المهق

تمساح أمريكي ذو تصبغ طبيعي
أمثلة على الثدييات المختبرية المصابة بالمهق

البهاق هو غياب الصبغة الخلقي ( الميلانين في الثدييات ) لدى الحيوانات أو النباتات، مما ينتج عنه "شعر أبيض أو أحمر أو أصفر"، و"ريش وحراشف وجلد أصفر"، و"عيون حمراء أو وردية أو بنفسجية أو زرقاء"، [ 1 ] [ 2 ] و"أوراق أو سيقان بيضاء أو صفراء"، إن وجدت. ويُطلق على الأفراد المصابين بهذه الحالة اسم المصابين بالبهاق .

يُؤدي تباين استخدام المصطلحات وتفسيرها إلى صعوبة التحقق من التقارير المكتوبة عن الحيوانات المصابة بالمهق. يُمكن أن يُقلل المهق من فرص بقاء الحيوان على قيد الحياة؛ فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن متوسط ​​عمر التماسيح المصابة بالمهق يبلغ 24 عامًا فقط، وذلك بسبب افتقارها للحماية من الأشعة فوق البنفسجية وعدم قدرتها على التمويه لتجنب المفترسات. [ 3 ] من المفاهيم الخاطئة الشائعة أن جميع الحيوانات المصابة بالمهق لها عيون وردية أو حمراء أو بنفسجية مميزة (نتيجة لنقص الصبغة في القزحية مما يسمح برؤية الأوعية الدموية في الشبكية)؛ وهذا ليس صحيحًا بالنسبة لبعض أنواع المهق. [ 4 ] تشمل الحيوانات المصابة بالمهق المعروفة سلالات مُهجنة من حيوانات المختبر (الجرذان والفئران والأرانب)، ولكن توجد أيضًا مجموعات من الحيوانات المصابة بالمهق في البرية، مثل سمكة التترا المكسيكية . يُعد المهق ظاهرة معروفة جيدًا في الرخويات، سواء في الصدفة أو في الأجزاء الرخوة. بحسب التعريف، فإن المهق حالة وراثية، إلا أن لونًا مشابهًا قد ينتج عن النظام الغذائي، أو ظروف المعيشة، أو العمر، أو المرض، أو الإصابة. [ 5 ]

المهق العيني الجلدي (OCA) هو مجموعة محددة بوضوح من سبعة أنواع من الطفرات الجينية التي تقلل أو تمنع تمامًا تخليق الميلانين الأسود أو الميلانين الأصفر ، مما يؤدي إلى انخفاض التصبغ. [ 6 ] يُعدّ النوع الأول من المهق العيني الجلدي (OCA1a) الشكل الأكثر شيوعًا والمعروف باسم "المهق"، حيث ينتج عنه غياب تام للميلانين في الجلد والشعر/الفراء/الريش، بالإضافة إلى بؤبؤ العين الوردي. ومع ذلك، فقد دفع هذا الكثيرين إلى افتراض أن جميع المصابين بالمهق هم من ذوي البشرة البيضاء النقية وبؤبؤ العين وردي، وهو أمر غير صحيح. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

في النباتات، يتميز المهق بفقدان جزئي أو كلي لأصباغ الكلوروفيل ، وعدم اكتمال تمايز أغشية البلاستيدات الخضراء. يُعيق المهق عملية التمثيل الضوئي في النباتات ، مما قد يُقلل من قدرتها على البقاء. [ 9 ] قد تحتوي بعض أنواع النباتات على أزهار بيضاء أو أجزاء أخرى بيضاء. ومع ذلك، فإن هذه النباتات لا تخلو تمامًا من الكلوروفيل. ومن المصطلحات المرتبطة بهذه الظاهرة "نقص التصبغ" و"الأزهار البيضاء". [ 10 ]

إن استمرار المهق عند البشر هو بشكل عام نتيجة لتوازن الطفرة والاختيار [ 11 ] حيث يتم موازنة الميل إلى الانخفاض بسبب نقص طفيف في اللياقة البدنية من خلال معدل منخفض للطفرات في الجينات المسؤولة عن إنتاج الميلانين وتنظيمه.

التلوين البيولوجي

الأصباغ البيولوجية هي مواد تنتجها الكائنات الحية، وتكتسب لونها من امتصاص انتقائي للألوان . ما يُرى كلون للنبات أو الحيوان هو في الواقع أطوال موجات الضوء التي لا تمتصها الصبغة، بل تعكسها. تشمل الأصباغ البيولوجية أصباغ النباتات وأصباغ الأزهار .

ألوان الحيوانات

يمكن أن تظهر الحيوانات بألوان مختلفة نتيجة لآليتين: الصبغات والألوان التركيبية . قد تمتلك الحيوانات كلا النوعين من الصبغات البيولوجية والألوان التركيبية، على سبيل المثال، بعض الفراشات ذات الأجنحة البيضاء.

الأصباغ

تحتوي العديد من أجزاء جسم الحيوانات، مثل الجلد والعيون والريش والفراء والشعر والحراشف والجلد الخارجي، على أصباغ في خلايا متخصصة تُسمى الخلايا الصبغية . توجد هذه الخلايا في طيف واسع من الحيوانات، بما في ذلك البرمائيات والأسماك والزواحف والقشريات ورأسيات الأرجل . في المقابل ، تمتلك الثدييات والطيور نوعًا من الخلايا يُسمى الخلايا الصبغية المسؤولة عن التلوين. يُمكن أن يُشير مصطلح الخلايا الصبغية أيضًا إلى الحويصلات الملونة المرتبطة بالغشاء، والتي توجد في بعض أنواع البكتيريا الضوئية . تُعد الخلايا الصبغية مسؤولة بشكل كبير عن توليد لون الجلد والعين في الحيوانات متغيرة الحرارة، وتتولد في العرف العصبي أثناء التطور الجنيني. تُصنف الخلايا الصبغية الناضجة إلى فئات فرعية بناءً على لونها تحت الضوء الأبيض.

الألوان الهيكلية

قد تظهر الحيوانات بألوانٍ نتيجةً للون البنيوي ، وهو نتاج تشتت الضوء المتماسك [ 12 ] الذي يُدرك على أنه تقزح لوني . تكون البنى نفسها عديمة اللون. يمر الضوء عادةً عبر طبقات متعددة وينعكس أكثر من مرة. تتراكم هذه الانعكاسات المتعددة وتُكثّف الألوان. يختلف اللون البنيوي باختلاف موقع المُشاهد، بينما تبدو الأصباغ متشابهة بغض النظر عن زاوية الرؤية. من الحيوانات التي تُظهر التقزح اللوني: صدفة اللؤلؤ ، والأسماك، والطاووس. هذه مجرد أمثلة قليلة على الحيوانات التي تتمتع بهذه الخاصية، ولكنها أكثر وضوحًا في فصيلة الفراشات.

  • الخلايا القزحية (العاكسة / القزحية): تسمى أحيانًا "الخلايا الغوانوفية"، تعكس الضوء باستخدام صفائح من الكيموكرومات البلورية المصنوعة من الغوانين [ 13 ]
  • الخلايا البيضاء العاكسة (الخلايا البيضاء العاكسة): توجد في بعض الأسماك، وتستخدم البيورينات البلورية (غالباً الجوانين) لإنتاج لون أبيض عاكس ولامع.

تلوين النبات

تتمثل الوظيفة الأساسية للأصباغ في النباتات في عملية التمثيل الضوئي ، والتي تستخدم صبغة الكلوروفيل الخضراء إلى جانب العديد من الأصباغ الحمراء والصفراء بما في ذلك البورفيرينات والكاروتينات والأنثوسيانين والبيتالين .

تعريف

كنغر ألبينو ( OCA1a ) مع صغارها

تتباين تعريفات المهق وتتسم بالتناقض. فبينما تتسم هذه التعريفات بالوضوح والدقة فيما يخص البشر والثدييات الأخرى، يعود ذلك إلى أن غالبية الثدييات لا تمتلك سوى صبغة واحدة، وهي الميلانين. تمتلك العديد من الحيوانات أصباغًا أخرى غير الميلانين، وبعضها يمتلك ألوانًا بنيوية. بعض تعريفات المهق، مع أنها تشمل معظم التصنيفات، تتجاهل تصنيفات أخرى. فعلى سبيل المثال، تعريف "شخص أو حيوان ذو بشرة شاحبة جدًا، وشعر أو فراء أبيض، وعيون وردية نتيجة حالة طبية وُلدوا بها" [ 14 ] ، وتعريف "شخص أو حيوان ذو بشرة وشعر أبيضين وعيون وردية أو حمراء أو بنفسجية" [ 15 ] لا يشمل الريش أو الحراشف أو الجلد الخارجي للطيور والأسماك واللافقاريات، كما لا يشمل النباتات. بعض التعريفات فضفاضة جدًا لدرجة تجعلها غير مفيدة، مثل تعريف "حيوان أو نبات يعاني من نقص ملحوظ في التصبغ" [ 16 ] .

تشمل تعريفات أخرى للمهق معظم التصنيفات الحيوانية الرئيسية، لكنها تتجاهل العديد من الأصباغ الأخرى الموجودة لدى الحيوانات غير الثديية، بالإضافة إلى التلوين البنيوي. على سبيل المثال، يشير تعريف "غياب صبغة الميلانين في العينين أو الجلد أو الشعر أو الحراشف أو الريش" [ 17 ] إلى صبغة الميلانين فقط.

نظراً لتعدد استخدامات المصطلحات المختلفة المستخدمة لوصف لون البشرة، أشار بعض الباحثين إلى أن لون العينين هو السمة المميزة للمهق، على سبيل المثال: "يُعدّ هذا اللون سمة تشخيصية جيدة للتمييز بين الأفراد المصابين بالبهاق والأفراد المصابين بالمهق." [ 18 ] ومع ذلك، توجد عدة أشكال من المهق - سبعة أنواع معترف بها حالياً لدى البشر - لا ينتج عن معظمها بؤبؤ أحمر أو وردي. [ 4 ]

يُستخدم مصطلح "المهق الجزئي" أحيانًا في الأدبيات. ومع ذلك، فقد ذُكر أن "التسمية الخاطئة الشائعة هي "المهق الجزئي" - وهذا غير ممكن لأن المهق يؤثر على ريش الطائر بأكمله، وليس جزءًا منه فقط" [ 18 ] ، كما أن تعريف المهق يستبعد إمكانية "المهق الجزئي" الذي يُظهر فيه الطائر الأبيض في الغالب شكلًا من أشكال تصبغ الميلانين. "إنه ببساطة مستحيل، تمامًا مثل "الحمل الجزئي"". [ 19 ] تشمل الحالات التي يُطلق عليها عادةً اسم "المهق الجزئي" اضطرابات العرف العصبي مثل التبقع ، ومتلازمة واردنبورغ ، أو حالات نقص التصبغ الأخرى مثل البهاق . تنجم هذه الحالات عن أسباب مختلفة تمامًا عن الأنواع السبعة من المهق العيني الجلدي التي تم تحديدها لدى البشر (وتأكيدها في بعض الحيوانات الأخرى)، وبالتالي فإن استخدام مصطلح "المهق الجزئي" مُضلل. [ 6 ]

يُعرّف أحد التعريفات المهق بأنه "حالة وراثية تتميز بغياب الصبغة في العينين أو الجلد أو الشعر أو الحراشف أو الريش" [ 20 ] . إلا أن هذا التعريف لا يشمل اللافقاريات ولا النباتات. علاوة على ذلك، يمكن تفسير عبارة "...غياب الصبغة..." بأنها لا تشمل غياب الألوان البنيوية.

يزداد الغموض حول المصطلح عندما يتضمن اسم حيوان ما مصطلح "ألبينو" رغم أن هذه الحيوانات (بوضوح) لا تعاني من هذه الحالة. على سبيل المثال، يُطلق على حيوان الغور الألبينو هذا الاسم لأنه رمادي فاتح، بينما حيوانات الغور الأخرى سوداء تقريبًا.

يبدو أن التعريف الواضح للمهق هو: "غياب الصبغة الخلقي المسؤول عن التلوين، ويتراوح نطاقه من جزئي إلى كلي". [ 2 ] يشمل هذا التعريف جميع الكائنات الحية، ويُعرّف المهق كحالة جسدية. وبسبب شموليته ودقته، يُعدّ تعريفًا واضحًا للمهق.

الآلية والتواتر

قنفذ مصاب بالمهق نتيجة طفرة جينية

الميلانين صبغة عضوية تُنتج معظم الألوان الموجودة في الثدييات. وبحسب طريقة إنتاجه، يتواجد الميلانين في نطاقين لونيين: الميلانين الأسود (الذي يُنتج درجات البني الداكن والأسود) والميلانين الأحمر (الذي يُنتج درجات البني المحمر الفاتح والأشقر). يؤثر الميلانين الداكن والفاتح، إما منفردًا أو مجتمعًا، على لون الفراء، مُنتجًا فراءً أحادي اللون أو متعدد الألوان. وفي بعض الأحيان، في حالة تُسمى الأغوطي ، يُنتج الميلانين شعيرات فردية متعددة الألوان. يتم إنتاج الميلانين في الخلايا الصبغية (الخلايا الميلانينية) من خلال عملية معقدة تتضمن إنزيم التيروزيناز . تمتلك الثدييات جينًا يُشفّر وجود التيروزيناز في الخلايا، يُسمى جين TYR. إذا طرأ تغيير أو تلف على هذا الجين، لا يُمكن إنتاج الميلانين بشكل موثوق، ويُصبح الحيوان أمهق. يُوفر جين TYR تعليمات لإنتاج الميلانين من خلال عملية يُحوّل فيها التيروزيناز التيروزين إلى ميلانين عن طريق تغيير بنيته الكيميائية. إنزيم التيروزيناز مسؤول عن إنتاج الميلانين، والتيروزين هو حمض أميني. تؤدي الطفرة الجينية إلى توقف إنتاج التيروزين عن طريق تغيير جين TYR. بالإضافة إلى جين TYR، يمكن لعدة جينات أخرى أن تسبب المهق. ويعود ذلك إلى أن هرمونات وبروتينات أخرى تشارك في إنتاج الميلانين، ووجودها محدد وراثيًا. في الفئران، يُعرف أن 100 جين تؤثر على المهق. [ 21 ]

تتبع معظم أشكال المهق نمط وراثي متنحي. [ 22 ] مع ذلك، ليس هذا هو الحال دائمًا. ففي خيول بالومينو ، تكون الجينات المسؤولة عن بياض الفراء سائدة، وينطبق هذا أيضًا على العديد من الثدييات القطبية التي تمتلك ألوانًا بيضاء سائدة تُصنف ضمن المهق الكاذب. إلا أن هذه الثدييات تختلف عن المهق المتنحي الحقيقي في أنها لا تزال تُنتج إنزيم التيروزيناز ، ولديها تصبغ طبيعي في العين. [ 23 ] في اليابان، حددت الأبحاث وجود مهق سائد في سمك السلمون المرقط . [ 24 ] [ 25 ]

يُعدّ المهق حالة شائعة في المملكة الحيوانية. ويُلاحظ هذا المرض بشكل رئيسي في الطيور والزواحف والبرمائيات، ولكنه نادر الحدوث في الثدييات وغيرها من الكائنات الحية. وغالبًا ما يصعب تفسير الحالات العرضية، خاصةً عند توثيق حالة واحدة فقط، مثل غوريلا مهقاء واحدة وكوالا مهقاء واحدة . [ 26 ] في الثدييات، يحدث المهق مرة واحدة لكل 10,000 ولادة، بينما في الطيور، يبلغ معدل حدوثه مرة واحدة لكل 1,764 ولادة. [ 27 ]

لا يُعتقد أن بعض الأنواع، مثل الطواويس الأبيض والبجع والإوز، هي أنواع مهقاء حقيقية، لأنها لا تمتلك عيونًا حمراء، بل يُعتقد أن لونها هو تعبير عن جين الفراء أو الريش الأبيض، وليس نقصًا في الميلانين. [ 28 ]

عواقب

للميلانين وظائف عديدة في معظم الثدييات والحيوانات الأخرى؛ وتتعطل هذه الوظائف بسبب المهق.

نمو غير طبيعي للعين ومظهرها

يؤدي الميلانين دورًا في النمو الطبيعي لأجزاء مختلفة من العين، بما في ذلك القزحية والشبكية وعضلات العين والعصب البصري. ويؤدي غياب الميلانين إلى نمو غير طبيعي للعينين، وقد ينتج عنه مشاكل في حساسية الضوء (رهاب الضوء)، والانكسار (الاستجماتيزم/قصر النظر/طول النظر)، ودخول الضوء (نفاذية الضوء عبر القزحية). تبدو عيون الحيوانات المهقاء حمراء لأن لون خلايا الدم الحمراء في الشبكية يُرى من خلال القزحية، التي لا تحتوي على صبغة تحجب هذا اللون. وقد يكون لدى بعض الحيوانات المهقاء عيون زرقاء باهتة نتيجة لعمليات أخرى لتوليد اللون. وعادةً ما تفقد الفقاريات المهقاء المعرضة لضوء شديد مستقبلات الضوء بسبب موت الخلايا المبرمج . [ 29 ]

سنجاب أبيض أمهق حقيقي . لاحظ العيون الوردية المحمرة.
سنجاب رمادي شرقي (Sciurus carolinensis) أمهق، كيب تاون، جنوب أفريقيا

في جميع الثدييات المهقاء التي دُرست، يكون مركز الشبكية غير مكتمل النمو، ويوجد نقص في الخلايا العصوية المسؤولة عن استشعار مستويات الضوء؛ كما أن كثافة الخلايا العقدية المركزية أقل بنحو 25% من المعدل الطبيعي (باستثناء السنجاب الرمادي الشرقي ). وفي معظم الثدييات، تشكل الخلايا العصوية الغالبية العظمى من المستقبلات الضوئية، بينما تشكل الخلايا المخروطية المسؤولة عن استشعار الألوان. يؤثر المهق تحديدًا على الخلايا العصوية، لكن عدد الخلايا المخروطية وتوزيعها لا يتأثران. في المقابل، تتميز شبكية الطيور بوفرة الخلايا المخروطية، مما يعني أن رؤية الطيور المهقاء تتأثر بدرجة أقل من رؤية الثدييات المهقاء. [ 30 ]

انخفاض الحماية من أشعة الشمس لدى الكائنات المصابة بالمهق

يحمي الميلانين الجلد من الأشعة فوق البنفسجية في ضوء الشمس. تعمل الجسيمات الميلانينية على حجب الإشعاع الكهرومغناطيسي الضار من الشمس، بينما تسمح بدخول الترددات المفيدة إلى الجسم. وهذا يعني أن هناك خطرًا متزايدًا للإصابة بسرطان الجلد نتيجة التعرض للأشعة فوق البنفسجية لدى الكائنات المهقاء بسبب نقص الحماية. [ 31 ]

قيمة البقاء

قد تفتقر الحيوانات المصابة بالمهق إلى التمويه الواقي في بعض البيئات، وبالتالي تكون أقل قدرة على الاختباء من مفترسيها أو فرائسها. مع ذلك، في بيئات أخرى، تقل احتمالية قتل الحيوانات المصابة بالمهق، وقد يُفضّلها الانتقاء الطبيعي. [ 32 ] وقد وُثّق انخفاض معدل بقاء الحيوانات المصابة بالمهق في بيئات معينة، [ 33 ] [ 34 ] ومع ذلك، ذُكر أنه في الدراسات التي توفرت فيها أماكن اختباء كثيرة للحيوانات، اصطاد المفترسون الحيوانات المصابة بالمهق والحيوانات ذات الألوان الطبيعية بنفس المعدل. [ 21 ] علاوة على ذلك، في بعض الأنواع، قد تُستبعد الحيوانات المصابة بالمهق من العائلات أو المجموعات الأخرى، [ 27 ] أو تُرفض كشركاء للتزاوج. [ 21 ] من ناحية أخرى، هناك أيضًا أدلة على الانتقاء الإيجابي للمهق في بعض الحيوانات، [ 35 ] بالإضافة إلى الانتقاء الثقافي الذي يُفضّل الأشخاص المصابين بالمهق في بعض المجتمعات البشرية، مما يؤدي إلى زيادة الجينات المرتبطة بالمهق. [ 36 ] قد يفسر تأثير المؤسس سبب اختيار بعض مجموعات الحيوانات لمرض المهق. [ 37 ]

كما حظيت هذه الكائنات بالحماية في الدراسات التي تناولت بيئتها وعلم اجتماعها وسلوكها. [ 38 ]

انخفاض القدرة على البقاء

أظهرت دراسات أجريت على أسماك الميداكا في المختبر، أي في بيئة خالية من المفترسات، مع توفير الغذاء الكافي ودرجات حرارة مضبوطة، أن الأسماك المصابة بالمهق لديها قدرة منخفضة على البقاء؛ فمن بين 800 جنين مصاب بالمهق، لم ينجُ سوى 29 جنينًا حتى مرحلة البلوغ الكامل. [ 39 ] وقد دفعت الدراسات المبكرة على الأسماك بعض الباحثين إلى وصف المهق بأنه "طفرة شبه مميتة". [ 39 ]

اضطرابات السمع

ترتبط اضطرابات التصبغ مثل المهق أحيانًا بضعف السمع لدى الفئران والجرذان وخنازير غينيا والقطط. [ 40 ]

في الثدييات

يحدث بشكل طبيعي

الثدييات البرية

"سنوفليك" ، غوريلا من غوريلا الأراضي المنخفضة الغربية ذات عيون زرقاء، تم اصطيادها في البرية مصابة بالمهق العيني الجلدي من النوع الرابع

يُزعم أن "السناجب هي الثدييات الوحيدة المعروفة المصابة بالمهق التي نجحت في البقاء على قيد الحياة في البرية". [ 30 ] تتميز شبكية عين السنجاب ( Sciurus carolinensis ) بكونها غير عادية بالنسبة للثدييات، إذ إنها غنية بالخلايا المخروطية. وتقل كثافة الخلايا المركزية في السناجب المصابة بالمهق بنسبة تقل عن 5% مقارنةً بالسناجب ذات اللون الطبيعي. يُعتقد أن هذا الخلل الطفيف نسبيًا في الرؤية يُسهم في قدرة السناجب المصابة بالمهق على البقاء في البرية. ويدعم هذا الاعتقاد ملاحظاتٌ تُشير إلى أن سلوك السناجب المصابة بالمهق في البرية، مثل القفز من غصن إلى غصن، يُشابه سلوك السناجب ذات اللون الطبيعي. [ 30 ]

أفاد مسح للأدبيات عام 2012 بوجود العديد من السجلات للثدييات المهقاء في الهند، بما في ذلك النمر ، والخفاش ذو الذيل الفأري الصغير ، والغزال المرقط ، والزباد النخيل الشائع ، وسنجاب النخيل الشمالي ، وسنجاب النخيل ذو الخمسة خطوط، والخنزير البري . [ 41 ]

تم الإبلاغ عن وجود قرود المكاك البيضاء في عدة مناسبات، بما في ذلك قرد المكاك ذو القبعة ( M. sinicaوقرد المكاك الريسوسي ( M. mulatta )، وقرد المكاك ذو القبعة ( M. radiata ). [ 41 ]

لوحظت حالة المهق لدى قطط الأدغال ( Felis chaus ) وابن آوى ( Canis aureus ) على طول ساحل غاتس الغربية الجنوبية (ولاية كيرالا وساحل كانياكوماري، الهند). وقد لوحظت هذه الحالة لدى قطط الأدغال في منطقة أمارافيلا التابعة لمقاطعة تريفاندروم في ولاية كيرالا. كما لوحظت لدى ابن آوى في منطقة بولوني التابعة لمقاطعة مالابورام ومنطقة تشاليام التابعة لمقاطعة كاليكوت (كيرالا). ونظرًا لظهور المهق في المناطق التي تكون فيها كثافة هذه الثدييات منخفضة نسبيًا، يُستنتج أن التزاوج الداخلي المستمر قد يكون سببًا في ظهور هذه الحالة. [ 42 ]

أظهرت دراسة أجريت على فئران البراري المصابة بالمهق ( Microtus ochrogaster ) أن المهق في هذا النوع يمنح الذكور ميزة مقارنةً بالنوع البري؛ إذ كان معدل التزاوج لدى الذكور المصابة بالمهق أعلى من الذكور البرية. إضافةً إلى ذلك، تميزت الفئران المصابة بالمهق بقدرة أكبر على الإخصاب. [ 43 ]

يمكن أن يحدث المهق أيضًا في الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك ، مثل آكل النمل الشوكي ، والكنغر ، والكوالا ، والأبوسوم ، والولب ، والومبات .

الثدييات البحرية

حوت قاتل أمهق

قد تشمل تكاليف الإصابة بالمهق لدى الثدييات البحرية انخفاض امتصاص الحرارة في المياه الباردة، وضعف التمويه من الحيوانات المفترسة، وزيادة الحساسية لأشعة الشمس، وضعف التواصل البصري. وعلى الرغم من هذه التكاليف، فإن بعض الأفراد يصلون إلى سن البلوغ ويصبحون قادرين على التكاثر. [ 44 ]

رُصدت الدلافين البيضاء لأول مرة في خليج المكسيك عام 1962. ومنذ عام 1994، شوهدت ثلاثة أفراد أخرى. وتتميز هذه الدلافين بلونها الوردي نتيجة ظهور الأوعية الدموية من خلال طبقة الدهون والجلد غير المصبوغ.

ذكر تقرير نُشر عام 2008 أنه في الثدييات البحرية، تم الإبلاغ عن أفراد "بيضاء بشكل غير طبيعي" لـ 21 نوعًا من الحيتان وسبعة أنواع من الفقمات، ولكن لم تكن هناك تقارير معروفة عن ثعالب البحر البيضاء بشكل غير طبيعي ( Enhydra lutris ) أو الأطوميات . [ 44 ]

قد تظهر الحيتان والدلافين باللون الأبيض أيضًا إذا كانت مليئة بالندوب، أو مغطاة بفطر، مثل Lacazia loboi . [ 44 ]

اختيار اصطناعياً

أمثلة على حيوانات أليفة تم اختيارها اصطناعياً بسبب الإصابة بالمهق
ابن عرس أبيض
أرنب أبيض

تُستخدم سلالات الحيوانات المصابة بالمهق، التي يتم تربيتها عمدًا، بشكل شائع ككائنات نموذجية في البحوث الطبية الحيوية، وكذلك كحيوانات أليفة. ومن الأمثلة على ذلك فئران BALB/c، وسلالات جرذان ويستار وسبرغ داولي ، وأرانب المختبر، والنموس. [ 45 ] وقد جادل بعض الباحثين بأن الحيوانات المصابة بالمهق ليست دائمًا الخيار الأمثل للدراسات العلمية نظرًا لعواقب المهق (مثل ضعف السمع والبصر). [ 46 ]

يوجد العديد من الثدييات المهقاء في الأسر، وقد تم اصطيادها وهي صغيرة. ومع ذلك، فإن فرص بقاء هذه المخلوقات حتى مرحلة البلوغ خارج الأسر غير مؤكدة. ومن المشكوك فيه ما إذا كانت هذه الأفراد ستنجو حتى تصبح بالغة لولا الحماية والرعاية التي تتلقاها في الأسر. [ 47 ]

كما يتم الاحتفاظ بالحيوانات المهقاء كحيوانات أليفة، على سبيل المثال، الضفدع الأفريقي ذو المخالب ، وخنازير غينيا ، والطاووس . [ 48 ]

الثدييات المهقاء الشهيرة

دونالد ترامب ، جاموسة مائية مهقاء من بنغلاديش، انتشرت صورتها على نطاق واسع بسبب تشابهها مع الرئيس الأمريكي دونالد ترامب

تشمل الثدييات المهقاء الشهيرة ميغالو ، وهو حوت أحدب يعيش قبالة سواحل أستراليا؛ وبينكي ، وهو دولفين قاروري الأنف يعيش في بحيرة كالكسيو وما حولها في لويزيانا؛ وكارولينا سنوبول، وهو دولفين قاروري الأنف مهق شهير عُرض في ميامي سي أكواريوم في أوائل الستينيات؛ وسنوفليك ، وهو غوريلا في حديقة حيوان برشلونة ؛ وماهبيا سكا ( كلمة سيوكس تعني السحابة البيضاء)، وهو جاموس في جيمستاون، داكوتا الشمالية ؛ [ 49 ] [ 50 ] حوت عنبر يُعرف باسم موكا ديك ، وهو مصدر إلهام لرواية موبي ديك لهيرمان ميلفيل ؛ ودونالد ترامب ، وهو جاموس مائي في بنغلاديش .

في الطيور

طيور الكوكابورا
طائر الكوكابورا ذو الأجنحة الزرقاء ذو ​​التصبغ الطبيعي

تُعدّ الميلانينات والكاروتينات أهمّ الصبغات التي تُحدّد لون ريش الطيور. تُمتصّ الكاروتينات من الغذاء، وتُحوّلها الإنزيمات إلى صبغات ملونة. غالبًا ما تنتج اضطرابات هذا التصبغ عن نقص الغذاء، وعادةً لا يكون لها أساس وراثي. من الأمثلة المعروفة طيور الفلامنجو ، التي يعود لونها الورديّ المميّز إلى وجود الكاروتينات الحمراء في غذائها الطبيعي. عندما يقلّ وجود هذه الكاروتينات، يظهر لون هذه الطيور أبيض بعد التبديل التالي للريش . الطفرات التي تُسبّب تغييرات في الصبغات اللونية القائمة على الكاروتينات نادرة، بينما تحدث طفرات الميلانين بشكل أكثر شيوعًا. يوجد نوعان من الميلانين في الطيور: الميلانين الأسود (يوميلانين) والميلانين الأخضر (فيوميلانين). في الجلد والعينين، يوجد الميلانين الأسود فقط. في بعض أنواع الطيور، يكون اللون ناتجًا بالكامل عن الميلانين الأسود، ومع ذلك، يوجد كلا النوعين من الميلانين في معظم الأنواع. في الطيور، تم تعريف المهق على أنه "انعدام تام لكل من الميلانين في الريش والعيون والجلد نتيجة لغياب وراثي للتيروزيناز"، [ 19 ] ومع ذلك، فإن هذا يتجاهل تأثيرات الأصباغ الأخرى والألوان الهيكلية.

حمامة صخرية مهقاء

الطائر الأمهق يتميز بمنقار أبيض، وريش أبيض، وجلد غير ملون، ومخالب بيضاء، وعيون وردية أو حمراء. لا يُشاهد المهق إلا في طائر واحد من بين كل 1800 طائر تقريبًا. [ 26 ] ومن أشهر الطيور الأمهقة " سنودروب "، وهو بطريق في حديقة حيوان بريستول . [ 51 ]

في إحدى الدراسات، تم تصنيف المهق في الطيور وفقًا لمدى غياب الصبغة. [ 52 ]

  1. البهاق الكلي - غياب تام ومتزامن للميلانين من العينين والجلد والريش. وهو الشكل الأندر. 7% فقط من 1847 حالة بهاق طيور تم فحصها كانت من هذا النوع.
  2. المهق غير الكامل - عندما لا يكون الميلانين غائباً في نفس الوقت عن العينين والجلد والريش.
  3. المهق غير الكامل - عندما ينخفض ​​مستوى الميلانين في العينين والجلد والريش.
  4. البهاق الجزئي - عندما يقتصر البهاق على مناطق معينة من الجسم.

ومع ذلك، فقد قيل إن تعريف المهق يستبعد إمكانية "المهق الجزئي" الذي يظهر فيه طائر أبيض في الغالب شكلاً من أشكال تصبغ الميلانين. "إنه أمر مستحيل ببساطة، تمامًا مثل "الحمل الجزئي". [ 19 ]

في الأسماك

كما هو الحال مع الحيوانات الأخرى، فقد ذُكر أنه لكي يُوصف السمك بأنه "مهق" بشكل صحيح، يجب أن يكون جسمه أبيض وعيونه وردية أو حمراء. [ 39 ]

يحدث بشكل طبيعي

توجد عدة تقارير عن الإصابة بالمهق التام في أسماك المياه العذبة والمالحة على حد سواء، ومع ذلك، فإن الأسماك المهقاء التي يتم اصطيادها بشكل متكرر لا يتم الإبلاغ عنها إلا في مجلات أحواض السمك والصحف المحلية. [ 53 ]

يمكن زيادة معدل الإصابة بالمهق بشكل مصطنع في الأسماك عن طريق تعريض البيض للمعادن الثقيلة (مثل الزرنيخ والكادميوم والنحاس والزئبق والسيلينيوم والزنك). [ 54 ]

في البرية، يُعدّ المهق شائعًا نسبيًا في الأسماك العظمية ، وخاصةً أسماك المفلطح ( Pleuronectiformes )، إلا أنه نادرًا ما يُسجّل في الأسماك الغضروفية . [ 55 ] وقد سُجّلت حالات مهق في أسماك الهاج، واللامبري، وأسماك القرش، والشفنين، والعديد من الأسماك العظمية الأخرى، مثل سمك السلور، وسمك الجرنت، وسمك الكارب. [ 40 ]

في شعاعيات الزعانف

تختلف أسماك السلور القنواتية ( Ictalurus punctatus ) المصابة بالمهق عن تلك ذات الصبغة الطبيعية في خصائصها. فالأفراد الطبيعية من هذا النوع تتفوق على المصابة بالمهق في وزن الجسم والطول الكلي. وتحتاج الأسماك المصابة بالمهق، عند تهجينها مع أسماك مصابة أخرى بالمهق، إلى 11 يومًا إضافيًا للتكاثر، وتنتج كتل بيض أصغر حجمًا. تحتوي هذه الكتل على بيض أخف وزنًا وأقل قابلية للفقس من بيض الأسماك الطبيعية. وتتمتع الأسماك المصابة بالمهق بمعدلات بقاء أقل من الأسماك الطبيعية، لكن نسب الذبح متقاربة. [ 56 ]

تضم بعض أسماك الكهوف البرية مجموعات مصابة بالمهق. تُعد سمكة التترا المكسيكية من الأنواع التي طورت خصائص متخصصة في سلسلة من الكهوف المستقلة. إحدى هذه الخصائص هي المهق المرتبط بجين Oca2 ، وهو جين معروف مسؤول عن التصبغ. وقد تطورت هذه السمة بشكل مستقل في كهفين على الأقل. [ 57 ]

في الأسماك الغضروفية

في فئة الأسماك الغضروفية ، تم تسجيل العديد من أنواع أسماك الراي والقرش البيضاء التي تعيش بشكل طبيعي. علاوة على ذلك، تم الإبلاغ عن وجود سمكة فأر مرقطة بيضاء ( Hydrolagus colliei ) من رتبة الكيميريات . [ 58 ]

تم الإبلاغ عن وجود أفراد مصابة بالمهق من أنواع أسماك القرش التالية: [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

أشارت دراسة نُشرت عام 2006 إلى وجود أفراد مصابين بالمهق من أنواع أسماك الراي التالية: [ 60 ]

في هايبرأوارتيا

هناك العديد من التقارير عن أسماك الجريث البيضاء، وقد تم تقدير أن هذا يحدث بمعدل واحد لكل 100000 فرد طبيعي. [ 39 ]

في ساركوبتريجيا

تم الإبلاغ عن الإصابة بالمهق في سمكة الرئة الأفريقية في مناسبتين على الأقل. [ 62 ]

اختيار اصطناعياً

أمثلة على الأسماك التي تم اختيارها صناعياً لتكون مصابة بالمهق
سمك السلور الأمهق
سمكة سيكلد الطاووس البيضاء
سمكة غورامي عملاقة مهقاء

تمتلك أسماك الزيبرا ثلاثة أنواع من الخلايا الصبغية - الخلايا القزحية، والخلايا الصبغية السوداء، والخلايا الصبغية الصفراء - التي تُنتج على التوالي الصبغات الفضية والسوداء والصفراء. تُعرف أسماك الزيبرا التي تفتقر إلى الخلايا القزحية باسم الطفرات الملكية ، وتلك التي تفتقر إلى الخلايا الصبغية السوداء باسم الطفرات المهقاء ، وتلك التي تفتقر إلى كل من الخلايا الصبغية السوداء والقزحية باسم الطفرات الياقوتية . لم يكن بالإمكان التمييز بين الشكل العام للعين، وسلوكيات التغذية والسباحة بين أسماك الزيبرا البرية والمهقاء، إلا في ظل الإضاءة الخافتة أو الساطعة أو التباين المنخفض. [ 63 ] في الثدييات، يرتبط المهق أحيانًا بضعف السمع. ومع ذلك، عند الاختبار، لم تكن هناك اختلافات في الاستجابات بين أسماك السلور الأوروبي ( Silurus glanis ) وسمك السلور البرونزي ( Corydoras aeneus ) من النوع البري والمهقاء . وبالمثل، لا تختلف حساسية السمع لدى أسماك الكهوف المكسيكية العمياء ( Astyanax mexicanus ) عن حساسية السمع لدى الأنواع السطحية ذات الصبغة والعيون الطبيعية. تفتقر الأسماك إلى الميلانين في الأذن الداخلية، مما يعني أن السمع لدى الأسماك أقل عرضة للتأثر بالمهق مقارنةً بالثدييات. [ 40 ]

في الزواحف

أفعى الملك الكاليفورنية "المهقاء"

العديد من الزواحف المصنفة على أنها مهقاء، في الواقع، لا تفتقر تمامًا إلى جميع أصباغ الألوان. إنها في الحقيقة غير ميلانينية ، وليست مهقاء. غالبًا ما تمتلك الزواحف صبغتين على الأقل. لذلك، فإن غياب الميلانين لا يجعلها مهقاء. بل يتحدد مظهرها بالأصباغ غير الميلانينية. من بين أكثرها شيوعًا الزانثين (الأصفر) والإريثرين (الأحمر). وبالتالي، قد يظل لدى الزواحف غير الميلانينية لون أصفر باهت أو برتقالي أو أحمر.

عرضت أكاديمية كاليفورنيا للعلوم، في حوض أسماك شتاينهارت، تمساحًا أمريكيًا أمهق يُدعى " كلود " . كان التمساح يعاني من ضعف جزئي في البصر نتيجة نقص الصبغة في عينيه. [ 64 ] فقس التمساح الأمهق من البيضة عام 1995 في فلوريدا، ونُقل إلى الأكاديمية عام 2008. لم يكن هذا التمساح لينجو في البرية لأن بياضه كان سيجعله فريسة سهلة للغاية. التماسيح الأمهق المعروفة موجودة فقط في الأسر. [ 65 ] على الرغم من ندرتها الشديدة، إلا أن التماسيح البيضاء موجودة في أماكن أخرى. مع ذلك، فإن معظم هذه الحيوانات مصابة بالبهاق ، حيث تعاني من فقدان عام للصبغة مع بقاء بعض البقع اللونية على أجسامها، على الرغم من أنها تبدو في البداية مثل الكائنات الأمهق الأخرى، مما يخلق اعتقادًا خاطئًا بأن الزواحف نفسها أمهق، بينما هي ليست كذلك. تُحتفظ أربعة من هذه التماسيح في منتزه جيتورلاند الترفيهي بولاية فلوريدا الأمريكية . [ 66 ] وفي أستراليا، هاجم تمساح يُعتقد أنه "مهق جزئيًا" ويُطلق عليه سكان المنطقة لقب "مايكل جاكسون"، رجلاً وقتله. [ 67 ]

في الثعابين، يُعدّ الغياب الجزئي للصبغة أكثر شيوعًا من المهق الكامل. أما الثعابين ذات الألوان المتداخلة، فتظهر بلون أزرق باهت أو خوخي أو مصفر. في هذه الحالات، تحدث طفرة جينية في الميلانين ووظيفة توصيل الصبغة. وينتج هذا المظهر عن عدم قدرة الثعابين على إظهار ألوان كاملة، كالأسود والأحمر والبني وغيرها. عادةً ما تكون عيون الثعبان المهق حمراء أو وردية. ويمكن للثعابين المهقاء البقاء في ضوء الشمس لعدة ساعات دون أن تُصاب بأذى يُذكر. وتُعدّ ثعابين الذرة والثعابين الأكبر حجمًا، كالأفعى البواء أو الثعبان الماسي الظهر، الأكثر عرضةً للإصابة بالمهق، وغالبًا ما يظهر لونها ورديًا أو مصفرًا. [ 26 ]

السلاحف البيضاء نادرة؛ وسلاحف سولكاتا هي أكثر أنواع السلاحف عرضةً للإصابة بالمهق. تتميز أصدافها بلون أصفر باهت وعيونها وردية. أما بالنسبة للسلاحف، فاللون الأبيض النقي شبه مستحيل، حتى مع الإصابة بالمهق. قد تعيش السلاحف البيضاء عمراً أطول من العديد من الحيوانات البيضاء الأخرى؛ إذ تساعدها أصدافها الصلبة على الحماية من الافتراس والتحديات البيئية الأخرى. وتتأثر حاسة البصر والأعضاء الحسية الأخرى بشكل طفيف. [ 26 ]

في عام 2012، تم الإبلاغ عن وجود سحلية أنول مهقاء وتصويرها. [ 68 ] وفي عام 2007، تم الإبلاغ عن العثور على سحلية قصيرة الذيل مهقاء (ربما سحلية شينغلبك )، يبلغ طولها حوالي 12 سم (4.7 بوصة) وعمرها حوالي عام واحد، في ولاية فيكتوريا، أستراليا. [ 69 ]  

توجد ثلاثة سلالات معروفة من أبو بريص النمر تُصنف على أنها "مهقاء" ، إلا أن المربين يؤكدون أن المهقاء يُعرف عمومًا بانعدام الصبغة السوداء لديه، وأن وجود عيون حمراء ليس شرطًا لتصنيفه مهقاء. تُسمى هذه السلالات الثلاث "مهقاء تريمبر"، و"مهقاء مياه الأمطار"، و"مهقاء الجرس". [ 70 ]

في البرمائيات

كما هو الحال مع الزواحف، فإن العديد من البرمائيات المصنفة على أنها مهقاء لا تفتقر تمامًا إلى جميع أصباغ الألوان. فهي في الواقع عديمة الميلانين، وليست مهقاء. تمتلك البرمائيات ستة أنواع من الخلايا الصبغية في جلدها، وهي: الخلايا الصبغية السوداء، والخلايا الصبغية الصفراء، والخلايا الصبغية الحمراء، والخلايا الصبغية البيضاء، والخلايا الصبغية الزرقاء، والخلايا الصبغية القزحية. [ 71 ] ولذلك، قد يمتلك البرمائي عديم الميلانين تصبغات متنوعة.

ضفدع خشبي ذو نمط ظاهري أمهق

يُعدّ انتشار المهق في الضفادع والسلمندرات والسمندل المائي أعلى نسبيًا من غيره من الكائنات الحية. وتشير التقديرات إلى أن واحدًا من كل 400 حيوان من هذه الحيوانات مصاب بالمهق. عند فقس يرقات الضفادع المهقاء، تكون شبه شفافة، مما قد يساعدها على التمويه في البداية، ولكن بعد أسبوعين، عندما تبدأ أرجلها الخلفية بالظهور، يصبح لونها أبيض حليبيًا. وقد كشف مسح أُجري عام 2001 عن وجود مئات من ضفادع النمر السهلية الصغيرة المهقاء ، ولكن عندما عاد الباحث بعد بضعة أشهر، لم يعثر على أي ضفدع بالغ مهقاء. [ 45 ]

في فصيلة السلمندريات الأوروبية ، تم تسجيل حالات المهق في سلمندر النار ( Salamandra salamandraوالسلمندر الذهبي المخطط ( Chioglossa lusitanicaوالسمندل الإيطالي المتوج ( Triturus carnifexوالسمندل الرخامي ( Triturus marmoratusوالسمندل الأيبيري المضلع ( Pleurodeles waltlوالسمندل الألبي ( Ichthyosaura alpestris )، ونوعين فرعيين من السمندل الأملس ( Lissotriton vulgaris vulgaris و Lissotriton vulgaris meridionalis ). [ 71 ]

علم الوراثة

ركزت الدراسات الجينية لمرض المهق في البرمائيات على الطفرات في جين التيروزيناز . يُعزى النمط الظاهري المهق لضفدع النمر الشمالي ( Lithobates pipiens ) إلى خلل في التحكم ما بعد الترجمة في جين تيروزيناز متنحي واحد، والذي لا يزال يحتفظ ببعض نشاط التيروزيناز وأكسيداز الدوبا . وهذا على النقيض من الثدييات ، حيث أن بعضها يحمل طفرات لا تُظهر أي نشاط للتيروزيناز أو أكسيداز الدوبا في حالات المهق. [ 72 ] يُعزى النمط الظاهري المهق لضفدع البركة ( Pelophylax nigromaculatus ) إلى إحدى ثلاث طفرات أدت إلى خلل في وظيفة التيروزيناز. اثنتان من هذه الطفرات تتضمنان إدخال قاعدة ثايمين (T)، وهي طفرة إزاحة إطار القراءة ، مما ينتج عنه شكل متقطع من بروتين TYR معيب. تتضمن الطفرة الأخرى حذف كودون ، وهو عبارة عن ثلاثة نيوكليوتيدات تُشفّر حمض الليسين (Lys). في الضفدع المُجعد ( Glandirana rugosa ) وضفدع الأرز ( Fejervarya kawamurai )، يُؤدي استبدال الجوانين (G) بالأدينين ( A) إلى طفرة خاطئة ، حيث يتحول الجليسين (Gly) إلى حمض الأسبارتيك (Asp) والأرجينين ( Arg) على التوالي. تُسبب هذه التغييرات في سلسلة الببتيد خللاً في وظيفة إنزيم التيروزيناز. [ 73 ]

كما تُستخدم سمندل الماء الأبيض (وهو نوع من البرمائيات) على نطاق واسع في المختبر لأن جلدها الشفاف يسمح بمراقبة الأنسجة الكامنة أثناء تجديد الأطراف.

في اللافقاريات

يُعرف المهق في الرخويات بأنه ظاهرة وراثية منذ عام 1900 على الأقل. [ 74 ] ويتفاوت المهق في الرخويات من حيث شدته. ففي بعض الأحيان، يكون جسم الحلزون طبيعي التصبغ، لكن صدفته تفتقر تمامًا إلى التصبغ الطبيعي بسبب خلل في خلايا الوشاح . وقد تكون أصداف بعض أنواع الرخويات شفافة عند افتقارها إلى التصبغ الطبيعي. [ 75 ]

في الحشرات

يحفز الهرمون العصبي [His7]-corazonin اسمرار بشرة الجراد المهاجر (Locusta migratoria) . ويفتقر سلالة أوكيناوا من هذا النوع إلى [His7]-corazonin، مما يجعلها بيضاء اللون. ومن السمات المميزة للجراد المهاجر أنه يعيش في جماعات، إلا أن السلالة البيضاء تُظهر سلوكًا انفراديًا أكثر. [ 76 ]

إن الطفرة الصفراء في ذباب الفاكهة هي طفرة تسبب نقصًا خلقيًا في الصبغة الطبيعية؛ وهي ظاهرة مشابهة للمهق في الكائنات الحية الأخرى. [ 77 ]

في شوكيات الجلد

خيار البحر الياباني ( Apostichopus japonicus ) هو من شوكيات الجلد ، يُصطاد في البرية أو يُستزرع للاستهلاك الغذائي. يبدأ خيار البحر الياباني الطبيعي في اكتساب الصبغة عندما يبلغ  طوله حوالي 1 سم. يصبح سطحه العلوي باهتًا، بنيًا مصفرًا إلى بني داكن، بينما يكون سطحه السفلي بنيًا فاتحًا. تحتوي جدران جسم خيار البحر الياباني البالغ المصاب بالمهق على 0.24% فقط من الميلانين، مقارنةً بـ 3.12% في البالغين الطبيعيين. يصبح الفرق في محتوى الميلانين واضحًا للعيان عند بلوغه 60 يومًا من العمر. تكون البشرة أرق في المصابين بالمهق وتحتوي على عدد أقل من الخلايا الصبغية. يتشابه الأفراد المصابون بالمهق مع الأفراد الطبيعيين في معدل النمو ومعدل الهضم والخصوبة. [ 78 ]

يُعدّ الأستازانتين الكاروتينويد الرئيسي في القشريات البحرية (والأسماك). وقد ثبت أن إضافة الأستازانتين إلى العلف يمكن أن يحسّن لون جلد وعضلات الكائنات البحرية، وبالتالي يزيد من قيمتها التجارية والجمالية. [ 78 ]

في العنكبيات

تم العثور على مفصليات "فاقدة للصبغة"، عادةً في تجمعات الكهوف. [ 79 ] تظهر أحيانًا أفراد "مهقاء" من عث الحمضيات الأحمر ( Panonychus citri ) ذي اللون الأحمر الطبيعي في مستعمرات المختبر، ومع ذلك، لا تزال هذه الأفراد تحتوي على صبغات خضراء وصفراء. لا يؤثر هذا المهق على معدل الوفيات. [ 80 ]

في بعض الحيوانات، قد تؤثر الحالات الشبيهة بالمهق على أصباغ أخرى أو آليات إنتاج الصبغة:

في النباتات

نبتة ريبوتيا مهقاء . النبتتان من نفس العمر، لكن النبتة المهقاء توقفت عن النمو بمجرد استنفاد مخزون البذرة.
أوراق شجرة السيكويا البيضاء. لاحظ اللون الأبيض المميز للإبر.

في النباتات، يتميز المهق بفقدان جزئي أو كلي لأصباغ الكلوروفيل ، وعدم اكتمال تمايز أغشية البلاستيدات الخضراء. يُعيق المهق عملية التمثيل الضوئي في النباتات ، مما قد يُقلل من قدرتها على البقاء. [ 9 ] قد تحتوي بعض أنواع النباتات على أزهار بيضاء أو أجزاء أخرى بيضاء. ومع ذلك، فإن هذه النباتات لا تخلو تمامًا من الكلوروفيل. ومن المصطلحات المرتبطة بهذه الظاهرة "نقص التصبغ" و"الأزهار البيضاء". [ 10 ]

تُسمى النباتات الشاحبة اللون لمجرد وجودها في الظلام بالنباتات المستطيلة .

أشجار السيكويا البيضاء هي أمثلة نادرة لأشجار بيضاء الإبر؛ فعلى الرغم من افتقارها للكلوروفيل، إلا أنها قد تنمو إلى حجم كبير كطفيلي ، وعادةً ما تنمو على قاعدة شجرة السيكويا (العادية) التي نمت منها في الأصل. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] لا يُعرف سوى حوالي ستين مثالًا من أشجار السيكويا البيضاء. [ 85 ] بالإضافة إلى ذلك، يوجد عدد أقل من أشجار السيكويا "الهجينة" التي تحمل إبرًا عادية وبيضاء معًا.

وقد حدث المهق بشكل متكرر في نسل أصناف الكرز الحلو Black Tartarian و Bing و Hedelfingen . [ 87 ]

يمكن لبعض مبيدات الأعشاب (مثل الغليفوسات والتريازينات ) أن تسبب اصفرارًا جزئيًا في النباتات، حتى بعد عدة مواسم أو سنوات من استخدامها . [ 88 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. أوتينغ، ويليام س؛ آدامز، ديفيد (2018). "المهق: علم الوراثة". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. ص 1-8 . doi : 10.1002/9780470015902.a0006081.pub3 . ISBN  9780470016176. S2CID 239781411 . 
  2. 1 2 "المهق" . القاموس الحر . تم الاسترجاع في 31 يناير 2015 .
  3. " تماسيح ألبينو جديدة " . GeorgiaAquarium.org . حوض جورجيا المائي . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2015 .
  4. 1 2 "نشرة معلوماتية - ما هو المهق؟" . المنظمة الوطنية للمهق ونقص التصبغ . 27 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2020 .
  5. مكاردل، هايلي (مايو 2012). المهق في الفقاريات البرية (رسالة ماجستير). جامعة ولاية تكساس . تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2015 .
  6. 1 2 3 "المهق العيني الجلدي" . المنظمة الوطنية للأمراض النادرة (NORD) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2020 .
  7. ^ جونارسون ، أولريكا. هيلستروم، أندرس ر.؛ تيكسييه-بويتشارد، ميشيل؛ مينفيل، فرانسيس؛ بيدهم، برتراند؛ إيتو، شينيتشي؛ جنسن، لكل؛ راتنك، آنيميك؛ فيريجكن، آدي؛ أندرسون ، ليف (فبراير 2007). "الطفرات في SLC45A2 تسبب تباين ألوان الريش في الدجاج والسمان الياباني" . علم الوراثة . 175 (2): 867– 877. بيب كود : 2007Genet.175..867G . دوى : 10.1534/genetics.106.063107 . ISSN 0016-6731 . بمك 1800597 . بميد 17151254 .   
  8. بريليانت، موراي هـ. (2001). "جينات p في الفأر (التخفيف ذو العيون الوردية) وجينات P في الإنسان، والمهق العيني الجلدي من النوع الثاني (OCA2)، ودرجة حموضة الميلانوسوم" . أبحاث الخلايا الصبغية . 14 (2): 86-93 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2001.140203.x . ISSN 1600-0749 . PMID 11310796 .  
  9. كوماري ، م.؛ كلارك، هـ. ج.؛ سمول، إ.؛ صديق، ك. هـ. م. (2009). " المهق في النباتات: عقبة رئيسية في التهجين الواسع، والتكوين الذكري، وزراعة النباتات أحادية الصيغة الصبغية المزدوجة" . مراجعات نقدية في علوم النبات . 28 (6): 393-409 . Bibcode : 2009CRvPS..28..393K . doi : 10.1080/07352680903133252 . S2CID 85298264 . 
  10. 1 2 "Albiflora" . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 28 يناير 2015 .
  11. هارتل، دانيال ل.؛ كلارك، أندرو ج. (2018). مبادئ علم الوراثة السكانية (الطبعة الرابعة ). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس إنك. 
  12. ماثجر، إل إم؛ دينتون، إي جيه ؛ مارشال، إن جيه؛ هانلون، آر تي (2009). "آليات ووظائف سلوكية للتلوين البنيوي في رأسيات الأرجل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 6 (ملحق 2): 149-163 . Bibcode : 2009JRSI....6focusM . doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477. PMID 19091688 .  
  13. تايلور، ج. د. (1969). "تأثيرات الإنترمدين على البنية الدقيقة للخلايا القزحية في البرمائيات". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 12 (3): 405-416 . doi : 10.1016/0016-6480(69)90157-9 . PMID 5769930 . 
  14. "ألبينو" . قاموس ماكميلان .
  15. "ألبينو" . قواميس كامبريدج على الإنترنت . تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2015 .
  16. "albino" . Dictionary.com Unabridged (Online). nd . تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2019 .
  17. "المهق" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2015 .
  18. 1 2 "البياض والمهق" . BTO.org . الصندوق البريطاني لعلم الطيور . 13 ديسمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2015 .
  19. 1 2 3 دي جرو، هـ. (2006). "ليس كل طائر أبيض أمهق: المنطق والخرافات حول تشوهات الألوان في الطيور" (ملف PDF) . مجلة مراقبة الطيور الهولندية . 28 : 79-89 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2015 .
  20. "المهق" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2015 .
  21. 1 2 3 بينكلي، ساسكاتشوان "تشغيل اللون، إيقاف اللون" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2015 .
  22. شالوك، بيتر سي؛ هسو، جيفري تي إس (2012). طب الأمراض الجلدية للرعاية الأولية من ليبينكوت . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 641. ISBN  978-1-4511-4877-0نمط الوراثة لمعظم أشكال المهق هو نمط وراثي متنحي جسمي .
  23. نيدهام، أ. إي. (2012). أهمية زوكرومز . سبرينغر. ص 325. ISBN  978-3-642-80766-4تُعرف بعض الطفرات الكروموجينية السائدة، بل إنها تفوق ما تنبأت به نظرية هالدين-فيشر لتطور سيادة النمط البري (سيرل، 1968، ص 250). من بين 32 طفرة سائدة معروفة في الفأر، تسع منها كروموجينية (هادورن، 1961، ص 132). هذه نسبة عالية جدًا من بين 40 جينًا للون الفحمي معروفة في الفأر، مما يشير إلى أن الطفرات السائدة سمة مميزة لجينات اللون. جين تمدد القرنية في حصان بالومينو سائد، ويوجد لون أبيض سائد في العديد من الثدييات، لذا فإن السيادة/التنحي لا يرتبطان بالضرورة ارتباطًا إيجابيًا بالزيادة/النقص. اللون الأبيض السائد ليس ناقصًا في الصبغة مثل الألبينو الحقيقي، وخاصةً مثل تصبغ العين الطبيعي، لذا في جراد البحر أتز، يمكن التحكم في تصبغ هذا العضو بشكل مستقل عن ذلك الغطاء الخارجي. يبدو أن احتفاظ اللون الأبيض السائد بالصبغة الأساسية قد تم اختياره طبيعيًا، ومن المفترض أن نمطه الظاهري بأكمله قد تم اختياره أيضًا. ولا شك أن سلالات وأنواع اللون الأبيض القطبي تمتلك هذا النوع من الأليلات. أما المصابون بالمهق المتنحي الحقيقي فيفتقرون إلى إنزيم التيروزيناز (أونسلو، 1917؛ فوستر، 1952؛ بارنيكوت، 1957؛ فيتزباتريك وآخرون، 1958) أو يمتلكون الإنزيم ولكن بدون تيروزين حر (فيرن، 1926، ص 535؛ فوكس وفيفرز، 1960، ص 37)، بينما في اللون الأبيض السائد يوجد الإنزيم في الجلد، ولكنه مُثبَّط.
  24. ناكامورا، ك.؛ أوزاكي (يونيو 2001). "التحديد الجيني لموقع الجين السائد للون المهق في سمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)". علم الوراثة الجزيئية وعلم الجينوم . 265 (4): 687-693 . Bibcode : 2001MGeGe.265..687N . doi : 10.1007/s004380100464 . PMID 11459189. S2CID 7868741 .  
  25. كوخر، توماس د.؛ كول، تشيتارانجان (2008). رسم خرائط الجينوم وعلم الجينوم في الأسماك والحيوانات المائية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 29. ISBN  978-3-540-73837-4. كما تم استخدام RSA لتحديد العلامات المرتبطة بالنمط الظاهري المهق السائد في سلالة يابانية من سمك السلمون المرقط.
  26. ١ ٢ ٣ ٤ "حيوانات مهقاء" . عجائب الطبيعة. مؤرشف من الأصل في ٢٨ يناير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢٤ يناير ٢٠١٥ .
  27. 1 2 نصر، إس آر (15 يوليو 2008). "كيف يعمل المهق" . HowStuffWorks.com . مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2015. تم الاسترجاع في 23 يناير 2015 .
  28. "المهق عند الحيوانات" . مجلة ساينس إليستريتد . 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2015 .
  29. أليسون، دبليو تي؛ هالوز، تي إي؛ جونسون، تي؛ هاوريشين، سي دبليو؛ ألين، دي إم (2006). "التاريخ الضوئي يُعدِّل قابلية الإصابة بتلف الشبكية في سمك السلمون المرقط الألبينو". علم الأعصاب البصري . 23 (1): 25-34 . doi : 10.1017/s0952523806231031 . PMID 16597348. S2CID 26337580 .  
  30. 1 2 3 إستيف، جيه في؛ جيفري، جي. (1998). "انخفاض عيوب الشبكية في حيوان ثديي أمهق ذي شبكية غنية بالمخاريط: دراسة لطبقة الخلايا العقدية في المنطقة المركزية للسناجب الرمادية المصطبغة والأمهق" . أبحاث الرؤية . 38 (6): 937-940 . doi : 10.1016/s0042-6989(97)00229-0 . PMID 9624442. S2CID 20900399 .  
  31. ^ فيرما ، راكيش. بال، سريبارنا؛ كومار، جيتندرا؛ هالدار ، تشاندانا (10 نوفمبر 2018). "تأثير الأشعة فوق البنفسجية على جلد الفئران البيضاء" . مجلة الغدد الصماء والإنجاب . 21 (2): 59-66 . دوى : 10.18311/jer/2017/21626 . إيسن 2455-1244 . ISSN 0971-913X . تم الاسترجاع 25 يوليو، 2026 عبر Researchgate.  
  32. فاوستو-ستيرلينغ، آن (2008). أساطير النوع الاجتماعي: نظريات بيولوجية حول النساء والرجال (طبعة منقحة ). بيسيك بوكس. ص 172. ISBN   978-0-7867-2390-4لنأخذ مثالاً على الحيوانات المهقاء في القطب الشمالي. ربما تكون الحيوانات المفترسة الجائعة قد اختارت دون قصد هذا النوع من الحيوانات ذات اللون المهق عن طريق التهام المزيد من الأنواع ذات اللون الداكن التي يسهل رؤيتها.
  33. إيلو هيلر، الألبينو. عالم الطبيعة الشاب . سلسلة لويز ليندسي ميريك لبيئة تكساس، العدد 6، الصفحات 28-31. مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم، كوليدج ستيشن (1983)
  34. دوبوش، بي إس؛ كولمان، ك.؛ غوريتشكو، ك.؛ كوزمينسكي، هـ. (يوليو 2008). "النمو والحيوية في الأشكال الصفراء من سمك السلمون المرقط" . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 16 (3): 117-120 . doi : 10.1046/j.1439-0426.2000.00147.x .
  35. غروس، جوشوا (30 يونيو 2016). "تفاعل متعدد التأثيرات بين فقدان البصر وفرط التصبغ في هجائن Astyanax mexicanus بين الكهوف والأسطح" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 16 (1) 145. Bibcode : 2016BMCEE..16..145G . doi : 10.1186/s12862-016-0716-y . ISSN 1471-2148 . PMC 4929771. PMID 27363593. S2CID 255789720 . في الواقع، يُعدّ كلٌّ من النمطين الظاهريين للصبغة المندلية (المهق واللون البني) واسع الانتشار وعالي النفاذية، وينتجان عن طفرات فقدان الوظيفة في الجينين Oca2 وMc1r على التوالي [12، 54]. وقد قدّمت دراسات حديثة أدلة على أن الانتقاء الطبيعي للمهق كوسيلة لزيادة مستويات الكاتيكولامينات، التي تُعزّز سلوكيات التغذية والنوم التكيفية لدى أسماك الكهوف من نوع أستيانكس.    
  36. بيرس، بنجامين أ. (2008). علم الوراثة الانتقالية وعلم الوراثة السكانية . ماكميلان. ص. أ1. ISBN  978-1-4292-1118-5في ثقافة الهوبي ، كان يُنظر إلى المصابين بالمهق على أنهم مميزون ويحظون بمكانة خاصة. ولأن التعرض المفرط لأشعة الشمس قد يكون ضارًا أو مميتًا، لم يكن ذكور الهوبي المصابون بالمهق يمارسون العمل الزراعي. كان يُنظر إلى المهق على أنه سمة إيجابية وليس حالة جسدية سلبية، مما يسمح للمصابين به بإنجاب المزيد من الأطفال وبالتالي زيادة تواتر الأليل.
  37. شيبارد، روزاموند (1996). تأثيرات المؤسس في بعض تجمعات الأرانب البرية الفيكتورية (Oryctolaguscuniculus L.) (ملف PDF) . نادي علماء الطبيعة الميدانيين في فيكتوريا. ص 100. لا يوجد سبب واضح لارتفاع نسبة الانتقاء لصفة المهق في سهول مورتون مقارنةً بباقي مناطق شمال غرب فيكتوريا. من المرجح أن يكون انتشارها الواسع هناك ناتجًا عن تأثير المؤسس من التجمع البري المستأنس الذي تأسس خلال ستينيات القرن التاسع عشر. 
  38. مينزل، ر. و. (1958). "ملاحظات إضافية حول سمك السلور الأمهق". مجلة الوراثة . 49 (6): 284-293 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106828 .
  39. 1 2 3 4 بوردوم، سي إف، محرر. (1993). علم الوراثة وتربية الأسماك . لندن: تشابمان وهول. ص 27. ISBN  978-0-412-33040-7تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2015. البهاق في الأسماك .
  40. 1 2 3 ليشنر، دبليو؛ لاديش، إف. (1987). " كيف تسمع الأسماك المهقاء؟" . مجلة علم الحيوان . 283 (3): 186-192 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00762.x . PMC 3083522. PMID 21552308 .  
  41. 1 2 ماهابال، أنيل؛ راني، ب.د؛ باتي، س.ك (2012). "حالة مهق كامل في قرد المكاك ذي القلنسوة ( Macaca radiata ) (جيفري) من غوا" (ملف PDF) . مجلة حدائق الحيوان المطبوعة . 27 (12): 22. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 29 يناير 2015 .
  42. سانيل، ر.؛ شامير، ت. ت.؛ عيسى، ب. س. (2014). "المهق في قطط الأدغال وابن آوى على طول ساحل غاتس الغربية الجنوبية" . أخبار القطط . 61 : 23-25 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 11 فبراير 2016 .
  43. ديوسبري، د.أ.؛ وارد، س.إ. (1985). "تأثيرات المهق على سلوك التزاوج وتنافس الحيوانات المنوية في فئران البراري ( ميكروتوس أوكروغاستر )" . نشرة الجمعية السيكولوجية . 23 (1): 68-70 . doi : 10.3758/bf03329782 .
  44. 1 2 3 فيرتل، د.؛ روسيل، بي (2008). "المهق". في بيرين، ويليام ف. فورسيج، بيرند؛ ثيويسن، JGM (محرران). موسوعة الثدييات البحرية ( الطبعة الثانية). أمستردام: إلسفير. ص 22 – 24. ISBN   978-0-12-373553-9.
  45. 1 2 هولز، ك.م. (2004). الحيوانات المهقاء . مينيابوليس: مجموعة ليرنر للنشر. ISBN 978-1-58196-019-8.
  46. كريل، د. (يونيو 1980). "الاستخدام غير المناسب للحيوانات البيضاء كنماذج في البحوث". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 12 (6): 969-967 . doi : 10.1016/0091-3057(80)90461- X . PMID 7403210. S2CID 27084719 .  
  47. "المهق" . عالم الطبيعة الشاب . إدارة المتنزهات والحياة البرية في تكساس . تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2022 .
  48. "الحيوانات البيضاء المصابة بالمهق أو اللوكيست نادرة للغاية وجميلة بشكل لا يصدق" . دليل الحيوانات . 18 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2023 .
  49. "رؤية دولفين وردي نادر في بحيرة بولاية لويزيانا" . قناة فوكس نيوز . 3 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2010 .
  50. "دلفين أمهق في شمال خليج المكسيك" (ملف PDF) . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2015 .
  51. "حيوانات مهقاء من سنو فليك، الغوريلا البيضاء، إلى وايت دايموند، التمساح" . صحيفة التلغراف
  52. ألاجا، ب.؛ ميكولا، هـ. "المهق في البومة الرمادية الكبيرة ( Strix nebulosa ) وأنواع البوم الأخرى" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2015 .
  53. ليال، م. إي. وآخرون (2013). "أول تسجيل لحالة المهق الجزئي في نوعين من سمك السلور من جنس جينيدينز (رتبة السلوريات: فصيلة أرييدي) في مصب نهر بجنوب البرازيل" . الأرشيف البرازيلي لعلم الأحياء والتكنولوجيا . 56 (2): 237-240 . doi : 10.1590/S1516-89132013000200008 . 
  54. ^ دي بريتو، مارسيلو إف جي؛ كاراماشي، إيريكا ب. (2005). "سمك السلور المدرع ألبينو Schizolecis guntheri (Siluriformes: Loricariidae) من الحوض الساحلي للغابات الأطلسية" . علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 3 (1): 123-125 . دوى : 10.1590/S1679-62252005000100009 .
  55. ناكايا، ك. (1973). "قرش حمار وحشي أمهق من المحيط الهندي مع تعليقات على المهق في الأسماك الغضروفية" (ملف PDF) . المجلة اليابانية لعلم الأسماك . 20 (2): 120-122 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 26 يناير 2015 .
  56. بونداري، ك. (1984). "الأداء المقارن لسمك السلور الأبيض وسمك السلور ذي الصبغة الطبيعية في الأحواض والأقفاص والبرك". الاستزراع المائي . 37 (4): 293-301 . Bibcode : 1984Aquac..37..293B . doi : 10.1016/0044-8486(84)90295-3 .
  57. بروتاس، ميريديث إي؛ هيرسي، كانداس؛ كوتشانيك، داون؛ تشو، يي؛ ويلكنز، هورست؛ جيفري، ويليام آر؛ زون، ليونارد آي؛ بوروفسكي، ريتشارد؛ تابين، كليفورد جيه (2006). "التحليل الجيني لأسماك الكهوف يكشف عن تقارب جزيئي في تطور المهق". علم الوراثة الطبيعية . 38 (1): 107-111 . doi : 10.1038/ng1700 . PMID 16341223. S2CID 21421177 .  
  58. ريوم، جيه سي بي؛ بولسن، سي إي؛ بيتش، تي دبليو؛ باركر-ستيتر، إس إل (2008). "أول تسجيل لسمكة كيميريفورم مهقاء" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة في الشمال الغربي . 9 : 60-62 . doi : 10.1898/1051-1733(2008)89 [ 60:FROAAC ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 86529521. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 2 فبراير 2015 . 
  59. مارتن، ر. أ. "المهق في أسماك القرش" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2015 .
  60. 1 2 ساندوفال-كاستيلو، ج.؛ ماريانو-ميلينديز، إ.؛ فيلافيسينسيو-غارايزار، س. (2006). "سجلات جديدة لمرض المهق في نوعين من أسماك القرش والشفنين: قرش النمر Galeocerdo cuvier والشفنين الكهربائي العملاق Narcine entemedor " . Cybium . 30 (2): 191–192 . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2015 .
  61. هايث، سارة ليز (2008). "رصد قرش الحوت الأمهق النادر" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2020 .
  62. هوبارد، جي بي؛ فليتشر، كي سي (1985). "ورم منوي وورم عضلي أملس في سمكة رئوية أفريقية مهقاء ( بروتوبتروس دولوي )" . مجلة أمراض الحياة البرية . 21 (1): 72-74 . doi : 10.7589/0090-3558-21.1.72 . PMID 3981753. S2CID 41540530 .  
  63. رين، جيه كيو؛ مكارثي، دبليو آر؛ تشانغ، إتش؛ أدولف، إيه آر؛ ليا، إل. (2002). " الاستجابات البصرية السلوكية لأسماك الزيبرا البرية والمصابة بنقص التصبغ" . أبحاث الرؤية . 42 (3): 293-299 . doi : 10.1016/S0042-6989(01)00284-X . PMID 11809482. S2CID 15140090 .  
  64. المستنقع . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم
  65. غوثري، جوليان (14 سبتمبر 2010) "التمساح الأمهق كلود يحتفل بعيد ميلاده الخامس عشر" . صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل
  66. «التمساح الأبيض من أندر أنواع التماسيح في العالم» . ١٦ فبراير ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ١٢ يناير ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ١٩ سبتمبر ٢٠١٨ عبر www.telegraph.co.uk.
  67. "تمساح أمهق قتل صيادًا، ثم قُتل رميًا بالرصاص قرب داروين - فيديو" . صحيفة الغارديان . 20 أغسطس 2014. تاريخ الاطلاع: 11 أغسطس 2015 .
  68. "السحلية البيضاء" . 2012. تم الاطلاع عليه في 8 مارس 2012 .
  69. «العثور على سحلية مهقاء نادرة في فناء خلفي» . هيئة الإذاعة الأسترالية . 2007. مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2008. تم الاطلاع عليه في 8 مارس 2015 .
  70. سيج، ب. (2006). "دليل أشكال وزغة النمر وعلم الوراثة" . تم الاطلاع عليه في 8 مارس 2015 .
  71. موديستي ، أ.؛ أغوزي، س.؛ مانينتي، ر. (2011). "حالة مهق كامل في ليسوتريتون فولغاريس ميريدياناليس " (ملف PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 4 : 395-396 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 27 يناير 2015 .
  72. سميث-جيل، ساندرا جيه؛ ريتشاردز، كريستينا إم؛ نايس، جورج دبليو (مايو 1972). "الأسس الوراثية والأيضية لنمطين ظاهريين "مهق" في ضفدع النمر، رانا بيبينز" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 180 (2): 157-167 . Bibcode : 1972JEZ...180..157S . doi : 10.1002/jez.1401800203 . hdl : 2027.42/38071 . ISSN 0022-104X . PMID 4623610 .  
  73. ميورا، إيكو؛ تاغامي، ماساتاكا؛ فوجيتاني، تاكيشي؛ أوغاتا، ميتسواكي (2017). "تحديد طفرات التيروزيناز التلقائية في الضفادع البيضاء من ثلاثة أنواع برية" . الجينات والأنظمة الوراثية . 92 (4): 189-196 . doi : 10.1266/ggs.16-00061 . PMID 28674275 . 
  74. تايلور، جون ويليام (1900). دراسة شاملة عن الرخويات البرية والمياه العذبة في الجزر البريطانية . المجلد 1. تايلور براذرز. ص 92.  
  75. تايلور، جون ويليام (1900). دراسة شاملة عن الرخويات البرية والمياه العذبة في الجزر البريطانية . المجلد 1. تايلور براذرز. ص 90.  
  76. هوست، ب.؛ سيمبسون، إس. جيه.؛ تاناكا، إس.؛ دي لوف، أ.؛ بروير، م. (2002). "مقارنة التحولات المرتبطة بالمرحلة في السلوك والقياسات المورفومترية لسلالة مهقاء، تعاني من نقص في [His7]-corazonin، وسلالة من الجراد المهاجر ذات اللون الطبيعي ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 48 (8): 791-801 . doi : 10.1016/s0022-1910(02)00106-3 . PMID 12770057 . 
  77. سيرفيس، إليزابيث. أنماط ذبابة الفاكهة. مؤرشفة في 26 فبراير 2015، في Wayback Machine . unc.edu.
  78. 1 2 تشاو، هـ.؛ تشين، م.؛ يانغ، هـ. (2015). "المهق". في: يانغ، هونغشنغ؛ هاميل، جان فرانسوا؛ ميرسييه، آني (محررون). خيار البحر Apostichopus japonicus : التاريخ، البيولوجيا، وتربية الأحياء المائية . دار النشر الأكاديمية . ص 211-226 . ISBN  978-0-12-799953-1.
  79. لوكيت، ن. أ. (1986). "المهق وبنية العين في عقرب أسترالي، Urodacus yaschenkoi (العقارب، العقارب)". مجلة علم العناكب . 14 (1): 101-115 . JSTOR 3705557 . 
  80. ويلكس، جيه تي (1963). "مهق متنحي في عث الحمضيات الأحمر" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 56 (6): 792-795 . doi : 10.1093/aesa/56.6.792 .
  81. ^ هيسفورد ، كلايف (يناير 1998). "لغز Parblue: الجزء 4 - أصناف Parblue الشائعة: الكوكاتيل [ Nymphicus hollandicus ] " في علم وراثة اللون في طائر الببغاء والببغاوات الأخرى
  82. ميلر، جيسيكا ج. "علم الأحياء وعلم وظائف الأعضاء للبرمائيات: ذوات الذيل " . LivingUnderworld.com: مشروع ويب حول البرمائيات . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2007. تم الاسترجاع في 18 يناير 2015 .
  83. "ألوان الريش: ما نراه" مؤرشف في 28 مارس 2009، في Wayback Machine بواسطة الدكتورة جولي فاينشتاين من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (نيويورك)، في الأرشيف الإلكتروني لمجلة Birder's World ؛ تم الحصول عليه في ديسمبر 2006، تاريخ التأليف/النشر الفعلي غير محدد.
  84. ستينسترا، ت. (11 أكتوبر 2007). "ليست خدعة - حفنة من أشجار الخشب الأحمر هي أشجار مهقاء نادرة" . صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل . تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2010 .
  85. 1 2 كريجر، إل إم (28 نوفمبر 2010). "أشجار السيكويا البيضاء تحوي لغزًا علميًا" . صحيفة سان خوسيه ميركوري نيوز . تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2012 .
  86. "وحش الغابة المخيف: شجرة الخشب الأحمر المهقاء مصاصة الدماء" . مدونات. DiscoverMagazine.com . 8 ديسمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2012 .
  87. كير، إي. أ. (1963). "وراثة التجعد والتنويع والبهق في الكرز الحلو". المجلة الكندية لعلم النبات . 41 (10): 1395-1404 . Bibcode : 1963CaJB...41.1395K . doi : 10.1139/b63-122 .
  88. "أضرار مبيدات الأعشاب" . جامعة ولاية يوتا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2021 .