أكثر من عشرين عامًا، أصبح فريق البحث للدراسات المورفولوجية الوظيفية للفقاريات في قسم علم الأحياء (كلية التقنية الحيوية، جامعة ليوبليانا ) من الفرق الرائدة في دراسة سمندل الكهوف تحت إشراف بوريس بولوج . [ 55 ] كما توجد عدة مختبرات كهفية في أوروبا أُدخلت إليها سمندل الكهوف وتُجرى فيها الدراسات، منها: موليس، أرييج ( فرنسا )، كهف شورانش ( فرنسا )، هان سور ليس ( بلجيكا )، وأجتيليك ( المجر ). وقد أُدخلت أيضًا إلى كهفي هيرمانشهول ( ألمانيا ) وأولييرو ( إيطاليا )، حيث لا تزال تعيش حتى اليوم. [ 56 ] [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، هناك أدلة على أن عددًا قليلاً من سمندل الكهوف قد أُدخل إلى المملكة المتحدة في أربعينيات القرن العشرين، على الرغم من أنه من المرجح جدًا أن الحيوانات قد نفقت بعد فترة وجيزة من إطلاقها. [ 58 ]

استخدم تشارلز داروين حيوان الكهف في عمله الرائد "أصل الأنواع" كمثال على اختزال الهياكل من خلال عدم الاستخدام: [ 59 ]

بعيدًا عن الشعور بالدهشة من أن بعض حيوانات الكهوف يجب أن تكون شاذة للغاية ... كما هو الحال مع بروتيوس الأعمى فيما يتعلق بزواحف أوروبا، فإنني مندهش فقط من عدم حفظ المزيد من حطام الحياة القديمة، نظرًا للمنافسة الأقل حدة التي تعرض لها السكان القليلون لهذه المساكن المظلمة.

يجري حاليًا مشروع لتسلسل جينوم سمندل الماء (بروتيوس) من قبل جامعة ليوبليانا ومعهد بي جي آي . وبحجم جينومي يُقدّر بنحو 15 ضعف حجم الجينوم البشري، من المرجح أن يكون هذا أكبر جينوم حيواني يتم تسلسله حتى الآن [ 60 ]، إذ يبلغ حجمه حوالي 50 جيجابايت . [ 61 ]

حفظ

يُعدّ سمندل الكهوف شديد الحساسية للتغيرات البيئية، نظرًا لتكيفه مع الظروف الخاصة داخل الكهوف. وتُعتبر موارد المياه في المناطق الكارستية شديدة الحساسية لجميع أنواع التلوث. [ 62 ] ويعود تلوث المياه الجوفية الكارستية إلى العدد الكبير من مواقع التخلص من النفايات التي تجرفها مياه الأمطار، فضلًا عن الفيضانات العرضية لمختلف السوائل. ويعتمد انعكاس هذا التلوث في المياه الجوفية الكارستية على نوع وكمية الملوثات، وعلى بنية الصخور التي تخترقها المياه. ولا تزال عمليات التنقية الذاتية في المياه الجوفية غير مفهومة تمامًا، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في المياه السطحية. [ 63 ]

من بين أخطر الملوثات الكيميائية مبيدات الهيدروكربونات المكلورة ، والأسمدة ، وثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs)، التي تُستخدم أو استُخدمت في العديد من العمليات الصناعية وفي تصنيع أنواع كثيرة من المواد؛ والمعادن مثل الزئبق والرصاص والكادميوم والزرنيخ. تبقى جميع هذه المواد في البيئة، وتتحلل ببطء، إن تحللت أصلاً، بفعل العمليات الطبيعية. إضافةً إلى ذلك، تُعدّ جميعها سامة للحياة إذا تراكمت بكميات ملحوظة. [ 63 ] ومع ذلك، يُلاحظ في سمندل الكهوف قدرته على البقاء على قيد الحياة في ظل تركيزات أعلى من ثنائي الفينيل متعدد الكلور المتراكم مقارنةً بالكائنات المائية الأخرى. [ 64 ]

أُدرج كهف السمان في الملحقين الثاني والرابع من توجيه الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل لعام 1992 (92/43/EEC). وتستخدم الدول قائمة الأنواع الواردة في الملحق الثاني، بالإضافة إلى الموائل المدرجة في الملحق الأول، لتحديد مناطق محمية تُعرف باسم "مناطق الحفظ الخاصة". وقد شكلت هذه المناطق، إلى جانب مناطق أخرى أُنشئت بموجب توجيه الطيور الأقدم، شبكة ناتورا 2000. كما يسرد الملحق الرابع "أنواع الحيوانات والنباتات ذات الأهمية المجتمعية التي تحتاج إلى حماية صارمة"، على الرغم من أن هذا لا يترتب عليه سوى آثار قانونية محدودة. [ 65 ] وفي نهاية المطاف، أُدرجت المناطق التي يسكنها كهف السمان في الأجزاء السلوفينية والإيطالية والكرواتية من شبكة ناتورا 2000. [ 66 ]

وُضِعَ كهف الدفيئة (أو كهف السمان) تحت الحماية لأول مرة في سلوفينيا عام 1922، إلى جانب جميع حيوانات الكهوف، إلا أن هذه الحماية لم تكن فعّالة، ما أدى إلى ظهور سوق سوداء واسعة النطاق. وفي عام 1982، أُدرِجَ على قائمة الأنواع النادرة والمهددة بالانقراض، ما أدى أيضاً إلى حظر تجارة هذا النوع. وبعد انضمام سلوفينيا إلى الاتحاد الأوروبي عام 2004، كان عليها وضع آليات لحماية الأنواع المدرجة في توجيهات الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل. ويُدرَج كهف الدفيئة في القائمة الحمراء السلوفينية للأنواع المهددة بالانقراض، وبالتالي لا يُسمح بصيده أو قتله إلا في ظروف محددة تُحدِّدها السلطات المحلية (مثل الدراسات العلمية). [ 67 ]

في كرواتيا، يحظى سمندل الكهوف بحماية التشريعات المصممة لحماية البرمائيات  ، ولا يُسمح بجمعه إلا لأغراض البحث العلمي بتصريح من الإدارة الوطنية لحماية الطبيعة والبيئة. [ 68 ] اعتبارًا من عام 2020، صُنِّفَ تعداد سمندل الكهوف في كرواتيا على أنه " مهدد بالانقراض بشدة ". [ 69 ]

اعتبارًا من عام 1999لم يتم توضيح القوانين البيئية في البوسنة والهرسك والجبل الأسود فيما يتعلق بهذا النوع من الكائنات الحية.

في ثمانينيات القرن الماضي، ادعى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) وجود عمليات جمع غير قانونية لهذا النوع لتجارة الحيوانات الأليفة، لكن مدى هذه العمليات كان مجهولاً. وقد نُقل هذا النص إلى تقييمات لاحقة، إلا أن هذه الادعاءات المتفرقة لم تعد تُعتبر مؤشراً على وجود تهديد كبير. ومنذ ثمانينيات القرن الماضي وحتى آخر تقييم في عام 2022، صنّفت المنظمة حالة الحفظ لهذا النوع في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة بأنها " معرضة للخطر "، وذلك بسبب توزيعه الطبيعي المتقطع عبر عدد من أنظمة الكهوف بدلاً من كونه متصلاً، وما يعتبرونه تراجعاً في مساحة وجودة موطنه، وهو ما يفترضون أنه يعني انخفاض أعداده على مدى الأربعين عاماً الماضية. [ 1 ]

يضمّ منتزه حيوانات زغرب في كرواتيا سمندل الكهوف. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] تاريخيًا، كان سمندل الكهوف يُربّى في العديد من حدائق الحيوانات في ألمانيا، وكذلك في بلجيكا وهولندا وسلوفينيا والمملكة المتحدة. حاليًا، لا يمكن مشاهدته إلا في منتزه حيوانات زغرب، وكهف هيرمانشول في ألمانيا، ومتحف بروتيوس للحيوانات داخل كهف بوستوينا في سلوفينيا. [ 72 ] كما توجد برامج تربية في الأسر في أماكن مثل فرنسا. [ 73 ]

الأهمية الثقافية

يُعدّ سمندل الكهوف رمزًا للتراث الطبيعي السلوفيني. ولا يزال حماس العلماء وعامة الناس لهذا الكائن الذي يسكن كهوف سلوفينيا قويًا بعد مرور 300 عام على اكتشافه. ويُعتبر كهف بوستوينا أحد مهد علم الأحياء الكهفية بفضل سمندل الكهوف وغيره من الكائنات النادرة التي تسكن الكهوف، مثل خنفساء الكهوف العمياء . وتُساهم صورة سمندل الكهوف بشكل كبير في شهرة كهف بوستوينا، التي تستغلها سلوفينيا بنجاح للترويج للسياحة البيئية في بوستوينا ومناطق أخرى من الكارست السلوفيني. وتشمل جولات كهف بوستوينا أيضًا جولة حول محطة علم الأحياء الكهفية  - بروتيوس فيفاريوم - التي تُعرّف الزوار على جوانب مختلفة من بيئة الكهف. [ 74 ]

كما تم تصوير حيوان الكهف على إحدى عملات التولار السلوفينية . [ 75 ] وكان أيضاً مصدر إلهام اسم مجلة بروتيوس ، أقدم مجلة علمية شعبية سلوفينية، والتي نُشرت لأول مرة عام 1933. [ 76 ]

ملحوظات

  1. ↑ بافتراض وجود سكن متصل. وفقًا للتقييمات الأحدث، فإن النطاق مجزأ إلى مناطق أصغر داخل المنطقة المحددة. [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 ميود، سي؛ كورتي، C .؛ أندريون، ف. اليانتشيتش، ج.؛ أرنتسين، J.؛ كرنوبرنيا-إيسيلوفيتش، ج.؛ بوبولجساج، ك.؛ دينويل، م.؛ غيوم، O .؛ إدغار، ب. ترونتيلج، ب. جيليتش، د.؛ زاكشيك، ف. (2024). " المتقلبة الذبحية " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2024 ه.T18377A227229041. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2024-2.RLTS.T18377A227229041.en . تم الاسترجاع في 14 يناير 2026 .
  2. ↑ فروست، داريل ر. (2023) [1998]. " بروتيوس لورينتي، 1768" . أنواع البرمائيات في العالم . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2023 .
  3. ↑ سكت، بوريس (1997). "توزيع جنس بروتيوس (البرمائيات: ذوات الذيل: بروتيدي) وتفسيره المحتمل". مجلة الجغرافيا الحيوية . 24 (3): 263-280 . Bibcode : 1997JBiog..24..263S . doi : 10.1046/j.1365-2699.1997.00103.x . S2CID 84308933 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 بولوج، بوريس؛ آري فان دير مايدن (26 كانون الأول (ديسمبر) 1999). "المتقلبة الوعائية" . أمفيبيا ويب . أرشفة من الأصلي في 16 نوفمبر 2018 . تم الاسترجاع 27 يناير 2014 .
  5. 1 2 3 4 بيرني د.؛ ويلسون دي إي، محرران. (2001). الحيوان . لندن: دي كيه. ص 61، 435. ISBN  0-7894-7764-5.
  6. ↑ "olm" . قواميس أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2013. تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2015 .
  7. 1 2 سيبولد، إلمار (1999)، Kluge Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache [ قاموس كلوج الاشتقاقي للغة الألمانية ] (في الألمانية) ( الطبعة الثالثة والعشرون)، برلين: والتر دي جرويتر ، ص. 601  
  8. 1 2 3 4 5 6 لي، ويلي (فبراير 1968). "رثاء لكائن سمندل وحيد" . من أجل معلوماتك. مجلة غالاكسي للخيال العلمي . الصفحات 95-104 . 
  9. ^ "أولم" . Digitale Wörterbuch der deutschen Sprache (باللغة الألمانية). 1999. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 16-11-2018 . تم الاسترجاع 2015/12/09 .
  10. ↑ "أولم" . nhm.ac.uk. متحف التاريخ الطبيعي، لندن . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يناير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2013 .
  11. ^ سنوج، ماركو (2003). السلوفينية etimološki slovar . ليوبليانا: مودريان. ص. 408. 
  12. ^ بيزلاج، فرنسا (1982). Etimološki slovar slovenskega jezika، المجلد. 2 . ليوبليانا: سازو. ص. 190. 
  13. ↑ ويبر، أ. (2000). الأسماك والبرمائيات . في: كولفر، د. س . وآخرون (محررون): النظم البيئية في العالم: النظم البيئية الجوفية ، ص 109-132. أمستردام: إلسيفير
  14. ↑ ماكي، روبن (27 أغسطس 2017). "كيف تساعد سلوفينيا تنانينها الصغيرة"" . صحيفة الغارديان .
  15. ↑ بلاكبيرن، دانيال ج. (2019-07-01). "سمندل الكهوف البيوض: تحليل وتفنيد ادعاءات الولادة الحية في سمندل الكهوف Proteus anguinus (البرمائيات: Proteidae)" . Zoologischer Anzeiger . 281 : 16-23 . Bibcode : 2019ZooAn.281...16B . doi : 10.1016/j.jcz.2019.05.004 . ISSN 0044-5231 . S2CID 190885637 .  
  16. ^ إيستينيك إل. وزيغلر آي. (1974). "الريبوفلافين كصبغة في جلد Proteus anguinus L.". ناتورويسنشافتن . 61 (12): 686–687 . بيب كود : 1974NW .....61..686I . دوى : 10.1007/bf00606524 . بميد 4449576 . S2CID 28710659 .  
  17. 1 2 سكيت، ب؛ أرنتسين، جي دبليو (1994). "برمائي أسود غير كهفي الشكل من الكارست في سلوفينيا: Proteus anguinus parkelj n.ssp (Urodela: Proteidae)" . بيجدراجن توت دي ديركوندي . 64 : 33– 53. دوى : 10.1163 / 26660644-06401002 .
  18. 1 2 شليغل، بنسلفانيا؛ بريجلب، دبليو؛ بولوج، ب. شتاينفارتز، س. (2006). "Revue et nouvelles données sur la Sensitivité a la lumiere etتوجيه غير مرئي chez Proteus anguinus، Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles Hyogés)" . نشرة المجتمع Herpétologique de France (بالفرنسية). 118 : 1– 31. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2021-06-11 . تم الاسترجاع 2021-06-11 .
  19. 1 2 شليغل، ب.؛ بولوغ، ب. (1997). "الحساسية الكهربائية السلوكية الخاصة بسكان سمندل الكهوف الأعمى الأوروبي، بروتيوس أنغوينوس". مجلة علم وظائف الأعضاء (باريس) . 91 (2): 75-79 . doi : 10.1016/S0928-4257(97)88941-3 . PMID 9326735. S2CID 25550328 .  
  20. ↑ دوراند، جيه بي (1976). " تطور العين وانقلابها في سمندل الكهوف الأوروبي، بروتيوس أنغوينوس لورينتي" . النشرة البيولوجية . 151 (3): 450-466 . doi : 10.2307/1540499 . JSTOR 1540499. PMID 1016662 .  
  21. 1 2 لانجيكر، تي جي (2000). تأثيرات الظلام المستمر على بيئة الكهوف وتطورها . في: كولفر، دي سي وآخرون (محررون): النظم البيئية في العالم: النظم البيئية الجوفية ، ص 135-157. أمستردام: إلسيفير
  22. ↑ هاوز، آر إس (1945). "حول عيون وردود فعل بروتيوس أنغوينوس للضوء". المجلة الفصلية لعلوم المجهر . السلسلة الجديدة. 86 : 1-53 . PMID 21004249 . 
  23. ^ كوس م. (2000). تحليل مناعي vidnih Pigmentov v čutilnih celicah očesa in pinealnegaorgana močerila (Proteus anguinus، Amphibia، Urodela) ( تحليل كيميائي مناعي للأصباغ البصرية في الخلايا الحسية للعين والعضو الصنوبري في حيوان السمندل الأبيض (Proteus anguinus، Amphibia، Urodela. ) أطروحة دكتوراه. ليوبليانا: جامعة ليوبليانا . (في السلوفينية)
  24. ↑ كوس، م.؛ بولوج، ب.؛ وآخرون (2001). "الكشف المناعي الخلوي عن الأصباغ البصرية في مستقبلات الضوء الشبكية والصنوبرية المتدهورة لدى سمندل الكهوف الأعمى ( Proteus anguinus ) " . أبحاث الخلايا والأنسجة . 303 (1): 15-25 . doi : 10.1007/s004410000298 . PMID 11236001. S2CID 30951738 .   
  25. ↑ هوبوب ك. (2000). كيف تتكيف حيوانات الكهوف مع ندرة الغذاء في الكهوف؟ في: كولفر دي سي وآخرون (محررون): النظم البيئية في العالم: النظم البيئية الجوفية ، ص 159-188. أمستردام: إلسيفير
  26. ↑ دوماس، ب. (1998). "حاسة الشم لدى بروتيوس أنغوينوس". العمليات السلوكية . 43 (2): 107-113 . doi : 10.1016/s0376-6357(98)00002-3 . PMID 24895999. S2CID 20825148 .  
  27. ↑ إستينيتش، ل.؛ بولوج، ب. (1979). "التمايزات البنيوية للغشاء المخاطي للفم والبلعوم في بروتيوس أنجوينوس لور". النشرة البيولوجية . 27 : 1-12 .
  28. ↑ بولوج، ب (1989). "تمايز الظهارة الحسية للأذن الداخلية في بروتيوس أنجوينوس (البرمائيات، ذوات الذيل)". مجلة علم التشكل . 202 (3): 325-338 . Bibcode : 1989JMorp.202..325B . doi : 10.1002/jmor.1052020303 . PMID 29865674. S2CID 46928861 .  
  29. ^ بولوغ ب. (1990). استخدام الأجهزة الثمانية الجانبية لحماية المتقلبة الذبحية (Urodela، Amphibia). I. Otični labirint ( أعضاء الحس في النظام الثماني الجانبي في Proteus Proteus anguinus (Urodela، Amphibia). I. Otic labyrinth ). Biološki Vestnik 38 : 1–16 (باللغة السلوفينية)
  30. 1 2 بولوج ب. وشليجل ب. (2000). المورفولوجيا الوظيفية للأذن الداخلية ومخططات السمع تحت الماء لـ Proteus anguinus (البرمائيات، ذوات الذيل) . أرشيف بفلوجر 439 (3)، ملحق، ص. R165–R167.
  31. ↑ إستينيتش، ل.؛ بولوج، ب. (1984). " بعض الأدلة على وجود الأعضاء الأمبولية في سمندل الكهوف الأوروبي بروتيوس أنجوينوس (البرمائيات، ذوات الذيل)". أبحاث الخلايا والأنسجة . 235 (2): 393-402 . doi : 10.1007/bf00217865 . PMID 6705040. S2CID 25511603 .  
  32. ^ بولوغ ب.، شليغل ب. وآخرون. (2002). التوجه غير البصري وحساسية الضوء في سمندل الكهف الأعمى، Proteus anguinus (Amphibia، Caudata). في: لاتيلا إل.، ميزانوت إي.، تاروكو إم. (محرران). الندوة الدولية السادسة عشرة لعلم الكهوف الحيوية. 2002، 8-15 سبتمبر؛ فيرونا: Societé Internationale de Biospéologie، الصفحات من 31 إلى 32.
  33. ↑ مانينتي، راؤول (8 فبراير 2024). "التجوال خارج نهر ستيكس: النشاط السطحي لفقاري جوفي مميز، سمندل الكهوف (Proteus anguinus)" . عالم الطبيعة العلمي . 105 (3) e4252. Bibcode : 2024Ecol..105E4252M . doi : 10.1002/ecy.4252 . hdl : 2434/1036228 . PMID 38329178. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2024. تم الاسترجاع في 25 أبريل 2024 . 
  34. ↑ يوغوفيتش إي، جيه إي برابروتنيك، في بوزان، إم لوزنيك (2015). "تقدير حجم جمهرة روبيان الكهوف Troglocaris anophthalmus (القشريات، عشريات الأرجل، الكاريديا) باستخدام بيانات الوسم والإطلاق وإعادة الالتقاط" . التنوع البيولوجي الحيواني وحفظه . 38 (1): 77-86 . doi : 10.32800/abc.2015.38.0077 .
  35. ↑ ميتون، ج. (2011). "بروتيوس أنغوينوس" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 1 يناير 2023 .
  36. ↑ "Proteus anguinus" . AmphibiaWeb . 2021. مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2022 .
  37. ^ بولوغ، ب. (1994). "Dve desetletji funkcionalno-morpholoških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus، Amphibia، Caudata)" [ عقدين من الأبحاث الوظيفية المورفولوجية على حيوان Olm ( Proteus anguinus، Amphibia، Caudata ) ] . اكتا كارسولوجيكا (باللغة السلوفينية). 23 : 248– 263. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 29-02-2024 . تم الاسترجاع بتاريخ 29-02-2024 .
  38. ↑ غيوم، أو (2000). "دور التواصل الكيميائي والتفاعلات السلوكية بين أفراد النوع الواحد في اختيار الملاجئ من قبل سمندل الكهوف بروتيوس أنغوينوس (ذوات الذيل، بروتيدي)". المجلة الكندية لعلم الحيوان 78 (2): 167-173 . Bibcode : 2000CaJZ...78..167G . doi : 10.1139/z99-198 .
  39. 1 2 3 4 أليانتشيتش م.، بولوج ب. وآخرون. (1993). بروتيوس  - الحاكم الغامض للظلام الكارستية . ليوبليانا: فيتريوم دو (في السلوفينية)
  40. ^ أليانتشيتش ، جريجور (25-07-2019). "تاريخ البحث عن Proteus anguinus Laurenti 1768 في سلوفينيا" . فوليا بيولوجيكا وجيولوجيكا . 60 (1): 39. دوى : 10.3986/fbg0050 .
  41. 1 2 ألجانتشيتش، ج.؛ أليانتشيتش، م. (1998). "Žival meseca oktobra: Človeška Ripica (Proteus anguinus)" [ حيوان شهر أكتوبر: أولم ] (PDF) . بروتيوس (باللغة السلوفينية). 61 (2): 83– 87. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2024-02-29 . تم الاسترجاع بتاريخ 29-02-2024 .
  42. 1 2 فويتورون، ي.؛ دي فرايبون، م.؛ إيسارتيل، ج.؛ غيوم، أ.؛ كلوبير، ج. (2010). " العمر المديد لسمكة الإنسان (بروتيوس أنغوينوس): تحدٍّ لآليات الشيخوخة" . رسائل علم الأحياء . 7 (1): 105-107 . doi : 10.1098/rsbl.2010.0539 . PMC 3030882. PMID 20659920 .  
  43. 1 2 دوراند، جيه بي؛ ديلاي، بي. (1981). "تأثير درجة الحرارة على نمو بروتيوس أنغوينوس (ذوات الذيل: بروتيدي) وعلاقته بموطنه في العالم الجوفي". مجلة علم الأحياء الحراري . 6 (1): 53-57 . Bibcode : 1981JTBio...6...53D . doi : 10.1016/0306-4565(81)90044-9 .
  44. ^ ريكناجل ، هانز. بريميت، استر؛ زاكشيك، فاليريجا؛ اليانتشيتش، جريجور. كوستانيسيك، روك؛ ترونتيلج ، بيتر (2022/04/07). "البويضة أو الحيوية أو اللدونة في الوضع الإنجابي لحيوان السمندل الأبيض Proteus anguinus: سوء فهم ملحمي ناجم عن قلس الفريسة؟" . مساهمات في علم الحيوان . 91 (3): 153–165 . دوى : 10.1163/18759866-bja10029 . ردمك 1875-9866 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2025-06-18 . تم الاسترجاع 2025-05-12 . 
  45. ↑ سيفر، ديفيد م.، محرر. (2003). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في البرمائيات المذنبة . دار النشر ساينس. ص 449. ISBN  1-57808-285-4.
  46. ^ نويلرت أ. نويلرت سي. (1992). يموت أفيبيين أوروباس . Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co.، شتوتغارت. (باللغة الألمانية)
  47. ↑ فويتورون، يان؛ دي فرايبون، ميشيل؛ إيسارتيل، جوليان؛ غيوم، أوليفييه؛ كلوبير، جان (2011). " العمر المديد لسمكة الإنسان (بروتيوس أنغوينوس): تحدٍّ لآليات الشيخوخة" . رسائل علم الأحياء . 7 (1): 105-107 . Bibcode : 2011BiLet...7..105V . doi : 10.1098/rsbl.2010.0539 . PMC 3030882. PMID 20659920 .  
  48. ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ سكيت، بوريس (1997). "التحليل المورفومتري لسمندل الكهوف الأوروبي الأسود والأبيض، بروتيوس أنغوينوس". مجلة علم الحيوان . 241 (4): 699-707 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb05742.x .
  49. ^ سكيت ب وآخرون. (محرر) (2003). Živalstvo Slovenije ( حيوانات سلوفينيا ). ليوبليانا: Tehniška založba Slovenije . رقم ISBN 86-365-0410-4(باللغة السلوفينية)
  50. ↑ ماكالوسو، لوريدانا؛ فيلا، أندريا؛ مورس، توماس (2022). مانيون، فيليب (محرر). "سمندل بروتيدي جديد (Urodela، Proteidae) من العصر الميوسيني الأوسط في هامباخ (ألمانيا) وآثاره على تطور العائلة" . علم الأحياء القديمة . 65 (1) 12585. Bibcode : 2022Palgy..6512585M . doi : 10.1111/pala.12585 . hdl : 2318/1825718 . ISSN 0031-0239 . مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2023 . 
  51. ^ Handbuch der Paläoherpetologie: موسوعة علم الحفريات القديمة . جي فيشر. 1981. ردمك 978-3-437-30339-5.
  52. 1 2 3 هولمان، ج. آلان (18-06-1998). البرمائيات والزواحف في العصر البليستوسيني في بريطانيا وأوروبا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-535466-9.
  53. ↑ بيكر، نيك . "تنين فرنيكا - أولم" . Nickbaker.tv . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-12-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 05-12-2009 . 
  54. ↑ ميلينجن، ج. ج. (1839). غرائب ​​التجربة الطبية ( الطبعة الثانية). لندن: ريتشارد بنتلي. ISBN  978-1-4655-2175-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2018 .{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  55. ↑ بولوج ب. وآخرون (2003). بروتيوس الأسود: ساكن غامض في منطقة كارست في بيلا كرايينا . ليوبليانا: تلفزيون سلوفينيا، شريط فيديو.
  56. ^ جروس ، وولف روديجر (2004). “غروتنولم – بروتيوس أنغوينوس لورينتي، 1768”. في فرانك ماير. وآخرون . (محرران). Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts . بيليفيلد: لورينتي-فيرلاغ. ص 191 – 193. ISBN   3-933066-17-4.
  57. ^ بوناتو، لوسيو؛ فراكاسو، جيانكارلو؛ بولو، روبرتو؛ ريتشارد جاكوبو. سيمينزاتو، ماسيمو (2007). "بروتيو". Atlante degli anfibi e dei retili del Veneto . نوفا ديمينسي إديزيوني. ص 71 – 73. ردمك  978-88-89100-40-0.
  58. ↑ ليوارن، برايان؛ ألين، ستيفن جونيور (2020). "التاريخ غير الطبيعي لسمندل الكهوف Proteus anguinus في إنجلترا" . نشرة علم الزواحف . 154 (154، شتاء 2020): 18-19 . doi : 10.33256/hb154.1819 .
  59. ↑ داروين سي. (1859). في أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . لندن: جون موراي.
  60. ↑ "الصفحة الرئيسية" . مشروع جينوم بروتيوس . تم الاسترجاع في 29 يناير 2020 .
  61. ↑ كوستانجيك، روك؛ ديدريشسن، بورغ؛ ريكناغل، هانز؛ غوندي-سيمرمان، نينا؛ غوستينكار، سين؛ فان، غوانغي؛ كورديس، دوسان؛ ترونتيلج، بيتر؛ جيانغ، هوي؛ بولوند، لارس؛ لو، يونغلون (2022). "نحو الجينوم الضخم لبروتيوس أنغوينوس - تسليط الضوء على طول العمر، والتجدد، والتطور التقاربي، والاضطرابات الأيضية" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1507 (1): 5-11 . Bibcode : 2022NYASA1507....5K . doi : 10.1111/nyas.14686 . PMID 34480358 – عبر nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com. 
  62. ↑ بولوج، ب.؛ ميهاجل، ك.؛ وآخرون (2002). "تركيزات العناصر النزرة في أنسجة بروتيوس أنجوينوس (البرمائيات، ذوات الذيل) والبيئة المحيطة به". تلوث الماء والهواء والتربة . 136 ( 1-4 ): 147-163 . Bibcode : 2002WASP..136..147B . doi : 10.1023/A:1015248110142 . S2CID 55129952 .  
  63. 1 2 كاستانيو-سانشيز، أندريا؛ هوز، غرانت سي؛ ريبوليرا، آنا صوفيا بي إس (2020). "الآثار السمية البيئية للضغوط البشرية على الكائنات الحية الجوفية: مراجعة". كيموسفير . 244 125422. Bibcode : 2020Chmsp.24425422C . doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125422 . PMID 31805461 . 
  64. ↑ بيزديرك، ماركو؛ هيث، إستر؛ بيزجاك مالي، ليليانا؛ بولوج، بوريس (2011). "تراكم ثنائي الفينيل متعدد الكلور وتوزيعه في أنسجة سمندل الكهوف ( Proteus anguinus anguinus ، البرمائيات، ذوات الذيل) في المناطق الكارستية الملوثة في المناطق الداخلية لنهر كروبا، سلوفينيا". مجلة كيموسفير . 84 (7): 987-993 . Bibcode : 2011Chmsp..84..987P . doi : 10.1016/j.chemosphere.2011.05.026 . PMID 21658741 . 
  65. ↑ توجيه الموائل، مؤرشف بتاريخ 6 ديسمبر 2017 في أرشيف الإنترنت (1992) ec.europa.eu
  66. ↑ "Olm - Proteus anguinus Laurenti, 1768" . وكالة البيئة الأوروبية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2023 .
  67. ↑ الجريدة الرسمية السلوفينية (2002). العدد 82، الثلاثاء 24 سبتمبر 2002. مؤرشفة في 24 مارس 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). (باللغة السلوفينية)
  68. ^ Državna uprava za zaštitu prirode i okoliša (1999). "Pravilnik o zaštiti vodozemaca" . نارودني نوفين (باللغة الكرواتية). مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 21-10-2008 . تم الاسترجاع 2009-12-05 .
  69. ١ ٢ "حديقة حيوان زغرب هي الوحيدة في العالم التي تضم نوعين نادرين" . CroatiaWeek.com (باللغة الكرواتية). ١٠ يناير ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ١١ مايو ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ١٦ يوليو ٢٠٢٠ .
  70. ^ هينا (10 يناير 2020). "ZAGREBAČKI ZOOLOŠKI VRT JEDINI JE NA SVIJETU U KOJEM MOŽETE VIDJETI OVE DVIJE ŽIVOTINJE 'يجب أن تكون هناك حاجة إلى إعداد جديد'" . Jutarnji list (باللغة الكرواتية). مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2020 .
  71. ↑ "ثعبان البحر (Proteus anguinus)" . Zoo.hr (باللغة الكرواتية). مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2020 .
  72. ^ "غروتنولم بروتيوس أنغوينوس لورينتي، 1768" . زوتيرليست (في المانيا). Zoologischen Gesellschaft für Arten- und Populationsschutz eV مؤرشفة من الأصلي في 3 نوفمبر 2022 . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2023 .
  73. ↑ يونغ، إد (20 يوليو 2010). "سمندل الكهوف الأعمى: الذي يعيش حتى 100 عام" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 7 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2023 .
  74. ^ Destinacija Postojna أرشفة 2007-09-27 في آلة Wayback .. تم الاسترجاع 7 يونيو 2007.
  75. ^ بلوت-بريجيلج، ليوبولدينا؛ روجل ، كارول (2010). "عملة". من الألف إلى الياء في سلوفينيا . الصحافة الفزاعة. ص 97 – 98. ISBN  978-1-4617-3175-7.
  76. ↑ "بروتيوس" . مكتبة مدينة كرانج. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-08-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-01-22 .