الأكسولوتل
قنفذ البحر ( / ˈæ كسəلɒرəل /ⓘ ؛ منلغة ناواتل الكلاسيكية:āxōlōtl [ aːˈʃoːloːtɬ ]الأكسولوتل ( Ambystoma mexicanum ) هو نوع من أنواعسمندل الخلد. يتميزبنضجه اليافع، حيث يصل إلىالنضج الجنسيدون المروربمرحلة التحول، وتبقى أفراده البالغةمائية بالكاملخياشيم خارجيةواضحة. قد يصعب تمييز الأكسولوتل عنالمرحلة اليرقيةلأنواع أخرى من سمندل الخلد البالغة ذات النضج اليافع، وخاصةسمندل النمر، أو أنواع أخرى مثلسمندل الطين. [ 4 ]
كانت سمندلات الأكسولوتل تعيش في الأصل في نظام من الأراضي الرطبة والبحيرات المتصلة في مرتفعات المكسيك . وكان من المعروف أنها تسكن بحيرتي زوتشيميلكو وتشالكو الصغيرتين، ويُفترض أنها كانت تسكن بحيرتي تيكسكوكو وزومبانغو الأكبر حجماً . وقد أدى جفاف هذه البحيرات ، الذي بدأه الأزتيك وتسارع خلال القرن العشرين ، [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] إلى تدمير جزء كبير من موطن الأكسولوتل الطبيعي، وهي منطقة تشغلها الآن مدينة مكسيكو إلى حد كبير . وقد دُفعت سمندلات الأكسولوتل البرية إلى حافة الانقراض بسبب إدخال أنواع غازية مثل البلطي والكارب . مع انخفاض أعدادها إلى ما بين 50 و 1000 فرد بالغ، تم تقييم هذا النوع على أنه مهدد بالانقراض بشدة من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) وهو مدرج في الملحق الثاني لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES). [ 2 ]
يوجد حاليًا عدد كبير من سمندل الأكسولوتل في الأسر ، وتُستخدم عينات منه على نطاق واسع في البحوث العلمية نظرًا لقدرته الفريدة على تجديد أجزاء من جسمه، بما في ذلك الأطراف والخياشيم وأجزاء من عينيه ودماغه. كما يُستخدم هذا النوع ككائن نموذجي . ومع تطور تقنيات أحواض الأسماك ، أصبح سمندل الأكسولوتل من المعروضات الشائعة في حدائق الحيوان وأحواض الأسماك العامة ، بالإضافة إلى كونه حيوانًا أليفًا يُربى أحيانًا في أحواض الأسماك المنزلية. ويُعد سمندل الأكسولوتل موضوعًا شائعًا في الثقافة المعاصرة، حيث ألهم العديد من الأعمال والشخصيات في وسائل الإعلام.
التسمية
مصطلح "أكسولوتل" هو كلمة من لغة ناواتل، وقد تُرجمت بمعانٍ مختلفة، منها "عبد الماء"، و"خادم الماء"، و"روح الماء"، و"لاعب الماء"، و"وحش الماء"، و"توأم الماء"، أو "كلب الماء". [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] تشير الكلمة إلى زولوتل ، إله الأزتك الذي يُسيطر على النار والبرق والموتى والأرواح المُبعثة والكلاب والألعاب والكائنات الغريبة أو القبيحة والتوائم (فهو توأم كيتزالكواتل ). [ 8 ] [ 11 ]
تفضل بعض المصادر مصطلح " أكسولوتل المكسيكي " للإشارة إلى هذا النوع بشكل لا لبس فيه، حيث يمكن استخدام "أكسولوتل" للأفراد غير المتحولين من أنواع Ambystoma الأخرى، [ 10 ] [ 12 ] على الرغم من أن الكلمة تستخدم بشكل شائع للإشارة إلى A. mexicanum البري والأفراد في الأسر.
وصف
يتراوح طول الأكسولوتل البالغ جنسيًا، عند بلوغه عمر 18-27 شهرًا، بين 15 و45 سم (6 إلى 18 بوصة) ؛ ويُعدّ الطول الأقرب إلى 23 سم (9 بوصات) هو الأكثر شيوعًا، بينما يُعتبر أي طول يزيد عن 30 سم (12 بوصة) نادرًا. يمتلك الأكسولوتل خصائص نموذجية ليرقات السمندل، بما في ذلك الخياشيم الخارجية والزعنفة الذيلية الممتدة من خلف الرأس إلى فتحة الشرج. [ 13 ] [ 14 ] على عكس معظم أنواع السمندل، يحتفظ الأكسولوتل بخياشيمه الخارجية عند بلوغه. [ 15 ] وهذا نوع من أنواع الاحتفاظ بالصفات في مرحلة البلوغ . [ 16 ]
تتميز سمندلات الأكسولوتل برؤوس عريضة وعيون بلا جفون . أطرافها غير مكتملة النمو، ولها أصابع طويلة ورفيعة. تنشأ ثلاثة أزواج من سيقان الخياشيم الخارجية (الأذرع) من خلف الرأس، وتُستخدم لتحريك الماء المؤكسج. هذه الأذرع مُبطنة بخيوط (أهداب) لزيادة مساحة سطح تبادل الغازات. [ 15 ] توجد أربعة شقوق خيشومية مُبطنة بأمشاط خيشومية مخفية أسفل الخياشيم الخارجية، تمنع دخول الطعام وتسمح بمرور الجزيئات. يمكن تمييز الذكور من خلال مجمعها المتضخم المُبطن بحليمات، بينما تتميز الإناث بأجسام أعرض بشكل ملحوظ عندما تكون حاملاً وممتلئة بالبيض.

تمتلك سمندلات الأكسولوتل أسنانًا ضامرة بالكاد تُرى ، بينما لا تنمو هذه الأسنان لدى أنواع السمندل الأخرى إلا خلال مرحلة التحول. وتعتمد في تغذيتها بشكل أساسي على الشفط ، حيث تتشابك أشواكها لإغلاق فتحات الخياشيم. تستخدم سمندلات الأكسولوتل خياشيمها الخارجية للتنفس، وقد تستخدم أيضًا الضخ الفموي (ابتلاع الهواء من السطح) لتزويد رئتيها بالأكسجين. [ 15 ] يمكن أن يحدث الضخ الفموي على مرحلتين، حيث يُضخ الهواء من الفم إلى الرئتين، أو على أربع مراحل، حيث يُعكس هذا المسار باستخدام قوى الضغط.
يتميز حيوان الأكسولوتل البري ( الشكل "الطبيعي") بلون بني أو أسمر مع بقع ذهبية ولمسة زيتونية. ويمكنه تغيير لونه بشكل طفيف عن طريق تغيير الحجم النسبي وسماكة الخلايا الصبغية ، وذلك على الأرجح للتمويه . [ 17 ] يمتلك الأكسولوتل أربعة جينات للتصبغ؛ وعندما تحدث طفرات فيها، فإنها تُنتج ألوانًا مختلفة. [ 18 ] وفيما يلي الألوان الأربعة الأكثر شيوعًا للطفرات:
- مصاب بالبهاق : جسم وردي باهت، عيون سوداء
- زانثيك : جسم رمادي، عيون سوداء
- المصاب بالمهق : جسم وردي باهت أو أبيض، عيون حمراء
- الميلانية : جسم أسود أو أزرق داكن بدون بقع ذهبية أو لون زيتوني
بالإضافة إلى ذلك، يوجد تباين فردي واسع في حجم وتواتر وشدة التبقع الذهبي، ويؤدي أحد المتغيرات على الأقل إلى ظهور مظهر أبيض وأسود مرقط عند بلوغ سن الرشد. [ 19 ] غالبًا ما يقوم مربو الحيوانات الأليفة بتهجين الألوان المختلفة، وتنتشر الطفرات المتماثلة المزدوجة في تجارة الحيوانات الأليفة ، وخاصة الحيوانات البيضاء/الوردية ذات العيون الوردية التي تحمل طفرات متماثلة مزدوجة لكل من جيني المهق والبهاق. [ 20 ]

نُشر تسلسل جينوم الأكسولوتل، الذي يبلغ طوله 32 مليار زوج قاعدي ، في عام 2018؛ وكان أكبر جينوم حيواني مكتمل في ذلك الوقت، وكشف عن مسارات جينية خاصة بالنوع قد تكون مسؤولة عن تجديد الأطراف. [ 21 ] على الرغم من أن حجم جينوم الأكسولوتل أكبر بعشر مرات تقريبًا من حجم الجينوم البشري ، إلا أنه يُشفّر عددًا مشابهًا من البروتينات (23251، [ 21 ] مقارنةً بحوالي 20000 في الجينوم البشري). يُعزى هذا الاختلاف في الحجم في الغالب إلى وجود نسبة كبيرة من التسلسلات المتكررة ؛ والتي تُساهم أيضًا في زيادة متوسط أحجام الإنترونات (22759 زوجًا قاعديًا)، والتي تُعادل 13 و16 و25 ضعفًا على التوالي ما لوحظ في الإنسان (1750 زوجًا قاعديًا) والفأر (1469 زوجًا قاعديًا) والضفدع التبتي (906 أزواج قاعدية). [ 21 ]
علم وظائف الأعضاء
تجديد
أكثر ما يلفت الانتباه في سمندل الأكسولوتل هو قدرته الاستثنائية على الشفاء ؛ فهو لا يشفى عن طريق التندب، بل يتمتع بقدرة فريدة على تجديد الأنسجة . ويمكن لأطراف مفقودة بالكامل، كالأطراف والذيل، أن تنمو من جديد خلال أشهر. وفي بعض الحالات، يمكن إعادة نمو أجزاء حيوية، مثل أنسجة العين والقلب. [ 22 ] [ 23 ] بل ويمكن لسمندل الأكسولوتل استعادة أجزاء من جهازه العصبي المركزي ، بما في ذلك أجزاء غير حيوية من دماغه. كما أنه يتقبل بسهولة عمليات زرع من كائنات أخرى، بما في ذلك العيون وأجزاء من الدماغ، مما يعيد لهذه "الأعضاء الغريبة" وظائفها الكاملة. وفي حالات خاصة، تمكن سمندل الأكسولوتل من إصلاح طرف متضرر مع توليد طرف إضافي، مما يجعله جذابًا لأصحاب الحيوانات الأليفة كحيوان مميز. [ 24 ]
تتمثل المتطلبات الأساسية الثلاثة لتجديد الأطراف في الأكسولوتل فيما يلي: (1) تكوين ظهارة الجرح ، (2) وجود إشارات عصبية ، و(3) وجود خلايا من المحاور المختلفة (خطوط التوجيه) للطرف المصاب. [ 25 ] تتشكل البشرة بسرعة لإغلاق موضع الجرح. خلال الأيام القليلة التالية، تنقسم خلايا بشرة الجرح وتنمو، مكونةً البرعم ، وعندها يكون الجرح جاهزًا للشفاء والخضوع لعملية التشكيل لتكوين الطرف الجديد. يُعتقد أن الأكسولوتل، أثناء عملية تكوين الأطراف، يمتلك نظامًا خاصًا لتنظيم مستوى البلاعم الداخلية وكبح الالتهاب ، حيث أن التندب من شأنه أن يمنع الشفاء والتجديد السليمين. [ 26 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذا الاعتقاد من خلال دراسات أخرى. [ 27 ]
يُعزى الفضل في قدرة الأكسولوتل على تجديد أطرافه بالكامل في مراحل نموه المبكرة إلى بنية النمو الأساسية، وهي الحافة الأديمية الظاهرة القمية (AER) مع الغطاء الأديمي الظاهر القمي (AEC). [ 28 ] تبدأ الحافة الأديمية الظاهرة القمية نمو الزوائد في الأجنة من خلال الإشارة إلى كيفية تشكيلها وامتدادها. [ 28 ] تُعد خلايا الأديم الظاهر ضرورية لتكوين الأطراف في معظم رباعيات الأطراف والبرمائيات والبشر، ولكن على عكس معظم الحيوانات الأخرى، يمكن للغطاء الأديمي الظاهر القمي في الأكسولوتل إرسال إشارات عبر هرمونات النمو لتنشيط خلايا البلاستيما، التي يمكنها إعادة بناء الأطراف أو الأعضاء المبتورة أو التالفة بالكامل. [ 29 ]
في الحيوانات ذات الغدد الدرقية العاملة، يتجمع اليود على شكل يوديد بشكل انتقائي في غرواني الغدة الدرقية. داخل هذا الغرواني، يُختزل اليوديد إلى يود عنصري (I₂ ) ، الذي يتفاعل مع بقايا التيروسيل في الثيروجلوبولين . ترتبط بقايا التيروسيل المُيَوَّدة معًا. عند فصلها عن سلسلة الثيروجلوبولين، يُنتج هرمون الغدة الدرقية. [ 30 ]
Diiodotyrosine, an analogue of the iodinated thyroglobulin precursor in thyroxine biosynthesis, causes metamorphosis in axolotls that have their thyroids removed.[31]Lugol's solution, which contains both iodide and I2, triggers metamorphosis when injected.[32] This is because diiodotyrosine and thyroxine is produced when I2 reacts with proteins other than thyroglobulin. If given in a bath instead of injected, I2 has no effect on axolotls.[33]Iodide, which does not react with proteins, does not trigger metamorphosis but speeds up the rate of metamorphosis once it has been triggered by thyroid hormone extract.[34]The axolotl has indeterminate growth, meaning it continues to grow throughout its life. Some consider this trait to be a direct contributor to the axolotl's regenerative ability, which declines with age but does not completely disappear. The ability to regenerate limbs is greatly diminished in metamorphosed individuals.[24]
Neoteny
Most amphibians begin their lives as aquatic animals unable to live on dry land, often called tadpoles. To reach adulthood, they go through a process called metamorphosis, in which they lose their gills and start living on land. The axolotl is unusual in that it has a lack of the thyroid-stimulating hormone that triggers the thyroid to produce thyroxine, which is needed for metamorphosis to take place; instead, the axolotl keeps its gills and lives in water all its life, even after becoming an adult and able to reproduce. The trait of reaching sexual maturity without undergoing metamorphosis is called neoteny.[35]
The genes responsible for neoteny in laboratory axolotls may have been identified; they are not linked to the genes of wild populations, suggesting artificial selection is the cause of complete neoteny in laboratory and pet axolotls.[4] The genes responsible have been narrowed down to a small chromosomal region called met1, which contains several candidate genes.[36]
العديد من الأنواع الأخرى ضمن جنس الأكسولوتل إما أنها تحتفظ بصفات اليرقة بشكل كامل أو أن لديها مجموعات من اليرقات. وتُعدّ سمندل السيرين ، وسمندل الماء (Necturus mudpuppies)، وسمندل الكهوف ( olm) أمثلة أخرى على سمندل اليرقات، على الرغم من أنه على عكس الأكسولوتل، لا يمكن تحفيزها على التحول عن طريق حقن اليود أو هرمون الثيروكسين.
التحول

على مرّ الزمن التطوري، فقد الأكسولوتل القدرة على التحوّل الطبيعي. [ 37 ] ولكنه احتفظ بهذه القدرة عند تزويده بالهرمونات اللازمة عن طريق الحقن الاصطناعي. [ 38 ] في ظل ظروف المختبرات الحديثة، يُمكن تحفيز التحوّل بشكلٍ موثوق عن طريق إعطاء هرمونات الغدة الدرقية، بما في ذلك الثيروكسين ، وثلاثي يودوثيرونين، أو الهرمون المنبه للغدة الدرقية . [ 39 ] [ 37 ]
تختلف النتائج باختلاف الهرمون المستخدم في التحفيز. فبعض الهرمونات، مثل ثلاثي يودوثيرونين، قد تعزز القدرة على التجدد، بينما قد تفشل في بعض الحالات في إحداث تحول كامل. [ 37 ] في المقابل، قد يثبط هرمون الثيروكسين القدرة على التجدد ويسرع عملية التحول. [ 37 ]
بعد أن يخضع الأكسولوتل لعملية تحول هرموني ويبدأ بالعيش على اليابسة، يمر بعدد من التغيرات الفسيولوجية التي تساعده على التكيف مع الحياة البرية. تشمل هذه التغيرات زيادة قوة العضلات في الأطراف، وامتصاص الخياشيم والزعانف داخل الجسم، ونمو الجفون، وانخفاض نفاذية الجلد للماء، مما يسمح للأكسولوتل بالحفاظ على ترطيبه بشكل أفضل على اليابسة. تتطور رئتا الأكسولوتل، الموجودة بجانب الخياشيم بعد بلوغه مرحلة البلوغ غير المتحول، بشكل أكبر خلال عملية التحول. [ 40 ] يشبه الأكسولوتل الذي يكمل تحوله في مظهره سمندل النمر البالغ ، إلا أن أصابع قدم الأكسولوتل أطول.
في غياب التحول المُستحث، تبدأ يرقات الأكسولوتل بامتصاص اليود في غددها الدرقية بعد حوالي 30 يومًا من الإخصاب. تُنتج يرقات الأكسولوتل هرمونات الغدة الدرقية من اليود، ولكن الكمية تبدو شديدة التباين. في المقابل، لا تُنتج الأكسولوتل البالغة مستويات قابلة للكشف من هرمون الغدة الدرقية إلا عند تحفيز التحول. [ 41 ]
السكان البرية
ينتمي الأكسولوتل إلى نفس جنس سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum )، فهو جزء من مجموعة أنواعه إلى جانب جميع أنواع Ambystoma المكسيكية الأخرى . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] ضمن عائلة Ambystomatidae ، يُعد سمندل النمر الشرقي أقرب الأقارب للأكسولوتل . [ 45 ] يشبه موطن الأكسولوتل موطن معظم أنواع Ambystoma التي تحتفظ بصفات اليرقة : مسطح مائي مرتفع محاط ببيئة أرضية خطرة، أو ظروف أخرى غير ملائمة للشكل الأرضي، ويُعتقد أن هذه الظروف تُفضّل تطور اليرقة . [ 46 ] مع ذلك، تعيش مجموعة من سمندل النمر المكسيكي الأرضي وتتكاثر في موطن الأكسولوتل (يتواجد النوعان في نفس المنطقة ).
يُعدّ الأكسولوتل من الأنواع الأصلية في بحيرتي زوتشيميلكو وتشالكو للمياه العذبة في وادي المكسيك (مع احتمال أن يكون هذا النوع قد سكن سابقًا بحيرتي تيكسكوكو وزومبانغو الأكبر حجمًا ). [ 1 ] تُعتبر بحيرة تشالكو نظامًا بيئيًا غير مستقر ، حيث تُجفف غالبًا كإجراء للسيطرة على الفيضانات ، أما بحيرة زوتشيميلكو فهي بقايا من حالتها السابقة، وتوجد الآن بشكل رئيسي على هيئة قنوات . نادرًا ما ترتفع درجة حرارة المياه في زوتشيميلكو عن 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) ، وقد تنخفض إلى 6-7 درجات مئوية (43-45 درجة فهرنهايت) أو أقل في فصل الشتاء. [ 47 ] وقد تم تأكيد وجود الأكسولوتل في مجموعة من حيوانات أمبيستوما التي تسكن البحيرة الاصطناعية في تشابولتيبيك ؛ وذلك اعتبارًا من 23 أكتوبر 2019. وبلغت مساحة انتشاره 467 كيلومترًا مربعًا (180 ميلًا مربعًا ) . [ 1 ] وبشكل عام، يفضل الأكسولوتل البري نظام القنوات المائية والبحيرات العميقة ذات الغطاء النباتي المائي الوفير . [ 1 ]
علم الأحياء

الأكسولوتل حيوان لاحم ؛ في البرية، يتغذى على فرائس صغيرة مثل الرخويات ، [ 48 ] والديدان ، والحشرات المائية ، ومفصليات الأرجل الأخرى (مثل جراد البحر )، [ 48 ] [ 49 ] والأسماك الصغيرة، بالإضافة إلى أنواع أخرى من السلمندر (بما في ذلك أفراد نوعه ). [ 48 ] [ 49 ] يحدد الأكسولوتل موقع الطعام عن طريق حاسة الشم، وينقض على أي وجبة محتملة، ساحباً الطعام إلى معدته بقوة شفط. [ 50 ]
يُعتقد أن سمندل الأكسولوتل البري يصل إلى النضج الجنسي في عمر سنة ونصف، ويبلغ طول جيله حوالي خمس سنوات ونصف. [ 1 ] ويتراوح متوسط عمر سمندل الأكسولوتل البري بين 10 و15 سنة. [ 46 ]
التهديدات
لا توجد سمندلات الأكسولوتل إلا في وادي المكسيك الأوسط ، وكانت تنتشر في السابق في معظم البحيرات والأراضي الرطبة في هذه المنطقة. لكن موطنها الطبيعي يقتصر الآن على بحيرة زوتشيميلكو نتيجة لتوسع مدينة مكسيكو ، وهي تتعرض لضغوط متزايدة بسبب نمو المدينة . وتُصنّف سمندلات الأكسولوتل ضمن القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة للأنواع المهددة بالانقراض. [ 1 ]
أظهرت الدراسات الاستقصائية التي أُجريت في أعوام 1998 و2003 و2008 وجود أعداد من سمندل الماء المكسيكي (أكسولوتل) تبلغ 6000 و1000 و100 سمندل لكل كيلومتر مربع على التوالي في بحيرة زوتشيميلكو. [ 51 ] وفي عام 2013، لم يُعثر على أي أفراد ناجية في البرية خلال عملية بحث استمرت أربعة أشهر، ولكن بعد شهر واحد، رُصد اثنان منها في شبكة من القنوات المائية المتفرعة من بحيرة زوتشيميلكو. [ 52 ]
تعاني بحيرة زوتشيميلكو من رداءة جودة المياه ؛ فقد كشفت الاختبارات عن انخفاض نسبة النيتروجين إلى الفوسفور وارتفاع تركيز الكلوروفيل أ ، مما يدل على بيئة فقيرة بالأكسجين لا تُناسب سمندل الأكسولوتل. ويعود ذلك إلى متطلبات الصناعات المحلية، مثل تربية الأحياء المائية والزراعة، التي تُحافظ على مستويات المياه في البحيرة من خلال مياه الصرف الصحي المعالجة جزئيًا . [ 53 ] وتدخل المبيدات الزراعية المستخدمة بكثافة إلى البحيرة عبر مياه الجريان السطحي ، وتحتوي هذه المبيدات على مركبات كيميائية تزيد بشكل حاد من معدل وفيات أجنة ويرقات الأكسولوتل. كما يُلاحظ ازدياد في التشوهات المورفولوجية والسلوكية والنشاطية لدى الأجنة واليرقات الناجية. [ 54 ]
أدى الانخفاض الحاد في أعداد السكان الأصليين إلى فقدان كبير في التنوع الجيني . وهذا قد يُشكل خطرًا على ما تبقى من السكان، إذ يُؤدي إلى زيادة التزاوج الداخلي وانخفاض اللياقة والقدرة على التكيف . وقد وجدت الدراسات مؤشرات على انخفاض تدفق الجينات بين المجموعات السكانية وارتفاع معدلات الانحراف الوراثي . ومن المرجح أن يكون هذا نتيجة لحوادث " اختناق " متعددة، حيث يُؤدي الانخفاض الحاد في عدد الأفراد في المجموعة السكانية إلى انخفاض التنوع الجيني. وتكون النسل الناتج عن حوادث الاختناق أكثر عرضة لضعف اللياقة، وغالبًا ما يكون أقل قدرة على التكيف. وقد تُؤدي عدة حوادث اختناق إلى الانقراض. كما وجدت الدراسات معدلات عالية من القرابة تُشير إلى التزاوج الداخلي، والذي يُمكن أن يُؤدي إلى زيادة وجود الطفرات الضارة في الجينات. [ 55 ] ويُثير اكتشاف الحمض النووي لسمندل النمر ( A. tigrinum ) المُدخَل في مجموعة الأكسولوتل المختبرية مخاوف بشأن مدى ملاءمة المجموعة الأسيرة كـ"سفينة نوح" لأغراض إعادة التوطين المُحتملة . [ 42 ]
من العوامل الأخرى التي تهدد أعداد الأكسولوتل إدخال أنواع الأسماك الغازية ، مثل سمك البلطي النيلي والكارب الشائع . تتغذى هذه الأسماك على صغار الأكسولوتل وتنافسها على الغذاء. [ 56 ] وقد أدى وجود هذه الأنواع إلى تغيير سلوك الأكسولوتل، مما جعله أقل نشاطًا في محاولة لتجنب الافتراس. ويؤثر هذا الانخفاض في النشاط بشكل كبير على فرص الأكسولوتل في البحث عن الطعام والتزاوج. [ 57 ]
تم الكشف عن فطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس في سمندل الأكسولوتل؛ يُسبب هذا الفطر مرض داء الكيتريوميكوزيس في البرمائيات، ويُعدّ مصدر قلق بالغ لحماية البرمائيات في جميع أنحاء العالم. مع ذلك، يُظهر سمندل الأكسولوتل مقاومة لكل من باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس وباتراكوكيتريوم سالاماندريفورانس ، لذا يُعتقد أن داء الكيتريوميكوزيس لا يُشكل تهديدًا لهذا النوع. [ 1 ]
جهود الحفاظ على البيئة
لم يطرأ تحسن يُذكر على حالة جمهرة الأكسولوتل الأصلية على مر السنين. [ 58 ] [ 59 ] ويركز العديد من العلماء جهودهم في مجال الحفاظ على البيئة على نقل الأفراد المولودة في الأسر إلى بيئات جديدة أو إعادة إدخالها إلى بحيرة زوتشيميلكو. وقد أظهرت الدراسات أن الأكسولوتل المولودة في الأسر والتي نشأت في بيئة شبه طبيعية قادرة على البقاء في البرية، واصطياد الفرائس والهروب من المفترسات بنجاح متوسط. ويمكن إدخال هذه الأفراد المولودة في الأسر إلى مسطحات مائية غير ملوثة أو إعادتها إلى بحيرة زوتشيميلكو؛ ومع ذلك، ونظرًا لمستوى التلوث في البحيرة، ووجود الأنواع الغازية، والتوسع العمراني المستمر في المنطقة، فقد يلقى الأكسولوتل المنقول المصير نفسه الذي لاقته الجمهرة البرية. [ 60 ] [ 61 ]
قام مختبر الترميم البيئي التابع للجامعة الوطنية المستقلة في المكسيك ببناء مجموعة من 100 سمندل مكسيكي تم تربيتها في الأسر، وذلك اعتبارًا من عام 2021 .تُستخدم هذه في الغالب لأغراض البحث، ولكن هناك خطط لإنشاء مجموعة سكانية قابلة للحياة في أرض رطبة شبه اصطناعية داخل الجامعة.
أكدت دراسة أجريت عام 2025 جدوى إطلاق سمندل الأكسولوتل المُربّى في الأسر إلى البرية، حيث اكتسبت الأفراد التي أُعيد اصطيادها وزنًا منذ إطلاقها. مع ذلك، تُعرّض هذه الممارسة سمندل الأكسولوتل لخطر الافتراس، إذ افترست طيور البلشون الأبيض الكبير العديد من السمندل المُطلق . [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]
العلاقة بالبشر
تاريخ البحث
لاحظ عالم الطبيعة والمستكشف الألماني ألكسندر فون هومبولت في القرن التاسع عشر أن المكسيكيين، بعد هزيمتهم على يد الإمبراطورية الإسبانية ، كانوا يعيشون " في فقر مدقع، مضطرين إلى التغذي على جذور النباتات المائية والحشرات وزاحف مثير للمشاكل يسمى الأكسولوتل". [ 65 ]
في عام ١٨٦٣، أُرسلت شحنةٌ تضم ٣٤ سمندلًا مكسيكيًا بالغًا من مدينة مكسيكو إلى حديقة النباتات في باريس، حيث جرى تربية آلاف العينات في الأسر وتوزيعها في أنحاء أوروبا لأغراض البحث العلمي. [ ٦٦ ] وبسبب جهله بظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة، فوجئ عالم الحيوان الفرنسي أوغست دوميريل عندما وجد في حوض الحيوانات نوعًا جديدًا يشبه السمندل بدلًا من السمندل المكسيكي. وكان هذا الاكتشاف نقطة انطلاق الأبحاث حول الاحتفاظ بالصفات اليافعة. ولا يُعرف على وجه اليقين ما إذا كانت عينات من سمندل Ambystoma velasci قد أُدرجت في الشحنة الأصلية.
في براغ، استخدم الطبيب التشيكي فيليم لوفبيرغر حقن هرمون الغدة الدرقية لتحفيز سمندل الأكسولوتل على النمو ليصبح سمندلًا بالغًا بريًا. وبدون علمه بأن التجربة قد أُجريت من قبل، كرر الإنجليزي جوليان هكسلي التجربة باستخدام غدد درقية لحيوانات أرضية. [ 67 ] [ 68 ] ومنذ ذلك الحين، غالبًا ما تضمنت التجارب حقن اليود أو هرمونات الغدة الدرقية المختلفة لتحفيز التحول. [ 16 ]
يُستخدم ككائن نموذجي

يُستخدم الأكسولوتل، الذي يُربى بأعداد كبيرة في الأسر، على نطاق واسع في الأبحاث ككائن نموذجي . ويُعدّ تربيته سهلة للغاية مقارنةً بأنواع السلمندر الأخرى من عائلة Ambystomatidae، التي نادرًا ما تُربى في الأسر نظرًا لمتطلبات رعايتها في بيئتها البرية. ومن السمات الجذابة للأكسولوتل لأغراض البحث حجم جنينه الكبير وسهولة التعامل معه ، مما يسمح بمشاهدة التطور الكامل للفقاريات. ويُستخدم الأكسولوتل في دراسات عيوب القلب نظرًا لوجود جين طافر يُسبب قصورًا في القلب لدى الأجنة. وبما أن جنين الأكسولوتل ينجو حتى الفقس تقريبًا دون وظيفة قلبية، فإن العيب يكون واضحًا جدًا. وقد أُجريت أبحاث إضافية لدراسة قلب الأكسولوتل كنموذج للبطين البشري الأحادي والترابيق المفرطة . [ 69 ] يُعتبر الأكسولوتل نموذجًا حيوانيًا مثاليًا لدراسة انغلاق الأنبوب العصبي نظرًا للتشابه بين تكوين الصفيحة والأنبوب العصبي لدى الإنسان والأكسولوتل ؛ فالأنبوب العصبي للأكسولوتل، على عكس أنبوب الضفدع ، لا يكون مخفيًا تحت طبقة من النسيج الطلائي السطحي . [ 70 ] توجد طفرات إضافية تؤثر على أجهزة عضوية أخرى، بعضها لم يُدرس جيدًا بعد. [ 71 ]
أدت القدرات التجديدية لسمندل الأكسولوتل إلى استخدامه كنموذج لدراسة نمو الأطراف في الفقاريات، بهدف فهم كيفية تطوير البشر لأساليب أفضل للشفاء من الإصابات الخطيرة. [ 72 ] وهذا ما يجعله أيضًا كائنًا نموذجيًا مثاليًا لدراسة خصائص الخلايا الجذعية وعملية الاحتفاظ بالصفات اليرقية. يمكن للبحوث الحالية تسجيل أمثلة محددة لخصائص الأكسولوتل التجديدية من خلال تتبع مصائر الخلايا وسلوكياتها، وتحديد السلالة من خلال زراعة خلايا جلدية ثلاثية الصيغة الصبغية ، وتصوير التصبغ، والتحفيز الكهربائي ، وتنظيف الأنسجة، وتحديد السلالة من خلال وسم الصبغة. تُعد التقنيات الحديثة لتعديل الخلايا الجرثومية والهندسة الوراثية أكثر ملاءمة للتصوير الحي للعمليات التجديدية التي تحدث في الأكسولوتل. [ 73 ]
في دراسة أجريت عام 2025، اكتشف العلماء طريقة جديدة لإدخال وتفعيل الجينات داخل دماغ وجهاز الأكسولوتل العصبي باستخدام فيروسات خاصة غير ضارة تُسمى الفيروسات الغدية المرتبطة (AAVs). كان من الصعب سابقًا على الباحثين تفعيل جينات محددة داخل الأكسولوتل، لكن هذا الاكتشاف يسمح لهم باستكشاف كيف يُساعد الجهاز العصبي للأكسولوتل على تجديد أجزاء من جسمه، مثل الدماغ والحبل الشوكي. بالإضافة إلى ذلك، وجدوا أن الجهاز العصبي للأكسولوتل يتميز بتواصل ثنائي الاتجاه فريد بين الدماغ والعين. [ 74 ]
كما تم دراسة الجينات المسؤولة عن اختلافات الألوان في الأكسولوتل على نطاق واسع. [ 20 ]
الرعاية الأسيرة

يُعدّ الأكسولوتل حيوانًا أليفًا غريبًا شائعًا ، مثل قريبه سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum ). تنحدر معظم الأكسولوتلات الموجودة في الأسر من مجموعة واحدة تضم أقل من 36 فردًا، مع وجود اختلافات جينية ملحوظة عن تلك الموجودة في البرية. [ 75 ] ومثل جميع الكائنات متغيرة الحرارة ، تؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى تباطؤ عملية الأيض وانخفاض الشهية. يُنصح بتوفير درجات حرارة تتراوح بين 16 درجة مئوية (61 درجة فهرنهايت) و 18 درجة مئوية (64 درجة فهرنهايت) للأكسولوتلات في الأسر لضمان حصولها على كمية كافية من الطعام؛ إذ قد تؤدي درجات الحرارة التي تزيد عن 24 درجة مئوية (75 درجة فهرنهايت) إلى زيادة معدل الأيض، مما يُسبب الإجهاد ويؤدي في النهاية إلى الموت. [ 76 ] [ 77 ] يُعدّ الكلور ، الذي يُضاف عادةً إلى ماء الصنبور ، ضارًا بالأكسولوتلات. [ 78 ] [ 79 ] يحتاج الأكسولوتل الواحد عادةً إلى حوض سعة 150 لترًا (40 جالونًا أمريكيًا) . يقضي الأكسولوتل معظم وقته في قاع أحواضه. [ 80 ]
في الأسر، تتغذى سمندلات الأكسولوتل على مجموعة متنوعة من الأطعمة المتوفرة بسهولة، بما في ذلك كريات سمك السلمون المرقط والسلمون، والديدان الدموية المجمدة أو الحية ، وديدان الأرض ، وديدان الشمع . كما يمكن أن تتغذى سمندلات الأكسولوتل على أسماك الزينة ، ولكن يجب توخي الحذر لأن الأسماك قد تحتوي على طفيليات. [ 81 ]
تُعدّ الركائز من الاعتبارات المهمة الأخرى عند تربية الأكسولوتل في الأسر، إذ تميل هذه الحيوانات (مثلها مثل غيرها من البرمائيات والزواحف) إلى ابتلاع مواد الفراش مع الطعام [ 82 ] ، وهي عرضة لانسداد الجهاز الهضمي وابتلاع الأجسام الغريبة [ 83 ] . قد تكون بعض الركائز الشائعة المستخدمة في أحواض الحيوانات ضارة بالبرمائيات والزواحف. لا يُنصح باستخدام الحصى (الشائع في أحواض السمك)، ويُوصى بأن يكون الرمل المستخدم ناعمًا بحجم حبيبات أقل من 1 مم [ 82 ] . يشير أحد الأدلة الإرشادية لرعاية الأكسولوتل في المختبرات إلى أن انسداد الأمعاء سبب شائع للوفاة، ويوصي بعدم توفير أي أجسام يقل قطرها عن 3 سم (أو ما يقارب حجم رأس الحيوان) له [ 84 ] .
تشير بعض الأدلة إلى أن سمندل الأكسولوتل قد يبحث عن حصى بحجم مناسب لاستخدامه كحصاة معوية [ 85 ]، وذلك استنادًا إلى تجارب أُجريت في مستعمرة سمندل الأكسولوتل بجامعة مانيتوبا . [ 86 ] [ 87 ] ونظرًا لعدم وجود أدلة قاطعة تُشير إلى استخدامه كحصاة معوية، ينبغي تجنب الحصى نظرًا لارتفاع خطر الانحشار المعوي . [ 88 ]
تُضاف الأملاح، مثل محلول هولتفريتر ، إلى الماء غالبًا للوقاية من العدوى. [ 89 ] قد تؤدي عملية تحفيز التحول الاصطناعي لدى هواة تربية الأكسولوتل إلى نفوقها أثناء المحاولة أو حتى بعدها، لذا يُنصح عمومًا بعدم محاولة تحفيز التحول لدى الأكسولوتل الأليف. [ 40 ] يجب توفير أماكن ثابتة للأكسولوتل الأليف المُتحول في حظيرته لتلبية حاجته إلى اليابسة، ويُمنع إطعامه حيوانات حية. [ 90 ]
هذه السمادل المائية في حوض أسماك فانكوفر مصابة بالبهاق ، حيث يكون لونها أقل من المعتاد.
سمندل الماء المكسيكي في متجر للحيوانات الأليفة في ملبورن، أستراليا
الأهمية الثقافية

سُمّي هذا النوع نسبةً إلى زولوتل ، إله النار والبرق عند الأزتيك، الذي تحوّل إلى أكسولوتل ليُجنّب نفسه التضحية على يد الآلهة الأخرى. ولا يزال الأكسولوتل يلعب دورًا ثقافيًا هامًا في المكسيك. [ 91 ] فعلى سبيل المثال، يظهر في أعمال الفنان المكسيكي دييغو ريفيرا ، بالإضافة إلى عدد من الجداريات في جميع أنحاء مدينة مكسيكو . [ 75 ] وقد أصبح الرمز التعبيري الرسمي لمدينة مكسيكو في عام 2017. [ 92 ]
في عام 2021، أصدرت المكسيك تصميمًا جديدًا للورقة النقدية من فئة 50 بيزو، يحمل صورة سمندل مائي (أكسولوتل) على ظهرها. [ 93 ] [ 94 ] وقد حازت هذه الورقة على لقب "ورقة العام" من قِبل الجمعية الدولية للأوراق النقدية . [ 95 ] وبفضل تصميمها، أصبحت هذه الورقة النقدية قطعةً نادرةً لهواة جمع العملات؛ إذ أفاد بنك المكسيك في عام 2025 أن ما يصل إلى 50 مليون ورقة منها كانت محتجزة بعيدًا عن التداول ، حيث فضّل ملايين الأشخاص اكتنازها بدلًا من إنفاقها. [ 96 ]
في اليابان، تُعرف هذه المخلوقات باسم "ووبر لوبر" (ウーパールーパー) نسبةً إلى حملة تسويقية أطلقتها شركة نيسين للأغذية في ثمانينيات القرن الماضي ، والتي سلطت الضوء على سمندل مائي يحمل هذا الاسم. [ 97 ] [ 29 ] وفي عام 1999، قدمت لعبتا الفيديو بوكيمون جولد وسيلفر ، من تطوير شركة جيم فريك اليابانية ، بوكيمونًا يُدعى ووبر ، وهو مستوحى مباشرةً من السمندل المائي. [ 91 ] [ 98 ] بالإضافة إلى ذلك، في عام 2002، قدمت لعبتا بوكيمون روبي وسافاير بوكيمون مادكيب وتطوراته ، والتي استوحت بعض عناصرها البصرية من السمندل المائي. [ 91 ]

ابتداءً من أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين، اكتسب الأكسولوتل شهرة واسعة كرمز ثقافي ، حيث ظهرت صورته في مختلف جوانب الإعلام المعاصر أو ألهمت الكثيرين، مثل البرامج التلفزيونية والأفلام وألعاب الفيديو. أُضيف الأكسولوتل إلى لعبة الفيديو ماينكرافت عام 2020 (مُصوَّرًا كحيوان كهفي داخل اللعبة)، وذلك تماشيًا مع توجه استوديوهات موجانغ في دمج الأنواع المهددة بالانقراض لزيادة الوعي، [ 99 ] كما أُدرج في ألعابها الفرعية ماينكرافت: دانجنز وليغو ماينكرافت . [ 100 ] [ 101 ] وفي سلسلة أفلام "كيف تُدرب تنينك" ، صُمِّم التنين "توثليس" على غرار الأكسولوتل. [ 91 ] كما يظهر الأكسولوتل بشكل بارز في لعبة "أكسي إنفينيتي" . [ 75 ]
كتب خوليو كورتاثار قصة قصيرة بعنوان " أكسولوتل "، حيث يصادف الراوي سمندل الأكسولوتل في حوض الأسماك في حديقة النباتات في باريس . [ 102 ] [ 103 ]
في عام 2019، تم تسمية نجم في كوكبة قيطس الاستوائية باسم أكسولوتل . [ 104 ] [ 105 ]
انظر أيضاً
- الأسماك البرمائية - الأسماك التي يمكنها مغادرة الماء لفترات زمنية محددة
- سمندل النمر المخطط – نوع من البرمائيات
- Eurycea neotenes – نوع من البرمائيات
- سمكة اليد – فصيلة من الأسماك
- سمندل بحيرة باتزكوارو – نوع من البرمائيات
- الطب التجديدي – مجال طبي معني بتجديد الأنسجة
- سمندل تكساس الأعمى – نوع من البرمائيات
مراجع
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (٢٠٢٠). " Ambystoma mexicanum " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠٢٠ e.T1095A53947343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T1095A53947343.en . تاريخ الاطلاع: ١٢ نوفمبر ٢٠٢١ .
- 1 2 "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
- ↑ فروست، داريل ر. (2018). " Ambystoma mexicanum (Shaw and Nodder, 1798)" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.0 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 10 أغسطس 2018 .
- 1 2 مالاسينسكي، جورج م. (مايو 1978). "سمندل الأكسولوتل المكسيكي، أمبيستوما مكسيكانوم : بيولوجيته وعلم الوراثة التنموي، وجيناته الخلوية القاتلة المستقلة" . عالم الحيوان الأمريكي . 18 (2): 195-206 . doi : 10.1093/icb/18.2.195 .
- ↑ ألكوسير، ج.؛ ويليامز، و.د. (1 مارس 1996). "التغيرات التاريخية والحديثة في بحيرة تيكسكوكو، وهي بحيرة مالحة في المكسيك" . المجلة الدولية لأبحاث البحيرات المالحة . 5 (1): 45-61 . doi : 10.1007/BF01996035 . ISSN 1573-8590 .
بدأ الأزتيك تجفيف بحيرة تيكسكوكو ببناء ضفاف منخفضة، وسدود، أو منشآت هيدروليكية ضخمة مثل ألبرادون دي نيزاهوالكويوتل. [...] في عام 1521، بلغت مساحتها حوالي 700 كيلومتر مربع، وبحلول عام 1608، انخفضت إلى 410 كيلومترات مربعة فقط، وبحلول عام 1856، إلى 350 كيلومترًا مربعًا، وبحلول عام 1904، إلى 267 كيلومترًا مربعًا، وبحلول عام 1966، إلى 140 كيلومترًا مربعًا فقط.
- ↑ لويس، آلان كريستوفر؛ توريس، جانيت (سبتمبر 2013). "أشباح بحيرة تيكسكوكو لا تزال تطارد مدينة مكسيكو" . ذا دروب . 5. برنامج إدارة المياه والعلوم الهيدرولوجية. جامعة تكساس إيه آند إم.
لم تُتح للبحيرات فرصة للبقاء، وبحلول منتصف القرن العشرين، جُففت آخر بقايا بحيرة تيكسكوكو تمامًا.
- ↑ "Regeneración del Rio La Piedad_Resumen Ejecutivo" [ تجديد نهر La Piedad_ملخص تنفيذي ] . إيسو (بالإسبانية). 28 يونيو 2011 . تم الاسترجاع 11 أبريل 2026 .
- 1 2 ماجرزاك، آمي. "Ambystoma mexicanum Salamandra ajolote" . animaldiversity.org . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2025 .
- ↑ "تعرّف على بيتر بان السلمندر، الأكسولوتل" . worldwildlife.org . الصندوق العالمي للطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2025 .
- 1 2 همفري، روفوس ر. (1975). روبرت سي. كينغ (محرر). دليل علم الوراثة، المجلد 4: الفقاريات ذات الأهمية الوراثية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: سبرينغر. الصفحات 3-17 . doi : 10.1007/978-1-4613-4470-4 . ISBN 978-1-4613-4470-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2025 .
- ↑ "لماذا كان الأزتيك يُجلّون الأكسولوتل؟" . history.com . ١٧ فبراير ٢٠٢٦. مؤرشف من الأصل في ١٦ مارس ٢٠٢٦. تم الاطلاع عليه في ٢٨ أبريل ٢٠٢٦ .
- ↑ "أكسولوتل" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2025 .
- ^ سان فرانسيسكو إكزامينر (سان فرانسيسكو، كاليفورنيا) 7 أغسطس 1887، الصفحة 9، تأليف يدا أديس
- ↑ ماكيندو، روزماري؛ سميث، دي جي (1984). "4. المورفولوجيا الوظيفية للخياشيم في يرقات البرمائيات". في سيمور، روجر إس. (محرر). التنفس والتمثيل الغذائي في الفقاريات الجنينية: ندوة مصاحبة للمؤتمر الدولي التاسع والعشرين للعلوم الفيزيولوجية، سيدني، أستراليا، 1983. آفاق في علم الفقاريات. دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 55-69 . doi : 10.1007/978-94-009-6536-2_4 . ISBN 978-94-009-6536-2.
- 1 2 3 كاردونغ، كينيث ف. (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969 .
- 1 2 صافي، رشيد؛ برتراند، ستيفاني؛ مارشان، أوريان؛ دوفرايس، مارلين؛ دي لوز، أموري؛ فاناكر، جان مارك؛ مارانينشي، ماري؛ مارجوتات، آلان؛ ديمينيكس، باربرا. لوديت ، فنسنت (1 فبراير 2004). "قنفذ البحر ( Ambystoma mexicanum )، وهو برمائي نيوتيني، يعبر عن مستقبلات هرمون الغدة الدرقية الوظيفية" . الغدد الصماء . 145 (2): 760-772 . دوى : 10.1210/en.2003-0913 . بميد 14576183 .
- ↑ بيتش، بول؛ شنايدر، كارل دبليو. (1985). "الرؤية وردود فعل التمويه الجلدي ليرقات أمبيستوما : آثار عمليات زرع العين وإصابات الدماغ". أبحاث الدماغ . 340 (1): 37-60 . doi : 10.1016/0006-8993(85)90772-3 . PMID 4027646. S2CID 22723238 .
- ↑ فروست، إس كيه (1984). "الجهاز الصبغي في الأكسولوتل النامي. 1. تحليل بيوكيميائي وبنيوي للنمط الظاهري الصبغي من النوع البري". مجلة علم الأجنة التجريبي وعلم التشكل . 81 (1): 105-125 . PMID 6470605 .
- ↑ "شرح ألوان وأشكال الأكسولوتل: علم الوراثة، والتعرف، وواقع التسعير" . Exopetguides.com . 6 مايو 2026 [14 أغسطس 2019].
- 1 2 فروست، سالي ك.؛ بريغز، فران؛ مالاسينسكي، جورج م. (1984). "أطلس ملون لجينات الصبغة في الأكسولوتل المكسيكي ( Ambystoma mexicanum )". التمايز . 26 ( 1-3 ): 182-188 . doi : 10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x .
- 1 2 3 نوفوشيلو، سيرجي؛ شلوسنيغ، سيغفريد؛ فاي، جي-فينغ؛ دال، أندرياس؛ بانغ، آندي دبليو سي؛ بيبل، مارتن؛ وينكلر، سيلكه؛ هاستي، أليكس آر؛ يونغ، جورج (24 يناير 2018). "جينوم الأكسولوتل وتطور منظمات تكوين الأنسجة الرئيسية" . مجلة نيتشر . 554 (7690): 50-55 . Bibcode : 2018Natur.554...50N . doi : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 29364872 .
- ↑ مخلوقات غريبة مع نيك بيكر (سلسلة تلفزيونية). دارتمور، إنجلترا، المملكة المتحدة: قناة العلوم . 11 نوفمبر 2009.
- ^ كاباليرو بيريز، خوان؛ إسبينال سينتينو، آني؛ فالكون، فرانسيسكو؛ غارسيا أورتيجا، لويس ف.؛ كورييل كيسادا، إيفراردو؛ كروز هيرنانديز، أندريس؛ باكو، لازلو؛ تشن، شيويمي. مارتينيز، أوكتافيو؛ ألبرتو أرتيجا فاسكيز، ماريو؛ هيريرا إستريلا، لويس (يناير 2018). “المناظر الطبيعية النسخية لقنفذ البحر (Ambystoma mexicanum)”. علم الأحياء التنموي . 433 (2): 227-239 . دوى : 10.1016/j.ydbio.2017.08.022 . بميد 29291975 .
- 1 2 ساندوفال جوزمان، تاتيانا (أغسطس 2023). "إبسولوتل" . طرق الطبيعة . 20 (8): 1117-1119 . دوى : 10.1038 / s41592-023-01961-5 . ردمك 1548-7091 . بميد 37553398 . S2CID 260699417 .
- ↑ فييرا، وارن أ.؛ ويلز، كايلي م.؛ مكوسكر، كاثرين د. (2020). "تطورات في نموذج الأكسولوتل للتجديد والشيخوخة" . علم الشيخوخة . 66 (3): 212-222 . doi : 10.1159/000504294 . PMC 7214127. PMID 31779024 .
- ↑ غودوين، جيمس و.؛ بينتو، ألكسندر ر.؛ روزنتال، نادية أ. (4 يونيو 2013). أولسون، إريك ن. (محرر). "الخلايا البلعمية ضرورية لتجديد أطراف السمندل البالغ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (23): 9415-9420 . Bibcode : 2013PNAS..110.9415G . doi : 10.1073 / pnas.1300290110 . PMC 3677454. PMID 23690624 .
- ↑ بيدرسن، كاثرين؛ راسموسن، ريكي كونغسغارد؛ ديتريش، أنيتا؛ بيدرسن، مايكل؛ لوريدسن، هنريك (17 أبريل 2020). "تعديل الاستجابة المناعية وبيئة غشاء التامور باستخدام الليبوبوليسكاريد أو البريدنيزولون في الأكسولوتل لا يُغير القدرة التجديدية للقلوب المتضررة بالتبريد" . مجلة FASEB . 34 (ملحق 1): 1. doi : 10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015 . S2CID 218792957 .
- 1 2 3 كولبيسكي، جوردون ب؛ ريكي، دانيال و؛ ريد، مارتن هـ؛ بيوركلوند، ناتالي؛ جوردون، ريتشارد (1999). "الأكسولوتل كنموذج حيواني لمقارنة التصوير بالموجات فوق الصوتية ثلاثية الأبعاد مع التصوير الشعاعي البسيط". الموجات فوق الصوتية في الطب وعلم الأحياء . 25 (6): 969-975 . doi : 10.1016/s0301-5629(99)00040-x . PMID 10461726 .
- آدمسون ، كارلي جيه؛ موريسون-ويلش، نيكولاس؛ روجرز، كريستال دي. (يونيو 2022). " سمندل الأكسولوتل المذهل والشاذ كنموذج علمي" . ديناميات النمو . 251 (6): 922-933 . doi : 10.1002/dvdy.470 . ISSN 1097-0177 . PMC 9536427. PMID 35322911 .
- ↑ بورون، والتر ف.؛ بولبايب، إميل ل. (2012). "49. تخليق هرمونات الغدة الدرقية". علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية). إلسيفير/سوندرز. ص 1044. ISBN 978-1-4377-1753-2.
- ↑ سوينجل، دبليو دبليو (نوفمبر 1923). "اليود وتحول البرمائيات" . النشرة البيولوجية . 45 (5): 229-253 . doi : 10.2307/1536749 . JSTOR 1536749 .
- ↑ إنجرام، دبليو آر (1 ديسمبر 1928). "تحول سمندل كولورادو أكسولوتل عن طريق حقن اليود غير العضوي". علم الأحياء التجريبي والطب . 26 (3): 191. doi : 10.3181/00379727-26-4212 .
- ↑ دفوسكين، صموئيل (مايو 1947). "تأثير اليود العنصري الشبيه بالثيروكسين في الجرذ والدجاج1" . علم الغدد الصماء . 40 (5): 334-352 . doi : 10.1210/endo-40-5-334 . PMID 20245954 .
- ↑ كريلوف، أو. أ. (يناير 1961). "دور الهاليدات (البروم واليود) في تحول البرمائيات". نشرة علم الأحياء التجريبي والطب . 50 (1): 724-727 . doi : 10.1007/BF00796048 .
- ↑ لي، ويلي (فبراير 1968). "رثاء لسم وحيد" . من أجل معلوماتك. مجلة غالاكسي للخيال العلمي . الصفحات 95-104 .
- ↑ كراونر، آن؛ خاتري، شيفام؛ بليشمان، دانا؛ فوس، إس. راندال (12 أبريل 2019). "إعادة اكتشاف الأكسولوتل كنموذج للتطور المعتمد على هرمون الغدة الدرقية" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 10 237. doi : 10.3389/fendo.2019.00237 . PMC 6473073. PMID 31031711 .
- 1 2 3 4 لازكانو، إي.؛ أولفيرا، أ.؛ بيش-بول، إس. إم.؛ ساكس، إل.؛ بويزين، ن.؛ أوروزكو، أ. (10 يوليو 2023). "التأثيرات المتباينة لـ 3,5-T2 وT3 على تجدد الخياشيم وتحول سمندل الماء المكسيكي (الأكسولوتل)" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 14 1208182. doi : 10.3389/fendo.2023.1208182 . ISSN 1664-2392 . PMC 10364608. PMID 37492199 .
- ^ دميرجان، توران. أوفيزميرادوف، جوفانش؛ يلدريم، بيرنا؛ كسكين، إلكنور؛ إلهان، عائشة إليف؛ فيسي أوغلو، إيس كانا؛ أوزتورك، جوركان؛ يلدريم ، سليمان (20 يوليو 2018). "التحول المستحث تجريبياً في قنفذ البحر عالي التجدد ( Ambystoma mexicanum ) في ظل نظام غذائي ثابت يعيد هيكلة الكائنات الحية الدقيقة" . التقارير العلمية . 8 (1): 10974. بيب كود : 2018NatSR...810974D . دوى : 10.1038/s41598-018-29373-y . بمك 6054665 . بميد 30030457 .
- ↑ غيل، جين (5 نوفمبر 2025). "ماذا يحدث إذا وُضعت يرقة الأكسولوتل في ماء يحتوي على كمية كافية من اليود؟" . معهد البحوث والتعليم البيئي . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2025 .
- 1 2 "الأكسولوتل - الأكسولوتل المتحول والسلمندر النمري" . axolotl.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2022 .
- ↑ براون، دونالد د. (25 نوفمبر 1997). "دور هرمون الغدة الدرقية في نمو سمك الزيبرا والأكسولوتل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (24): 13011-13016 . Bibcode : 1997PNAS...9413011B . doi : 10.1073 / pnas.94.24.13011 . PMC 24254. PMID 9371791 .
- وودكوك ، إم . رايان؛ فون-وولف، جينيفر؛ إلياس، ألكسندرا؛ كومب، دي. كيفن؛ كيندال، كاثرين دينيس؛ تيموشيفسكايا، ناتاليا؛ تيموشيفسكي، فلاديمير؛ بيري، داستن دبليو.؛ سميث، جيراميا جيه.؛ سبيواك، جيسيكا إي.؛ باريتشي، ديفيد إم.؛ فوس، إس. راندال (31 يناير 2017). "تحديد الجينات الطافرة والحمض النووي لسمندل النمر المُدخَل في الأكسولوتل المختبري، أمبيستوما مكسيكانوم" . التقارير العلمية . 7 (1) 6. Bibcode : 2017NatSR...7....6W . doi : 10.1038/s41598-017-00059-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 5428337 . PMID 28127056 .
- ↑ "سمكة المشي المكسيكية، الأكسولوتل Ambystoma mexicanum " (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2018.
- ↑ "الأكسولوتول (الأسماك المتجولة)" . أكواريوم أونلاين . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2013 .
- ↑ شافر، هـ. برادلي (ديسمبر 1993). "علم الوراثة العرقي للكائنات النموذجية: سمندل الماء المكسيكي المختبري، Ambystoma mexicanum" . علم الأحياء المنهجي . 42 (4): 508-522 . doi : 10.2307/2992486 . JSTOR 2992486 .
- دانينغ ، هايلي (29 أغسطس 2025). "الأكسولوتل: تعرف على البرمائيات التي لا تكبر أبدًا" . nhm.ac.uk. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2025. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2025 .
- ↑ "بحيرة زوتشيميلكو، منطقة زوتشيميلكو في جنوب مدينة مكسيكو" . حوض بيوتوب المائي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2021 .
- 1 2 3 ماجتشرزاك ، إيمي (21 يونيو 2004). "أمبيستوما المكسيكي (سلاماندرا أجولوتي)" . شبكة التنوع الحيواني .
- 1 2 فراير، بنجامين؛ كو، ميشيل س.؛ تشانغ، آن ت. (25 فبراير 2025) [28 أبريل 2004]. "Ambystoma mexicanum: الأكسولوتل المكسيكي" . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاسترجاع في 9 مايو 2026 .
- ↑ واينرايت، بي سي؛ سانفورد، سي بي؛ رايلي، إس إم؛ لاودر، جي في (1989). "تطور الأنماط الحركية: التغذية المائية في السلمندر والأسماك شعاعية الزعانف". الدماغ والسلوك والتطور . 34 (6): 329-341 . doi : 10.1159/000116519 . PMID 2611639 .
- ↑ ستيفنسون، مارك (28 يناير 2014). "ربما اختفى 'وحش الماء' في المكسيك" . إس إف غيت . مكسيكو سيتي. أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2014 .
- ↑ غاندر، كشميرا (24 فبراير 2014). "العثور على سمندل مكسيكي في بحيرة بمدينة مكسيكو بعد أن خشي العلماء من أنه لا يعيش إلا في الأسر" . صحيفة الإندبندنت . تاريخ الاطلاع: 2 يونيو 2017 .
- ↑ نانديني، سارما؛ غارسيا، بيدرو راميريز؛ سارما، إس إس إس (2016). "جودة المياه في بحيرة زوتشيميلكو، المكسيك: مؤشرات العوالق الحيوانية وضمات الكوليرا" . مجلة علم البحيرات . 75 (1). doi : 10.4081/jlimnol.2015.1213 . ISSN 1723-8633 .
- ^ روبلز ميندوزا، سي. غارسيا باسيليو، C .؛ كرام هايدريش، S .؛ هيرنانديز كيروز، م.؛ Vanegas-Pérez، C. (1 فبراير 2009). "تأثير المبيدات الفسفورية العضوية على المراحل المبكرة لقنديل البحر Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata)" . الغلاف الجوي . 74 (5): 703– 710. بيب كود : 2009Chmsp..74..703R . دوى : 10.1016/j.chemosphere.2008.09.087 . ISSN 0045-6535 . بميد 19012946 .
- ^ بارا بليا، جي؛ زاموديو، KR . ريكويرو، إي. أغيلار-=ميغيل، إكس؛ هواكسوز، د.؛ زامبرانو، ل. (2011). “علم الوراثة المحافظة على قنافذ البحر المكسيكية المهددة (Ambystoma)”. الحفاظ على الحيوان . 15 (1): 61-72 . دوى : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x . S2CID 46992721 .
- ↑ "وحش المياه في مكسيكو سيتي يقترب من الانقراض" . يو إس ووتر نيوز أونلاين . نوفمبر 2008. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2010 .
- ^ الكاراز، غييرمينا؛ لوبيز بورتيلا، زاريني؛ ^ روبلز ميندوزا ، سيسيليا (2015-07-01). “استجابة لقنفذ البحر الأصلي المهدد بالانقراض، Ambystoma mexicanum (Amphibia)، لمفترس الأسماك الغريبة”. هيدروبيولوجيا . 753 (1): 73– 80. بيب كود : 2015HyBio.753...73A . دوى : 10.1007/s10750-015-2194-4 . ردمك 1573-5117 . S2CID 254550469 .
- ↑ ووكر، مات (26 أغسطس 2009). "الأكسولوتل على وشك الانقراض في البرية" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2010 .
- ↑ "هل سمندل الأكسولوتل مُهدد بالانقراض؟ عليك توخي الحذر..." PetAquariums.com . ٢٢ أبريل ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ٢٦ يونيو ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢٦ يونيو ٢٠٢١ .
- ↑ راموس، أ.ج.؛ مينا-غونزاليس، هـ.؛ زامبرانو، ل. (2021). "إمكانية استخدام الملاجئ المؤقتة لزيادة فرص بقاء سمندل الأكسولوتل المكسيكي المهدد بالانقراض". الحفاظ على البيئة المائية: النظم الإيكولوجية البحرية والمياه العذبة . 31 (6): 1535-1542 . Bibcode : 2021ACMFE..31.1535R . doi : 10.1002/aqc.3520 . S2CID 235587173 .
- ^ باول ، ماريا لويزا (1 ديسمبر 2023). "المكسيك تريد منك أن تتبنى قنفذ البحر، البرمائيات التي لا تكبر أبدًا" . واشنطن بوست . ردمك 0190-8286 . تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2023 .
- ↑ راموس، أليخاندرا ج.؛ هوراسيو مينا؛ ديفيد شنايدر؛ لويس زامبرانو (30 أبريل 2025). "علم بيئة حركة سمندل الأكسولوتل المُربى في الأسر في الأراضي الرطبة المُستعادة والاصطناعية: رؤى للحفاظ على البرمائيات من أجل إعادة إدخالها ونقلها" . PLOS One . 20 (4) e0314257. Bibcode : 2025PLoSO..2014257R . doi : 10.1371/journal.pone.0314257 . PMC 12043180. PMID 40305450 .
- ↑ فينك، كاثرين (6 مايو 2025). "أخبار سارة لسمندل الأكسولوتل الرائع - يمكن للسمندل المولود في الأسر أن يعيش في البرية" . npr.org . NPR . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2025 .
- ↑ جيل، فيكتوريا (30 أبريل 2025). "إطلاق سراح سمندل الأكسولوتل المهدد بالانقراض يثير الآمال بشأن هذا البرمائي النادر" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2025 .
- ↑ تيكل، صوفيا كاستيلو ي. (30 أكتوبر 2012). "سمندل أسطوري يواجه اختبارًا حاسمًا: البقاء على قيد الحياة في البرية" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2015 .
- ^ فوس، س. راندال؛ وودكوك، م. ريان؛ زامبرانو ، لويس (ديسمبر 2015). "قصة اثنين من قنافذ البحر" . العلوم البيولوجية . 65 (12): 1134–1140 . دوى : 10.1093/biosci/biv153 . بمك 7051018 . بميد 32123398 .
- ↑ هكسلي، جوليان س. (يناير 1920). "تحول الأكسولوتل الناتج عن التغذية على الغدة الدرقية" . مجلة نيتشر . 104 (2618): 435. Bibcode : 1920Natur.104..435H . doi : 10.1038/104435b0 . ISSN 1476-4687 .
- ↑ ريس، كريستيان؛ أولسون، لينارت؛ هوسفيلد، أوفه (2015). "تاريخ أقدم حيوان مختبري مكتفٍ ذاتيًا: 150 عامًا من أبحاث الأكسولوتل" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 324 (5): 393-404 . Bibcode : 2015JEZB..324..393R . doi : 10.1002/jez.b.22617 . ISSN 1552-5015 . PMID 25920413 .
- ^ ماير، صوفي. لوريسن، هنريك. بيدرسن، كاثرين. أندرسون، صوفي أمالي؛ فان أويج، بيم؛ ويليمز، تينكي. بيرغر، رولف مف. إبلس، تجارك؛ جنسن، بجاركي (28 نوفمبر 2022). "الفرص وأوجه القصور في قلب السمندل الإبسولوتل كنظام نموذجي للبطين البشري الواحد والتربيق المفرط" . التقارير العلمية . 12 (1): 20491. بيب كود : 2022NatSR..1220491M . دوى : 10.1038/s41598-022-24442-9 . ISSN 2045-2322 . بمك 9705478 . بميد 36443330 .
- ↑ غوردون، ريتشارد (نوفمبر 1985). "مراجعة لنظريات تكوين الأنبوب العصبي في الفقاريات وعلاقتها بآليات عيوب الأنبوب العصبي الخلقية" . التطور . 89 (ملحق): 229-255 . doi : 10.1242/dev.89.supplement.229 . PMID 3913733 .
- ↑ أرمسترونغ، جون ب. (1985). "طفرات الأكسولوتل". علم الوراثة التنموي . 6 (1): 1-25 . doi : 10.1002/dvg.1020060102 .
- ↑ روي، س؛ غاتيان، س (نوفمبر 2008). " التجدد في الأكسولوتل: نموذج يُحتذى به!". علم الشيخوخة التجريبي . 43 (11): 968-73 . doi : 10.1016/j.exger.2008.09.003 . PMID 18814845. S2CID 31199048 .
- ↑ ماسلينك، ووتر؛ تاناكا، إيلي م. " نحو تصوير الأنسجة الكاملة لتجديد الأكسولوتل" . ديناميات النمو . 250 (6): 800-806 . doi : 10.1002/dvdy.282 . PMC 8247021. PMID 33336514 .
- ↑ لوست، كاثرين؛ تاناكا، إيلي م. (11 مارس 2025). "الفيروسات المرتبطة بالغدانيات للتعبير الجيني الفعال في الجهاز العصبي لسمندل الأكسولوتل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (10) e2421373122. Bibcode : 2025PNAS..12221373L . doi : 10.1073/pnas.2421373122 . ISSN 0027-8424 . PMC 11912378. PMID 40042904 .
- 1 2 3 جونز، بنجي (25 يناير 2022). "الحيوان الموجود في كل مكان ولا مكان" . فوكس . مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2026. تم الاسترجاع في 29 مايو 2026 .
- ↑ "الأكسولوتل - المتطلبات وظروف المياه في الأسر" . axolotl.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2016 .
- ↑ "مدخل أنواع زراعة Caudata – Ambystoma mexicanum – Axolotl" . caudata.org . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2016 .
- ↑ "رعاية الأكسولوتل" (ملف PDF) . الكلية البيطرية الملكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مايو 2026 .
- ^ سيريت، شيما س. دنيز، سيناسي ب. سيريت، برهان؛ بيرقدار، عبد الأحد (مايو 2025). "إدارة Hydrocoelom في قنفذ البحر (Ambystoma mexicanum)" . الطب البيطري والعلوم . 11 (3). دوى : 10.1002/vms3.70373 . بمك 13045757 . بميد 40387063 . S2CID 278730230 . تم الاسترجاع في 20 مايو 2026 .
- ↑ ويجرت، جوشوا. "الأكسولوتل: تربية وحش مائي" . هاوي أسماك الزينة الاستوائية .
- ↑ ستريكر، أنجيلا ل.؛ كامبل، فيليب م.؛ أولدين، جوليان د. (2011). "تجارة أحواض السمك كمسار غزو في شمال غرب المحيط الهادئ" . مصايد الأسماك . 36 (2): 74-85 . Bibcode : 2011Fish...36...74S . doi : 10.1577/03632415.2011.10389070 .
- 1 2 بوغ، إف إتش (1992). "توصيات لرعاية البرمائيات والزواحف في المؤسسات الأكاديمية" . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية.
- ↑ كلايتون، لي آن؛ غور، ستايسي ر. (2007). "طب الطوارئ للبرمائيات". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الغريبة . 10 (2): 587-620 . doi : 10.1016/j.cvex.2007.02.004 . PMID 17577564 .
- ↑ غريسينس، جيل (2004). " مقدمة عن سمندل الماء المكسيكي ( Ambystoma mexicanum )". مجلة حيوانات المختبر . 33 (9): 41-47 . doi : 10.1038/laban1004-41 . PMID 15457201. S2CID 33299160 .
- ↑ وينجز، أوليفر (2007). "مراجعة لوظيفة حصوات المعدة مع آثارها على الفقاريات الأحفورية وتصنيف منقح" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1– 16. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016.
- ↑ غوردون، ن.ك.؛ غوردون، ر. (10 سبتمبر 2015). "حصى المعدة - كيف تعلمت التوقف عن القلق وحب الحصى" . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2020.
- ↑ بيوركلوند، ناتالي ك. (1993). "الصغير جميل: صيانة اقتصادية لمستعمرات الأكسولوتل مع التكاثر الطبيعي كما لو أن الأكسولوتل مهم". في: مالاسينسكي، جي إم؛ ديهون، إس تي (محرران). دليل الأساليب العملية . قسم علم الأحياء، جامعة إنديانا: بلومنجتون. ص 38-47 .
- ↑ لوه، ريتشموند (15 مايو 2015). "الأمراض الشائعة في سمندل الماء المكسيكي" . Vin.com . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2022 .
- ↑ كلير، جون ب. "الصحة والأمراض" . axolotl.org .
- ↑ "الانتقال والتغذية" . سمندل الماء المتحول . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2023.
- 1 2 3 4 غارسيا، ديفيد أليير (20 نوفمبر 2018). "أكسولوتل المكسيك، بطل كرتوني ومعجزة جينية، يناضل من أجل البقاء" . رويترز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2022 .
- ↑ بنمان-لوميلي، أندريا (1 أغسطس 2017). "تلخيص مدينة مكسيكو باستخدام الرموز التعبيرية فقط" . Bloomberg.com . مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2026 .
- ↑ «سيصبح الأكسولوتل المكسيكي الصورة الجديدة لفئة الخمسين بيزو» . صحيفة يوكاتان تايمز . ٢١ فبراير ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ٢٦ سبتمبر ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ٢٤ أبريل ٢٠٢٥ .
- ^ "Billete de 50 pesos de la familia G" [ فاتورة 50 بيزو من عائلة G ] . banxico.org.mx (بالإسبانية) . تم الاسترجاع 20 فبراير 2023 .
- ↑ "قائمة الترشيحات لعام 2021" . theibns.org . تم الاطلاع عليها بتاريخ 20 فبراير 2023 .
- ↑ غراهام، توماس (21 نوفمبر 2025). "الكثير من الأكسولوتل: العملة الورقية ذات الطابع البرمائي التي لا يرغب المكسيكيون في إنفاقها" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2026 .
- ^ كوجيما ، أكيرا (28 يونيو 2021).المزيد من التفاصيل التالية """""""""""""""""""""""""[ هل تتذكرون "ووبر لوبر"، ذلك المخلوق الغامض الذي كان موجودًا في عصر شووا، ولا يزال حيوانًا أليفًا شائعًا حتى اليوم ؟ ] kobe-np.co.jp (باللغة اليابانية) . تاريخ الوصول: 20 مارس 2026 .
- ^ رينارد ، جان برونو (فبراير 2010). "L'axolotl. De la converse scientifique au mythe littéraire " . معلومات عن كيرن . 108 (2): 19– 32. دوى : 10.3917/soc.108.0019 . مؤرشفة من الأصلي في 15 مارس 2023 . تم الاسترجاع في 15 فبراير 2026 .
- ↑ ماينكرافت (3 أكتوبر 2020). ""ماينكرافت لايف: الكهوف والمنحدرات - نظرة أولى"" . يوتيوب .
"ثم اكتشفنا أيضًا أن سمندل الماء المكسيكي (الأكسولوتل) مُهدد بالانقراض في العالم الحقيقي، ونعتقد أنه من الجيد إضافة الحيوانات المُهددة بالانقراض إلى لعبة ماينكرافت لزيادة الوعي بهذا الأمر." - أغنيس لارسون
- ↑ "معركة الحارس 21180" . lego.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2023 .
- ↑ "بيت الأكسولوتل 21247" . lego.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2024 .
- ^ "قنفذ البحر: خوليو كورتازار الحقيقي" . hum11c.omeka.fas.harvard.edu . جامعة هارفارد . تم الاسترجاع في 4 يونيو 2025 .
- ↑ "أكسولوتل، زولوتل، والدين" . hum11c.omeka.fas.harvard.edu . جامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2025 .
- ↑ "الأسماء المعتمدة" . nameexoworlds.iau.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2020 .
- ↑ «مئات الآلاف من الأشخاص من 112 دولة يختارون أسماءً لأنظمة الكواكب الخارجية احتفالاً بالذكرى المئوية لتأسيس الاتحاد الفلكي الدولي» . الاتحاد الفلكي الدولي . 17 ديسمبر 2019. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2020 .
روابط خارجية
- تابع البيض والفراخ واليافعين
- رقصة التزاوج ووضع البيض
- تابع البيض والفراخ (الدفعة الثانية)
- مستعمرة الأكسولوتل بجامعة إنديانا
- مستعمرة الأكسولوتل بجامعة كنتاكي
- برمائي أسطوري كان يقدسه الأزتيك يقترب من الانقراض
- الحيوان الموجود في كل مكان ولا مكان
- سانشيز، أمينيث (31 مايو 2024). "علماء ومزارعون يُرممون مزارع عائمة من عصر الأزتك تأوي سمندل الماء المكسيكي" . news.mongabay.com . أخبار الحفاظ على البيئة . تاريخ الاطلاع: 4 يونيو 2025 .
- الأنواع المهددة بالانقراض بشدة في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
- الحيوانات المدرجة في الملحق الثاني لاتفاقية سايتس
- البرمائيات الموصوفة في عام 1798
- نماذج حيوانية
- التجارب على الحيوانات البرمائية
- حيوانات تم تربيتها على نطاق واسع لإنتاج الحيوانات المصابة بالمهق
- الكائنات الحية المهددة بالانقراض بشدة في المكسيك
- الحيوانات المهددة بالانقراض بشدة في أمريكا الشمالية
- البرمائيات المستوطنة في المكسيك
- سمندل الخلد
- علم الوراثة السكانية
- الطب التجديدي
- الأنواع التي هي أو كانت مهددة بالتلوث
- الأنواع التي هي أو كانت مهددة بالأنواع الغازية
- التصنيفات التي سماها فريدريك بوليدور نودر
- التصنيفات التي سماها جورج شو
- وادي المكسيك
