التعاطف

في علم الأحياء، يُعتبر نوعان أو مجموعتان مرتبطتان متعايشتان عندما يتواجدان في نفس المنطقة الجغرافية وبالتالي يلتقيان بشكل متكرر. ^{[1] يُجسد التكاثر} المتعايش في البداية انقسام مجموعة سكانية إلى نوعين أو أكثر متميزين يتشاركان في نطاق مشترك . قد يكون هذا التكاثر نتيجة للعزلة التناسلية  - والتي تمنع النسل الهجين من أن يكون قابلاً للحياة أو قادرًا على التكاثر، وبالتالي تقليل تدفق الجينات  - مما يؤدي إلى التباعد الجيني. ^[2] قد ينشأ التكاثر المتعايش، ولكن ليس بالضرورة، من خلال الاتصال الثانوي، والذي يشير إلى التكاثر أو التباعد في التوزيع الجغرافي متبوعًا بتوسعات النطاق المؤدية إلى منطقة تعايش. قد تتزاوج الأنواع أو التصنيفات المتعايشة في اتصال ثانوي وقد لا تتزاوج .

توجد أربعة أنواع رئيسية من أزواج السكان في الطبيعة. تتباين السكان المتجانسون (أو الأنواع) مع السكان شبه الوطنيين ، الذين يتصلون ببعضهم البعض في نطاقات متجاورة ولكن غير مشتركة ولا يتزاوجون؛ والأنواع المحيطة، التي تفصلها فقط المناطق التي لا يوجد فيها أي كائن حي؛ والأنواع المحلية ، التي توجد في نطاقات متميزة تمامًا ليست متجاورة ولا متداخلة. ^[3] قد تشهد السكان المحليون المعزولون عن بعضهم البعض بسبب عوامل جغرافية (على سبيل المثال، سلاسل الجبال أو المسطحات المائية) تغيرات وراثية - وفي النهاية، ظاهرية - استجابة لبيئاتهم المتغيرة. قد يؤدي هذا إلى ظهور الأنواع المحلية ، والتي يمكن القول إنها الطريقة السائدة لظهور الأنواع. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

أدى الافتقار إلى العزلة الجغرافية كحاجز نهائي بين الأنواع المتعايشة إلى جدال بين علماء البيئة وعلماء الأحياء وعلماء النبات وعلماء الحيوان فيما يتعلق بصحة المصطلح. وعلى هذا النحو، ناقش الباحثون لفترة طويلة الظروف التي ينطبق فيها مصطلح التعايش حقًا، وخاصة فيما يتعلق بالتطفل . نظرًا لأن الكائنات الطفيلية غالبًا ما تسكن مضيفين متعددين أثناء دورة الحياة، فقد ذكر عالم الأحياء التطوري إرنست ماير أن الطفيليات الداخلية الموجودة داخل مضيفين مختلفين تُظهر التعايش الجغرافي، وليس التعايش. ومع ذلك، يعتبر العديد من علماء الأحياء اليوم الطفيليات ومضيفيها متعايشين (انظر الأمثلة أدناه). وعلى العكس من ذلك، اعتبر عالم الحيوان مايكل جيه دي وايت أن مجموعتين سكانيتين متعايشتين إذا كان التزاوج الجيني قابلاً للتطبيق داخل تداخل الموائل. يمكن تحديد ذلك بشكل أكبر على أنه تعايش يحدث داخل ديمي واحد ؛ أي أن الأفراد القادرين على التكاثر يجب أن يكونوا قادرين على تحديد موقع بعضهم البعض في نفس المجموعة السكانية حتى يكونوا متعايشين.

يتساءل آخرون عن قدرة التعاطف على التسبب في نشوء الأنواع بالكامل: فحتى وقت قريب، اعتبر العديد من الباحثين أن هذا غير موجود، وشككوا في أن الانتقاء الطبيعي وحده قادر على خلق أنواع متباينة، ولكن ليست منفصلة جغرافيًا. في عام 2003، اقترحت عالمة الأحياء كارين ماكوي أن التعاطف يمكن أن يعمل كطريقة للنشوء فقط عندما "تعتمد احتمالية التزاوج بين فردين [فقط] على النمط الجيني الخاص بهما، [وتكون الجينات] منتشرة في جميع أنحاء نطاق السكان أثناء فترة التكاثر". ^[4] في الأساس، يتطلب النشوء المتعاطف قوى قوية جدًا من الانتقاء الطبيعي للعمل على السمات الوراثية، حيث لا يوجد عزل جغرافي للمساعدة في عملية الانقسام. ومع ذلك، بدأت الأبحاث الحديثة تشير إلى أن النشوء المتعاطف ليس نادرًا كما كان يُفترض ذات يوم.

التزاوج هو حالة خاصة من التزاوج. ويعني حدوث نوعين في نفس الموطن في نفس الوقت. وكما هو الحال مع المصطلح الأوسع نطاقًا، فإن "التزاوج" يستخدم بشكل خاص للأنواع القريبة التي قد تتزاوج أو حتى تكون أنواعًا شقيقة . تتواجد الأنواع المتزاوجة معًا في نفس المنطقة، لكنها لا تشترك بالضرورة في نفس المواقع مثل الأنواع المتزاوجة . تُعد مناطق التزاوج موضع اهتمام لأنها تسمح بدراسة كيف يمكن للأنواع المتشابهة أن تتعايش دون التفوق على بعضها البعض.

على سبيل المثال، وجد أن نوعي الخفافيش Myotis auriculus و M. evotis ^{يتواجدان في أماكن متقاربة في أمريكا الشمالية. [5]} وعلى النقيض من ذلك، فإن السمندر الرخامي والسمندر ذو القمة الشمالية لهما نطاق تعايش كبير في غرب فرنسا، لكنهما يختلفان في تفضيلات الموائل ونادرًا ما يتواجدان في أماكن متقاربة في نفس برك التكاثر. ^[6]

إن الافتقار إلى القيود الجغرافية في عزل السكان المتجانسين يعني أن الأنواع الناشئة تتجنب التزاوج عبر آليات أخرى. قبل اكتمال عملية تكوين الأنواع، قد لا يزال من الممكن أن ينتج سكانان متباعدان ذرية قابلة للحياة. ومع تقدم عملية تكوين الأنواع، يتم اختيار آليات العزل  ــ مثل عدم التوافق الجيني الذي يجعل تخصيب البويضة مستحيلاً ــ من أجل زيادة الفجوة الإنجابية بين السكانين.

غالبًا ما تظهر المجموعات المتجانسة قدرة أكبر على التمييز بين أنواعها والأنواع الأخرى ذات الصلة الوثيقة مقارنة بالمجموعات المتجانسة. يتضح هذا في دراسة المناطق الهجينة . كما يتضح أيضًا في الاختلافات في مستويات العزلة ما قبل الزيجوتية (بسبب العوامل التي تمنع تكوين الزيجوت القابل للحياة ) في كل من المجموعات المتجانسة والمتجانسة. هناك نظريتان رئيسيتان فيما يتعلق بهذه العملية: 1) الاندماج التفاضلي، مما يشير إلى أن المجموعات التي تتمتع بقدرة حادة على التمييز بين الأنواع فقط ستستمر في التجانس؛ و2) إزاحة الشخصية ، مما يعني أن الخصائص المميزة ستزداد في المناطق التي تتواجد فيها الأنواع معًا لتسهيل التمييز.

التعزيز هو العملية التي يعزز بها الانتقاء الطبيعي العزلة الإنجابية. في التعايش، يزيد التعزيز من التمييز بين الأنواع والتكيف الجنسي من أجل تجنب التهجين غير التكيفي وتشجيع تكوين الأنواع. إذا كانت النسل الهجين عقيمًا أو أقل ملاءمة من النسل غير الهجين، فسيتم اختيار التزاوج بين أفراد نوعين مختلفين. يقلل الانتقاء الطبيعي من احتمالية حدوث مثل هذا التهجين من خلال اختيار القدرة على تحديد رفقاء النوع الخاص بك من رفقاء النوع الآخر.

يعمل إزاحة الصفة الإنجابية على تعزيز الحواجز الإنجابية بين الأنواع المتعاطفة من خلال تشجيع تباعد السمات التي تعتبر حاسمة للتكاثر. غالبًا ما يتم تمييز التباعد من خلال التزاوج الانتقائي بين أفراد النوعين. ^[7] على سبيل المثال، سيؤدي التباعد في إشارات التزاوج بين نوعين إلى الحد من التهجين من خلال تقليل قدرة المرء على تحديد فرد من النوع الثاني كرفيق محتمل. يأتي دعم فرضية إزاحة الصفة الإنجابية من ملاحظات الأنواع المتعاطفة في الموائل المتداخلة في الطبيعة. لوحظت زيادة العزلة ما قبل الزيجوتية، والتي ترتبط بإزاحة الصفة الإنجابية، في حشرات السيكادا من جنس Magicicada ، وسمك أبو شوكة ، والنباتات المزهرة من جنس Phlox .

هناك تفسير بديل للتمييز بين الأنواع في التعايش هو الاندماج التفاضلي. تنص هذه الفرضية على أنه من بين العديد من الأنواع التي اتصلت ببعضها البعض تاريخيًا، فإن الأنواع الوحيدة التي لا تزال قائمة في التعايش (وبالتالي نراها اليوم) هي الأنواع التي تتمتع بتمييز قوي للتزاوج. من ناحية أخرى، يُفترض أن الأنواع التي تفتقر إلى التمييز القوي للتزاوج اندمجت أثناء الاتصال، لتشكل نوعًا مميزًا واحدًا.

إن الاندماج التفاضلي أقل انتشارًا من إزاحة الشخصية، والعديد من آثاره مدحضة بالأدلة التجريبية. على سبيل المثال، يعني الاندماج التفاضلي عزلة أكبر بعد الاقتران بين الأنواع المتجانسة، حيث يعمل هذا على منع الاندماج بين الأنواع. ومع ذلك، وجد كوين وأور مستويات متساوية من العزلة بعد الاقتران بين أزواج الأنواع المتجانسة والأنواع المتجانسة في ذبابة الفاكهة وثيقة الصلة . ^[8] ومع ذلك، يظل الاندماج التفاضلي مساهمًا محتملًا، وإن لم يكن كاملاً، في التمييز بين الأنواع. ^[9]

لقد تم إثبات التعاطف بشكل متزايد في الأبحاث الحالية. وبسبب هذا، فإن التعايش بين الأنواع  ــ الذي كان محل جدال كبير بين الباحثين في وقت ما ــ يكتسب مصداقية متزايدة باعتباره شكلاً قابلاً للتطبيق من التعايش بين الأنواع.

تعيش عدة أنواع مميزة من الحيتان القاتلة ( Orcinus orca )، والتي تتميز بمجموعة من الاختلافات الشكلية والسلوكية، في تعايش متجانس في جميع أنحاء المحيط الأطلسي الشمالي والمحيط الهادئ الشمالي والقطب الجنوبي. في المحيط الهادئ الشمالي، تظهر ثلاث مجموعات من الحيتان  - تسمى "عابرة" و"مقيمة" و"بعيدة عن الشاطئ" - تعايشًا جزئيًا، حيث تتقاطع المسارات بتواتر نسبي. تشير نتائج التحليلات الجينية الحديثة باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن هذا يرجع إلى الاتصال الثانوي، حيث واجهت الأنواع الثلاثة بعضها البعض بعد الهجرة ثنائية الاتجاه للحيتان "البعيدة عن الشاطئ" و"المقيمة" بين شمال الأطلسي وشمال المحيط الهادئ. وبالتالي، فإن التعايش الجزئي في هذه الحيتان ليس نتيجة للتطور النوعي. علاوة على ذلك، تم توثيق مجموعات الحيتان القاتلة التي تتكون من الأنواع الثلاثة في المحيط الأطلسي، مما يدل على حدوث التزاوج فيما بينها. وبالتالي، فإن الاتصال الثانوي لا يؤدي دائمًا إلى عزلة تكاثرية كاملة ، كما كان متوقعًا في كثير من الأحيان. ^[10]

الوقواق المرقط الكبير الطفيلي ( Clamator glandarius ) ومضيفه العقعق ، وكلاهما أصلي في جنوب أوروبا، من الأنواع المتعايشة تمامًا. ومع ذلك، فإن مدة تعايشهما تختلف باختلاف الموقع. على سبيل المثال، عاش الوقواق المرقط الكبير ومضيفه العقعق في Hoya de Gaudix ، جنوب إسبانيا، في تعايش منذ أوائل الستينيات، بينما أصبحت الأنواع في مواقع أخرى مؤخرًا متعايشة. الوقواق المرقط الكبير، عندما يكون في جنوب إفريقيا، متعايش مع ما لا يقل عن 8 أنواع من الزرزور و2 من الغربان، الغراب الأبقع وغراب الرأس . ^[11]

يُظهِر الوقواق المرقط الكبير تطفل الحضنة من خلال وضع نسخة مقلدة من بيض العقعق في عش العقعق. نظرًا لأن بيض الوقواق يفقس قبل بيض العقعق، فيجب على صغار العقعق التنافس مع صغار الوقواق على الموارد التي توفرها أم العقعق. يمكن وصف هذه العلاقة بين الوقواق والعقعق في مواقع مختلفة بأنها إما علاقة متعايشة حديثًا أو علاقة متعايشة قديمة. أظهرت نتائج تجربة أجراها سولير ومولر (1990) أنه في مناطق التعايش القديم (الأنواع التي تعيش معًا لأجيال عديدة)، كان العقعق أكثر عرضة لرفض معظم بيض الوقواق، حيث طورت هذه العقعق تكيفات مضادة تساعد في تحديد نوع البيض. في مناطق التعايش الحديث، رفض العقعق عددًا أقل نسبيًا من بيض الوقواق. وبالتالي، يمكن أن يتسبب التعايش في التطور المشترك ، حيث يخضع كلا النوعين لتغيرات وراثية بسبب الضغوط الانتقائية التي يمارسها أحد النوعين على الآخر. ^[12]

تحمي نمل قاطع الأوراق وتغذي أنواعًا مختلفة من الفطريات كمصدر للغذاء في نظام يُعرف باسم التكافل بين النمل والفطريات . تشتهر نمل قاطع الأوراق المنتمي إلى جنس Acromyrmex بعلاقته التكافلية مع فطريات Basidiomycete . ترتبط مستعمرات النمل ارتباطًا وثيقًا بمستعمرات الفطريات الخاصة بها، وقد تكون قد تطورت مع سلالة رأسية ثابتة من الفطريات في المستعمرات الفردية. تدافع مجموعات النمل ضد الانتقال الأفقي للفطريات الأجنبية إلى مستعمرتها الفطرية، حيث قد يؤدي هذا الانتقال إلى ضغوط تنافسية على حديقة الفطريات المحلية. يتم التعرف على الغزاة وإزالتهم بواسطة مستعمرة النمل، مما يمنع المنافسة والتزاوج بين الفطريات. يساعد هذا العزل النشط للسكان الفرديين في الحفاظ على النقاء الجيني لمستعمرة الفطريات، وقد تؤدي هذه الآلية إلى نشوء أنواع متعاطفة داخل موطن مشترك. ^[13]

• الضغط التطوري
• أنواع الحلقات
• اختيار
• بييريس أوليراسيا

• بوت، إيه إن إم؛ رينر، إس إيه وبومسما، ​​جيه جيه (أكتوبر 2001). "عدم التوافق الجزئي بين النمل والفطريات التكافلية في نوعين متكافلين من النمل القاطع لأوراق الشجر من نوع أكروميرمكس". التطور . 55 (10): 1980-1991. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb01315.x. JSTOR  2680446. PMID  11761059. S2CID  25817643.
• كوين، جيري أ. وأور، هـ. ألين (مارس 1989). "أنماط التطور في ذبابة الفاكهة". التطور . 43 (2): 362-381. doi :10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x. JSTOR  2409213. PMID  28568554. S2CID  1678429.
• Dieckmann, U. & Doebeli, M. (يوليو 1999). "حول أصل الأنواع من خلال التطور المتماثل" (PDF) . Nature . 400 (6742): 354–357. Bibcode :1999Natur.400..354D. doi :10.1038/22521. PMID  10432112. S2CID  4301325.
• Foote, AD; Morin, PA; Durban, JW; et al. (سبتمبر 2011). "الخروج من المحيط الهادئ والعودة مرة أخرى: رؤى حول التاريخ الأمومي لأنماط الحيتان القاتلة في المحيط الهادئ". PLOS ONE . 6 (9): e24980. Bibcode :2011PLoSO...624980F. doi : 10.1371/journal.pone.0024980 . PMC  3176785. PMID  21949818 .
• فوتويما، دي جيه (2009). التطور (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس . رقم ISBN 978-0-87893-223-8.
• مكوي، كيه دي (سبتمبر 2003). "التطور المتماثل في الطفيليات - ما هو التماثل؟". اتجاهات علم الطفيليات . 19 (9): 400-404. doi :10.1016/S1471-4922(03)00194-6. PMC 7129588.  PMID 12957516  .
• نور، ماف (نوفمبر 1999). "التعزيز والعواقب الأخرى للتعاطف" (PDF) . الوراثة . 83 (5): 503-508. doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . PMID  10620021. S2CID  26625194.
• روبرتس، أ .؛ تاربوتون، و. (2011). دليل روبرتس لأعشاش وبيض الطيور في جنوب أفريقيا . صندوق جون فولكر لكتب الطيور. رقم ISBN 978-0-620-50629-8.
• سولير، م. ومولر، أ. ب. (فبراير 1990). "مدة التعاطف والتطور المشترك بين الوقواق المرقط الكبير ومضيفه العقعق". نيتشر . 343 (6260): 748-750. رمز Bibcode :1990Natur.343..748S. doi :10.1038/343748a0. S2CID  4326684.